Сцепленное наследование: работы Т. Моргана, закон Моргана и кроссинговер

В 1903 году Уолтер Сеттон сделал простой подсчёт: признаков у организма тысячи, а хромосом — единицы или десятки. Если гены лежат в хромосомах, то в каждой хромосоме их много, и такие гены не могут наследоваться независимо — они должны передаваться вместе, «пакетом» [1]. Через несколько лет это предсказание подтвердилось. В тесной лаборатории Колумбийского университета, заставленной бутылками из-под молока с плодовыми мушками, Томас Хант Морган и его ученики обнаружили, что некоторые признаки дрозофилы действительно держатся вместе, а «пакеты» иногда рвутся, и признаки перетасовываются. Так были открыты сцепленное наследование и кроссинговер, а из них выросла вся современная генетическая карта.

Это девятая статья серии о генетике (предыдущие — «Дигибридное скрещивание» и «Цитологические основы дигибридного скрещивания»). В ней разобраны работы Т. Моргана, закон сцепленного наследования, группы сцепления, полное и неполное сцепление, кроссинговер и его частота, цис- и транс-положение генов и все типы задач на сцепление, которые встречаются на ЕГЭ. Положения хромосомной теории наследственности и построение генетических карт — в следующей статье серии.

• 1. Отклонения от третьего закона Менделя
• 2. Морган и дрозофила
• 3. Опыт Моргана: серое тело и нормальные крылья
• 4. С чего всё началось: белоглазый самец
• 5. Группы сцепления
• 6. Кроссинговер: как разрывается сцепление
• 7. Полное и неполное сцепление
• 8. Частота кроссинговера и расстояние между генами
• 9. От чего зависит частота кроссинговера
• 10. Цис- и транс-положение генов
• 11. Сцепление с полом — частный случай
• 12. Как решать задачи на сцепленное наследование
• 13. Разборы типовых задач
• 14. Сцепление у растений: початок кукурузы
• 15. Сцепление у человека
• 16. Сцепление и эволюция: супергены
• 17. Сцепление в селекции
• 18. Итог: что важно знать
• 19. Частые ошибки
• 20. Интересные факты
• 21. Частые вопросы
• 22. ЕГЭ
• 23. Для олимпиад
• 24. Задания с разбором
• Литература

1. Отклонения от третьего закона Менделя

Третий закон Менделя утверждает, что гены разных признаков наследуются независимо. Но уже в 1905 году английские генетики У. Бейтсон, Э. Сондерс и Р. Пеннет столкнулись с исключением. Они скрещивали сорта душистого горошка, различающиеся окраской цветков (пурпурные или красные) и формой пыльцевых зёрен (удлинённые или округлые). В F₂ вместо ожидаемого 9 : 3 : 3 : 1 получился явный избыток родительских сочетаний признаков и недостаток новых. Признаки, пришедшие в гибрид вместе, как будто стремились и дальше передаваться вместе.

Бейтсон и Пеннет назвали это явление «притяжением» (coupling), а противоположный случай — когда признаки, пришедшие от разных родителей, «избегали» друг друга, — «отталкиванием» (repulsion). Объяснить их они не смогли и даже предлагали сложные схемы с неравным размножением клеток в зачатках гамет. Объяснение оказалось намного проще, и дал его Морган.

Эти числа из опытов Бейтсона и Пеннета стали хрестоматийными. По каждому признаку отдельно расщепление было нормальным — около 3 : 1 по окраске (5221 : 1731) и по форме пыльцы (5224 : 1728). Нарушалось только комбинирование: родительских сочетаний было гораздо больше ожидаемого, а новых — в три с лишним раза меньше. Именно так выглядит сцепление генов в F₂.

2. Морган и дрозофила

Томас Хант Морган (1866–1945) начинал как эмбриолог и поначалу скептически относился и к законам Менделя, и к хромосомной гипотезе. В 1908 году он начал разводить плодовую мушку Drosophila melanogaster, рассчитывая наблюдать возникновение новых форм. Дрозофила оказалась идеальным объектом: она мала и неприхотлива, живёт в бутылках на банановой каше, поколение сменяется за 10–12 дней при комнатной температуре, самка откладывает сотни яиц, а хромосом всего четыре пары. Признаки — окраска тела и глаз, форма крыльев, щетинки — легко различаются под лупой.

В 1910 году в одной из бутылок появился самец с белыми глазами вместо обычных красных. Изучая наследование этого признака, Морган обнаружил, что он связан с полом, и пришёл к выводу, что ген белоглазости находится в X-хромосоме [2]. Это был первый ген, «поселённый» в конкретную хромосому. Вскоре Морган нашёл и другие признаки, связанные с X-хромосомой, и заметил, что они наследуются вместе — но не всегда. В 1911 году он опубликовал короткую заметку «Случайное расхождение против сцепления в менделевском наследовании», где предложил простое объяснение: гены лежат в хромосоме линейно, гены одной хромосомы передаются вместе, а при конъюгации гомологичные хромосомы могут обмениваться участками, и чем дальше гены друг от друга, тем чаще их разделяет такой обмен [3].

Лаборатория Моргана в Колумбийском университете вошла в историю как «мушиная комната» (fly room). Это было небольшое помещение, где Морган и его студенты — Альфред Стёртевант, Кальвин Бриджес, Герман Мёллер — работали за соседними столами, свободно обсуждая каждую новую мутацию. За несколько лет они нашли десятки мутаций, распределили гены по группам сцепления, построили первую генетическую карту и сформулировали хромосомную теорию наследственности. В 1933 году Морган получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности», а Мёллер — в 1946 году за открытие мутагенного действия рентгеновских лучей.

Люди «мушиной комнаты»

Альфред Стёртевант (1891–1970) пришёл к Моргану студентом-второкурсником и в 19 лет построил первую генетическую карту. Позже он открыл эффект положения гена — зависимость проявления гена от его места в хромосоме — и много лет работал в Калифорнийском технологическом институте.

Кальвин Бриджес (1889–1938) начинал в лаборатории с мытья бутылок, но так хорошо замечал мелкие мутации, что стал полноправным исследователем. Он доказал хромосомную теорию через нерасхождение X-хромосом, а позже составил подробнейшие карты политенных хромосом дрозофилы, которыми пользуются до сих пор.

Герман Мёллер (1890–1967) работал над теорией сцепления и интерференции кроссинговеров, а в 1927 году показал, что рентгеновские лучи вызывают мутации. В 1930-х годах он несколько лет работал в СССР, в Институте генетики, и участвовал в становлении советской генетики, пока репрессии против генетиков не вынудили его уехать.

3. Опыт Моргана: серое тело и нормальные крылья

Самый известный опыт, на котором в учебниках объясняют сцепление, — скрещивание дрозофил, различающихся окраской тела и формой крыльев. У дикого типа тело серое и крылья нормальные. Мутантный аллель black делает тело чёрным, мутантный аллель vestigial — крылья зачаточными (недоразвитыми). Оба мутантных аллеля рецессивны, а оба гена лежат во второй хромосоме дрозофилы.

