Цитологические основы дигибридного скрещивания: хромосомы двух пар в мейозе

Мендель вывел закон независимого наследования из подсчёта горошин, не имея понятия, где в клетке находятся «зачатки» признаков. Через сорок лет ответ увидели в микроскоп: «зачатки» лежат в хромосомах, хромосомы в клетке образуют пары, и в мейозе каждая пара расходится по дочерним клеткам сама по себе, не обращая внимания на соседей. Если гены двух признаков находятся в разных парах хромосом, они просто не могут не наследоваться независимо. Это объяснение — цитологические основы дигибридного скрещивания — связывает законы Менделя с тем, что происходит в клетке, и позволяет предсказать, когда третий закон выполняется, а когда нет.

Это восьмая статья серии о генетике (предыдущая — «Дигибридное скрещивание: третий закон Менделя»; цитологические основы моногибридного скрещивания разобраны в статье «Гипотеза чистоты гамет и анализирующее скрещивание»). В ней — как хромосомы двух пар ведут себя в мейозе дигетерозиготы, почему одна клетка даёт два типа гамет, а организм — четыре, как это доказали опытом, сколько вариантов гамет создаёт независимое расхождение хромосом, когда закон нарушается и как формулировать цитологическое объяснение в ответах ЕГЭ.

• 1. Почему гены наследуются независимо: постановка вопроса
• 2. Сеттон и Бовери: хромосомы как менделевские факторы
• 3. Опыт Элинор Каротерс: независимое расхождение увидели
• 4. Мейоз у растений: тетрады пыльцы
• 5. Как мейоз видят под микроскопом
• 6. Мейоз дигетерозиготы шаг за шагом
• 7. Как устроен бивалент и почему он ориентируется случайно
• 8. Два варианта расположения бивалентов
• 9. Сколько вариантов гамет создаёт мейоз
• 10. Мейоз и митоз глазами генетика
• 11. Гены человека в разных хромосомах
• 12. Оплодотворение и 16 сочетаний
• 13. Хромосомы в трёх поколениях
• 14. Когда условие нарушено: гены в одной хромосоме
• 15. Ошибки мейоза и доказательство хромосомной теории
• 16. Как формулировать цитологическое объяснение в ответе
• 17. Хромосомная запись генотипа
• 18. Независимое расхождение и смысл полового размножения
• 19. Задания по рисункам: как узнать стадию
• 20. Разборы типовых задач
• 21. Итог: что важно знать
• 22. Частые ошибки
• 23. Интересные факты
• 24. Частые вопросы
• 25. ЕГЭ
• 26. Для олимпиад
• 27. Задания с разбором
• Литература

1. Почему гены наследуются независимо: постановка вопроса

Третий закон Менделя утверждает, что гены разных признаков наследуются независимо и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Дигетерозигота AaBb образует четыре типа гамет — AB, Ab, aB и ab — поровну, и потому в F₂ получается 9 : 3 : 3 : 1, а в анализирующем скрещивании — 1 : 1 : 1 : 1. Но почему аллель A «не помнит», что пришёл в гибрид вместе с B, и с одинаковой вероятностью оказывается в гамете и с B, и с b?

Мендель ответить на этот вопрос не мог и не пытался: его модель описывала результат, а не механизм [1]. Ответ появился только тогда, когда биологи увидели материальные носители наследственности — хромосомы — и проследили их судьбу в мейозе. Оказалось, что независимость наследования — прямое следствие того, как устроен мейоз.

Чтобы понять это объяснение, нужно держать в голове три факта, известные из цитологии.

• В клетках тела хромосомы образуют пары гомологов: одна хромосома пары получена от матери, другая — от отца. У человека 23 пары, у гороха 7, у дрозофилы 4.
• Гены расположены в хромосомах линейно, и аллели одного гена находятся в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом.
• В мейозе гомологичные хромосомы сначала соединяются в пары (биваленты), а затем расходятся к разным полюсам, так что каждая гамета получает по одной хромосоме из каждой пары.

Из этих фактов уже следует закон чистоты гамет: раз гамета получает одну хромосому из пары, она получает и один аллель гена. Цитологические основы моногибридного скрещивания этим исчерпываются. Для дигибридного скрещивания нужен ещё один, четвёртый факт: разные пары хромосом расходятся в мейозе независимо друг от друга. Именно он объясняет третий закон.

2. Сеттон и Бовери: хромосомы как менделевские факторы

В 1902–1903 годах американец Уолтер Сеттон, изучавший сперматогенез кузнечика, и немец Теодор Бовери, изучавший развитие морского ежа, независимо пришли к выводу, что хромосомы ведут себя как наследственные факторы Менделя. В статье «Хромосомы в наследственности» Сеттон перечислил черты сходства и сделал смелое предсказание [2], [3].

Сеттон заметил, что в метафазе I мейоза биваленты располагаются на экваторе как попало: у одного бивалента материнская хромосома может быть обращена к «верхнему» полюсу, у другого — к «нижнему». Если так, то в гамету попадёт случайный набор материнских и отцовских хромосом, и число возможных наборов при n парах хромосом составит 2ⁿ. А раз гены находятся в хромосомах, то гены разных пар хромосом будут комбинироваться в гаметах независимо — это и есть третий закон Менделя.

Сеттон сделал и второй вывод, ещё более дальновидный. Генов у организма должно быть гораздо больше, чем хромосом. Значит, в одной хромосоме лежит много генов, и такие гены должны передаваться вместе — не независимо. Это предсказание сцепления генов, которое через несколько лет подтвердилось на душистом горошке и дрозофиле.

Идеи Сеттона и Бовери стали основой хромосомной теории наследственности. Но в 1903 году это была всё ещё гипотеза: никто не видел, что пары хромосом действительно расходятся независимо, и никто не связал конкретный ген с конкретной хромосомой. Оба доказательства появились в следующие десять лет.

3. Опыт Элинор Каротерс: независимое расхождение увидели

Первое прямое доказательство независимого расхождения пар хромосом получила в 1913 году американский цитолог Элинор Каротерс. Она изучала мейоз у кузнечиков, родственных тем, на которых работал Сеттон, и нашла у некоторых особей удобную для наблюдения особенность [4].

У самцов этих кузнечиков есть непарная X-хромосома: в мейозе она уходит целиком к одному из полюсов, и половина сперматозоидов получает X, а половина нет. Кроме того, у некоторых особей Каротерс нашла пару гомологов, заметно различающихся по величине и форме, — такую пару называют гетероморфной. Обе хромосомы этой пары можно было отличить друг от друга под микроскопом. Теперь можно было проследить в анафазе I, к какому полюсу уходит каждая из двух «помеченных» хромосом.

