Задачи на наследование, сцепленное с полом: линия 28 ЕГЭ

Задача по генетике — последнее задание ЕГЭ по биологии, и в нём чаще всего встречается ген, лежащий в X-хромосоме. Решить такую задачу правильно на три балла может каждый, кто знает несколько правил: сын получает X от матери, отец передаёт свою X всем дочерям, у мужчины ген X записывается один раз, а пол потомков нужно указывать всегда. Большинство ошибок на экзамене связано не с непониманием генетики, а с нарушением именно этих правил и с небрежным оформлением.

Ниже разобраны все основные типы задач на наследование, сцепленное с полом, — от одного гена в X до двух сцепленных генов с кроссинговером, летальных аллелей, птиц и родословных. Каждая задача решена полностью, так, как требуют критерии ЕГЭ, а в конце — задачи для самостоятельного решения с ответами и задачи олимпиадного уровня. Это заключительная статья серии о генетике пола; теория — в статье «Наследование, сцепленное с полом», основы записи скрещиваний — в статье «Полное доминирование».

• 1. Что проверяет задача и как её оценивают
• 2. Обозначения и оформление
• 3. Алгоритм решения
• 4. Типы задач
• 5. Один ген, сцепленный с X
• 6. Ген аутосомы и ген X
• 7. Птицы: гетерогаметна самка
• 8. Два гена в X-хромосоме
• 9. Летальный аллель в X
• 10. Доминантный ген в X и ген в Y
• 11. Сочетание с другими типами наследования
• 12. Задачи повышенной сложности
• 13. Задачи по родословным
• 14. Проверьте себя перед тем, как сдать бланк
• 15. Частые ошибки
• 16. Частые вопросы
• 17. Для олимпиад
• 18. Задачи для самостоятельного решения
• Литература

1. Что проверяет задача и как её оценивают

Задача линии 28 оценивается тремя баллами. Тема «Наследование признаков, сцепленных с полом» входит в кодификатор [1]. Эксперт проверяет три элемента ответа; за каждый пропущенный или неверный элемент снимается балл [2].

Элементы могут называться по-разному в разных вариантах, но смысл один: верная схема с генотипами родителей, верные генотипы и фенотипы потомков с указанием пола и ответ на вопрос задачи с объяснением. Если в задаче два скрещивания, схемы нужны для обоих. Если спрашивают «объясните», нужно назвать закономерность: «ген сцеплен с X-хромосомой», «гены сцеплены, произошёл кроссинговер», «аллель в гомозиготе (гемизиготе) летален».

2. Обозначения и оформление

Правила записи едины для всех задач [3]:

• Ген, сцепленный с X, записывают верхним индексом при X: X^H — нормальная свёртываемость, X^h — гемофилия. Генотипы женщин: X^HX^H, X^HX^h, X^hX^h; мужчин: X^HY, X^hY.
• Ген аутосомы записывают перед половыми хромосомами: AaX^HX^h.
• Гаметы — с половой хромосомой: у мужчины AaX^HY четыре типа гамет — AX^H, AY, aX^H, aY.
• У птиц и бабочек гетерогаметна самка: Z^BW. В задачах ЕГЭ вместо Z и W часто пишут X и Y, но тогда X^BY — это самка, и это нужно явно оговорить.
• Если два гена лежат в одной X, их пишут вместе: X^ABX^ab.

Схему оформляют по поколениям: P (родители) с фенотипами, гаметы, F₁ с генотипами, фенотипами и полом, при необходимости — следующее скрещивание. Ответ на вопрос и объяснение пишут отдельно, полными предложениями.

3. Алгоритм решения

Самый трудный шаг — второй: определить генотипы родителей. Здесь помогают сведения о родственниках. Если у женщины с нормальным признаком отец имел рецессивный X-сцепленный признак, она обязательно гетерозиготна: от отца она получила его единственную X. Если у здоровых родителей родился больной сын, мать — носительница. Если у матери с доминантным признаком есть ребёнок с рецессивным, она гетерозиготна. Если генотип нельзя определить однозначно, это нужно указать и рассмотреть оба варианта.

4. Типы задач

Понять, к какому типу относится задача, можно по условию или по описанному потомству.

5. Один ген, сцепленный с X

Задача 1. Гемофилия

Условие. Гемофилия — рецессивный признак, сцепленный с X-хромосомой. Женщина с нормальной свёртываемостью крови, отец которой болел гемофилией, вышла замуж за здорового мужчину. Составьте схему скрещивания. Определите генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомства. Какова вероятность рождения больного ребёнка? Какого он будет пола?

Решение. Женщина получила от отца X^h, а свёртываемость у неё нормальная — она носительница X^HX^h. Мужчина здоров: X^HY.

P: ♀X^HX^h (норма) × ♂X^HY (норма). Гаметы: ♀ X^H, X^h; ♂ X^H, Y.