Для удобства обозначим, как в школьных задачах: A — серое тело, a — чёрное; B — нормальные крылья, b — зачаточные. (В научной литературе эти гены обозначают b и vg, но буква b в школьной записи занята, поэтому используем условные обозначения.)

Первое скрещивание. Скрестили чистые линии: серых мух с нормальными крыльями (AABB) и чёрных с зачаточными крыльями (aabb). Все мухи F₁ оказались серыми с нормальными крыльями — дигетерозиготы AaBb. Здесь ничего необычного нет: единообразие и доминирование по обоим признакам.

Второе скрещивание — анализирующее. Гибридов F₁ скрестили с рецессивными мухами aabb. Если бы гены наследовались независимо, получилось бы четыре класса по 25 %. Морган поставил это скрещивание двумя способами — и получил два разных результата.

Самцы F₁ дали только два класса потомков, повторяющих родительские сочетания признаков: серые с нормальными крыльями и чёрные с зачаточными. Новых сочетаний не было вовсе. Это значит, что самец-дигетерозигота образовал только два типа гамет — AB и ab. Гены «держались вместе» абсолютно: аллели A и B, пришедшие от одного родителя, всегда оказывались в одной гамете, и так же a и b.

Самки F₁ дали четыре класса, но не поровну. Родительских классов было много (по 41,5 %), новых — мало (по 8,5 %). Значит, самка образовала четыре типа гамет, но родительских (AB и ab) — по 41,5 %, а новых (Ab и aB) — только по 8,5 %.

Как это объяснить? Морган рассудил так. Гены окраски тела и формы крыльев лежат в одной хромосоме. Гибрид F₁ получил от одного родителя хромосому, в которой рядом лежат A и B, а от другого — хромосому с a и b. Эти хромосомы передаются в гаметы целиком, поэтому родительские сочетания преобладают. У самцов дрозофилы целостность хромосом не нарушается никогда, и сцепление полное. У самок гомологичные хромосомы в мейозе иногда обмениваются участками, и если обмен прошёл между генами A и B, получаются хромосомы Ab и aB — новые сочетания. Это и есть кроссинговер.

Записывать генотип со сцепленными генами принято так, чтобы было видно, какие аллели лежат в одной хромосоме: AB//ab (или в виде дроби, где над чертой — одна хромосома, под чертой — другая). Самка F₁ в опыте Моргана имела генотип AB//ab: доминантные аллели в одной хромосоме (от серого родителя с нормальными крыльями), рецессивные — в другой.

Схема анализирующего скрещивания самки

4. С чего всё началось: белоглазый самец

Путь Моргана к сцеплению начался с одной мухи. В мае 1910 года среди тысяч красноглазых дрозофил нашёлся самец с белыми глазами. Морган скрестил его с красноглазыми самками: все мухи F₁ были красноглазыми — белоглазость оказалась рецессивной. В F₂ красных и белых было примерно 3 : 1, как и полагается по Менделю, но с одной странностью: все белоглазые мухи F₂ были самцами [2].

Морган объяснил это тем, что ген окраски глаз находится в X-хромосоме, а у самцов X-хромосома одна. Самец передаёт свою X-хромосому только дочерям, а сыновья получают X от матери. Поэтому в F₂ белоглазыми оказывались сыновья, получившие от гетерозиготной матери X-хромосому с аллелем белоглазости. Реципрокное скрещивание (белоглазая самка × красноглазый самец) дало другой результат: все дочери красноглазые, все сыновья белоглазые. Так впервые конкретный ген был связан с конкретной хромосомой.

Вскоре в X-хромосоме нашлись и другие гены: миниатюрных крыльев, жёлтого тела, вишнёвых глаз. Все они наследовались вместе с полом — и, значит, вместе друг с другом. Но у самок, гетерозиготных по двум таким генам, иногда появлялись сыновья с новыми сочетаниями признаков. Именно анализ таких «перетасовок» у генов X-хромосомы привёл Моргана к идее кроссинговера, а Стёртеванта — к первой карте. Эта история подробно рассказана в статье «Наследование, сцепленное с полом».

Другие классические примеры сцепления

5. Группы сцепления

Все гены, лежащие в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Гены одной группы наследуются сцепленно, гены разных групп — независимо. Поскольку гомологичные хромосомы несут одни и те же гены, число групп сцепления равно числу пар хромосом, то есть гаплоидному числу хромосом n.

Это было одним из сильнейших доводов в пользу хромосомной теории. К 1915 году у дрозофилы было известно около 85 мутаций, и все они распределились ровно по четырём группам сцепления — по числу пар хромосом. Причём три группы были крупными, а четвёртая — совсем маленькой, всего несколько генов, и именно у дрозофилы одна из четырёх пар хромосом (четвёртая) крошечная. Размер групп сцепления соответствовал размеру хромосом.

У гетерогаметного пола X- и Y-хромосомы несут в основном разные гены, поэтому составляют две разные группы сцепления, и групп на одну больше. Когда у вида известно мало генов, найденных групп сцепления может быть меньше, чем пар хромосом; по мере изучения новых генов они не добавляются сверх n, а «заполняются».

6. Кроссинговер: как разрывается сцепление

Кроссинговер (от английского crossing over — перекрёст) — обмен участками между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом. Он происходит в профазе I мейоза, когда гомологи соединены в бивалент. В месте обмена хроматиды разрываются и воссоединяются «крест-накрест», и под микроскопом это место видно как перекрёст — хиазма.

Идея о том, что хиазмы — это места обмена, принадлежит бельгийскому цитологу Франсу Янссенсу. В 1909 году он наблюдал перекрёсты хроматид в мейозе у саламандры и предположил, что в каждом перекрёсте две хроматиды из четырёх обмениваются участками [4]. Эту «хиазмотипическую» гипотезу Морган и использовал в 1911 году, чтобы объяснить неполное сцепление: если гены A и B лежат по разные стороны от места перекрёста, после обмена получаются хроматиды Ab и aB [3].

Важная деталь: в кроссинговере участвуют две из четырёх хроматид бивалента. Перед мейозом ДНК удвоена, и у бивалента дигетерозиготы AB//ab четыре хроматиды: две с AB (сестринские) и две с ab. Если между генами прошёл один обмен, две хроматиды остаются прежними (AB и ab — некроссоверные), а две становятся новыми (Ab и aB — кроссоверные). После мейоза из такой клетки получаются четыре гаметы: AB, Ab, aB, ab — по одной каждого типа.