Если бы пары хромосом расходились зависимо, X-хромосома всегда уходила бы, скажем, вместе с «длинной» хромосомой гетероморфной пары. Если независимо — X с равной частотой оказывалась бы и с одной, и с другой. Каротерс подсчитала сотни клеток в анафазе I и получила почти точно 1 : 1: X уходила к тому же полюсу, что и одна хромосома гетероморфной пары, примерно в половине клеток, а к тому же полюсу, что и другая, — в остальных. Это было то самое независимое расхождение, которое предсказал Сеттон и которого требовал третий закон Менделя.

4. Мейоз у растений: тетрады пыльцы

У цветковых растений мейоз идёт в пыльниках: из каждой материнской клетки микроспор образуется тетрада — четыре гаплоидные микроспоры, которые затем разъединяются и превращаются в пыльцевые зёрна. У большинства растений проследить, какие четыре пыльцевых зерна произошли из одной клетки, невозможно: они перемешиваются. Но у некоторых растений (например, у вересковых и рогоза) пыльцевые зёрна остаются соединёнными по четыре на всю жизнь.

В 1994 году американские генетики Д. Пройсс, С. Ри и Р. Дэвис нашли у резуховидки Таля (арабидопсиса) мутацию quartet, при которой четыре пыльцевых зерна каждой тетрады не разделяются [5]. Это позволило проводить у цветкового растения такой же тетрадный анализ, как у грибов: если растение гетерозиготно по гену Aa, в каждой тетраде два зерна несут A и два a; если оно дигетерозиготно AaBb по генам в разных хромосомах, тетрады бывают с родительскими сочетаниями (AB, AB, ab, ab) и с неродительскими (Ab, Ab, aB, aB) примерно поровну. Независимое расхождение хромосом, которое Каротерс видела в клетках кузнечика, можно буквально увидеть и в пыльце растения.

5. Как мейоз видят под микроскопом

Наблюдения Сеттона, Каротерс и их современников стали возможны благодаря удобным объектам. В семенниках кузнечиков и в пыльниках лилий и кукурузы одновременно делится множество клеток, а хромосомы крупные. Ткань фиксируют, окрашивают ядерными красителями (например, ацетокармином) и раздавливают между стёклами, чтобы клетки легли в один слой, — получаются давленые препараты, на которых видны все стадии мейоза. Этим простым методом до сих пор пользуются на практических занятиях по цитологии.

Сегодня к нему добавились методы, позволяющие «подписать» отдельные хромосомы и даже отдельные гены. При флуоресцентной гибридизации (FISH) к препарату добавляют короткие меченые цепочки ДНК, которые прилипают к определённому участку хромосомы и светятся в флуоресцентном микроскопе. Если пометить разными цветами две разные хромосомы, можно прямо подсчитать, как часто они уходят к одному полюсу, — современный вариант опыта Каротерс. А с помощью окрашивания белков синаптонемного комплекса и мест кроссинговера генетики подсчитывают число обменов в каждой паре хромосом у отдельных клеток человека, мыши и растений.

6. Мейоз дигетерозиготы шаг за шагом

Проследим, что происходит в мейозе с клеткой дигетерозиготы AaBb, у которой гены A и B лежат в разных парах хромосом. Для наглядности пусть ген A находится в крупной паре хромосом, ген B — в мелкой. Дигетерозигота получена от скрещивания AABB × aabb, поэтому от одного родителя она получила крупную хромосому с A и мелкую с B, от другого — крупную с a и мелкую с b.

Интерфаза (S-период). ДНК удваивается, и каждая хромосома теперь состоит из двух сестринских хроматид с одинаковыми аллелями. Набор — 2n4c. В клетке по две копии каждого аллеля: AAaaBBbb.

Профаза I. Гомологичные хромосомы конъюгируют. Образуются два бивалента: крупный (хромосомы с A и a) и мелкий (хромосомы с B и b). Между хроматидами гомологов может пройти кроссинговер, но для генов разных пар хромосом он не меняет сочетаний A/a с B/b, поэтому пока его не учитываем.

Метафаза I. Биваленты выстраиваются на экваторе веретена деления. Центромеры гомологов каждого бивалента прикрепляются к нитям, идущим от противоположных полюсов. Важнейший момент: ориентация каждого бивалента случайна и не зависит от ориентации другого. Хромосома с A может быть обращена к левому полюсу или к правому; хромосома с B — тоже, и выбор крупного бивалента никак не влияет на выбор мелкого.

Анафаза I. Гомологичные хромосомы каждого бивалента расходятся к противоположным полюсам. К каждому полюсу уходит по одной хромосоме из каждой пары — одна крупная и одна мелкая. Какие именно, зависит от ориентации в метафазе I.

Телофаза I и мейоз II. Образуются две клетки с гаплоидным набором двухроматидных хромосом (n2c). В мейозе II сестринские хроматиды расходятся, и из каждой клетки получаются две гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (nc). Сестринские хроматиды несут одинаковые аллели, поэтому две клетки, полученные из одной клетки мейоза II, одинаковы по генотипу.

7. Как устроен бивалент и почему он ориентируется случайно

Чтобы гомологи разошлись в разные клетки, мейоз должен решить непростую задачу: соединить каждую хромосому с её гомологом, удержать пару вместе до метафазы I, а затем развести её к противоположным полюсам. В митозе такой задачи нет — там к полюсам расходятся сестринские хроматиды, и гомологи друг друга «не ищут».

В профазе I гомологичные хромосомы находят друг друга и соединяются по всей длине белковой «застёжкой» — синаптонемным комплексом. В это время происходит кроссинговер, и в местах обмена образуются перекрёсты — хиазмы. Именно хиазмы вместе с белками-когезинами, склеивающими хроматиды, удерживают гомологи в паре после того, как синаптонемный комплекс распадается [6]. Если в бивалент не прошло ни одного кроссинговера, гомологи у многих организмов расходятся неправильно, — поэтому в каждой паре хромосом в норме бывает хотя бы один обмен.

В метафазе I обе сестринские хроматиды каждой хромосомы прикрепляются своими кинетохорами к нитям, идущим от одного и того же полюса, а гомологичная хромосома — к нитям от противоположного полюса. Так бивалент оказывается «растянут» между полюсами. Какая хромосома пары прикрепится к левому полюсу, а какая к правому, решает случай: нити веретена захватывают кинетохоры в процессе проб и ошибок, и материнская хромосома ничем не отличается для них от отцовской. Каждый бивалент проходит эту «лотерею» сам по себе, и ориентация одной пары не влияет на ориентацию другой. Это и есть молекулярная основа независимого расхождения.

