Моногибридное скрещивание: первый и второй законы Менделя

Почему у двух кареглазых родителей может родиться голубоглазый ребёнок, а у двух голубоглазых кареглазый — почти никогда? Почему признак дедушки, которого не было ни у отца, ни у матери, вдруг появляется у внука? Люди веками замечали такие случаи, но объяснить их не могли. Объяснение нашёл в 1865 году Грегор Мендель, скрещивая горох в монастырском саду в Брюнне. Он взял растения, различающиеся только одним признаком, и аккуратно сосчитал потомков в двух поколениях. Оказалось, что за пестротой наследования стоят простые числа: в первом поколении — один признак у всех, во втором — три к одному.

Это четвёртая статья серии о генетике (предыдущие — «История генетики», «Основные понятия генетики и генетическая символика» и «Методы генетики»). В ней разобраны моногибридное скрещивание, первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения), правило доминирования и второй закон Менделя (закон расщепления признаков): как их открыли, почему они выполняются, когда нарушаются и как с их помощью решать задачи ЕГЭ. О цитологических основах расщепления, гипотезе чистоты гамет и анализирующем скрещивании — в следующей статье серии.

• 1. Что такое моногибридное скрещивание
• 2. Как Мендель поставил опыт
• 3. Первый закон Менделя: единообразие гибридов
• 4. Правило доминирования
• 5. Второй закон Менделя: расщепление признаков
• 6. Решётка Пеннета и правила вероятностей
• 7. Проверка в третьем поколении: треть и две трети
• 8. Почему 3 : 1 — это статистика
• 9. Условия выполнения законов Менделя
• 10. Моногибридное наследование у животных и человека
• 11. Как решать задачи на моногибридное скрещивание
• 12. Разборы типовых задач
• 13. Итог: что важно знать
• 14. Частые ошибки
• 15. Интересные факты
• 16. Частые вопросы
• 17. ЕГЭ
• 18. Для олимпиад
• 19. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое моногибридное скрещивание

Моногибридным называют скрещивание организмов, которые различаются по одной паре альтернативных признаков. Альтернативные признаки — это взаимоисключающие варианты одного признака: семена гороха бывают либо гладкими, либо морщинистыми, цветки — пурпурными или белыми, шерсть морской свинки — чёрной или белой. Слово «моно» значит «один»: из всех признаков, которыми различаются родители, исследователь следит только за одним, а остальные на время оставляет без внимания.

Конечно, два реальных растения гороха различаются не одним признаком, а многими: высотой, числом листьев, сроками цветения. Но если нас интересует форма семян, мы учитываем только её. Мендель первым понял, что именно такое ограничение делает задачу решаемой. Его предшественники пытались проследить сразу всё сходство гибрида с родителями — и тонули в сложности. Мендель же разложил наследственность на отдельные признаки и для каждого подсчитал, сколько потомков получили один вариант, а сколько другой.

Каждый альтернативный признак определяется аллелями одного гена. Аллели — разные формы одного гена, которые занимают одинаковое место (локус) в гомологичных хромосомах. В клетке тела две гомологичные хромосомы — одна от матери, другая от отца, — поэтому у организма две копии каждого гена. Если они одинаковы (AA или aa), организм гомозиготен, если различны (Aa) — гетерозиготен. Подробно эти понятия разобраны в статье серии об основных понятиях генетики; здесь напомним только то, без чего не обойтись.

В схемах скрещивания используют общепринятые знаки. Родителей обозначают буквой P (от латинского parentes — родители), гаметы — буквой G, потомство — буквой F (от латинского filii — дети). F₁ — первое поколение гибридов, F₂ — второе, полученное скрещиванием гибридов F₁ между собой или их самоопылением. Знак ♀ («зеркало Венеры») обозначает женскую особь, ♂ («щит и копьё Марса») — мужскую, знак × — скрещивание. В записи скрещивания женскую особь принято ставить первой.

Почему так важно начинать именно с одного признака? Потому что каждый признак ведёт себя в потомстве по одним и тем же правилам. Когда эти правила известны для одного гена, наследование двух, трёх и любого числа генов, лежащих в разных хромосомах, сводится к их сочетанию. Поэтому моногибридное скрещивание — азбука генетики: на нём держатся и дигибридное скрещивание, и сцепленное наследование, и наследование, сцепленное с полом, и взаимодействие генов.

2. Как Мендель поставил опыт

Грегор Иоганн Мендель (1822–1884) — монах августинского монастыря святого Фомы в Брюнне (ныне Брно, Чехия). Он изучал физику и математику в Венском университете, преподавал в реальном училище, а с 1856 по 1863 год ставил опыты с горохом посевным на небольшом участке монастырского сада. Результаты он доложил на двух заседаниях Брюннского общества естествоиспытателей 8 февраля и 8 марта 1865 года, а в 1866 году опубликовал статью «Опыты над растительными гибридами» [1].

Мендель подошёл к делу как физик. Прежде чем начать скрещивания, он два года проверял, «чисты» ли исходные сорта. Из 34 сортов гороха, купленных у семеноводов, он оставил 22, которые при самоопылении из года в год давали потомство с одинаковыми признаками. Это и были чистые линии — растения, гомозиготные по изучаемым генам. Без такой проверки опыт потерял бы смысл: если родитель с гладкими семенами на самом деле гетерозиготен, числа в потомстве окажутся другими, и закономерность не обнаружится.

Горох был удачным выбором. Он самоопылитель: его цветок устроен так, что пыльца попадает на рыльце собственного пестика ещё до раскрытия бутона, и чужая пыльца почти не мешает. Поэтому сорта гороха веками сохраняли признаки неизменными. Искусственное скрещивание выполнить тоже нетрудно: у материнского растения в нераскрытом бутоне удаляют пыльники (это называют кастрацией), на рыльце наносят кисточкой пыльцу отцовского растения и надевают на цветок мешочек, чтобы не залетела посторонняя пыльца. Горох даёт много семян, поколение сменяется за одно лето, а признаки семян видны сразу после сбора урожая — их можно сосчитать, не дожидаясь, пока вырастут растения.

Мендель выбрал семь пар признаков, варианты которых чётко различаются и не дают промежуточных форм. Два признака относятся к семенам (форма семени и окраска семядолей), один — к цветкам (окраска венчика, с которой связана и окраска семенной кожуры), два — к бобам (форма и окраска незрелого боба), ещё два — к растению в целом (расположение цветков и высота стебля). Для каждой пары он поставил отдельную серию опытов и вёл учёт тысяч семян и сотен растений.