Отсюда следует важное ограничение. Даже если кроссинговер между двумя генами происходил бы в каждой клетке, кроссоверными оказалась бы только половина гамет. А на самом деле обмен между конкретной парой генов происходит лишь в части клеток. Поэтому доля кроссоверных гамет никогда не превышает 50 %. При 50 % гены ведут себя так, будто лежат в разных хромосомах.

Доказательство того, что кроссинговер — физический обмен участками хромосом, а не абстракция, получили в 1931 году американские генетики Харриет Крейтон и Барбара Мак-Клинток на кукурузе [5]. Они использовали хромосому, помеченную видимыми под микроскопом метками на обоих концах — утолщением («узелком») на одном конце и прикреплённым кусочком другой хромосомы на другом, — и генами, отличающими эту хромосому от гомолога. Оказалось, что каждый раз, когда в потомстве появлялось новое сочетание генов, у растения обнаруживалось и новое сочетание цитологических меток. Почти одновременно то же показал Курт Штерн на дрозофиле.

Когда кроссинговер ошибается: неравный обмен

Обычно кроссинговер происходит точно: гомологи выравниваются ген к гену, и хроматиды обмениваются равными участками. Но если в хромосоме есть похожие повторяющиеся участки, гомологи могут выровняться со сдвигом. Тогда обмен оказывается неравным: одна хроматида получает лишнюю копию участка, другая теряет его.

Так возникли многие формы цветовой слепоты у человека. Гены «красного» и «зелёного» зрительных пигментов лежат в X-хромосоме рядом и очень похожи; при неравном кроссинговере появляются X-хромосомы без гена «зелёного» пигмента или с гибридным геном — и сыновья, получившие такую хромосому, плохо различают красный и зелёный цвета. Неравный кроссинговер между похожими генами глобинов даёт редкие варианты гемоглобина, а удвоение или потеря участка хромосомы 17 при неравном обмене вызывает две разные наследственные нейропатии. Для генетиков это наглядный пример того, что кроссинговер — физическое событие с молекулярным механизмом, который иногда даёт сбой.

Как читать рисунок бивалента

В заданиях ЕГЭ часто дают рисунок бивалента с перекрёстом и буквами аллелей. Порядок рассуждения такой. 1) Найдите две хромосомы пары и по две хроматиды в каждой — всего четыре хроматиды. 2) Найдите хиазму — место, где хроматиды разных хромосом перекрещиваются. 3) Проследите каждую хроматиду от центромеры до конца и выпишите аллели на ней. Хроматиды, на которых аллели остались прежними (AB или ab), — некроссоверные; хроматиды с новым сочетанием (Ab или aB) — кроссоверные. 4) Каждая хроматида после мейоза попадёт в отдельную гамету, поэтому из этой клетки получатся четыре гаметы разных типов — по одной на хроматиду.

Если хиазма находится не между генами, а, например, за геном B (дальше от центромеры), обмен не меняет сочетания A и B: все четыре хроматиды останутся некроссоверными по этой паре генов. Поэтому важно смотреть, лежит ли место обмена между генами.

7. Полное и неполное сцепление

В опыте Моргана сцепление было полным у самцов и неполным у самок. Это различие очень важно для задач.

Полное сцепление — гены одной хромосомы всегда передаются вместе, кроссинговера между ними нет. Дигетерозигота AB//ab образует только два типа гамет — AB и ab, по 50 %, а в анализирующем скрещивании получаются только два родительских класса 1 : 1. Полное сцепление бывает, когда гены расположены очень близко, или когда кроссинговер у данного пола вообще не происходит. У самцов дрозофилы и у самок тутового шелкопряда (у бабочек гетерогаметны самки) кроссинговера нет совсем.

Неполное сцепление — сцепление нарушается кроссинговером в части клеток. Дигетерозигота образует четыре типа гамет: два некроссоверных (больше 25 % каждый) и два кроссоверных (меньше 25 % каждый). В анализирующем скрещивании четыре класса, родительских больше, чем новых.

Почему у самцов дрозофилы нет кроссинговера? У них мейоз устроен особым образом: гомологи соединяются без синаптонемного комплекса, и обменов не происходит. Это эволюционная особенность двукрылых, и Морган использовал её с большой выгодой: у самцов можно изучать полное сцепление, а у самок — частоту кроссинговера. Общее правило, известное как правило Холдейна — Хаксли: если у вида кроссинговер подавлен у одного пола, то это обычно гетерогаметный пол (самцы у мух, самки у бабочек).

8. Частота кроссинговера и расстояние между генами

Морган заметил, что для разных пар сцепленных генов доля кроссоверных потомков разная: для одних пар — 1–2 %, для других — 30–40 %. Он предположил, что вероятность обмена между двумя генами тем больше, чем дальше они друг от друга в хромосоме. Если кроссинговер может произойти в любой точке с примерно одинаковой вероятностью, то частота обменов между двумя генами пропорциональна расстоянию между ними.

Частоту кроссинговера определяют по результатам анализирующего скрещивания: это доля кроссоверных потомков среди всех.

В опыте Моргана кроссоверных потомков 8,5 % + 8,5 % = 17 %. Значит, гены окраски тела и формы крыльев находятся на расстоянии 17 морганид. Обратите внимание: частота кроссинговера — это сумма двух кроссоверных классов, а не один из них. Это самая частая ошибка в задачах.

В этом примере кроссоверных особей 105 + 95 = 200 из 1000 — частота кроссинговера 20 %, расстояние 20 морганид. Каждый кроссоверный класс — около 10 %, каждый некроссоверный — около 40 %.

Можно решать и обратную задачу: зная расстояние, предсказать гаметы. Если гены A и B находятся на расстоянии 12 морганид, а дигетерозигота имеет генотип AB//ab, то она образует кроссоверных гамет 12 % (Ab и aB по 6 %) и некроссоверных 88 % (AB и ab по 44 %).

Работа с частотой кроссинговера стала основой генетических карт. В конце 1911 года 19-летний студент Моргана Альфред Стёртевант понял, что частоты кроссинговера между несколькими генами можно использовать как расстояния и расположить гены вдоль хромосомы [6]. Он построил первую в мире генетическую карту — для шести генов X-хромосомы дрозофилы — и опубликовал её в 1913 году. Подробно о картах и о том, почему расстояния складываются не всегда точно, — в статье серии о хромосомной теории и генетических картах.

9. От чего зависит частота кроссинговера

Частота кроссинговера — не раз и навсегда заданное число. Она зависит от ряда условий, и это важно понимать, пользуясь генетическими картами.

«Горячие точки» рекомбинации у человека и других млекопитающих во многом определяет белок PRDM9: он узнаёт определённые последовательности ДНК и помечает их, а именно там чаще всего и запускается кроссинговер. У разных людей варианты этого белка разные, и «горячие точки» у них не совпадают. Поэтому генетическое расстояние в морганидах не строго пропорционально физическому расстоянию в нуклеотидах: на одних участках одна морганида соответствует сотне тысяч пар нуклеотидов, на других — нескольким миллионам. В среднем у человека 1 сантиморганида соответствует примерно миллиону пар нуклеотидов.