8. Два варианта расположения бивалентов

Поскольку бивалентов два и каждый может быть ориентирован двумя способами, возможны два принципиально разных варианта взаимного расположения (ещё два — их «зеркальные» копии, дающие те же гаметы).

Отсюда важный вывод, который часто проверяют в заданиях ЕГЭ: одна клетка, прошедшая мейоз, даёт только два типа гамет (либо AB и ab, либо Ab и aB) — без учёта кроссинговера. Четыре типа гамет образует не отдельная клетка, а организм в целом, потому что в разных клетках реализуются разные варианты расположения бивалентов, и оба варианта встречаются с равной частотой.

Это верно и для самцов, и для самок, но выглядит по-разному. У самца из одного сперматоцита I порядка получаются четыре сперматозоида двух типов (например, два AB и два ab). У самки из одного ооцита I порядка получается одна яйцеклетка и три полярных тельца, и яйцеклетка несёт один из четырёх вариантов: какой — решают случай при ориентации бивалентов в метафазе I и случай при выборе, какая клетка станет яйцеклеткой. Равные доли четырёх типов яйцеклеток проявляются на множестве ооцитов.

Эту картину можно наблюдать почти буквально. У грибов, у которых все продукты одного мейоза остаются вместе в сумке, при скрещивании штаммов, различающихся двумя генами в разных хромосомах, встречаются сумки двух типов: в одних только родительские сочетания (AB и ab), в других только новые (Ab и aB), — и тех и других примерно поровну. Генетики называют их родительскими и неродительскими дитипами (если между геном и центромерой прошёл кроссинговер, встречаются ещё и сумки третьего типа — тетратипы, со всеми четырьмя сочетаниями). Равенство числа родительских и неродительских дитипов — прямое свидетельство независимой ориентации бивалентов. Если же гены сцеплены, сумок с только родительскими сочетаниями становится гораздо больше.

9. Сколько вариантов гамет создаёт мейоз

При двух парах хромосом получается 2² = 4 варианта сочетания хромосом в гаметах. При трёх парах — 2³ = 8, при n парах — 2ⁿ. Каждая пара добавляет «подбрасывание монеты», и число вариантов удваивается.

Для человека 2²³ ≈ 8,4 миллиона вариантов сочетания материнских и отцовских хромосом в гамете. Вероятность того, что сперматозоид получит все 23 хромосомы, доставшиеся мужчине от его отца, — (1/2)²³, примерно один шанс на 8 миллионов. Иными словами, каждая гамета — уникальная смесь хромосом бабушки и дедушки.

При оплодотворении случайно встречаются две гаметы, поэтому число вариантов сочетания хромосом у ребёнка — 2²³ × 2²³ = 2⁴⁶, больше 70 триллионов. Это в сотни раз больше, чем людей когда-либо жило на Земле (по оценкам демографов, около 110–120 миллиардов). И это без учёта кроссинговера, который перемешивает участки хромосом и увеличивает разнообразие во много раз. Поэтому, если не считать однояйцевых близнецов, генетически одинаковых людей нет и не было.

Сколько хромосом ребёнок получает от каждого из четырёх дедушек и бабушек? В среднем по четверти, то есть около 11–12 из 46, но разброс велик. Без кроссинговера число хромосом от дедушки по отцу могло бы колебаться от 0 до 23 — всё зависит от того, как выстроились биваленты в метафазе I у отца ребёнка. Кроссинговер делает картину ещё пестрее: почти каждая хромосома — мозаика участков от дедушки и бабушки. Сегодня это можно увидеть напрямую, сравнивая ДНК трёх поколений одной семьи.

10. Мейоз и митоз глазами генетика

Чтобы не путать стадии, полезно сравнить, что происходит с генами в митозе и в мейозе. В митозе дочерние клетки получают точные копии генотипа: у клетки AaBb обе дочерние клетки тоже AaBb. Никакого расщепления и никаких новых сочетаний нет. В мейозе, наоборот, генотип «разбирается» на части: каждая гамета получает по одному аллелю каждого гена, и сочетания этих аллелей случайны.

Отсюда простое правило для задач. Если речь идёт о клетках тела (митоз), генотип не меняется. Если о гаметах (мейоз), аллели одного гена расходятся, а аллели разных генов (из разных хромосом) комбинируются случайно. Законы Менделя относятся только ко второму случаю.

11. Гены человека в разных хромосомах

У человека 23 пары хромосом и около 20 тысяч генов, кодирующих белки, — в среднем почти по тысяче генов на хромосому. Поэтому любые два случайно выбранных гена с вероятностью около 95 % лежат в разных хромосомах и наследуются независимо. Вот гены, которые часто встречаются в задачах.

Таблица показывает и любопытную деталь: гены серповидноклеточной анемии и одной из форм альбинизма лежат в одной хромосоме — 11-й. Но они так далеко друг от друга, что кроссинговер между ними происходит почти всегда, и наследуются они практически независимо. Это обычная ситуация: «сцепленными» в генетическом смысле оказываются только гены, расположенные достаточно близко. А вот гены гемофилии и дальтонизма лежат в X-хромосоме довольно близко друг к другу и наследуются сцепленно — это классический пример из генетики пола.

Независимое расхождение хромосом работает и для половых хромосом. У мужчины X и Y ведут себя в мейозе как пара гомологов и расходятся независимо от аутосом. Поэтому аутосомный ген и ген в X-хромосоме комбинируются свободно, и в задачах на такие пары генов расщепление считают умножением, учитывая лишь, что расщепление по гену в X-хромосоме зависит от пола.

12. Оплодотворение и 16 сочетаний

Вторая половина цитологических основ — оплодотворение. Если обе особи — дигетерозиготы, каждая даёт четыре типа гамет поровну. При случайной встрече гамет любая из четырёх яйцеклеток может слиться с любым из четырёх сперматозоидов, и получается 4 × 4 = 16 равновероятных сочетаний — 16 клеток решётки Пеннета.

Цитологически каждая клетка решётки — это зигота с определённым набором хромосом. Например, клетка AaBb (из гамет AB и ab) содержит крупную хромосому с A, крупную с a, мелкую с B и мелкую с b. Клетка AAbb (из гамет Ab и Ab) — две крупные с A и две мелкие с b. Девять разных генотипов — это девять разных сочетаний «помеченных» хромосом. Фенотипов четыре, потому что при полном доминировании AA и Aa (а также BB и Bb) выглядят одинаково.