Ещё одна деталь говорит о его тщательности. Мендель ставил скрещивания в обоих направлениях: в одном опыте материнским растением был сорт с гладкими семенами, а пыльцу брали с сорта с морщинистыми, в другом — наоборот. Такие пары скрещиваний называют реципрокными (прямым и обратным). Если результаты совпадают, значит, не важно, какой признак был у матери, а какой у отца: оба родителя передают наследственные задатки потомкам в равной мере. Для всех семи пар признаков гороха результаты прямого и обратного скрещиваний совпали.

Наконец, Мендель вёл точный количественный учёт. Он не ограничивался словами «большинство» или «немногие», а записывал, сколько именно потомков получили каждый вариант признака, и сравнивал отношения чисел. Сегодня это кажется само собой разумеющимся, но в середине XIX века ботаники так не работали. Именно числа позволили увидеть то, что ускользало от других, — постоянные отношения 3 : 1 в разных опытах.

3. Первый закон Менделя: единообразие гибридов

Мендель скрестил растения чистой линии с гладкими семенами с растениями чистой линии с морщинистыми. Все гибридные семена первого поколения оказались гладкими. Морщинистых семян не было ни одного, и промежуточных («слегка морщинистых») тоже. Так же вели себя и остальные шесть пар признаков: в F₁ все семядоли были жёлтыми, все цветки пурпурными, все стебли высокими. Один из двух родительских признаков проявлялся у всех гибридов, другой как будто исчезал.

Это наблюдение называют первым законом Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения. Сам Мендель не называл свои выводы законами: формулировки, которые сейчас приводят в учебниках, появились позже, когда в 1900 году его работу заново открыли К. Корренс, Э. Чермак и Х. де Фриз [2].

Почему гибриды одинаковы? Ответ становится очевидным, если записать генотипы. Растение чистой линии с гладкими семенами имеет генотип AA, с морщинистыми — aa. Растение AA может передать потомку только аллель A: все его гаметы несут A. Растение aa образует только гаметы a. Какая бы гамета одного родителя ни встретилась с гаметой другого, зигота получит один аллель A и один аллель a. Все потомки имеют генотип Aa, и раз генотип у всех одинаков, одинаков и фенотип.

Обратите внимание на три условия, без которых закон не выполняется. Первое — родители должны быть гомозиготны. Если растение с гладкими семенами гетерозиготно (Aa), то при скрещивании с aa половина потомков получит морщинистые семена, и никакого единообразия не будет. Второе — родители должны различаться альтернативными признаками одного гена. Третье — ген должен находиться в аутосоме, то есть в хромосоме, не определяющей пол. Для генов в X-хромосоме результат реципрокных скрещиваний может различаться: в одном направлении F₁ единообразно, в другом сыновья и дочери получают разные признаки. Такие случаи разобраны в статье «Наследование, сцепленное с полом».

Единообразие касается и генотипа, и фенотипа. Это важно для задач: если в условии сказано, что «при скрещивании растений с гладкими и морщинистыми семенами все потомки имели гладкие семена», то при достаточно большом потомстве родитель с гладкими семенами почти наверняка гомозиготен, а все гибриды — гетерозиготы Aa. Записывать гибрид F₁ как AA — одна из самых частых ошибок: потомок не может получить два аллеля A, если один из родителей имел только a.

Единообразие гибридов наблюдали и до Менделя. Немецкие ботаники XVIII–XIX веков — Й. Кёльрейтер, К. Гертнер — знали, что гибриды первого поколения обычно похожи друг на друга. Но они видели в этом лишь любопытный факт. Мендель же понял, что единообразие F₁ — это только половина картины, и что главное откроется в следующем поколении.

4. Правило доминирования

Признак, который проявился у гибридов первого поколения, Мендель назвал доминирующим (от латинского dominans — господствующий), а признак, который у гибридов внешне исчез, — рецессивным (от recessus — отступление) [1]. В опытах с горохом доминантными оказались гладкая форма семян, жёлтая окраска семядолей, пурпурная окраска цветков, выпуклый боб, зелёная окраска незрелого боба, пазушное расположение цветков вдоль стебля и высокий стебель.

Слово «подавлен» не означает, что рецессивный аллель испорчен, изменён или уничтожен. Он остаётся в клетках гибрида без всяких изменений и, как мы увидим, в следующем поколении проявится в прежнем виде. Просто у гетерозиготы Aa фенотип такой же, как у гомозиготы AA. Можно сказать, что для фенотипа одной копии доминантного аллеля достаточно.

Что стоит за доминированием на уровне молекул

Мендель ничего не знал о генах и белках, но сегодня для четырёх из его семи признаков известны сами гены, и на их примере хорошо видно, почему один аллель доминирует над другим [3].

Форма семян. Ген R кодирует фермент, ветвящий крахмал (фермент ветвления крахмала I). У рецессивного аллеля r в ген встроен посторонний участок ДНК длиной около 800 пар нуклеотидов, похожий на мобильный элемент, и фермент не образуется [4]. В семенах rr крахмала синтезируется меньше, а сахарозы остаётся больше. Сахароза притягивает воду, незрелое семя сильно набухает, а при созревании и высыхании теряет много воды, и его оболочка сморщивается. У гетерозиготы Rr одной рабочей копии гена хватает, чтобы семя оставалось гладким.

Высота стебля. Ген Le кодирует фермент, который на последнем этапе синтеза превращает неактивный предшественник гормона роста гиббереллина в активную форму. У аллеля le одна замена нуклеотида приводит к замене одной аминокислоты, и фермент работает очень слабо [5]. Гиббереллина мало, междоузлия короткие — растение карликовое. У гетерозиготы гормона хватает для нормального роста.

Окраска семядолей. Зелёный цвет семядолей — это хлорофилл. При созревании семени у обычного гороха хлорофилл разрушается, и семядоли желтеют. Ген, который генетики гороха обозначают буквой I, кодирует белок «зелёного состояния» (stay-green), запускающий разрушение хлорофилла; у рецессивного аллеля i белок не работает, хлорофилл сохраняется, и семядоли остаются зелёными [6]. Поэтому жёлтая окраска доминирует: достаточно одной рабочей копии гена, чтобы хлорофилл разрушился.

Окраска цветков. Ген A кодирует белок, включающий гены синтеза пигментов антоцианов. У белоцветкового аллеля a замена одного нуклеотида на границе интрона нарушает вырезание интрона из про-иРНК, и белок не образуется [7]. Без антоцианов цветки белые, а семенная кожура неокрашенная.