10. Цис- и транс-положение генов

У дигетерозиготы со сцепленными генами аллели могут быть расположены по-разному.

• Цис-положение (AB//ab): оба доминантных аллеля в одной хромосоме, оба рецессивных — в гомологичной. Так бывает у гибрида от скрещивания AABB × aabb. Бейтсон называл это «притяжением».
• Транс-положение (Ab//aB): в каждой хромосоме по одному доминантному и одному рецессивному аллелю. Так бывает у гибрида от скрещивания AAbb × aaBB. Бейтсон называл это «отталкиванием».

Внешне цис- и транс-дигетерозиготы одинаковы — у них оба доминантных признака. Но гаметы у них разные: у цис-формы некроссоверные гаметы AB и ab, кроссоверные Ab и aB; у транс-формы — наоборот.

Как узнать положение генов? Во-первых, по родителям дигетерозиготы: если она получена от AABB × aabb — цис, если от AAbb × aaBB — транс. Во-вторых, по результатам анализирующего скрещивания: многочисленные классы потомков показывают, какие сочетания аллелей лежали в хромосомах дигетерозиготы. Если многочисленны «серые с нормальными крыльями» и «чёрные с зачаточными», дигетерозигота была цис (AB//ab); если многочисленны «серые с зачаточными» и «чёрные с нормальными» — транс (Ab//aB).

Бейтсон и Пеннет, наблюдая «притяжение» и «отталкивание», думали, что это два разных явления. Морган показал, что это одно и то же — сцепление, просто с разным исходным расположением аллелей в хромосомах.

11. Сцепление с полом — частный случай

Гены, лежащие в X-хромосоме, тоже сцеплены — друг с другом и с самой X-хромосомой. Наследование признаков, гены которых находятся в половых хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. С него Морган и начал в 1910 году: белоглазость дрозофилы передавалась вместе с X-хромосомой. Признаки, сцепленные с полом, наследуются по-разному у самцов и самок, а результаты реципрокных скрещиваний различаются. Этой теме посвящены отдельные статьи: «Наследование, сцепленное с полом» и «Задачи на сцепленное с полом наследование».

Если в X-хромосоме два гена, они сцеплены и между собой. У женщины-дигетерозиготы X^ABX^ab возможен кроссинговер, и её сыновья, получающие одну X-хромосому от матери, прямо показывают, какие гаметы она образовала: доля сыновей с новыми сочетаниями признаков равна частоте кроссинговера. Классический пример — гены гемофилии A и дальтонизма, лежащие на конце длинного плеча X-хромосомы человека близко друг к другу.

12. Как решать задачи на сцепленное наследование

1. Определите, сцеплены ли гены. Признаки: прямое указание в условии («гены сцеплены», «находятся в одной хромосоме»); в анализирующем скрещивании дигетерозиготы два класса многочисленны, два малочисленны (или есть только два класса); в F₂ отношение заметно отличается от 9 : 3 : 3 : 1 с избытком родительских сочетаний.
2. Запишите генотипы в хромосомной форме: AB//ab или Ab//aB. Положение (цис или транс) определяют по родителям дигетерозиготы или по многочисленным классам потомства.
3. Выпишите гаметы с долями. Некроссоверные — те же сочетания, что в хромосомах дигетерозиготы; кроссоверные — новые. При частоте кроссинговера x %: каждая некроссоверная гамета — (100 − x)/2 %, каждая кроссоверная — x/2 %. При полном сцеплении — только некроссоверные по 50 %.
4. Найдите потомство — сочетания гамет с их долями (решёткой или умножением долей).
5. Объясните результат: «гены находятся в одной хромосоме и наследуются сцепленно; малочисленные классы возникли в результате кроссинговера при образовании гамет у дигетерозиготы».

Задачи ЕГЭ на сцепление часто устроены так: дано два скрещивания, по первому определяют генотипы и положение аллелей, по второму — показывают, что потомки малочисленных классов возникли из кроссоверных гамет. Эксперты требуют, чтобы в ответе было явно сказано, какие гаметы кроссоверные и почему.

Типичные ошибки оформления

Как распознать сцепление по условию задачи

13. Разборы типовых задач

Задача 1. Полное сцепление

У томата высокий стебель (A) доминирует над карликовым, круглые плоды (B) — над грушевидными; гены сцеплены полностью. Скрестили гомозиготное высокое растение с круглыми плодами с карликовым с грушевидными. Гибрид F₁ скрестили с карликовым растением с грушевидными плодами. Определите потомство.

Решение. P: AB//AB × ab//ab; F₁: AB//ab — высокие с круглыми плодами. Анализирующее: AB//ab × ab//ab; G: AB, ab; ab. Потомство: AB//ab (высокие, круглые) : ab//ab (карликовые, грушевидные) = 1 : 1. Новых сочетаний нет, так как сцепление полное.

Задача 2. Расстояние между генами

В анализирующем скрещивании дигетерозиготы получено 172 потомка с двумя доминантными признаками, 168 — с двумя рецессивными, 32 — с первым доминантным и вторым рецессивным, 28 — с первым рецессивным и вторым доминантным. Определите расстояние между генами и положение аллелей.

Решение. Многочисленны классы «оба доминантных» и «оба рецессивных» — цис-положение, AB//ab. Кроссоверных 32 + 28 = 60 из 400 — частота 15 %, расстояние 15 морганид.

Задача 3. Транс-положение

Дигетерозигота дрозофилы получена от скрещивания серых мух с зачаточными крыльями (AAbb) и чёрных с нормальными (aaBB). Гены находятся на расстоянии 17 морганид. Какое потомство получится при анализирующем скрещивании самки-дигетерозиготы?

Решение. Самка Ab//aB (транс). Некроссоверные гаметы Ab и aB — по 41,5 %, кроссоверные AB и ab — по 8,5 %. Потомство: Ab//ab (серые, зачаточные) 41,5 %; aB//ab (чёрные, нормальные) 41,5 %; AB//ab (серые, нормальные) 8,5 %; ab//ab (чёрные, зачаточные) 8,5 %. Многочисленными теперь оказались «смешанные» классы.

Задача 4. Самец и самка дрозофилы

Самца и самку дрозофилы AB//ab (расстояние 20 морганид) скрестили с мухами ab//ab. Чем будет отличаться потомство?

Решение. У самца кроссинговера нет — потомство 1 : 1 (AB//ab и ab//ab по 50 %). У самки — кроссоверных 20 %: AB//ab и ab//ab по 40 %, Ab//ab и aB//ab по 10 %.

Задача 5. Скрещивание двух дигетерозигот при полном сцеплении

Скрещены две дигетерозиготы AB//ab при полном сцеплении. Каким будет расщепление по фенотипу?