F₁: X^HX^H — дочь, здорова; X^HX^h — дочь, здорова (носительница); X^HY — сын, здоров; X^hY — сын, гемофилия.

Ответ. Вероятность рождения больного ребёнка — 1/4 (25 %); это может быть только сын (среди сыновей — 1/2). Ген гемофилии сцеплен с X-хромосомой: сын получает X от матери-носительницы, а дочери получают от отца X^H и не болеют.

Задача 2. Определить генотипы родителей по потомству

Условие. У дрозофилы красные глаза (W) доминируют над белыми (w), ген лежит в X-хромосоме. Красноглазую самку скрестили с белоглазым самцом. В потомстве было поровну красноглазых и белоглазых самок и поровну красноглазых и белоглазых самцов. Определите генотипы родителей и потомства. Объясните результат.

Решение. Белоглазые самцы получили X^w от матери, значит, красноглазая самка гетерозиготна: X^WX^w. Самец X^wY.

P: ♀X^WX^w × ♂X^wY. Гаметы: ♀ X^W, X^w; ♂ X^w, Y.

F₁: ♀X^WX^w — красные глаза; ♀X^wX^w — белые; ♂X^WY — красные; ♂X^wY — белые; 1 : 1 : 1 : 1.

Ответ. Самка гетерозиготна, самец несёт рецессивный аллель. Самцы получают X только от матери, поэтому их фенотип прямо показывает её гаметы: половина X^W, половина X^w. Дочери получают от отца X^w, и их окраска тоже зависит от материнской X.

Задача 3. От F₁ к F₂

Условие. Белоглазую самку дрозофилы скрестили с красноглазым самцом. Потомство F₁ скрестили между собой. Определите генотипы и фенотипы F₁ и F₂ с учётом пола. Объясните различие в расщеплении у полов.

Решение. P: ♀X^wX^w × ♂X^WY. F₁: ♀X^WX^w — красные глаза; ♂X^wY — белые глаза.

F₁ × F₁: ♀X^WX^w × ♂X^wY. Гаметы: ♀ X^W, X^w; ♂ X^w, Y.

F₂: ♀X^WX^w — красные; ♀X^wX^w — белые; ♂X^WY — красные; ♂X^wY — белые.

Ответ. В F₁ дочери красноглазые, как отец, сыновья белоглазые, как мать, — наследование крест-накрест, как в опыте Т. Моргана [4]. В F₂ у каждого пола расщепление 1 : 1. Такое распределение объясняется тем, что ген находится в X-хромосоме, а в Y его нет.

6. Ген аутосомы и ген X

Это самый частый тип задач линии 28. Гены лежат в разных хромосомах и наследуются независимо, поэтому каждый признак можно рассматривать отдельно, а затем объединить.

Задача 4. Альбинизм и гемофилия

Условие. У человека альбинизм — аутосомный рецессивный признак (a), гемофилия — рецессивный признак, сцепленный с X (h). Женщина с нормальной пигментацией и нормальной свёртываемостью, мать которой была альбиносом, а отец болел гемофилией, вышла замуж за мужчину-альбиноса с нормальной свёртываемостью. Составьте схему. Определите генотипы и фенотипы детей. Какова вероятность рождения ребёнка-альбиноса с гемофилией?

Решение. От матери-альбиноса женщина получила a, от отца-гемофилика — X^h: её генотип AaX^HX^h. Мужчина: aaX^HY.

Гаметы женщины: AX^H, AX^h, aX^H, aX^h. Гаметы мужчины: aX^H, aY.

Ответ. Вероятность ребёнка-альбиноса с гемофилией — 1/8 (12,5 %), это может быть только сын. Ген альбинизма аутосомный — альбинизм с вероятностью 1/2 у детей обоих полов; ген гемофилии сцеплен с X — болеть могут только сыновья, получившие X^h от матери.

Задача 5. Определить генотипы по потомству

Условие. У дрозофилы серое тело (B) доминирует над чёрным (b), ген в аутосоме; красные глаза (W) доминируют над белыми (w), ген в X. Серую красноглазую самку скрестили с чёрным красноглазым самцом. Все дочери оказались красноглазыми, серыми или чёрными поровну. Среди сыновей были серые красноглазые, серые белоглазые, чёрные красноглазые и чёрные белоглазые в равных долях. Определите генотипы родителей и потомства.

Решение. Чёрное потомство у серой самки — значит, она Bb. Белоглазые сыновья — значит, у самки есть X^w: X^WX^w. Самец bbX^WY. Дочери все красноглазые, потому что от отца получили X^W.

P: ♀BbX^WX^w × ♂bbX^WY. Гаметы ♀: BX^W, BX^w, bX^W, bX^w; ♂: bX^W, bY.