Во всех четырёх случаях картина одна и та же: доминантный аллель кодирует работающий белок, рецессивный — неработающий или слабый, а у гетерозиготы одной рабочей копии достаточно для нормального признака. Это самый распространённый механизм полного доминирования. Он объясняет, почему рецессивными чаще всего оказываются мутантные аллели: мутация гораздо легче «ломает» ген, чем создаёт новую функцию.

Иногда доминирование оказывается полным для одного признака и неполным для другого, если посмотреть точнее. У гладких семян гороха Rr форма такая же, как у RR, но под микроскопом крахмальные зёрна у гетерозиготы выглядят иначе, чем у обеих гомозигот: по строению крахмала гетерозигота промежуточна. Значит, «доминантность» зависит от того, на каком уровне мы описываем признак: по внешнему виду семени доминирование полное, по строению крахмальных зёрен — неполное.

5. Второй закон Менделя: расщепление признаков

Следующий шаг Мендель сделал, дав гибридам F₁ самоопылиться. Растения выросли из гладких гибридных семян, зацвели, и в их бобах созрели семена второго поколения — F₂. Среди них снова появились морщинистые! Рецессивный признак, исчезнувший в F₁, вернулся в прежнем виде, без всяких изменений, но не у всех потомков, а примерно у четверти. Из 7324 семян F₂ гладких оказалось 5474, морщинистых — 1850 [1]. Отношение 5474 : 1850 = 2,96 : 1, то есть почти ровно 3 : 1.

То же повторилось для всех семи пар признаков. Числа, полученные Менделем, приведены в таблице.

Заметьте, что для признаков семян (первые две строки) чисел гораздо больше, чем для признаков растений: семена считали прямо в бобах, а чтобы учесть высоту стебля или окраску цветков, растения нужно было вырастить. И именно для больших выборок отношение ближе всего к 3 : 1 — к этому мы ещё вернёмся.

Расщеплением называют появление в потомстве особей с разными вариантами признака в определённых численных отношениях. Само слово показывает, что потомство как бы «расщепляется» на группы — фенотипические классы.

Откуда берётся 3 : 1? Гибрид F₁ имеет генотип Aa. Он образует гаметы двух типов — A и a — в равном числе: половина пыльцевых зёрен несёт A, половина a, и так же половина яйцеклеток несёт A, половина a. При самоопылении любая пыльца может встретиться с любой яйцеклеткой. Получаются четыре равновероятных сочетания: AA, Aa, aA и aa. Сочетания Aa и aA дают один и тот же генотип — гетерозиготу. Итого: 1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa — расщепление по генотипу 1 : 2 : 1. Растения AA и Aa внешне одинаковы, поэтому по фенотипу получаем 3/4 гладких и 1/4 морщинистых, то есть 3 : 1.

Число генотипических классов в F₂ — три, фенотипических — два. Это удобно запомнить: при полном доминировании расщепление по генотипу и по фенотипу не совпадает, потому что два генотипа (AA и Aa) дают одинаковый фенотип. При неполном доминировании, где гетерозигота отличается от обеих гомозигот, классов по фенотипу тоже три, и оба расщепления совпадают: 1 : 2 : 1.

Самое важное в законе расщепления даже не числа, а сам факт возвращения рецессивного признака. До Менделя многие считали, что наследственность «сливается»: признаки родителей смешиваются в потомке, как смешиваются краски, и уже не могут разделиться. Если бы это было так, гибрид гладкого и морщинистого гороха был бы промежуточным, а в его потомстве все семена были бы такими же промежуточными. Опыт показал обратное: морщинистые семена F₂ ничем не отличались от морщинистых семян исходного сорта. Значит, наследственные задатки не смешиваются, а передаются как отдельные неделимые единицы — то, что мы теперь называем генами.

6. Решётка Пеннета и правила вероятностей

Сочетания гамет удобно изображать в виде таблицы, которую предложил английский генетик Реджиналд Пеннет в начале XX века. По верхней строке записывают типы гамет одного родителя, по левому столбцу — другого, а в клетках на пересечении — генотипы зигот. Это решётка Пеннета.

Решётка работает, только если все клетки в ней равновероятны, то есть каждый тип гамет каждого родителя образуется с одинаковой частотой. Для гетерозиготы Aa это верно: гаметы A и a образуются поровну. Для гомозиготы AA в строке или столбце будет один тип гамет, и решётка сокращается.

Тот же результат можно получить без решётки, с помощью двух простых правил теории вероятностей.

• Правило умножения. Вероятность того, что произойдут два независимых события вместе, равна произведению их вероятностей. Чтобы потомок получил генотип aa, нужно, чтобы от матери пришла гамета a (вероятность 1/2) и от отца пришла гамета a (тоже 1/2). Вероятность aa = 1/2 × 1/2 = 1/4.
• Правило сложения. Вероятность того, что произойдёт одно из несовместимых событий, равна сумме их вероятностей. Гетерозигота получается двумя путями: A от матери и a от отца (1/4) или a от матери и A от отца (1/4). Вероятность Aa = 1/4 + 1/4 = 1/2.

Доминантный фенотип имеют AA и Aa: 1/4 + 1/2 = 3/4. Рецессивный — aa: 1/4. Те же числа, что и в решётке.

Правила вероятностей особенно полезны в задачах, где нужно узнать вероятность определённого сочетания среди нескольких детей или при нескольких генах. Например, какова вероятность, что у двух гетерозиготных родителей двое детей подряд будут с рецессивным признаком? Рождение каждого ребёнка — независимое событие, поэтому 1/4 × 1/4 = 1/16. А вероятность того, что хотя бы один из двух детей будет с рецессивным признаком, удобно считать «от противного»: вероятность, что оба с доминантным, равна 3/4 × 3/4 = 9/16, значит, хотя бы один с рецессивным — 1 − 9/16 = 7/16.

Почему Пеннет придумал свою таблицу? Он учился у У. Бейтсона в Кембридже, где сразу после переоткрытия законов Менделя проверяли их на курах, душистом горошке и других объектах. Таблица позволяла быстро и наглядно объяснять студентам расщепление, а для двух и трёх генов — избежать путаницы в сочетаниях гамет. Сам Пеннет вместе с Бейтсоном открыл первый случай сцепления генов у душистого горошка, а позже написал первый учебник менделевской генетики «Менделизм» (1905).

7. Проверка в третьем поколении: треть и две трети

Объяснение расщепления Мендель не принял на веру, а проверил. Если в F₂ действительно есть генотипы AA, Aa и aa в отношении 1 : 2 : 1, то растения с одинаковым доминантным фенотипом должны быть двух сортов. Треть из них — гомозиготы AA, и при самоопылении они дадут только потомство с доминантным признаком. Две трети — гетерозиготы Aa, и при самоопылении они снова расщепятся 3 : 1. А все растения с рецессивным признаком (aa) должны давать только рецессивное потомство.