13. Хромосомы в трёх поколениях

Проследим «помеченные» хромосомы через весь опыт Менделя. Пусть хромосомы, пришедшие от сорта с жёлтыми гладкими семенами (AABB), окрашены в тёмный цвет, а от сорта с зелёными морщинистыми (aabb) — в светлый.

Родители. У растения AABB обе крупные хромосомы тёмные и несут A, обе мелкие тёмные и несут B. У растения aabb все четыре хромосомы светлые: крупные с a, мелкие с b. Каждое растение даёт гаметы одного типа: тёмную крупную + тёмную мелкую (AB) или светлую крупную + светлую мелкую (ab).

Гибрид F₁. Зигота получает тёмный набор от одного родителя и светлый — от другого. В каждой паре теперь одна тёмная хромосома и одна светлая. Растение AaBb жёлтое и гладкое.

Мейоз у гибрида. В метафазе I крупный бивалент (тёмная A + светлая a) и мелкий бивалент (тёмная B + светлая b) ориентируются независимо. В половине клеток тёмные хромосомы обеих пар уходят к одному полюсу — получаются гаметы «тёмная + тёмная» (AB) и «светлая + светлая» (ab), то есть родительские наборы. В другой половине клеток тёмная крупная уходит вместе со светлой мелкой — получаются гаметы «тёмная + светлая» (Ab) и «светлая + тёмная» (aB): смешанные наборы, которых не было ни у одного из родителей.

F₂. При слиянии гамет в зиготах оказываются самые разные сочетания тёмных и светлых хромосом. Растение aaBB, например, содержит две светлые крупные хромосомы (от «зелёного морщинистого» деда по обеим линиям) и две тёмные мелкие (от «жёлтого гладкого»). Его зелёные гладкие семена — видимое следствие того, что хромосомы двух пар «перетасовались» в мейозе гибрида.

14. Когда условие нарушено: гены в одной хромосоме

Цитологическое объяснение третьего закона сразу показывает его границы. Независимо расходятся пары хромосом, а не отдельные гены. Если гены A и B лежат в одной хромосоме, они уходят к полюсу вместе с ней, и дигетерозигота AB//ab (запись означает, что одна хромосома несёт A и B, гомологичная — a и b) даёт в основном гаметы AB и ab — родительские. Такие гены называют сцепленными, а все гены одной хромосомы — группой сцепления. Число групп сцепления равно числу пар хромосом (у человека — 23, точнее 24, если считать X и Y отдельно).

Новые сочетания у сцепленных генов возникают только при кроссинговере. В профазе I хроматиды гомологичных хромосом обмениваются участками, и если обмен прошёл между генами A и B, получаются хроматиды Ab и aB. В 1931 году Х. Крейтон и Б. Мак-Клинток на кукурузе доказали, что генетическая рекомбинация действительно сопровождается физическим обменом участками хромосом: в их опыте хромосома была помечена видимыми под микроскопом «узелком» на одном конце и прикреплённым участком другой хромосомы на другом, и новые сочетания генов всегда совпадали с новыми сочетаниями цитологических меток [7].

Последняя строка объясняет, почему Мендель не заметил сцепления у гороха: часть его генов лежит в одной хромосоме, но так далеко друг от друга, что кроссинговер между ними происходит почти в каждом мейозе, и частота рекомбинантных гамет приближается к 50 %. Наследование таких генов практически неотличимо от независимого. Подробно о сцеплении — в статье серии о сцепленном наследовании и работах Моргана.

15. Ошибки мейоза и доказательство хромосомной теории

Независимое расхождение хромосом — нормальное поведение мейоза. Но мейоз иногда ошибается, и ошибки многое рассказали генетикам.

Нерасхождение хромосом. Если гомологи одной пары не разошлись в анафазе I (или сестринские хроматиды — в анафазе II), одна гамета получает лишнюю хромосому (n + 1), а другая — ни одной хромосомы этой пары (n − 1). У ученика Моргана Кальвина Бриджеса в 1913–1916 годах в опытах с дрозофилой иногда появлялись мухи с «неправильным» наследованием признака, сцепленного с X-хромосомой: например, белоглазые дочери у красноглазого отца. Бриджес предположил, что у матерей таких мух X-хромосомы не разошлись в мейозе, и предсказал, что у «исключительных» мух должен быть необычный набор хромосом. Под микроскопом он нашёл у них именно то, что предсказал, — лишнюю X-хромосому или Y-хромосому сверх нормы [8]. Совпадение генетических «исключений» с хромосомными стало решающим доказательством того, что гены находятся в хромосомах. Статья Бриджеса так и называлась — «Нерасхождение как доказательство хромосомной теории наследственности».

Анеуплоидии у человека. У человека нерасхождение — главная причина хромосомных болезней. По оценкам, у 10–30 % оплодотворённых яйцеклеток человека число хромосом нарушено, и большинство таких зародышей погибает на ранних сроках [9]. Из живорождённых чаще всего встречаются трисомия 21 (синдром Дауна), трисомии 18 и 13, а также нарушения числа половых хромосом (47,XXY, 47,XXX, 45,X). Большинство ошибок происходит в мейозе I у женщин, и их частота резко растёт с возрастом матери. Одна из причин — в том, что ооциты человека останавливаются в профазе I ещё до рождения девочки и «ждут» продолжения мейоза десятилетиями; за это время белковые «скрепки», удерживающие гомологи вместе, постепенно разрушаются.

Связь с темой статьи прямая: правильное расхождение гомологов в анафазе I — условие и чистоты гамет, и независимого комбинирования. Если пара хромосом не разошлась, гамета несёт оба гомолога, и гетерозигота Aa образует гамету с A и a сразу — нарушение «чистоты». Такие случаи редки, но они показывают, что законы Менделя — следствие нормальной работы мейоза [6].

16. Как формулировать цитологическое объяснение в ответе

В задачах второй части ЕГЭ часто требуется не только составить схему скрещивания, но и объяснить результат — в том числе с позиций цитологии. Вот проверенные формулировки.

Типичные ошибки в объяснениях: смешение стадий («гомологи расходятся в анафазе II»), утверждение, что «гены расходятся независимо» без упоминания хромосом, и ссылка на кроссинговер как на причину независимого наследования генов разных хромосом (на самом деле для генов разных пар хромосом кроссинговер не нужен: новые сочетания создаёт независимое расхождение).