Дочери: BbX^WX^W, BbX^WX^w — серые красноглазые; bbX^WX^W, bbX^WX^w — чёрные красноглазые. Сыновья: BbX^WY — серые красноглазые, BbX^wY — серые белоглазые, bbX^WY — чёрные красноглазые, bbX^wY — чёрные белоглазые.

Ответ. Генотипы родителей ♀BbX^WX^w и ♂bbX^WY. По окраске тела расщепление 1 : 1 у обоих полов — ген аутосомный; по окраске глаз расщепление есть только у сыновей — ген сцеплен с X.

Задача 6. Два поколения

Условие. Гомозиготную серую белоглазую самку дрозофилы скрестили с чёрным красноглазым самцом. Мух F₁ скрестили между собой. Определите генотипы и фенотипы F₁ и расщепление в F₂ у самок и самцов (обозначения как в задаче 5).

Решение. P: ♀BBX^wX^w × ♂bbX^WY. F₁: ♀BbX^WX^w — серые красноглазые; ♂BbX^wY — серые белоглазые.

F₁ × F₁: ♀BbX^WX^w × ♂BbX^wY. По окраске тела: Bb × Bb → 3/4 серых, 1/4 чёрных у обоих полов. По глазам: самки X^WX^w и X^wX^w (1 : 1), самцы X^WY и X^wY (1 : 1).

F₂, самки: серые красноглазые 3/8, серые белоглазые 3/8, чёрные красноглазые 1/8, чёрные белоглазые 1/8. Самцы — в тех же долях.

Ответ. В F₂ у каждого пола расщепление 3 : 3 : 1 : 1. Оно отличается от 9 : 3 : 3 : 1, потому что ген окраски глаз сцеплен с X и в этом скрещивании даёт расщепление 1 : 1, а не 3 : 1; гены наследуются независимо, так как лежат в разных хромосомах.

Задача 7. Здоровые родители и больной сын

Условие. У человека глухота — аутосомный рецессивный признак (a), дальтонизм — рецессивный признак, сцепленный с X (d). У родителей с нормальным слухом и зрением родился глухой сын-дальтоник. Определите генотипы родителей. Какова вероятность, что их следующий ребёнок будет иметь нормальный слух и нормальное зрение?

Решение. Сын aaX^dY получил a от каждого родителя и X^d — от матери. Мать AaX^DX^d, отец AaX^DY.

По слуху: Aa × Aa → нормальный слух у 3/4 детей. По зрению: X^DX^d × X^DY → X^DX^D, X^DX^d, X^DY — нормальное зрение, X^dY — дальтонизм: нормальное зрение у 3/4 детей.

Ответ. Вероятность ребёнка с нормальным слухом и зрением — 3/4 · 3/4 = 9/16. Гены лежат в разных хромосомах и наследуются независимо, поэтому вероятности перемножаются. Вероятность снова родить глухого сына-дальтоника — 1/4 · 1/4 = 1/16.

7. Птицы: гетерогаметна самка

У птиц самка ZW, самец ZZ. Самка получает свою Z от отца и передаёт её сыновьям; признак, сцепленный с Z, переходит от отца к дочерям [3].

Задача 8. Полосатые куры и форма гребня

Условие. У кур полосатое оперение (B) доминирует над сплошным (b), ген лежит в Z-хромосоме. Розовидный гребень (R) доминирует над листовидным (r), ген в аутосоме. Полосатую курицу с листовидным гребнем скрестили с неполосатым петухом, гетерозиготным по форме гребня. Определите генотипы и фенотипы потомства. Можно ли по окраске определить пол цыплят?

Решение. P: ♀rrZ^BW (полосатая, листовидный гребень) × ♂RrZ^bZ^b (неполосатый, розовидный гребень). Гаметы ♀: rZ^B, rW; ♂: RZ^b, rZ^b.

Потомство: петушки RrZ^BZ^b — полосатые, розовидный гребень; rrZ^BZ^b — полосатые, листовидный; курочки RrZ^bW — неполосатые, розовидный; rrZ^bW — неполосатые, листовидный; 1 : 1 : 1 : 1.

Ответ. Все петушки полосатые, все курочки неполосатые: пол определяется по окраске. У птиц гетерогаметна самка, курочка получает Z от отца (Z^b), а петушок — от матери Z^B. Форма гребня наследуется независимо (ген в аутосоме), 1 : 1 у обоих полов.

Задача 9. Птицы, два поколения

Условие. Полосатого петуха (гомозиготу) скрестили с неполосатой курицей. Цыплят F₁ скрестили между собой. Определите генотипы и фенотипы F₁ и F₂.

Решение. P: ♂Z^BZ^B × ♀Z^bW. F₁: ♂Z^BZ^b, ♀Z^BW — все полосатые. F₁ × F₁: гаметы ♂ Z^B, Z^b; ♀ Z^B, W. F₂: ♂Z^BZ^B, ♂Z^BZ^b — полосатые; ♀Z^BW — полосатая; ♀Z^bW — неполосатая.