Мендель вырастил растения из гладких семян F₂ и дал им самоопылиться. Из 565 растений 193 дали только гладкие семена, а 372 — гладкие и морщинистые в отношении около 3 : 1 [1]. Отношение 372 : 193 = 1,93 : 1, то есть почти 2 : 1. Для окраски семядолей результат был таким же: из 519 растений, выросших из жёлтых семян F₂, 166 дали только жёлтые семена, а 353 — жёлтые и зелёные. Растения из морщинистых и зелёных семян, как и ожидалось, давали только морщинистые и только зелёные семена во всех последующих поколениях.

Почему среди доминантных особей гетерозигот вдвое больше, чем гомозигот? Посмотрите на решётку Пеннета: из трёх клеток с доминантным фенотипом одна содержит AA, а две — Aa. Если среди потомков выбрать только тех, у кого доминантный признак, вероятность того, что выбранный гетерозиготен, равна 2/3, а что гомозиготен — 1/3. Эта «условная» вероятность часто встречается в задачах: например, если здоровый ребёнок двух гетерозиготных носителей рецессивной болезни спрашивает, какова вероятность того, что он сам носитель, правильный ответ — 2/3, а не 1/2.

Опыт с третьим поколением показывает и ещё одну вещь: гомозиготные растения F₂ снова представляют собой чистые линии. Растение AA, полученное из гибрида, ничем не отличается от растения исходного сорта с гладкими семенами. Следовательно, при скрещивании наследственные задатки не портятся и не «загрязняются» друг другом — гибрид передаёт их потомкам в первоначальном виде. Эту идею Мендель позже сформулировал в виде положения, которое назвали гипотезой чистоты гамет.

8. Почему 3 : 1 — это статистика

Ни в одном опыте Менделя не получилось ровно 3 : 1. В семенах — 2,96 : 1 и 3,01 : 1, в бобах — 2,82 : 1, в цветках — 3,15 : 1. Так и должно быть: расщепление 3 : 1 — не точное число потомков, а статистическая закономерность, то есть ожидаемое отношение, к которому результаты приближаются тем точнее, чем больше учтено потомков.

Представьте, что вы подбрасываете монету. Вероятность орла — 1/2, но если подбросить монету 4 раза, вполне может выпасть 3 орла и 1 решка или даже 4 орла. Если подбросить 1000 раз, орлов будет близко к 500, хотя, скорее всего, не ровно 500. С гаметами то же самое: каждое оплодотворение — случайное событие, и в маленьком потомстве отклонения от ожидаемого велики, а в большом сглаживаются.

Вот как это выглядит в одной семье. Пусть оба родителя гетерозиготны (Aa), и у них четверо детей. Вероятность того, что каждый ребёнок будет с доминантным признаком, равна 3/4. Тогда вероятность того, что все четверо окажутся с доминантным признаком, равна (3/4)⁴ = 81/256 ≈ 32 %. Почти в каждой третьей такой семье рецессивного признака не будет ни у одного ребёнка! Вероятность того, что ровно один ребёнок из четырёх будет с рецессивным признаком (то есть «точно по Менделю»), равна 4 × 1/4 × (3/4)³ = 108/256 ≈ 42 %. Множитель 4 появляется потому, что рецессивным может оказаться любой из четырёх детей. А все четверо будут с рецессивным признаком с вероятностью (1/4)⁴ = 1/256 ≈ 0,4 %.

Сумма всех вероятностей равна 256/256, то есть единице, как и положено. Таблица хорошо показывает, почему у человека законы Менделя нельзя проверить на одной семье: детей мало, и случай легко перевешивает закономерность. Генетики человека поэтому объединяют данные многих семей.

Мендель понимал статистическую природу своих результатов. Он прямо писал, что истинные отношения проявляются только как средние из большого числа отдельных случаев, и что в отдельных растениях встречаются значительные отклонения [1]. Например, в одних бобах были только гладкие семена, в других — больше морщинистых, чем гладких. Но суммарный подсчёт по тысячам семян давал отношение, очень близкое к 3 : 1.

Спор о «слишком хороших» данных

В 1936 году великий английский статистик и генетик Рональд Фишер проанализировал опыты Менделя и пришёл к неожиданному выводу: данные Менделя слишком близки к ожидаемым [8]. Если бы опыты ставились честно и случайность действовала как обычно, отклонения от 3 : 1 были бы в среднем больше. По расчётам Фишера, вероятность получить настолько «хорошие» результаты во всей совокупности опытов была очень мала. Фишер не обвинял Менделя в подлоге, но предполагал, что результаты могли быть кем-то «подправлены» — например, помощником, который знал, что ожидает учитель.

Спор продолжался десятилетиями. Многие исследователи заново анализировали данные Менделя и предлагали объяснения, не требующие подтасовки: Мендель мог прекращать подсчёт, когда числа выглядели убедительно, мог отбрасывать опыты, где растения болели или опыление было неудачным, а некоторые его оценки статистики нужно пересчитывать с учётом особенностей опытов [9]. Д. Хартл и Д. Фэрбэнкс в 2007 году подробно разобрали аргументы Фишера и показали, что обвинения в фальсификации не подтверждаются. Кроме того, сами законы Менделя с тех пор проверены миллионы раз на самых разных организмах — и выполняются.

9. Условия выполнения законов Менделя

Расщепление 3 : 1 получается не всегда, а только при определённых условиях. Знать их нужно по двум причинам: во-первых, это частый вопрос в заданиях, во-вторых, именно нарушения условий открыли генетикам новые явления — неполное доминирование, летальные гены, сцепление.

Хороший пример нарушения — летальные гены. У мышей аллель жёлтой окраски шерсти A^Y доминирует над аллелем чёрной окраски, но в гомозиготе A^YA^Y вызывает гибель зародыша. При скрещивании двух жёлтых мышей (A^Ya × A^Ya) вместо 3 : 1 получается 2 жёлтых : 1 чёрная: четверть зародышей, гомозиготных по A^Y, погибает ещё в матке. Это явление открыл французский биолог Л. Кено в 1905 году, и долгое время оно казалось опровержением законов Менделя, пока не нашлось объяснение. Подробнее — в статье серии о плейотропии и летальных генах.