17. Хромосомная запись генотипа

Когда гены лежат в разных хромосомах, генотип обычно записывают просто: AaBb. Но иногда, чтобы подчеркнуть цитологическую картину, используют хромосомную запись. Каждая пара гомологов изображается дробью или двумя чертами, над и под которыми записаны аллели одной и другой хромосомы пары.

Для генов разных хромосом нет разницы между «цис» и «транс»: AABB × aabb и AAbb × aaBB дают одну и ту же дигетерозиготу AaBb, и её гаметы одинаковы — четыре типа поровну. Для сцепленных генов разница огромна: дигетерозигота AB//ab даёт в основном гаметы AB и ab, а Ab//aB — в основном Ab и aB. Поэтому в задачах на сцепление обязательно нужна хромосомная запись, а в задачах на независимое наследование она не обязательна, но не будет ошибкой.

Хромосомная запись хорошо показывает и то, почему гены разных пар хромосом независимы: «дроби» A//a и B//b — отдельные объекты, и в мейозе каждая «дробь» расщепляется сама по себе. У сцепленных генов «дробь» одна, и её «верх» и «низ» уходят в гаметы целиком, если нет кроссинговера.

18. Независимое расхождение и смысл полового размножения

Зачем природе понадобился механизм, перетасовывающий хромосомы в каждом поколении? Ответ связан с эволюцией. При бесполом размножении потомки повторяют генотип родителя, и единственный источник новизны — мутации. Если в одной линии возникла одна полезная мутация, а в другой — другая, объединиться они не могут. При половом размножении независимое расхождение хромосом и кроссинговер позволяют полезным аллелям разных особей оказаться вместе в одном потомке, а вредным — отделиться от полезных.

Представьте популяцию, где у одних особей есть полезный аллель A (в одной хромосоме), а у других — полезный аллель B (в другой). Скрещивание особей AAbb и aaBB даёт гибриды AaBb, а в следующем поколении 1/16 потомков окажется AABB — с обоими полезными аллелями в гомозиготе. Без полового процесса таких особей пришлось бы ждать, пока у потомков носителя A случайно не возникнет та же мутация B. Поэтому популяции с половым размножением, как правило, приспосабливаются к меняющимся условиям быстрее.

У этого механизма есть и цена. Удачное сочетание аллелей родителя разрушается в потомстве: независимое расхождение и кроссинговер разбирают его на части. У каждого потомка — новая, случайная комбинация, и не все комбинации удачны. Почему, несмотря на это, половое размножение распространено почти у всех эукариот, — один из центральных вопросов эволюционной биологии; подробнее — в статьях серии о размножении.

19. Задания по рисункам: как узнать стадию

В заданиях с рисунком клетки дигетерозиготы (линии 5–6 и 24) сначала нужно определить стадию мейоза. Вот признаки, по которым это делают.

Затем по буквам на хромосомах определяют, какие гаметы образует данная клетка. Типичная ловушка — вопрос «сколько типов гамет образует организм» по рисунку одной клетки. Ответ надо давать не по рисунку (там два типа), а по генотипу: при генах в разных парах хромосом организм AaBb образует четыре типа, потому что в других клетках биваленты расположены иначе.

20. Разборы типовых задач

Задача 1. Гаметы одной клетки и организма

Сколько типов гамет образуется из одного сперматоцита I порядка самца AaBb (гены в разных хромосомах, кроссинговер не учитывать)? Сколько типов образует самец в целом?

Решение. Из одного сперматоцита — четыре сперматозоида двух типов (AB и ab или Ab и aB), в зависимости от ориентации бивалентов в метафазе I. Самец в целом образует четыре типа (AB, Ab, aB, ab) по 25 %, так как оба варианта ориентации встречаются одинаково часто.

Задача 2. Набор хромосом и аллели на стадиях

Клетка организма AaBb (2n = 4, гены в разных парах хромосом) вступает в мейоз. Определите набор хромосом и ДНК и число копий аллеля A в клетке в метафазе I, в каждой клетке в метафазе II и в каждой гамете.

Решение. Метафаза I — 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК), две копии A (две хроматиды одной хромосомы). Метафаза II — n2c (2 хромосомы, 4 молекулы ДНК); в одной клетке две копии A, в другой — ни одной. Гамета — nc (2 хромосомы); в половине гамет одна копия A, в другой половине — ни одной.

Задача 3. Число вариантов гамет

Сколько вариантов сочетания хромосом в гаметах возможно у организма с 2n = 12 без учёта кроссинговера? Какова вероятность, что гамета получит все хромосомы, доставшиеся организму от матери?

Решение. n = 6, вариантов 2⁶ = 64. Вероятность получить все шесть материнских хромосом — (1/2)⁶ = 1/64.

Задача 4. Объяснение по рисунку

На рисунке клетка самца AaBb в анафазе I: к одному полюсу идут хромосомы с A и b, к другому — с a и B. Какие гаметы образует эта клетка? Какое расщепление даст анализирующее скрещивание самца?

Решение. Клетка даст два сперматозоида Ab и два aB. Но самец в целом образует четыре типа гамет поровну (в других клетках реализуется вариант AB/ab), поэтому анализирующее скрещивание AaBb × aabb даст 1 : 1 : 1 : 1.

Задача 5. Независимо или сцеплено?

В анализирующем скрещивании дигетерозиготы получено 48 % AaBb, 2 % Aabb, 2 % aaBb и 48 % aabb. Как расположены гены? Как отличался бы результат, если бы гены находились в разных хромосомах?

Решение. Преобладают родительские классы (AaBb и aabb), а рекомбинантных всего 4 % — гены находятся в одной хромосоме (сцеплены) на расстоянии около 4 сантиморганид, в дигетерозиготе в положении AB//ab. Если бы гены были в разных хромосомах, все четыре класса составили бы по 25 %.

Задача 6. Три пары хромосом

Клетка организма AaBbCc (гены в трёх разных парах хромосом) вступает в мейоз. Сколько различных вариантов взаимного расположения бивалентов возможно в метафазе I (не считая зеркальных)? Сколько типов гамет даст одна клетка и сколько — организм?

Решение. Каждый из трёх бивалентов ориентируется двумя способами, всего 2³ = 8 расположений, из которых попарно зеркальные дают одинаковые наборы гамет — 4 различных варианта. Одна клетка даёт два типа гамет (например, ABC и abc), организм — 2³ = 8 типов по 1/8.

Задача 7. Анафаза I или анафаза II

На рисунке клетка организма AaBb, у каждого полюса две хромосомы, каждая из одной хроматиды, у одного полюса аллели A и B, у другого — тоже A и B. Какая это стадия и какой стадии предшествовала? Почему у полюсов одинаковые аллели?