Решение. Каждая даёт гаметы AB и ab по 1/2. Потомство: 1/4 AB//AB, 1/2 AB//ab (оба доминантных признака), 1/4 ab//ab (оба рецессивных). По фенотипу 3 : 1 — как при моногибридном скрещивании, потому что гены передаются одним «пакетом». При транс-положении Ab//aB × Ab//aB получилось бы 1 Ab//Ab : 2 Ab//aB : 1 aB//aB, то есть 1 : 2 : 1 по фенотипу (A_bb : A_B_ : aaB_).

Задача 6. Гены в X-хромосоме

У женщины X^ABX^ab (A — нормальная свёртываемость крови, a — гемофилия; B — нормальное цветовое зрение, b — дальтонизм); расстояние между генами — около 5 морганид. Какова вероятность, что её сын будет страдать и гемофилией, и дальтонизмом? Что у него будет только дальтонизм?

Решение. Сын получает X-хромосому от матери. Некроссоверные гаметы X^AB и X^ab — по 47,5 %, кроссоверные X^Ab и X^aB — по 2,5 %. Сын с гемофилией и дальтонизмом (X^abY) — 47,5 %; только с дальтонизмом (X^AbY) — 2,5 %.

Задача 7. Два скрещивания (типовая задача линии 28)

При скрещивании растения кукурузы с гладкими окрашенными семенами и растения с морщинистыми неокрашенными семенами всё потомство имело гладкие окрашенные семена. При скрещивании гибридов F₁ с растениями с морщинистыми неокрашенными семенами получено четыре фенотипических группы: 1210 гладких окрашенных, 1190 морщинистых неокрашенных, 52 гладких неокрашенных и 48 морщинистых окрашенных. Объясните результаты.

Решение. По F₁: гладкость (A) и окрашенность (B) доминируют, родители AB//AB и ab//ab, гибрид AB//ab. Во втором скрещивании преобладают родительские классы — гены сцеплены. Гаметы гибрида: некроссоверные AB, ab; кроссоверные Ab, aB. Малочисленные группы (52 и 48) — результат кроссинговера; частота (52 + 48) / 2500 = 4 %, расстояние 4 морганиды.

Задача 8. Предсказание по карте

Гены A и B у растения находятся на расстоянии 30 морганид. Растение Ab//aB скрестили с ab//ab. Сколько растений с двумя рецессивными признаками ожидается среди 600 потомков?

Решение. ab у транс-дигетерозиготы — кроссоверная гамета, её доля 30/2 = 15 %. Растений ab//ab — 15 % от 600 = 90.

Задача 9. Определение типа наследования

Дигетерозиготу скрестили с рецессивной формой и получили четыре класса: 26 %, 24 %, 25 % и 25 %. Сцеплены ли гены?

Решение. Все классы примерно равны (1 : 1 : 1 : 1) — гены наследуются независимо (лежат в разных хромосомах или очень далеко друг от друга, с частотой кроссинговера около 50 %).

Задача 10. Полное сцепление в F₂

У гороха гены A и B полностью сцеплены. Скрестили AAbb × aaBB, гибриды F₁ самоопылили. Каким будет расщепление по фенотипу в F₂?

Решение. F₁: Ab//aB. Гаметы: Ab и aB по 1/2. F₂: 1/4 Ab//Ab (A_bb), 1/2 Ab//aB (A_B_), 1/4 aB//aB (aaB_). По фенотипу 1 : 2 : 1; класса aabb нет совсем.

Задача 11. Самец дрозофилы как анализатор сцепления

Самца дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями (дигетерозиготу) скрестили с чёрной самкой с зачаточными крыльями. Получили 50 % серых с зачаточными крыльями и 50 % чёрных с нормальными. Каков генотип самца?

Решение. У самцов кроссинговера нет, поэтому два класса потомков прямо показывают его хромосомы: Ab и aB. Самец — Ab//aB (транс-положение).

Задача 12. Сцепленные гены и третий независимый ген

Гены A и B сцеплены полностью (AB//ab), ген C лежит в другой хромосоме (Cc). Сколько типов гамет и в каком соотношении образует организм?

Решение. По сцепленной паре — две гаметы AB и ab, по гену C — C и c. Комбинируются независимо: ABC, ABc, abC, abc — по 1/4.

Задача 13. Восстановление генотипов родителей

У томата высокий стебель (A) доминирует над карликовым, шаровидные плоды (B) — над грушевидными; гены сцеплены. При скрещивании растения с высоким стеблем и шаровидными плодами с карликовым растением с грушевидными плодами получено 40 высоких с грушевидными, 42 карликовых с шаровидными, 9 высоких с шаровидными и 9 карликовых с грушевидными. Определите генотип первого родителя и расстояние между генами.

Решение. Многочисленные классы — высокие с грушевидными (Ab) и карликовые с шаровидными (aB): первый родитель — транс-дигетерозигота Ab//aB. Кроссоверные классы 9 + 9 = 18 из 100 — 18 морганид.

Задача 14. Расчёт числа потомков

Самку дрозофилы AB//ab (17 морганид) скрестили с самцом ab//ab и получили 1200 потомков. Сколько будет мух с серым телом и зачаточными крыльями?

Решение. Это кроссоверный класс Ab//ab, его доля 17/2 = 8,5 %: 1200 × 0,085 = 102 мухи.

Задача 15. Цис или транс по F₁

Дигетерозиготную самку дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями, мать которой была серой с зачаточными крыльями, а отец — чёрным с нормальными крыльями, скрестили с чёрным самцом с зачаточными крыльями. Какие классы будут многочисленными?

Решение. От матери (A_bb, но передаёт хромосому Ab) и отца (aaB_, передаёт aB) самка получила хромосомы Ab и aB — она Ab//aB (транс). Многочисленными будут серые с зачаточными (Ab//ab) и чёрные с нормальными (aB//ab), малочисленными — серые с нормальными и чёрные с зачаточными.

14. Сцепление у растений: початок кукурузы

Сцепление генов изучали не только на дрозофиле. У кукурузы удобно наблюдать признаки зерновок прямо на початке: окраску алейронового слоя (окрашенные или неокрашенные зёрна) и форму эндосперма (гладкие или сморщенные). Гены этих признаков лежат в одной хромосоме — девятой — недалеко друг от друга.

Если гибрид от скрещивания линий с окрашенными гладкими (AB//AB) и неокрашенными сморщенными (ab//ab) зёрнами опылить пыльцой рецессивного растения, на початке почти все зёрна будут либо окрашенными гладкими, либо неокрашенными сморщенными, а зёрна с новыми сочетаниями — окрашенные сморщенные и неокрашенные гладкие — встретятся лишь изредка, в нескольких процентах. По подсчёту зёрен на початке можно сразу определить частоту кроссинговера.