Ответ. В F₂ 3/4 полосатых и 1/4 неполосатых, но все неполосатые — курочки. Это зеркальный вариант опыта Моргана: у птиц гемизиготна самка, и рецессивный признак проявляется только у неё.

Задача 10. Запись XY для птиц

Условие. У канареек зелёное оперение (A) доминирует над коричневым (a), ген сцеплен с полом; у птиц гетерогаметен женский пол. Зелёную самку скрестили с коричневым самцом. Какое потомство получится? Запишите решение, обозначая половые хромосомы X и Y.

Решение. У птиц самка XY, самец XX. P: ♀X^AY (зелёная) × ♂X^aX^a (коричневый). Гаметы ♀: X^A, Y; ♂: X^a. F₁: ♂X^AX^a — зелёные самцы; ♀X^aY — коричневые самки.

Ответ. Все самцы зелёные, все самки коричневые — крест-накрест. Обозначения X и Y допустимы, если указано, что у птиц гетерогаметна самка; запись Z и W — тоже верна.

8. Два гена в X-хромосоме

Если оба гена лежат в X, они наследуются сцепленно. У самцов (у человека — у мужчин) одна X, и кроссинговер между генами X происходит только у самок. Поэтому по фенотипам сыновей прямо видны гаметы матери.

Задача 11. Полное сцепление

Условие. У дрозофилы рецессивные аллели жёлтой окраски тела (a) и белых глаз (b) лежат в X-хромосоме рядом; доминантные аллели A и B дают нормальную окраску тела и красные глаза. Самку с нормальным телом и красными глазами, у которой одна X несёт оба доминантных аллеля, а другая — оба рецессивных, скрестили с жёлтым белоглазым самцом. Определите потомство, если кроссинговер не происходит.

Решение. P: ♀X^ABX^ab × ♂X^abY. Гаметы ♀: X^AB, X^ab; ♂: X^ab, Y.

F₁: ♀X^ABX^ab — нормальное тело, красные глаза; ♀X^abX^ab — жёлтое тело, белые глаза; ♂X^ABY — нормальное тело, красные глаза; ♂X^abY — жёлтое тело, белые глаза; 1 : 1 : 1 : 1.

Ответ. Образуются только два исходных сочетания признаков у каждого пола: гены сцеплены и наследуются вместе, так как лежат в одной хромосоме.

Задача 12. Кроссинговер у человека

Условие. Гены дальтонизма (d) и гемофилии (h) лежат в X-хромосоме; примем расстояние между ними 10 морганид (10 %). Женщина с нормальным зрением и свёртываемостью получила от отца X-хромосому с аллелем дальтонизма и нормальным аллелем свёртываемости, а от матери — X с нормальным аллелем зрения и аллелем гемофилии. Она вышла замуж за здорового мужчину. Определите возможные генотипы сыновей и их вероятности. Какова вероятность рождения сына, больного и дальтонизмом, и гемофилией?

Решение. Женщина X^dHX^Dh, мужчина X^DHY. Гаметы женщины: некроссоверные X^dH и X^Dh — по 45 %, кроссоверные X^DH и X^dh — по 5 %. Гаметы мужчины: X^DH, Y.

Сыновья: X^dHY — дальтоник, свёртываемость нормальная (45 %); X^DhY — гемофилия, зрение нормальное (45 %); X^DHY — здоров (5 %); X^dhY — дальтонизм и гемофилия (5 %). Все дочери здоровы, так как получают от отца X^DH.

Ответ. Сын с обеими болезнями рождается с вероятностью 5 % среди сыновей, или 2,5 % среди всех детей. Он появляется только в результате кроссинговера между X-хромосомами матери при образовании яйцеклетки.

Задача 13. Определить расстояние между генами

Условие. Самку дрозофилы, гетерозиготную по двум генам X-хромосомы (A и B), скрестили с самцом, несущим оба рецессивных аллеля. Среди 500 сыновей было: AB — 205, ab — 195, Ab — 52, aB — 48. Определите, в каком сочетании аллели находились в хромосомах матери, и расстояние между генами.

Решение. Многочисленные классы — некроссоверные: AB и ab. Значит, у матери одна X несла A и B, другая — a и b: X^ABX^ab. Кроссоверных сыновей 52 + 48 = 100 из 500.

Ответ. Генотип самки X^ABX^ab; частота кроссинговера 100 / 500 = 20 %, расстояние между генами 20 морганид. Расчёт ведут по сыновьям, потому что от отца они получают только Y и их фенотип отражает материнскую гамету.

9. Летальный аллель в X

Задача 14. Самок вдвое больше

Условие. У дрозофилы в X-хромосоме обнаружен рецессивный аллель l, вызывающий гибель на стадии личинки у особей, не имеющих доминантного аллеля L. Гетерозиготную самку скрестили с нормальным самцом. Каким будет соотношение полов среди выживших мух? Объясните.