Решение. К полюсам расходятся однохроматидные хромосомы (бывшие сестринские хроматиды), набор у каждого полюса гаплоидный — это анафаза II. Сестринские хроматиды несут одинаковые аллели (без кроссинговера), поэтому у обоих полюсов A и B. Эта клетка образовалась в мейозе I, когда к одному полюсу ушли хромосомы с A и B.

Задача 8. Аутосомный ген и ген в X-хромосоме

У дрозофилы ген окраски тела (A — серое, a — чёрное) лежит в аутосоме, ген окраски глаз (X^W — красные, X^w — белые) — в X-хромосоме. Сколько типов гамет и в каком соотношении образует самка AaX^WX^w? Самец AaX^WY?

Решение. Аутосомы и половые хромосомы расходятся независимо. Самка: AX^W, AX^w, aX^W, aX^w — по 1/4. Самец: AX^W, AY, aX^W, aY — по 1/4.

Задача 9. Сколько клеток с каждым вариантом

В семеннике самца AaBb (гены в разных хромосомах) мейоз прошли 1000 сперматоцитов I порядка. Сколько примерно образуется сперматозоидов AB? Сколько сперматоцитов дали сперматозоиды Ab и aB?

Решение. Из 1000 сперматоцитов образуется 4000 сперматозоидов. Примерно в 500 сперматоцитах биваленты располагаются по первому варианту (гаметы AB и ab), в 500 — по второму (Ab и aB). Сперматозоидов AB — около 500 × 2 = 1000 (четверть от 4000). Сперматозоиды Ab и aB дали около 500 сперматоцитов.

Задача 10. Сколько типов гамет у тригетерозиготы с двумя сцепленными генами

У организма AaBbCc гены A и B лежат в одной хромосоме (AB//ab, кроссинговера нет), а ген C — в другой. Сколько типов гамет он образует и в каком соотношении? Сравните с случаем, когда все три гена в разных хромосомах.

Решение. Сцепленные гены дают две «хромосомные» гаметы: AB и ab. Ген C в другой хромосоме комбинируется с ними независимо: ABC, ABc, abC, abc — четыре типа по 1/4. Если бы все гены были в разных хромосомах, типов было бы 2³ = 8, по 1/8. Число типов гамет при отсутствии кроссинговера равно 2 в степени числа гетерозиготных пар хромосом, а не генов.

21. Итог: что важно знать

• Гены расположены в хромосомах; аллели одного гена — в одинаковых локусах гомологичных хромосом.
• Цитологическая основа третьего закона Менделя — независимое расхождение гомологичных хромосом разных пар в анафазе I мейоза, обусловленное независимой ориентацией бивалентов в метафазе I.
• У дигетерозиготы AaBb (гены в разных парах) возможны два варианта расположения бивалентов; каждый даёт два типа гамет (AB и ab или Ab и aB), а вместе — четыре типа по 25 %.
• Одна клетка, прошедшая мейоз, даёт два типа гамет; четыре типа образует организм в целом.
• Случайное слияние гамет при оплодотворении даёт 16 сочетаний, 9 генотипов и 4 фенотипа (9 : 3 : 3 : 1).
• Число вариантов сочетания хромосом в гаметах без кроссинговера — 2ⁿ (у человека 2²³ ≈ 8,4 миллиона); в зиготах — 4ⁿ.
• Независимо наследуются только гены разных пар хромосом; гены одной хромосомы сцеплены, а новые сочетания у них возникают при кроссинговере.
• Связь генов с хромосомами доказали опыты Э. Каротерс (1913), К. Бриджеса (1916), Х. Крейтон и Б. Мак-Клинток (1931).

22. Частые ошибки

• «Независимо расходятся гены». Независимо расходятся пары гомологичных хромосом; гены разных пар расходятся независимо потому, что лежат в разных хромосомах.
• «Одна клетка дигетерозиготы даёт четыре типа гамет». Без кроссинговера — два типа; четыре даёт организм в целом.
• «Независимое расхождение происходит в анафазе II». Хромосомы разных пар комбинируются в метафазе I — анафазе I; в анафазе II расходятся сестринские хроматиды.
• «Новые сочетания генов разных хромосом возникают из-за кроссинговера». Для генов разных пар хромосом новые сочетания создаёт независимое расхождение; кроссинговер нужен для генов одной хромосомы.
• «Дигетерозигота всегда образует четыре типа гамет поровну». Только если гены в разных парах хромосом; при сцеплении — иначе.
• «У человека 46 групп сцепления». Групп сцепления столько, сколько пар хромосом: 23 (24 у мужчин, если считать X и Y отдельно).
• «Гамета содержит 23 пары хромосом». Гамета гаплоидна: 23 одиночные хромосомы, по одной из каждой пары.
• «Число вариантов гамет у человека — 23 × 2 = 46». 2²³ — каждая пара удваивает число вариантов.
• «Ориентация бивалентов зависит от того, какая хромосома материнская». Ориентация случайна; материнская и отцовская хромосомы каждой пары уходят к любому полюсу с вероятностью 1/2.
• «У самки из одного ооцита образуются четыре яйцеклетки двух типов». Одна яйцеклетка и три полярных тельца; яйцеклетка несёт один из возможных вариантов.
• «В митозе тоже происходит независимое расхождение хромосом». В митозе расходятся сестринские хроматиды, и дочерние клетки получают одинаковый генотип; независимое расхождение гомологов — особенность мейоза I.
• «Гены в X-хромосоме всегда сцеплены с аутосомными». Половые хромосомы и аутосомы расходятся независимо; сцеплены только гены, лежащие в одной хромосоме.