Девятая хромосома кукурузы вошла в историю ещё раз: именно на ней Крейтон и Мак-Клинток в 1931 году доказали связь кроссинговера с физическим обменом участками хромосом [5], используя гены окраски и типа крахмала зёрен и видимые цитологические метки хромосомы.

15. Сцепление у человека

У человека скрещивания не поставишь, но сцепление изучают по родословным. Если в большой семье два признака (например, болезнь и вариант участка ДНК, легко определяемый анализом) почти всегда передаются вместе, гены находятся рядом. Так в 1980–1990-х годах нашли гены многих наследственных болезней: сначала по сцеплению с ДНК-метками определяли участок хромосомы, где лежит ген, затем искали сам ген. Этот метод называют позиционным клонированием; с его помощью открыли гены муковисцидоза, болезни Хантингтона, мышечной дистрофии Дюшенна.

Частота кроссинговера у человека различается у мужчин и женщин: в мейозе у женщин обменов в среднем примерно в 1,6 раза больше, поэтому генетическая карта женщины «длиннее» [7]. Всего в мейозе человека происходит несколько десятков кроссинговеров — в среднем по одному-два на каждую пару хромосом. Поэтому гены, лежащие на одной хромосоме очень далеко, наследуются практически независимо, а заметное сцепление проявляют гены на расстоянии до нескольких десятков миллионов пар нуклеотидов.

16. Сцепление и эволюция: супергены

Сцепление может быть полезно. Если несколько генов вместе создают удачное сочетание признаков, кроссинговер, разбивающий это сочетание, вреден. В таких случаях отбор поддерживает тесное сцепление, а иногда и перестройки хромосом, полностью подавляющие кроссинговер на участке. Группу тесно сцепленных генов, наследующуюся как единое целое и определяющую сложный набор признаков, называют супергеном.

Классический пример — разностолбчатость у первоцвета. У одних растений столбик пестика длинный, а тычинки сидят низко, у других — наоборот. Это помогает перекрёстному опылению: пыльца с низких тычинок одного цветка попадает на низкое рыльце другого. Набор признаков — длина столбика, высота тычинок, размер пыльцевых зёрен, несовместимость с собственной пыльцой — определяется группой тесно сцепленных генов, которая передаётся почти всегда целиком.

Другой пример — мимикрия у бабочек. У некоторых видов парусников и геликонид самки разных форм подражают окраске разных ядовитых бабочек. Каждая форма — это целый набор признаков рисунка крыльев, и все они определяются супергеном, внутри которого кроссинговер подавлен инверсией. Если бы признаки комбинировались свободно, появлялись бы бабочки с «перемешанным» рисунком, не похожие ни на одну ядовитую модель, и птицы их бы съедали.

Наконец, сцепление объясняет «попутный» отбор: если полезная мутация возникает в хромосоме рядом с нейтральными вариантами, отбор, увеличивая частоту полезного аллеля, увеличивает и частоту сцепленных с ним соседей. По следам такого «генетического автостопа» генетики находят в геноме человека участки, недавно испытавшие отбор, — например, вокруг аллеля, позволяющего взрослым переваривать молочный сахар.

17. Сцепление в селекции

Сцепление генов — частая головная боль селекционеров. Допустим, у дикого родственника пшеницы есть ген устойчивости к болезни, а рядом с ним в хромосоме лежит ген, снижающий урожайность. При скрещивании дикого вида с культурным сортом и последующих возвратных скрещиваниях ген устойчивости тянет за собой соседей — это явление называют «сцеплённым грузом» (linkage drag). Чтобы избавиться от нежелательного соседа, нужно дождаться кроссинговера между генами, а если они близко, это может потребовать выращивания тысяч растений.

Сегодня селекционеры используют ДНК-метки (маркеры), тесно сцепленные с нужным геном. По метке можно отобрать растение с геном устойчивости ещё на стадии проростка, не заражая его болезнью, — это называют маркер-опосредованной селекцией. Надёжность такого отбора тем выше, чем меньше частота кроссинговера между меткой и геном. Так знание законов Моргана помогает ускорить создание новых сортов.

18. Итог: что важно знать

• Гены, лежащие в одной хромосоме, наследуются преимущественно совместно — сцепленно (закон Моргана); совокупность генов одной хромосомы — группа сцепления.
• Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом (у человека 23, у мужчин 24).
• Морган изучал дрозофилу: серое тело — нормальные крылья, чёрное тело — зачаточные крылья; у самцов F₁ сцепление полное (1 : 1), у самок — неполное (41,5 : 41,5 : 8,5 : 8,5).
• Сцепление нарушается кроссинговером — обменом участками несестринских хроматид гомологичных хромосом в профазе I мейоза.
• Частота кроссинговера = доля кроссоверных потомков в анализирующем скрещивании (сумма двух малочисленных классов); она пропорциональна расстоянию между генами и не превышает 50 %.
• 1 % кроссинговера = 1 морганида (сантиморганида).
• При цис-положении (AB//ab) некроссоверные гаметы AB и ab, при транс-положении (Ab//aB) — Ab и aB.
• У самцов дрозофилы и самок тутового шелкопряда кроссинговера нет — сцепление полное.

19. Частые ошибки

• «Частота кроссинговера равна доле одного кроссоверного класса». Это сумма двух кроссоверных классов: в опыте Моргана 8,5 % + 8,5 % = 17 %.
• «При сцеплении дигетерозигота образует четыре типа гамет поровну». Нет: некроссоверных больше, кроссоверных меньше; при полном сцеплении — только два типа.
• «Кроссоверные гаметы — всегда Ab и aB». Только при цис-положении; при транс-положении кроссоверные — AB и ab.
• «Кроссинговер происходит в анафазе I». В профазе I, при конъюгации гомологов.
• «Кроссинговер — обмен между сестринскими хроматидами». Между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом.
• «Частота кроссинговера может быть 70 %». Не более 50 %: в обмене участвуют две из четырёх хроматид.
• «Число групп сцепления равно диплоидному числу хромосом». Гаплоидному: гомологи несут одни и те же гены.
• «У самцов дрозофилы кроссинговер тоже бывает, только реже». У самцов дрозофилы кроссинговера нет, сцепление полное.
• «Сцепленное наследование отменяет законы Менделя». Закон расщепления по каждому гену сохраняется; нарушается только независимое комбинирование генов одной хромосомы.
• «Сцепленное наследование и наследование, сцепленное с полом, — одно и то же». Сцепление — совместное наследование генов одной хромосомы; сцепление с полом — частный случай для генов половых хромосом.
• «Запись AB//ab и AaBb — одно и то же». AB//ab показывает, что A и B лежат в одной хромосоме (цис); при сцеплении эта информация обязательна.
• «Кроссоверные особи появляются из-за мутаций». Новые сочетания признаков при сцеплении возникают в результате кроссинговера — обмена участками хромосом, — а не мутаций; сами аллели не меняются.
• «У рецессивной гомозиготы ab//ab кроссинговер даёт новые гаметы». Обмен между одинаковыми хромосомами ab и ab не меняет сочетаний: все гаметы ab.