Решение. P: ♀X^LX^l × ♂X^LY. F₁: ♀X^LX^L, ♀X^LX^l — живут; ♂X^LY — живёт; ♂X^lY — погибает.

Ответ. Среди выживших самок вдвое больше, чем самцов: 2 : 1. Половина сыновей получает от матери X^l и, не имея второй X, погибает. Дочери получают от отца X^L и выживают все; половина из них — носительницы.

10. Доминантный ген в X и ген в Y

Задача 15. Гипофосфатемический рахит

Условие. Гипофосфатемический рахит — доминантный признак, сцепленный с X (R). Больной мужчина женился на здоровой женщине. Их дочь вышла замуж за здорового мужчину. Определите генотипы и вероятность рождения больного ребёнка в обоих браках.

Решение. Первый брак: ♀X^rX^r × ♂X^RY. Дети: дочери X^RX^r — все больны; сыновья X^rY — все здоровы. Второй брак: ♀X^RX^r × ♂X^rY. Дети: X^RX^r — больная дочь, X^rX^r — здоровая, X^RY — больной сын, X^rY — здоровый.

Ответ. В первом браке больна каждая дочь (вероятность больного ребёнка 1/2, только дочери), во втором — половина детей обоего пола (1/2). Больной отец передаёт X^R всем дочерям и ни одному сыну.

Задача 16. Признак, сцепленный с Y

Условие. У рыбки гуппи у самцов встречается чёрное пятно на спинном плавнике; ген этого признака лежит в Y-хромосоме. Самца с пятном скрестили с самкой из линии, где пятна нет. Каким будет потомство в F₁ и F₂?

Решение. P: ♀XX × ♂XY^M. F₁: ♀XX — без пятна; ♂XY^M — с пятном. F₂: ♀XX — без пятна; ♂XY^M — с пятном.

Ответ. Признак есть у всех самцов во всех поколениях и никогда у самок: Y-хромосома передаётся только от отца к сыновьям (голандрическое наследование).

11. Сочетание с другими типами наследования

Задача 17. Группы крови и гемофилия

Условие. Женщина со второй группой крови (гетерозиготная, I^Ai⁰), носительница гемофилии, вышла замуж за здорового мужчину с третьей группой крови (I^Bi⁰). Определите возможные группы крови детей. Какова вероятность рождения сына с первой группой крови и гемофилией?

Решение. P: ♀I^Ai⁰X^HX^h × ♂I^Bi⁰X^HY. По группам: I^AI^B (IV), I^Ai⁰ (II), I^Bi⁰ (III), i⁰i⁰ (I) — по 1/4. По гемофилии: сын-гемофилик X^hY — 1/4 всех детей.

Ответ. Возможны все четыре группы крови, по 1/4. Сын с первой группой и гемофилией: 1/4 · 1/4 = 1/16. Гены групп крови (аутосома, кодоминирование I^A и I^B) и гемофилии (X) наследуются независимо. Подробнее о группах крови — в статье «Кодоминирование и множественный аллелизм».

Задача 18. Черепаховые кошки

Условие. У кошек ген рыжей (O) и чёрной (o) окраски лежит в X; гетерозиготные кошки черепаховые. Короткая шерсть (L) доминирует над длинной (l), ген аутосомный. Черепаховую короткошёрстную кошку, гетерозиготную по длине шерсти, скрестили с чёрным длинношёрстным котом. Определите потомство. Может ли родиться черепаховый кот?

Решение. P: ♀LlX^OX^o × ♂llX^oY. Гаметы ♀: LX^O, LX^o, lX^O, lX^o; ♂: lX^o, lY.

Кошечки: LlX^OX^o — черепаховые короткошёрстные; LlX^oX^o — чёрные короткошёрстные; llX^OX^o — черепаховые длинношёрстные; llX^oX^o — чёрные длинношёрстные. Котята-самцы: LlX^OY — рыжие короткошёрстные; LlX^oY — чёрные короткошёрстные; llX^OY — рыжие длинношёрстные; llX^oY — чёрные длинношёрстные. Каждый класс — 1/8.

Ответ. Черепаховый кот в норме родиться не может: для черепаховой окраски нужны две X с разными аллелями, а у кота одна X. Черепаховые коты появляются лишь при кариотипе XXY.

12. Задачи повышенной сложности

Задача 19. Аутосома или X? Реципрокные скрещивания

Условие. У мух выведены две чистые линии: с длинными и с короткими щетинками. В скрещивании ♀длинные × ♂короткие всё потомство имело длинные щетинки. В обратном скрещивании ♀короткие × ♂длинные все дочери имели длинные щетинки, все сыновья — короткие. Определите доминантный признак и локализацию гена. Запишите обе схемы.