Другой пример — неравная жизнеспособность гамет. У некоторых растений пыльцевые трубки с одним аллелем растут быстрее, чем с другим, и такая пыльца чаще оплодотворяет яйцеклетки. Тогда доля одного аллеля среди потомков оказывается больше половины. У мышей, дрозофил и многих других организмов известны так называемые «эгоистичные» гены, которые попадают более чем в половину гамет, нарушая расщепление. Это не опровергает законы Менделя, а показывает, какие допущения лежат в их основе.

Почему Менделю повезло, что все его семь признаков подчинились простым законам? Он выбирал признаки, которые чётко различаются, не зависят от условий выращивания и определяются одним геном каждый. Часть из них, как выяснилось позже, расположена в одной хромосоме, но достаточно далеко друг от друга, чтобы наследоваться почти независимо. Если бы Мендель начал с ночной красавицы, у которой окраска цветков наследуется с неполным доминированием, он увидел бы 1 : 2 : 1 и, возможно, пришёл бы к тем же выводам, но иным путём. А вот его неудачные опыты с ястребинкой, у которой семена часто образуются без оплодотворения, сильно его разочаровали: законы расщепления там не проявлялись, и Мендель засомневался в их общности.

10. Моногибридное наследование у животных и человека

После 1900 года законы Менделя проверили на десятках видов. У. Бейтсон в Англии и Л. Кено во Франции почти сразу показали, что у кур и мышей признаки наследуются по тем же правилам, что у гороха. Это было важно: законы оказались общими для растений и животных, а значит, и наследственность у них устроена одинаково.

Для человека скрещивания ставить нельзя, но законы Менделя выполняются и здесь — их выявляют по родословным. Первым признаком человека, для которого в 1905 году показали менделевское наследование, стала брахидактилия (короткопалость) — доминантный признак, который в изученной американским врачом У. Фараби семье передавался из поколения в поколение. Ещё раньше, в 1902 году, английский врач А. Гаррод заметил, что алкаптонурия — болезнь, при которой моча темнеет на воздухе, — чаще встречается у детей от браков между двоюродными братьями и сёстрами, и предположил, что она наследуется как рецессивный менделевский признак.

Рецессивные болезни показывают, как работает закон расщепления в семье. Муковисцидоз — одна из самых частых рецессивных болезней у европейцев: им болеет примерно один из 2500–3500 новорождённых, а носителем мутантного аллеля является примерно каждый 25-й человек. Если в семье двух носителей (Aa × Aa) рождается ребёнок, вероятность болезни для него — 1/4, вероятность быть здоровым носителем — 1/2, вероятность быть здоровым и не нести аллель — 1/4. Эти вероятности одинаковы для каждого ребёнка этой пары, сколько бы детей у них ни было.

А вот доминантные признаки ведут себя иначе. Около 80 % детей с ахондроплазией рождаются у родителей нормального роста: у них аллель возник заново, в результате мутации в половой клетке одного из родителей. Если же ахондроплазия есть у одного из родителей (он гетерозиготен), вероятность её у ребёнка — 1/2. Гомозиготы по аллелю ахондроплазии погибают в раннем возрасте, поэтому при браке двух больных родителей расщепление среди живых детей составляет 2 больных : 1 здоровый.

11. Как решать задачи на моногибридное скрещивание

Задачи на моногибридное скрещивание решают по одной схеме. Она пригодится и для дигибридного скрещивания, и для сцепленного наследования, поэтому её стоит отработать до автоматизма.

1. Введите обозначения. Запишите, какая буква соответствует какому аллелю: «A — гладкие семена, a — морщинистые». Если доминирование не указано, определите его по данным: признак, проявившийся у всех гибридов F₁ от скрещивания чистых линий, доминантен; признак, появившийся у потомков родителей, у которых его не было, рецессивен.
2. Запишите генотипы родителей. Особь с рецессивным признаком — всегда aa. Особь с доминантным признаком — A_ (прочерк значит, что второй аллель пока неизвестен). Уточните его по родителям или потомкам: если у особи с доминантным признаком один из родителей или хотя бы один потомок рецессивен (aa), она гетерозиготна (Aa).
3. Запишите гаметы. Гомозигота образует один тип гамет, гетерозигота — два. Гаметы обводят кружками или пишут через запятую.
4. Найдите генотипы потомков — с помощью решётки Пеннета или прямым перебором сочетаний гамет.
5. Запишите фенотипы и отношения по генотипу и по фенотипу.
6. Ответьте на вопрос задачи и, если требуется, объясните закономерность: «проявляется закон расщепления», «проявляется закон единообразия гибридов первого поколения».

Самая трудная часть — второй шаг, восстановление генотипов родителей. Вот таблица, которая помогает его сделать.

Как оформить решение на экзамене? Принято записывать схему скрещивания по строкам: P — генотипы и фенотипы родителей, G — гаметы, F₁ — генотипы и фенотипы потомков с указанием соотношения. Эксперты ЕГЭ проверяют не только ответ, но и правильность схемы: генотипы родителей, гаметы, генотипы и фенотипы потомства. Пропущенная строка с гаметами или фенотипами может стоить балла.

12. Разборы типовых задач

Задача 1. Прямая: дано P, найти F₁ и F₂

У томата красная окраска плодов доминирует над жёлтой. Скрестили гомозиготное растение с красными плодами с растением с жёлтыми плодами. Определите генотипы и фенотипы F₁ и F₂.

Решение. A — красные плоды, a — жёлтые.

P: ♀ AA (красные) × ♂ aa (жёлтые); G: A; a; F₁: Aa — все красные.

F₁ × F₁: ♀ Aa × ♂ Aa; G: A, a; A, a; F₂: 1 AA : 2 Aa : 1 aa; по фенотипу 3 красные : 1 жёлтые. В F₁ проявляется закон единообразия, в F₂ — закон расщепления.

Задача 2. Обратная: по потомству найти генотипы родителей

При скрещивании двух чёрных морских свинок получили 9 чёрных и 3 белых детёныша. Определите генотипы родителей и потомков. Какая окраска доминирует?

Решение. У чёрных родителей появились белые детёныши, значит, белая окраска рецессивна, а оба родителя несут аллель белой окраски. B — чёрная окраска, b — белая. Родители — Bb × Bb. G: B, b; B, b. Потомство: BB, Bb (чёрные) и bb (белые). Отношение 9 : 3 = 3 : 1 — расщепление по второму закону Менделя. Генотипы чёрных детёнышей — BB или Bb, белых — bb.

Задача 3. Вероятность в семье

У человека альбинизм — аутосомный рецессивный признак. Мужчина с нормальной пигментацией, мать которого была альбиносом, женился на женщине-альбиносе. Какова вероятность рождения у них ребёнка-альбиноса?