20. Интересные факты

• Мух в лаборатории Моргана держали в стеклянных бутылках из-под молока — самой дешёвой и доступной посуде того времени; в такой «мушиной комнате» площадью около 35 квадратных метров работали восемь человек.
• Первый мутант Моргана — белоглазый самец — по легенде, был так дорог учёному, что он брал бутылку с мухой домой; когда у Моргана родилась дочь, первый вопрос жены был якобы о мухе.
• Альфред Стёртевант построил первую генетическую карту за одну ночь, отложив домашнее задание, — так он сам вспоминал много лет спустя.
• Морган поделил свою Нобелевскую премию со Стёртевантом и Бриджесом, отдав часть денег на образование их детей.
• Гены black и vestigial дрозофилы, на которых объясняют сцепление во всех учебниках мира, лежат во второй хромосоме на расстоянии около 17–19 морганид.
• У тутового шелкопряда кроссинговера нет у самок, а не у самцов, — потому что у бабочек гетерогаметны самки (ZW).
• Термин «кроссинговер» придумал Морган, а «хиазма» — Янссенс; оба слова описывают перекрёст хромосом.
• Числа Бейтсона и Пеннета на душистом горошке (4831 : 390 : 393 : 1338) приводят в учебниках генетики уже больше ста лет как первый пример сцепления.
• Генетическую карту четвёртой, самой маленькой хромосомы дрозофилы строили дольше всех: кроссинговер в ней почти не происходит.
• Генетическая карта человека, построенная по частоте кроссинговера, у женщин примерно в 1,6 раза «длиннее», чем у мужчин, хотя хромосомы у них одни и те же, — так проявляется разница в частоте обменов у двух полов. Карты строят по тысячам семей, сравнивая ДНК родителей и детей.
• Т. Морган долго сомневался и в законах Менделя, и в хромосомной теории — и в итоге сам доказал и то и другое на дрозофиле.
• Слово «дрозофила» означает «любящая росу»; в природе эти мушки питаются дрожжами на гниющих фруктах, поэтому их и кормят в лаборатории бродящей кашей.
• У человека в мейозе женщин происходит в среднем около 42 кроссинговеров, у мужчин — около 27.

21. Частые вопросы

22. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.3 кодификатора [8]: «Сцепленное наследование признаков. Работы Т. Моргана. Сцепленное наследование генов, нарушение сцепления между генами». В части 1 встречаются задания на число групп сцепления, на расщепление при полном сцеплении, на причины нарушения сцепления (кроссинговер) и стадию, на которой он происходит. В части 2 — задачи линии 28 с двумя скрещиваниями, где по первому устанавливают сцепление, а во втором появляются кроссоверные особи; вопросы по рисункам (бивалент с хиазмой, мухи четырёх фенотипов, початок кукурузы).

Что обязательно знать к экзамену

• Формулировку закона Моргана и что такое группа сцепления.
• Опыт Моргана с дрозофилой: полное сцепление у самцов, неполное у самок.
• Что такое кроссинговер, где и когда он происходит, почему нарушает сцепление.
• Расчёт частоты кроссинговера и расстояния в морганидах.
• Хромосомную запись генотипа, цис- и транс-положение, некроссоверные и кроссоверные гаметы.

Разбор задания части 1

Задание. Сколько групп сцепления у кукурузы (2n = 20)? Ответ: 10.

Задание. Определите соотношение фенотипов в потомстве при анализирующем скрещивании дигетерозиготы AB//ab при полном сцеплении. Ответ: 11.

Разбор задачи части 2

Задача. У кукурузы гладкие семена (A) доминируют над морщинистыми, окрашенные (B) — над неокрашенными. Скрестили растение с гладкими окрашенными семенами с растением с морщинистыми неокрашенными. Всё потомство было с гладкими окрашенными семенами. При анализирующем скрещивании гибридов F₁ получено 4152 гладких окрашенных, 149 гладких неокрашенных, 152 морщинистых окрашенных и 4163 морщинистых неокрашенных семени. Составьте схемы скрещиваний. Определите генотипы родителей и потомства. Объясните формирование четырёх фенотипических групп.

Решение. 1) P: AB//AB (гладкие окрашенные) × ab//ab (морщинистые неокрашенные); G: AB; ab; F₁: AB//ab — гладкие окрашенные.

2) Анализирующее: AB//ab × ab//ab; G: некроссоверные AB, ab; кроссоверные Ab, aB; ab. Потомство: AB//ab — гладкие окрашенные (4152); ab//ab — морщинистые неокрашенные (4163); Ab//ab — гладкие неокрашенные (149); aB//ab — морщинистые окрашенные (152).

3) Гены сцеплены (находятся в одной хромосоме), поэтому преобладают родительские классы. Малочисленные классы — результат кроссинговера при образовании гамет у гибрида: в профазе I мейоза несестринские хроматиды гомологичных хромосом обменялись участками, и возникли гаметы Ab и aB. Частота кроссинговера (149 + 152) / 8616 ≈ 3,5 %.

Связь с другими темами

Механизм кроссинговера — в статье «Кроссинговер и смысл мейоза»; независимое наследование генов разных хромосом — в статьях «Дигибридное скрещивание» и «Цитологические основы дигибридного скрещивания»; сцепление с полом — в статье «Наследование, сцепленное с полом»; генетические карты и хромосомная теория — в статье серии о хромосомной теории.

23. Для олимпиад

Двойной кроссинговер и три гена

Гены A, B, C лежат в одной хромосоме в таком порядке; расстояние A–B — 10 морганид, B–C — 20 морганид. Какая доля гамет тригетерозиготы ABC//abc будет двойной кроссоверной (AbC и aBc), если обмены на двух участках независимы? Ответ: 0,10 × 0,20 = 0,02, то есть 2 % (по 1 % каждого типа). На практике двойных кроссоверов обычно меньше ожидаемого — явление интерференции: один обмен подавляет другой поблизости.

Частота кроссинговера из F₂

При самоопылении дигетерозиготы AB//ab (у растений кроссинговер идёт и в мужских, и в женских гаметах с одинаковой частотой r) доля потомков ab//ab составила 16 %. Найдите r. Ответ: доля гамет ab = (1 − r)/2; (1 − r)²/4 = 0,16 → (1 − r)/2 = 0,4 → r = 0,2, то есть 20 %.

Транс-положение в F₂

Как изменится доля aabb в F₂, если дигетерозигота имеет транс-положение Ab//aB при той же частоте r = 20 %? Ответ: теперь ab — кроссоверная гамета, её доля r/2 = 0,1; aabb = 0,1² = 1 %. В цис-положении было 16 %. По доле двойных рецессивов в F₂ можно отличить цис от транс.