Решение. В первом скрещивании все потомки с длинными щетинками — признак доминантный (A). Во втором результат зависит от пола: сыновья похожи на мать, дочери — на отца. Значит, ген лежит в X-хромосоме.

Скрещивание 1: ♀X^AX^A × ♂X^aY → ♀X^AX^a (длинные), ♂X^AY (длинные). Скрещивание 2: ♀X^aX^a × ♂X^AY → ♀X^AX^a (длинные), ♂X^aY (короткие).

Ответ. Длинные щетинки доминируют; ген сцеплен с X: результаты реципрокных скрещиваний различаются, во втором наблюдается наследование крест-накрест. Если бы ген был аутосомным, в обоих скрещиваниях все потомки имели бы длинные щетинки.

Задача 20. Три признака

Условие. Положительный резус-фактор (R) доминирует над отрицательным (r), ген в аутосоме; группы крови определяются аллелями I^A, I^B, i⁰; дальтонизм — рецессивный признак X (d). Женщина с группой крови I (i⁰i⁰), положительным резусом (гетерозиготна) и нормальным зрением, отец которой был дальтоником, вышла замуж за мужчину с группой IV, отрицательным резусом и нормальным зрением. Какова вероятность рождения резус-отрицательного сына-дальтоника с группой крови III?

Решение. ♀i⁰i⁰RrX^DX^d × ♂I^AI^BrrX^DY. Группа III (I^Bi⁰) — 1/2; резус отрицательный (rr) — 1/2; сын-дальтоник (X^dY) — 1/4 всех детей.

Ответ. 1/2 · 1/2 · 1/4 = 1/16. Три гена лежат в разных хромосомах и наследуются независимо, поэтому вероятности перемножаются. Ребёнок с группой I или IV у этих родителей родиться не может: от матери он получает i⁰, от отца — I^A или I^B.

Задача 21. Аутосомный летальный ген и ген X

Условие. У мышей жёлтая окраска (A^Y) доминирует над серой (a), ген аутосомный; гомозиготы A^YA^Y погибают до рождения. Короткий хвост (T) — доминантный признак, сцепленный с X. Скрестили жёлтую самку с нормальным хвостом и жёлтого короткохвостого самца. Определите соотношение фенотипов среди выживших потомков с учётом пола.

Решение. ♀A^YaX^tX^t × ♂A^YaX^TY. По окраске: A^YA^Y (гибнут) : A^Ya (жёлтые) : aa (серые) = 1 : 2 : 1 → среди выживших жёлтые : серые = 2 : 1. По хвосту: все дочери X^TX^t — короткохвостые, все сыновья X^tY — с нормальным хвостом.

Ответ. Самки: жёлтые короткохвостые : серые короткохвостые = 2 : 1. Самцы: жёлтые с нормальным хвостом : серые с нормальным хвостом = 2 : 1. Расщепление 2 : 1 по окраске вызвано гибелью гомозигот по летальному аллелю; распределение формы хвоста по полу — сцеплением гена с X (отец передаёт X^T только дочерям).

Задача 22. Птицы: определить генотипы родителей

Условие. У кур оперённые ноги (F) доминируют над голыми (f), ген аутосомный; ген полосатости (B) лежит в Z-хромосоме. Скрестили полосатую курицу с оперёнными ногами и полосатого петуха с голыми ногами. Среди потомков были петушки только полосатые, а курочки — полосатые и неполосатые поровну; у половины цыплят обоего пола ноги оперены. Определите генотипы родителей.

Решение. Неполосатые курочки Z^bW получили Z^b от отца — петух гетерозиготен Z^BZ^b. Петушки все полосатые, потому что получают Z^B от матери. Расщепление 1 : 1 по оперённости означает, что курица гетерозиготна Ff. P: ♀FfZ^BW × ♂ffZ^BZ^b.

Потомство: петушки FfZ^BZ^B, FfZ^BZ^b — полосатые, оперённые; ffZ^BZ^B, ffZ^BZ^b — полосатые, голоногие; курочки FfZ^BW — полосатые оперённые, FfZ^bW — неполосатые оперённые, ffZ^BW — полосатые голоногие, ffZ^bW — неполосатые голоногие.

Ответ. ♀FfZ^BW, ♂ffZ^BZ^b. У птиц гетерогаметна самка, поэтому рецессивный Z-сцепленный признак отца проявляется у его дочерей; ген оперённости ног аутосомный и распределяется одинаково у обоих полов.

Задача 23. Кроссинговер за два поколения

Условие. Гены a и b лежат в X-хромосоме дрозофилы на расстоянии 30 морганид. Самку X^abX^ab скрестили с самцом X^ABY. Самок F₁ скрестили с самцами X^abY. Определите генотипы F₁ и долю каждого фенотипа среди сыновей F₂.