Решение. A — нормальная пигментация, a — альбинизм. Мужчина пигментирован, но от матери aa получил аллель a — он Aa. Женщина — aa. P: ♀ aa × ♂ Aa; G: a; A, a; F₁: 1 Aa (нормальная пигментация) : 1 aa (альбинизм). Вероятность рождения ребёнка-альбиноса — 1/2 (50 %).

Задача 4. Условная вероятность

Оба супруга здоровы, но у каждого из них есть брат, больной фенилкетонурией (аутосомный рецессивный признак), а родители супругов здоровы. Какова вероятность того, что их первый ребёнок будет болен?

Решение. Раз у здоровых родителей мужа родился больной сын, родители мужа — Aa × Aa. Муж здоров, значит, он AA или Aa, причём вероятность того, что он носитель, — 2/3 (из трёх «здоровых» сочетаний гамет два дают Aa). То же для жены. Ребёнок будет болен, только если оба супруга носители (2/3 × 2/3 = 4/9) и ребёнок получит от обоих аллель a (1/4). Вероятность: 4/9 × 1/4 = 1/9 ≈ 11 %.

Задача 5. По числам потомков

При самоопылении растения кукурузы с пурпурными зерновками получили початки, на которых 312 пурпурных и 104 жёлтых зерновки. Сколько пурпурных зерновок гомозиготны?

Решение. Отношение 312 : 104 = 3 : 1, значит, исходное растение гетерозиготно (Aa), и в потомстве 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Всего зерновок 416, гомозигот AA — четверть: 416 / 4 = 104. Среди 312 пурпурных зерновок гомозигот около 104 (треть), гетерозигот около 208.

Задача 6. Почему F₁ не единообразно

При скрещивании растения гороха с высоким стеблем с карликовым растением получили 48 высоких и 52 карликовых растения. Нарушается ли первый закон Менделя?

Решение. Нет. Первый закон Менделя касается скрещивания гомозиготных родителей. Расщепление 48 : 52 ≈ 1 : 1 означает, что высокое растение гетерозиготно: Aa × aa даёт 1 Aa (высокие) : 1 aa (карликовые). Это анализирующее скрещивание, и закон единообразия к нему не относится.

13. Итог: что важно знать

• Моногибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков (аллелям одного гена).
• Мендель работал с чистыми линиями гороха, учитывал каждый признак отдельно, считал потомков в ряду поколений и ставил реципрокные скрещивания.
• Первый закон Менделя: при скрещивании гомозиготных родителей, различающихся по одной паре признаков, все гибриды F₁ единообразны по генотипу (Aa) и фенотипу.
• Правило доминирования: у гетерозиготы при полном доминировании проявляется признак одного родителя, а рецессивный аллель сохраняется в неизменном виде.
• Второй закон Менделя: в F₂ от скрещивания гибридов происходит расщепление — по фенотипу 3 : 1, по генотипу 1 : 2 : 1.
• Среди особей F₂ с доминантным признаком 1/3 — гомозиготы, 2/3 — гетерозиготы; это Мендель проверил в F₃.
• Расщепление — статистическая закономерность: для каждого потомка она задаёт вероятность, а в малом потомстве возможны большие отклонения.
• Законы выполняются при полном доминировании, равной частоте гамет, случайном оплодотворении, одинаковой жизнеспособности генотипов и большом числе потомков.
• Особь с рецессивным признаком всегда гомозиготна (aa); рецессивный потомок у родителей с доминантным признаком доказывает, что оба родителя гетерозиготны.

14. Частые ошибки

• «Гибриды F₁ имеют генотип AA». Нет: один из родителей aa передаёт аллель a, поэтому все гибриды — Aa.
• «В F₁ рецессивный аллель исчезает». Исчезает только рецессивный признак; аллель остаётся в генотипе гибрида и проявляется у части потомков F₂.
• «Расщепление 3 : 1 бывает при любом скрещивании особей с доминантным признаком». Только при Aa × Aa. AA × Aa даёт все потомки с доминантным признаком, AA × AA — тоже.
• «Расщепление по генотипу и по фенотипу одинаково». При полном доминировании нет: по фенотипу 3 : 1, по генотипу 1 : 2 : 1, потому что AA и Aa внешне не различаются.
• «Если первый ребёнок двух гетерозигот болен рецессивной болезнью, следующие трое будут здоровы». Вероятность 1/4 одинакова для каждого ребёнка и не зависит от того, какие дети уже родились.
• «Вероятность того, что здоровый ребёнок двух носителей — тоже носитель, равна 1/2». Среди здоровых детей носители составляют 2/3, а не 1/2: из трёх «здоровых» сочетаний гамет два — Aa.
• «Доминантный аллель встречается чаще рецессивного». Частота аллеля не связана с доминированием: аллель полидактилии доминантен и редок, аллель группы крови 0 рецессивен и очень распространён.
• «Доминантный признак всегда полезен». Многие тяжёлые болезни — ахондроплазия, болезнь Хантингтона — наследуются доминантно.
• «Первый закон Менделя нарушается, если в F₁ есть расщепление». Закон относится только к скрещиванию гомозигот. Расщепление в F₁ означает, что один из родителей гетерозиготен.
• «Закон расщепления — это 3 : 1, а 1 : 2 : 1 — другой закон». Это один закон: 3 : 1 — расщепление по фенотипу при полном доминировании, 1 : 2 : 1 — по генотипу.
• «Мендель знал о хромосомах и генах». Нет: хромосомы описали позже, слово «ген» появилось в 1909 году. Мендель говорил о «зачатках» (факторах), представленных в гибриде парами.
• «Морщинистые семена гороха — результат болезни или плохих условий». Это наследственный признак: у аллеля r нарушен ген фермента, ветвящего крахмал.