Сцепление в F₂ при разной частоте у полов

У дрозофилы скрестили самку и самца AB//ab (A — серое тело, B — нормальные крылья; расстояние 20 морганид). Какая доля потомков будет серой с зачаточными крыльями? Ответ: самка даёт AB 0,4; ab 0,4; Ab 0,1; aB 0,1; самец — AB 0,5; ab 0,5. Генотип A_bb получается только из Ab (самка) × ab (самец): 0,1 × 0,5 = 0,05, то есть 5 %. (От самца гамета Ab не образуется, а Ab × AB дало бы A_B_.)

Оценка расстояния по родословной

В большой семье отец болен доминантной болезнью и гетерозиготен по ДНК-метке (M1 и M2); известно, что аллель болезни лежит в хромосоме с M1. Из 20 детей, получивших от отца M1, больны 18; из 20 детей, получивших M2, больны 2. Каково расстояние между геном и меткой? Ответ: рекомбинантные дети — здоровые с M1 (2) и больные с M2 (2): 4 из 40, то есть 10 сантиморганид.

Сколько потомков нужно, чтобы заметить сцепление

Гены на расстоянии 40 морганид дают в анализирующем скрещивании 30 : 30 : 20 : 20 вместо 25 : 25 : 25 : 25. Можно ли надёжно заметить сцепление на 40 потомках? Ответ: ожидается 12 : 12 : 8 : 8; при таких малых числах случайные колебания велики, и отличить это от 10 : 10 : 10 : 10 трудно (χ² для ожидаемого результата относительно 1 : 1 : 1 : 1 — 4 × 4/10 = 1,6, меньше критических 7,82). Для слабого сцепления нужны сотни потомков — поэтому Мендель с его выборками мог не заметить сцепление далёких генов.

Сцепление и прогноз болезни

Ген болезни сцеплен с ДНК-меткой на расстоянии 4 морганиды. В семье известно, что у отца-больного (гетерозиготы) аллель болезни лежит в одной хромосоме с вариантом метки M1. Ребёнок получил от отца вариант M1. Какова вероятность, что он получил и аллель болезни? Ответ: 96 % — ошибку даёт только кроссинговер между меткой и геном (4 %).

24. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. Сцепленное наследование: 1) наблюдается для генов одной хромосомы; 2) открыто Т. Морганом на дрозофиле; 3) характерно для генов разных пар хромосом; 4) нарушается кроссинговером; 5) описывается третьим законом Менделя; 6) приводит к расщеплению 1 : 1 : 1 : 1 в анализирующем скрещивании.

Задание 2

Сколько групп сцепления у организма с 2n = 14?

Задание 3

Сколько типов гамет образует дигетерозигота AB//ab при полном сцеплении?

Задание 4

В анализирующем скрещивании получено 45 % AaBb, 45 % aabb, 5 % Aabb, 5 % aaBb. Определите расстояние между генами.

Задание 5

Установите соответствие между характеристиками и типами наследования. Характеристики: А) гены в разных хромосомах; Б) дигетерозигота даёт два типа гамет; В) в анализирующем скрещивании 1 : 1 : 1 : 1; Г) у самцов дрозофилы; Д) два крупных и два мелких класса. Типы: 1) независимое; 2) полное сцепление; 3) неполное сцепление.

Задание 6

На какой стадии мейоза и между какими структурами происходит кроссинговер?

Задание 7

Какие гаметы и в каком соотношении образует самка Ab//aB, если расстояние между генами 30 морганид?

Задание 8

Почему в опыте Моргана потомство самцов F₁ и самок F₁ оказалось разным?

Задание 9

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. 1) Гены одной хромосомы образуют группу сцепления. 2) Число групп сцепления равно диплоидному числу хромосом. 3) Кроссинговер происходит в анафазе II. 4) Частота кроссинговера не превышает 50 %. 5) 1 % кроссинговера равен одной морганиде.

Задание 10

Выберите три верных ответа. Хиазма: 1) место перекреста хроматид; 2) видна в профазе I и метафазе I; 3) образуется между сестринскими хроматидами; 4) связана с кроссинговером; 5) образуется в митозе; 6) характерна для анафазы II.

Задание 11

Дигетерозигота получена от скрещивания AAbb × aaBB. Какие классы потомков будут многочисленными в её анализирующем скрещивании, если гены сцеплены?

Задание 12

Расстояние между генами A и B — 8 морганид. Какой процент потомков ab//ab получится в анализирующем скрещивании дигетерозиготы AB//ab?

Задание 13

Объясните, почему при неполном сцеплении родительских классов потомков больше, чем кроссоверных.

Задание 14

Сколько групп сцепления у мужчины? У женщины?

Задание 15

У дрозофилы скрестили самца AB//ab с самкой ab//ab. Какое потомство получится?

Задание 16

Установите последовательность событий, приводящих к появлению кроссоверных гамет: 1) конъюгация гомологов; 2) обмен участками несестринских хроматид; 3) удвоение ДНК; 4) расхождение гомологов; 5) расхождение хроматид.

Задание 17

Какова доля кроссоверных гамет у дигетерозиготы, если гены находятся на расстоянии 25 морганид? Какова доля каждой некроссоверной?

Задание 18

Почему число групп сцепления у дрозофилы равно четырём, хотя у неё известны тысячи генов?

Задание 19 (олимпиадное)

Самку дрозофилы AB//ab (расстояние 20 морганид) скрестили с самцом AB//ab. Какая доля потомков будет с двумя рецессивными признаками?

Задание 20 (олимпиадное)

Гены A, B, C сцеплены. Частоты кроссинговера: A–B 12 %, B–C 7 %, A–C 19 %. Определите порядок генов. Каким было бы расстояние A–C, если бы порядок был A–C–B?

Литература

1. Sutton W. S. The chromosomes in heredity // Biological Bulletin. 1903. Vol. 4. P. 231–250.
2. Morgan T. H. Sex limited inheritance in Drosophila // Science. 1910. Vol. 32. P. 120–122.
3. Morgan T. H. Random segregation versus coupling in Mendelian inheritance // Science. 1911. Vol. 34. P. 384.
4. Koszul R., Meselson M., Van Doninck K. et al. The centenary of Janssens’s chiasmatype theory // Genetics. 2012. Vol. 191. P. 309–317.
5. Creighton H. B., McClintock B. A correlation of cytological and genetical crossing-over in Zea mays // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1931. Vol. 17. P. 492–497.
6. Sturtevant A. H. The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association // Journal of Experimental Zoology. 1913. Vol. 14. P. 43–59.
7. Kong A., Gudbjartsson D. F., Sainz J. et al. A high-resolution recombination map of the human genome // Nature Genetics. 2002. Vol. 31. P. 241–247.
8. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.