Решение. F₁: ♀X^ABX^ab (оба доминантных признака), ♂X^abY. Самки F₁ образуют гаметы: некроссоверные X^AB и X^ab — по 35 %, кроссоверные X^Ab и X^aB — по 15 %.

Сыновья F₂ (Y от отца): X^ABY — 35 %, X^abY — 35 %, X^AbY — 15 %, X^aBY — 15 %.

Ответ. Среди сыновей 35 % с обоими доминантными признаками, 35 % с обоими рецессивными, по 15 % — с новыми сочетаниями. Новые сочетания возникли в результате кроссинговера между X-хромосомами самок F₁; их доля 30 % равна расстоянию между генами.

13. Задачи по родословным

В задачах линии 28 родословную иногда описывают словами или рисуют. Сначала определяют тип наследования, затем — генотипы. О символах родословных — в статье «Методы генетики».

Задача 24. Рецессивный, сцепленный с X

Условие. В семье признак есть у деда по материнской линии и у двух из трёх его внуков — сыновей его здоровой дочери. Дочь вышла замуж за здорового мужчину; их дочери признака не имеют. У сыновей деда от другого брака признака нет. Определите тип наследования, генотипы деда, его дочери и внуков.

Решение. Признак у мужчин, передаётся через здоровую женщину, не передаётся от отца к сыну — рецессивное наследование, сцепленное с X. Дед X^aY; его дочь получила X^a и здорова — X^AX^a; больные внуки X^aY, здоровый внук X^AY; внучки X^AX^A или X^AX^a; сыновья деда X^AY (получили X от своей матери).

Ответ. Тип — рецессивный, сцепленный с X. Решающие признаки: проявление в основном у мужчин, передача через здоровых женщин, отсутствие передачи от отца к сыну.

Задача 25. Доминантный, сцепленный с X

Условие. Мужчина с редким признаком имеет двух сыновей и трёх дочерей от здоровой жены. Признак есть у всех дочерей и ни у одного сына. У одной из дочерей от здорового мужа двое детей с признаком — сын и дочь — и двое без него. Определите тип наследования и генотипы.

Решение. Больной отец передал признак всем дочерям и ни одному сыну, а больная дочь — детям обоих полов: доминантный признак, сцепленный с X. Отец X^AY, его жена X^aX^a, дочери X^AX^a, сыновья X^aY. Внуки: с признаком X^AY и X^AX^a, без признака X^aY и X^aX^a.

Ответ. Доминантное наследование, сцепленное с X. При аутосомно-доминантном больной отец передал бы признак примерно половине сыновей.

14. Проверьте себя перед тем, как сдать бланк

• У каждого мужчины (самца млекопитающего) ген X записан один раз, у Y нет индекса.
• У каждой женщины (самки) указаны два аллеля гена X.
• Выписаны гаметы обоих родителей, и в каждой гамете есть половая хромосома.
• У каждого потомка указаны генотип, фенотип и пол.
• Вероятность дана именно для той группы, о которой спрашивают: среди всех детей, среди сыновей или среди дочерей.
• Есть объяснение: почему признак распределился по-разному у полов, откуда взялись кроссоверные особи, почему изменилось соотношение полов.
• Для птиц и бабочек указано, что гетерогаметна самка.

15. Частые ошибки

16. Частые вопросы

Можно ли решать задачу без решётки Пеннета?

Да. Если гены наследуются независимо, удобнее рассмотреть каждый признак отдельно, а вероятности перемножить, как в задачах 7 и 17. Но генотипы и фенотипы потомков всё равно нужно перечислить с указанием пола.

Нужно ли писать гаметы, если они очевидны?

Да. Гаметы — часть схемы скрещивания, и их отсутствие может стоить балла.

Как понять, что ген в X, если в условии об этом не сказано?

По распределению признака у полов: если в потомстве признак есть только у сыновей или только у дочерей, если сыновья похожи на мать, а дочери — на отца, если расщепление у полов различается, — ген сцеплен с X. Это нужно указать в объяснении.

Что делать, если генотип родителя нельзя определить однозначно?

Указать возможные варианты и решить задачу для каждого. Например, женщина с нормальным зрением без сведений о родственниках может быть X^DX^D или X^DX^d.

17. Для олимпиад

Три гена в X: порядок по двойным кроссоверам

Самка дрозофилы X^ABCX^abc дала 1000 сыновей: ABC — 430, abc — 440, Abc — 40, aBC — 35, ABc — 25, abC — 20, AbC — 5, aBc — 5. Самые редкие классы (AbC, aBc) — двойные кроссоверы: в них «перевёрнут» средний ген. По сравнению с исходными ABC и abc меняется только B, значит, B лежит между A и C. Расстояние A–B: (40 + 35 + 5 + 5) / 1000 = 8,5 %; B–C: (25 + 20 + 5 + 5) / 1000 = 5,5 %; A–C: 8,5 + 5,5 = 14 %. Так в 1913 году А. Стёртевант построил первую генетическую карту [5].