23. Интересные факты

• Уолтер Сеттон в 26 лет написал статью, ставшую основой хромосомной теории, а потом ушёл в медицину и стал хирургом.
• Элинор Каротерс получила свои данные, подсчитав сотни клеток кузнечиков в анафазе I; позже её открытие назвали одним из ключевых доказательств связи хромосом с законами Менделя.
• Кальвин Бриджес начинал в лаборатории Моргана мойщиком посуды, а стал одним из самых тонких цитогенетиков своего времени; он составил подробные карты политенных хромосом дрозофилы.
• Опыт Крейтон и Мак-Клинток 1931 года называют одним из самых изящных в истории генетики: хромосому «пометили» с двух концов видимыми метками и проследили, как обмен участками совпадает с новыми сочетаниями генов.
• Независимое расхождение 23 пар хромосом даёт каждому человеку около 8,4 миллиона вариантов гамет — а с кроссинговером их число практически бесконечно.
• У папоротника ужовника число хромосом в клетках превышает тысячу, и число вариантов сочетания хромосом в его спорах — астрономическое.
• У одной из разновидностей конской аскариды всего одна пара хромосом, и Т. Бовери именно на ней в конце XIX века изучал поведение хромосом в делении.
• Давленые препараты семенников кузнечика, на которых видны все стадии мейоза, — классический учебный объект цитологии уже больше ста лет.
• У самцов дрозофилы кроссинговера не бывает вовсе, поэтому у них гены одной хромосомы сцеплены полностью — это удобно для генетических опытов.
• Число хромосом у животных и растений очень различается: у муравья Myrmecia pilosula у самцов всего одна хромосома, а у некоторых бабочек — больше двухсот пар; соответственно различается и разнообразие гамет.
• Каротерс была одной из немногих женщин-цитологов начала XX века; её работы по хромосомам кузнечиков цитировали Морган и его ученики как прямое подтверждение того, что законы Менделя «записаны» в поведении хромосом.
• У человека в каждом мейозе в среднем проходит около 40 кроссинговеров у женщин и около 27 у мужчин — то есть по одному-два на каждую пару хромосом.
• Ооциты женщины вступают в мейоз ещё до её рождения и останавливаются в профазе I на 12–50 лет — это одно из самых долгих «ожиданий» в жизни клетки.
• По некоторым оценкам, до трети оплодотворённых яйцеклеток человека имеют неправильное число хромосом — в основном из-за ошибок мейоза у матери.

24. Частые вопросы

25. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.3 кодификатора [10]: «Цитологические основы дигибридного скрещивания». В части 1 встречаются задания на число типов гамет, на соответствие стадий мейоза и процессов (расхождение гомологов, независимое расположение бивалентов), на набор хромосом и ДНК на стадиях мейоза, на источники комбинативной изменчивости. В части 2 — вопросы по рисункам (клетка дигетерозиготы в метафазе I или анафазе I) и требование объяснить расщепление в задачах линии 28 с позиций цитологии.

Что обязательно знать к экзамену

• Что гены лежат в хромосомах, а аллели — в одинаковых локусах гомологов.
• Как ведут себя две пары хромосом дигетерозиготы в мейозе; два варианта расположения бивалентов.
• Почему одна клетка даёт два типа гамет, а организм — четыре.
• Формулу 2ⁿ и её смысл.
• Условие независимого наследования — гены в разных парах хромосом.

Разбор задания части 1

Задание. Сколько вариантов сочетания хромосом в гаметах возможно у дрозофилы (2n = 8) без учёта кроссинговера? Ответ: 16.

Задание. Выберите три процесса, лежащих в основе комбинативной изменчивости: 1) кроссинговер; 2) репликация ДНК; 3) независимое расхождение хромосом в мейозе; 4) случайное слияние гамет; 5) митоз; 6) генные мутации. Ответ: 134.

Разбор задачи части 2

Задача. На рисунке две клетки самца с генотипом AaBb на одной стадии мейоза; в клетке 1 к одному полюсу расходятся хромосомы с аллелями A и B, к другому — с a и b; в клетке 2 к одному полюсу — с A и b, к другому — с a и B. Назовите стадию. Какие гаметы образуются из каждой клетки? Сколько типов гамет и в каком соотношении образует самец и почему?

Ответ. 1) Анафаза I мейоза: к полюсам расходятся гомологичные хромосомы, каждая из двух хроматид. 2) Из клетки 1 — гаметы AB и ab, из клетки 2 — Ab и aB (по две каждого типа). 3) Самец образует четыре типа гамет — AB, Ab, aB, ab — по 25 %, так как гены находятся в разных парах хромосом, а ориентация бивалентов в метафазе I случайна и оба варианта расположения равновероятны.

Связь с другими темами

Стадии мейоза подробно — в статье «Мейоз», кроссинговер — в статье «Кроссинговер и смысл мейоза», гаметогенез — в статье «Гаметогенез». Законы, которые здесь объясняются, — в статье «Дигибридное скрещивание». Сцепление генов — в статье серии о сцепленном наследовании, хромосомная теория — в статье серии о хромосомной теории.

26. Для олимпиад

Вероятность «чистого» набора

Какова вероятность того, что сперматозоид мужчины содержит ровно 12 хромосом, полученных этим мужчиной от отца (без учёта кроссинговера и половых хромосом — рассмотрите 22 пары аутосом)? Ответ: число способов выбрать 12 «отцовских» хромосом из 22 — C(22, 12) = 646 646; вероятность — 646 646 / 2²² ≈ 646 646 / 4 194 304 ≈ 0,154. Самое вероятное значение — 11 (≈ 0,168).

Тетрады и центромеры

У дрожжей скрестили штаммы AB × ab; гены A и B в разных хромосомах и тесно сцеплены каждый со своей центромерой (кроссинговеров между генами и центромерами нет). Какие типы тетрад (сумок) и в каком соотношении получатся? Ответ: только родительский дитип (AB, AB, ab, ab) и неродительский дитип (Ab, Ab, aB, aB), в отношении 1 : 1 — по двум вариантам ориентации бивалентов. Тетратипов не будет, потому что они возникают только при кроссинговере между геном и центромерой.

Анеуплоидная гамета и расщепление

У растения-трисомика AAa (лишняя хромосома с геном A) в мейозе три гомолога расходятся так, что к одному полюсу уходят два, к другому — один, случайно. Какие гаметы и в каком соотношении образуются (считайте все гаметы жизнеспособными)? Ответ: обозначим хромосомы A₁, A₂, a. Возможные «одиночные» хромосомы: A₁, A₂, a (по 1/3), им соответствуют «двойные» A₂a, A₁a, A₁A₂. Итого гаметы: A — 2/6, a — 1/6, Aa — 2/6, AA — 1/6. Отношение A : a среди гаплоидных гамет — 2 : 1, а не 1 : 1; так трисомики искажают менделевские расщепления.

Разнообразие гамет с кроссинговером

Пусть у организма 3 пары хромосом, и в каждой паре гомологи различаются по двум генам, между которыми в каждом мейозе происходит ровно один кроссинговер (внутри пары). Сколько типов гамет возможно? Ответ: каждая пара хромосом может отдать гамете одну из четырёх хроматид-вариантов (две родительские и две рекомбинантные), поэтому вариантов 4³ = 64 — вместо 2³ = 8 без кроссинговера.