15. Интересные факты

• В опытах Менделя, по распространённой оценке, было около 28 тысяч растений гороха, а подсчитанных семян — десятки тысяч.
• Свои результаты Мендель разослал известным ботаникам, в том числе К. Нэгели, но тот посоветовал ему проверить выводы на ястребинке — растении, у которого семена часто образуются без оплодотворения. Опыты, конечно, «не сработали».
• Статью Менделя за 34 года процитировали считаные разы; в 1900 году трое учёных, работавших независимо, обнаружили, что их открытия уже сделаны в Брюнне.
• Морщинистый горох слаще гладкого: в его семенах больше сахарозы, потому что крахмал синтезируется хуже. Поэтому для консервирования зелёного горошка выращивают как раз морщинистые («мозговые») сорта.
• Мутантный аллель r морщинистых семян появился благодаря встраиванию в ген мобильного элемента ДНК — того же типа, который Барбара Мак-Клинток открыла у кукурузы.
• Карликовые сорта гороха с аллелем le можно «вылечить» гиббереллином: если опрыскать проростки этим гормоном, они вырастут почти до нормальной высоты, хотя генотип останется прежним.
• Зелёные семядоли гороха и листья мутантной овсяницы луговой, которые не желтеют осенью, объясняются поломкой одного и того же гена разрушения хлорофилла; ген гороха нашли, сравнив его с геном овсяницы.
• Термины «доминантный» и «рецессивный» придумал сам Мендель, а «гомозигота», «гетерозигота» и «аллеломорф» (позже сокращённое до «аллель») — У. Бейтсон в начале XX века.
• Бейтсон так горячо защищал Менделя, что сам перевёл его статью на английский и издал в книге «Менделевские принципы наследственности: защита» (1902).
• Первым признаком человека, для которого установили менделевское наследование, была короткопалость (брахидактилия); работу опубликовали в 1905 году.
• Известно более пяти тысяч болезней человека, для которых установлен вызывающий их ген; большинство из них наследуется по законам Менделя.

16. Частые вопросы

17. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.3 кодификатора [10]: «Моногибридное скрещивание. Первый закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения. Правило доминирования. Второй закон Менделя – закон расщепления признаков». В части 1 встречаются задания на расщепление (в виде последовательности цифр «3 : 1» или процента потомков), на соответствие между генотипами и фенотипами, на выбор верных утверждений о законах Менделя. В части 2 моногибридное скрещивание — основа задач линии 28, а также вопросов по рисункам (линия 24), например о бобе гороха или початке кукурузы.

Что обязательно знать к экзамену

• Точные формулировки первого и второго законов Менделя и правила доминирования.
• Расщепление в F₂ по генотипу (1 : 2 : 1) и по фенотипу (3 : 1).
• Как определить доминантный признак и генотипы родителей по потомству.
• Условия выполнения законов и статистический характер расщепления.
• Как оформить схему скрещивания: P, G, F₁, генотипы и фенотипы.

Разбор задания части 1

Задание. Определите соотношение фенотипов у потомков при скрещивании гетерозиготных растений гороха с жёлтыми семенами при полном доминировании. Ответ запишите в виде последовательности цифр в порядке их убывания. Ответ: 31. Aa × Aa даёт 3/4 жёлтых и 1/4 зелёных.

Задание. Какова вероятность (%) рождения ребёнка с рецессивным признаком у гетерозиготной матери и гомозиготного по рецессивному аллелю отца? Ответ: 50. Aa × aa → 1 Aa : 1 aa.

Разбор задачи части 2

Задача. У кошек короткая шерсть доминирует над длинной. Короткошёрстная кошка, мать которой была длинношёрстной, скрещена с длинношёрстным котом. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомства и их соотношение. Какой закон проявляется в скрещивании, если бы кошку скрестили с гомозиготным короткошёрстным котом?

Решение. A — короткая шерсть, a — длинная. Кошка короткошёрстная, от матери aa получила аллель a — её генотип Aa. Кот — aa.

P: ♀ Aa (короткая) × ♂ aa (длинная); G: A, a; a; F₁: 1 Aa (короткая) : 1 aa (длинная).

При скрещивании кошки Aa с котом AA все потомки (AA и Aa) будут короткошёрстными — это проявление правила доминирования; закон единообразия в строгом смысле здесь не действует, так как кошка гетерозиготна и по генотипу потомство не единообразно (1 AA : 1 Aa).

Связь с другими темами

Объяснение законов Менделя через поведение хромосом в мейозе — в статье «Мейоз» и в статье серии о цитологических основах моногибридного скрещивания. Неполное доминирование и кодоминирование — в статье серии о взаимодействии аллельных генов. Наследование двух признаков — в статье серии о дигибридном скрещивании. Наследование признаков, гены которых находятся в половых хромосомах, — в серии статей о генетике пола, начиная со статьи «Генетика пола».

18. Для олимпиад

Гладкие семена, разные крахмальные зёрна

В семенах гороха RR крахмальные зёрна крупные, округлые и целые, в семенах rr — мелкие, растрескавшиеся, в семенах Rr — промежуточные по размеру и форме. По форме семян доминирование полное. Как описать тип доминирования в каждом случае? Какое расщепление по типу крахмальных зёрен получится в F₂? Ответ: по форме семян — полное доминирование (3 : 1), по строению крахмальных зёрен — неполное (1 : 2 : 1). Тип доминирования — характеристика не гена, а того признака, который мы рассматриваем; чем точнее «измеряем» фенотип, тем чаще доминирование оказывается неполным.

Хи-квадрат для цветков

Проверьте, согласуется ли с отношением 3 : 1 результат Менделя по окраске цветков: 705 пурпурных и 224 белых. Ответ: всего 929; ожидаемое 696,75 : 232,25. χ² = 8,25²/696,75 + 8,25²/232,25 ≈ 0,098 + 0,293 = 0,39, что меньше 3,84. Отклонение случайно, результат согласуется с 3 : 1.

Сколько растений нужно вырастить

Сколько растений F₂ нужно вырастить, чтобы с вероятностью не менее 95 % среди них оказалось хотя бы одно с рецессивным признаком? Ответ: вероятность того, что ни одного рецессивного растения нет среди n растений, равна (3/4)ⁿ. Нужно (3/4)ⁿ ≤ 0,05; n ≥ ln 0,05 / ln 0,75 ≈ 10,4, то есть не менее 11 растений.

Проверка доминантного растения самоопылением

Мендель определял генотип растения F₂ с доминантным признаком по десяти его потомкам: если среди них не было ни одного рецессивного, растение считали гомозиготным. Какова вероятность ошибочно принять гетерозиготу за гомозиготу? Как это влияет на наблюдаемое отношение 2 : 1? Ответ: (3/4)¹⁰ ≈ 0,056, то есть около 5,6 % гетерозигот будут ошибочно отнесены к гомозиготам. Тогда ожидаемая доля «расщепляющихся» растений среди доминантных составит 2/3 × 0,944 ≈ 0,63, а отношение — около 1,7 : 1, а не 2 : 1. Фишер, заметив, что данные Менделя ближе к 2 : 1, чем к 1,7 : 1, увидел в этом один из доводов о «слишком хороших» данных; позже возразили, что Фишер мог неверно истолковать описание опытов: для признаков семян Мендель, по-видимому, оценивал все семена растения, а их гораздо больше десяти [8], [9].

19. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. Первый закон Менделя: 1) выполняется при скрещивании гомозиготных родителей; 2) описывает расщепление 3 : 1; 3) называется законом единообразия гибридов первого поколения; 4) справедлив, если родители различаются по одной паре альтернативных признаков; 5) выполняется при скрещивании гетерозиготы с рецессивной гомозиготой; 6) относится к потомкам второго поколения.

Задание 2

Какое расщепление по генотипу наблюдается в F₂ при моногибридном скрещивании и полном доминировании? Ответ запишите в виде последовательности цифр.

Задание 3

Сколько типов гамет образует растение гороха, гомозиготное по аллелю гладкой формы семян? А гетерозиготное?

Задание 4

Установите соответствие между скрещиваниями и расщеплением в потомстве по фенотипу при полном доминировании. Скрещивания: А) AA × aa; Б) Aa × Aa; В) Aa × aa; Г) AA × Aa; Д) aa × aa. Расщепление: 1) 3 : 1; 2) 1 : 1; 3) расщепления нет.

Задание 5

Какова вероятность (%) рождения гомозиготного потомка от скрещивания двух гетерозигот?

Задание 6

Почему Мендель перед опытами два года выращивал исходные сорта гороха путём самоопыления?

Задание 7

Выберите три верных ответа. Растения гороха F₂ с жёлтыми семенами (жёлтая окраска доминантна): 1) все гомозиготны; 2) на треть состоят из гомозигот AA; 3) на две трети состоят из гетерозигот; 4) при самоопылении все дают расщепление; 5) частично дают при самоопылении только жёлтые семена; 6) все имеют генотип Aa.

Задание 8

У двух кареглазых родителей родился голубоглазый ребёнок (карий цвет доминирует, ген аутосомный). Определите генотипы родителей и вероятность рождения у них следующего ребёнка с голубыми глазами.

Задание 9

При скрещивании серых мух дрозофилы между собой получили 1392 серых и 467 чёрных потомков. Определите генотипы родителей и укажите, какой закон проявляется.

Задание 10

У крупного рогатого скота комолость (безрогость) доминирует над рогатостью. Комолого быка скрестили с тремя рогатыми коровами. Первая родила комолого телёнка, вторая — комолого, третья — рогатого. Каков генотип быка? Можно ли было определить его по первым двум телятам?

Задание 11

Установите последовательность событий в опыте Менделя: 1) самоопыление гибридов F₁; 2) кастрация цветков материнского растения чистой линии; 3) подсчёт семян F₂; 4) опыление пыльцой растения другой чистой линии; 5) получение единообразных гибридов F₁.

Задание 12

Почему отношение 3 : 1 выполняется на тысячах семян, но может нарушаться в одном бобе гороха?

Задание 13

У человека полидактилия (шестипалость) — аутосомный доминантный признак. Шестипалый мужчина, мать которого имела нормальное число пальцев, женился на женщине с нормальным числом пальцев. Составьте схему скрещивания. Какова вероятность рождения шестипалого ребёнка?

Задание 14

Укажите, какой из семи признаков гороха в опытах Менделя дал отношение, наиболее близкое к 3 : 1, и объясните, почему для признаков семян отношения в целом точнее, чем для признаков растения.

Задание 15

При скрещивании растений томата с красными плодами получили 75 % красноплодных и 25 % желтоплодных растений. Сколько из 400 красноплодных растений, вероятно, гетерозиготны?

Задание 16

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. 1) Моногибридным называют скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков. 2) При скрещивании гомозиготных родителей все гибриды F₁ имеют генотип AA. 3) Рецессивный аллель у гибридов F₁ разрушается. 4) В F₂ расщепление по фенотипу 3 : 1, по генотипу 1 : 2 : 1. 5) Среди особей F₂ с доминантным признаком гетерозигот вдвое меньше, чем гомозигот.

Задание 17

У гороха пурпурная окраска цветков доминирует над белой. Растение с пурпурными цветками при самоопылении дало 30 растений, все с пурпурными цветками. Можно ли утверждать, что исходное растение гомозиготно? Какова вероятность получить такой результат, если оно гетерозиготно?

Задание 18

Здоровые супруги имеют больного муковисцидозом ребёнка (аутосомный рецессивный признак). Какова вероятность, что их следующий ребёнок будет здоров? Какова вероятность, что их здоровый ребёнок окажется носителем?

Задание 19 (олимпиадное)

У жёлтых мышей (A^Ya) при скрещивании между собой рождается 2/3 жёлтых и 1/3 чёрных мышат. Каков средний размер помёта по сравнению с помётом от скрещивания чёрных мышей (aa × aa), если у чёрных в среднем рождается 8 мышат, а гибнут только гомозиготы A^YA^Y? Какой генотип имеют все живые жёлтые мыши и почему нельзя вывести чистую линию жёлтых мышей?

Задание 20 (олимпиадное)

Из растений F₂ гороха с гладкими семенами случайно выбрали два и скрестили между собой. Какова вероятность того, что такое скрещивание вообще может дать морщинистые семена? Какова ожидаемая доля морщинистых семян среди всех потомков таких случайных скрещиваний?

Литература

1. Mendel G. Versuche über Pflanzen-Hybriden // Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. 1866. Bd. 4. S. 3–47.
2. Correns C. G. Mendel’s Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1900. Bd. 18. S. 158–168.
3. Ellis T. H. N., Hofer J. M. I., Timmerman-Vaughan G. M. et al. Mendel, 150 years on // Trends in Plant Science. 2011. Vol. 16. P. 590–596.
4. Bhattacharyya M. K., Smith A. M., Ellis T. H. N. et al. The wrinkled-seed character of pea described by Mendel is caused by a transposon-like insertion in a gene encoding starch-branching enzyme // Cell. 1990. Vol. 60. P. 115–122.
5. Lester D. R., Ross J. J., Davies P. J., Reid J. B. Mendel’s stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3β-hydroxylase // The Plant Cell. 1997. Vol. 9. P. 1435–1443.
6. Armstead I., Donnison I., Aubry S. et al. Cross-species identification of Mendel’s I locus // Science. 2007. Vol. 315. P. 73.
7. Hellens R. P., Moreau C., Lin-Wang K. et al. Identification of Mendel’s white flower character // PLoS ONE. 2010. Vol. 5. e13230.
8. Fisher R. A. Has Mendel’s work been rediscovered? // Annals of Science. 1936. Vol. 1. P. 115–137.
9. Hartl D. L., Fairbanks D. J. Mud sticks: on the alleged falsification of Mendel’s data // Genetics. 2007. Vol. 175. P. 975–979.
10. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.