Нерасхождение и признак, сцепленный с X

Мать — дальтоник (X^dX^d), отец видит цвета нормально (X^DY). При нормальном кариотипе их дочь видит нормально: от отца она получает X^D. Если же у них родилась дочь-дальтоник, значит, отцовской X у неё нет. Это возможно, если у отца в мейозе половые хромосомы не разошлись и яйцеклетку X^d оплодотворил сперматозоид без половой хромосомы: дочь имеет кариотип 45,X^d (синдром Тернера) и проявляет рецессивный признак матери. У дрозофилы в похожем скрещивании появляются белоглазые самки X^wX^wY — у мух такой кариотип женский; по таким «исключительным» мухам К. Бриджес в 1916 году доказал, что гены лежат в хромосомах [6].

Вероятность носительства по здоровым сыновьям

Брат женщины болен гемофилией, отец здоров, мать — носительница. Априорная вероятность носительства женщины — 1/2. У неё трое здоровых сыновей. Носительница родила бы трёх здоровых сыновей с вероятностью (1/2)³ = 1/8. Апостериорная вероятность носительства: (1/2 · 1/8) / (1/2 · 1/8 + 1/2) = 1/9. Риск для следующего сына: 1/9 · 1/2 = 1/18.

Частоты в популяции

Рецессивный признак, сцепленный с X, есть у 4 % мужчин. Доля женщин с признаком — 0,04² = 0,0016; доля носительниц — 2 · 0,96 · 0,04 ≈ 0,077. Вероятность того, что у случайной женщины с нормальным фенотипом и мужчины с признаком родится дочь с признаком: женщина — носительница с вероятностью 0,077 / (1 − 0,0016) ≈ 0,077; дочь получает X^a от отца и с вероятностью 1/2 — от матери-носительницы; среди всех детей вероятность дочери 1/2: 0,077 · 1/2 · 1/2 ≈ 0,019 [7].

18. Задачи для самостоятельного решения

Задание 1

Женщина-дальтоник вышла замуж за мужчину с нормальным зрением. Каким будет потомство?

Задание 2

У родителей с нормальной свёртываемостью крови родился сын-гемофилик. Какова вероятность, что их следующий ребёнок — здоровая дочь-носительница?

Задание 3

У дрозофилы серое тело (B, аутосома), красные глаза (W, X). Гетерозиготную серую белоглазую самку скрестили с серым красноглазым самцом. Найдите долю чёрных белоглазых самцов среди всего потомства.

Задание 4

У кур ген полосатости (B) в Z-хромосоме. Неполосатую курицу скрестили с гетерозиготным полосатым петухом. Каким будет потомство?

Задание 5

Женщина с нормальным зрением и группой крови IV, отец которой был дальтоником, вышла замуж за мужчину-дальтоника с группой крови I. Определите вероятность рождения дочери-дальтоника с группой крови II.

Задание 6

Самку дрозофилы, гетерозиготную по рецессивному летальному аллелю в X-хромосоме, скрестили с нормальным самцом. Из 300 выживших мух сколько примерно будет самцов?

Задание 7

Гены A и B лежат в X на расстоянии 20 морганид. Самка X^AbX^aB скрещена с самцом X^abY. Какая доля сыновей будет иметь оба доминантных признака?

Задание 8

В родословной признак есть у отца и у всех его сыновей во всех поколениях, но ни у одной женщины. Какой тип наследования? Каковы генотипы?

Задание 9

Черепаховую кошку скрестили с рыжим котом. Какая доля котят будет черепаховой? Какого они будут пола?

Задание 10

Мужчина с гипофосфатемическим рахитом (доминантный признак X) и аутосомной глухотой (a) женат на здоровой женщине, гетерозиготной по гену глухоты. Какова вероятность рождения здорового (по обоим признакам) сына?

Литература

1. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
2. ФИПИ. Спецификация контрольных измерительных материалов для проведения в 2027 году единого государственного экзамена по биологии. М.: ФИПИ, 2026.
3. Griffiths A. J. F., Doebley J., Peichel C., Wassarman D. A. Introduction to Genetic Analysis. 12th ed. New York: Macmillan Learning, 2020.
4. Morgan T. H. Sex limited inheritance in Drosophila // Science. 1910. Vol. 32. P. 120–122.
5. Sturtevant A. H. The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association // Journal of Experimental Zoology. 1913. Vol. 14. P. 43–59.
6. Bridges C. B. Non-disjunction as proof of the chromosome theory of heredity // Genetics. 1916. Vol. 1. P. 1–52.
7. Hardy G. H. Mendelian proportions in a mixed population // Science. 1908. Vol. 28. P. 49–50.