Сколько дедушкиных хромосом

Без учёта кроссинговера: какова вероятность, что ребёнок не получил ни одной аутосомы от деда по отцу? Ответ: отец передаёт 22 аутосомы, каждая — от деда или от бабушки по отцу с вероятностью 1/2. Ни одной от деда — (1/2)²² ≈ 2,4 × 10⁻⁷. С кроссинговером такое практически невозможно, но доля ДНК от каждого деда у разных внуков всё же заметно колеблется вокруг 25 %.

Нерасхождение и анализ потомства

У самки дрозофилы X^wX^w (белые глаза) произошло нерасхождение X-хромосом в мейозе I, и образовались яйцеклетки X^wX^w и яйцеклетки без X. Её скрестили с красноглазым самцом X^WY. Какие исключительные потомки появятся (у дрозофилы пол определяется соотношением X и аутосом: XXY — самка, XO — самец; XXX и YO обычно гибнут)? Ответ: X^wX^wY — белоглазые самки; X^WO — красноглазые самцы. Именно таких «исключений» и нашёл Бриджес; у белоглазых самок он увидел Y-хромосому [8].

27. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. Цитологическими основами дигибридного скрещивания являются: 1) расположение генов в разных парах гомологичных хромосом; 2) независимое расхождение гомологичных хромосом разных пар в анафазе I; 3) репликация ДНК в S-периоде; 4) случайное слияние гамет; 5) расхождение сестринских хроматид в митозе; 6) синтез белка на рибосомах.

Задание 2

Сколько типов гамет образуется из одного сперматоцита I порядка особи AaBb (гены в разных хромосомах, без кроссинговера)?

Задание 3

Сколько вариантов сочетания хромосом в гаметах у гороха (2n = 14)?

Задание 4

Установите соответствие между событиями и стадиями мейоза. События: А) конъюгация гомологов; Б) независимое расположение бивалентов на экваторе; В) расхождение гомологичных хромосом; Г) расхождение сестринских хроматид; Д) кроссинговер. Стадии: 1) профаза I; 2) метафаза I; 3) анафаза I; 4) анафаза II.

Задание 5

Почему гены, лежащие в одной хромосоме, не подчиняются третьему закону Менделя?

Задание 6

Выберите три верных ответа. Число групп сцепления у организма: 1) равно гаплоидному числу хромосом; 2) у человека — 23 (у женщин); 3) равно диплоидному числу хромосом; 4) у дрозофилы — 4; 5) у гороха — 14; 6) не зависит от числа хромосом.

Задание 7

Клетка самки AaBb (гены в разных хромосомах) завершила мейоз; образовалась яйцеклетка Ab. Какие аллели несут полярные тельца, образовавшиеся из этого же ооцита (без кроссинговера)?

Задание 8

Определите набор хромосом и ДНК в клетке дигетерозиготы в анафазе I и в телофазе II (в каждой образующейся клетке).

Задание 9

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. 1) Гены расположены в хромосомах. 2) Аллели одного гена находятся в разных парах хромосом. 3) Гомологичные хромосомы расходятся в анафазе II. 4) Биваленты ориентируются в метафазе I случайно. 5) Одна клетка дигетерозиготы даёт четыре типа гамет.

Задание 10

Какова вероятность, что гамета человека получит все 23 хромосомы, доставшиеся ему от матери (без кроссинговера)?

Задание 11

Объясните, как опыт Э. Каротерс доказал независимое расхождение пар хромосом.

Задание 12

Сколько хромосом и хроматид в клетке человека в метафазе I и в метафазе II?

Задание 13

Установите последовательность событий, приводящих к появлению новых сочетаний признаков у потомков дигетерозиготы: 1) случайное слияние гамет; 2) удвоение ДНК; 3) независимая ориентация бивалентов; 4) расхождение гомологов к полюсам; 5) образование гаплоидных гамет.

Задание 14

Как опыт К. Бриджеса доказал, что гены находятся в хромосомах?

Задание 15

Выберите три верных ответа. Независимое расхождение хромосом: 1) происходит в анафазе I; 2) обеспечивает комбинативную изменчивость; 3) приводит к образованию 2ⁿ вариантов гамет; 4) происходит в митозе; 5) создаёт новые аллели; 6) происходит только у самцов.

Задание 16

В анализирующем скрещивании дигетерозиготы получено 25 % каждого из четырёх классов. Где расположены гены и почему?

Задание 17

Почему у однояйцевых близнецов генотипы одинаковы, а у разнояйцевых различаются так же, как у обычных братьев и сестёр?

Задание 18

Почему частота синдрома Дауна растёт с возрастом матери?

Задание 19 (олимпиадное)

Организм имеет 2n = 6; все три пары хромосом гетероморфны (гомологи различимы под микроскопом). Какая доля сперматозоидов несёт только «материнские» хромосомы? Какая — ровно две материнские?

Задание 20 (олимпиадное)

У дрожжей скрестили штаммы AB и ab (гены в разных хромосомах). Получено 100 тетрад: 41 родительский дитип, 39 неродительский дитип и 20 тетратипов. Что означают тетратипы? Сцеплены ли гены?

Литература

1. Mendel G. Versuche über Pflanzen-Hybriden // Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. 1866. Bd. 4. S. 3–47.
2. Sutton W. S. The chromosomes in heredity // Biological Bulletin. 1903. Vol. 4. P. 231–250.
3. Crow E. W., Crow J. F. 100 years ago: Walter Sutton and the chromosome theory of heredity // Genetics. 2002. Vol. 160. P. 1–4.
4. Carothers E. E. The Mendelian ratio in relation to certain orthopteran chromosomes // Journal of Morphology. 1913. Vol. 24. P. 487–511.
5. Preuss D., Rhee S. Y., Davis R. W. Tetrad analysis possible in Arabidopsis with mutation of the QUARTET (QRT) genes // Science. 1994. Vol. 264. P. 1458–1460.
6. Page S. L., Hawley R. S. Chromosome choreography: the meiotic ballet // Science. 2003. Vol. 301. P. 785–789.
7. Creighton H. B., McClintock B. A correlation of cytological and genetical crossing-over in Zea mays // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1931. Vol. 17. P. 492–497.
8. Bridges C. B. Non-disjunction as proof of the chromosome theory of heredity // Genetics. 1916. Vol. 1. P. 1–52.
9. Hassold T., Hunt P. To err (meiotically) is human: the genesis of human aneuploidy // Nature Reviews Genetics. 2001. Vol. 2. P. 280–291.
10. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.