Доместикация: как человек одомашнил растения и животных

Около 12 тысяч лет назад люди начали сеять семена диких злаков и держать возле жилищ диких животных. За несколько тысячелетий из невзрачных трав получились пшеница и кукуруза, из волков — собаки, из диких туров — коровы. Это была доместикация — одомашнивание, — и с неё началась вся история селекции и цивилизации. Как она происходила, какие гены при этом менялись и почему одни виды одомашнить удалось, а другие нет?

Это первая статья серии «Доместикация и селекция» по элементу 3.6 кодификатора ЕГЭ. Здесь — что такое доместикация и чем она отличается от приручения; когда и где одомашнили главные растения и животные; «синдром одомашнивания» у растений и животных; гены доместикации — кукурузы, риса, пшеницы; происхождение собаки; опыт Беляева с лисицами; как изучают доместикацию по древней ДНК; переход от бессознательного отбора к селекции; задания ЕГЭ и олимпиад.

• 1. Что такое доместикация
• 2. Когда и где одомашнили растения и животных
• 3. «Синдром одомашнивания» у растений
• 4. История хлеба: как появилась пшеница
• 5. Дары Америки и «колумбов обмен»
• 6. Рис, бобовые, капуста и яблоня
• 7. «Синдром одомашнивания» у животных
• 8. Опыт Беляева: лисицы, ставшие ручными
• 9. Скот: коровы, овцы, козы, свиньи, лошади, куры
• 10. Собака — первое домашнее животное
• 11. Пчёлы, шелкопряд, рыбы
• 12. От доместикации к научной селекции
• 13. Домашние животные разных континентов
• 14. Сколько генов меняет доместикация
• 15. Как изучают доместикацию
• 16. Вторичные культуры: рожь и овёс
• 17. Молоко, лактаза и коэволюция
• 18. Домашние животные и инфекции
• 19. Дарвин и голуби: доместикация как модель эволюции
• 20. Как земледелие распространилось по миру
• 21. Африка и Новая Гвинея: забытые центры
• 22. Сохранение разнообразия: банки семян и генов
• 23. Что доместикация дала человечеству
• 24. Одомашнил ли человек сам себя?
• 25. Дикий предок и домашняя форма: сравнение
• 26. Доместикация заново: редактирование генома
• 27. Одичание: обратный путь
• 28. Наследие доместикации сегодня
• 29. Итог: что важно знать
• 30. Частые ошибки
• 31. Интересные факты
• 32. Частые вопросы
• 33. ЕГЭ
• 34. Генетические задачи на доместикацию
• 35. Для олимпиад
• 36. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое доместикация

Важно отличать доместикацию от приручения. Приручить можно отдельное дикое животное — волчонка, медвежонка, слона, — но его потомки останутся дикими. Доместикация затрагивает наследственность целой популяции: на протяжении многих поколений человек (сознательно или нет) отбирает особей с нужными признаками, и генофонд меняется. Индийские слоны, работающие на лесозаготовках, приручены, но не одомашнены: их ловят в природе, и в неволе они размножаются плохо.

Домашние виды обычно зависят от человека: многие культурные растения без него не выживают в природе. Кукуруза, например, не может сама рассеивать семена — зёрна прочно сидят в початке, укрытом обёртками, и без человека она исчезла бы за несколько лет.

Три пути доместикации животных

Археологи выделяют три пути, по которым животные становились домашними [1]:

• Путь «сожителей» (комменсалов): животные сами приходили к поселениям людей, привлечённые отходами и укрытием. Самые смелые и наименее пугливые получали преимущество. Так, вероятно, одомашнились собака и кошка.
• Путь «добычи»: охотники, истощив дикие стада, начинали удерживать животных возле себя и управлять их размножением. Так одомашнили овец, коз, коров, свиней.
• Направленный путь: люди, уже знавшие, как содержать домашних животных, целенаправленно ловили диких для определённой цели — лошадь для передвижения, верблюда для перевозки грузов.

Растения: от сбора к посеву

С растениями процесс начинался со сбора диких семян. Когда люди стали сеять часть собранного урожая, они невольно отбирали растения, семена которых не осыпались до сбора, созревали одновременно, были крупнее. Каждый год посева «прогонял» популяцию через это сито, и признаки культурного растения постепенно накапливались. Такой отбор Чарлз Дарвин называл бессознательным, в отличие от методического — целенаправленного отбора селекционеров.

2. Когда и где одомашнили растения и животных

Доместикация произошла независимо в нескольких районах мира — там, где сложились подходящие дикие виды и где люди перешли к оседлой жизни. Позже Николай Вавилов назвал эти районы центрами происхождения культурных растений; об этом — в следующей статье серии.

Даты приблизительны и постоянно уточняются по находкам археологов и анализу древней ДНК. Например, долго считалось, что современных лошадей одомашнили в Казахстане (ботайская культура), но анализ ДНК показал, что ботайские лошади — предки лишь лошадей Пржевальского, а предки современных домашних лошадей одомашнены в степях Северного Причерноморья и Поволжья около 4200 лет назад.

Почему одомашнили так мало видов

Из тысяч видов крупных млекопитающих одомашнили лишь около полутора десятков. Не каждое животное подходит: нужны неприхотливость в питании, быстрый рост, способность размножаться в неволе, спокойный нрав, жизнь в группах с иерархией, в которую может «встроиться» человек, отсутствие склонности к панике. Зебра, например, похожа на лошадь, но агрессивна и непредсказуема — её так и не одомашнили. Похожие ограничения есть и у растений: подходят те, у которых легко отобрать мутации, делающие их удобными для человека.

3. «Синдром одомашнивания» у растений

У самых разных культурных растений — злаков, бобовых, тыквенных — при доместикации изменились одни и те же признаки. Их совокупность называют синдромом одомашнивания [2].

• Неосыпаемость семян. У диких злаков зрелый колос рассыпается, и семена падают на землю. У культурных колос или метёлка не рассыпаются до уборки — иначе урожай потеряется. Это, видимо, первый признак, отобранный при посеве.
• Крупные семена и плоды. При посеве в рыхлую почву выигрывают проростки из крупных семян.
• Отсутствие покоя семян. Дикие семена прорастают растянуто, годами; культурные — дружно после посева.
• Одновременное созревание и компактное растение.
• Утрата защиты: горьких веществ (миндаль, огурец, картофель), колючек, плёнок вокруг зерна.
• Изменение строения: меньше боковых побегов, крупное соцветие на главном стебле.
• Изменение размножения: у части культур — переход к самоопылению или вегетативному размножению.

Гены доместикации растений

Молекулярная генетика нашла многие гены, изменения которых создали культурные растения. Часто это не утрата генов, а изменение их регуляции.

• Кукуруза и теосинте. Теосинте — дикий злак Мексики — сильно ветвится и образует много мелких «колосков» с несколькими зёрнами в твёрдых оболочках. Кукуруза имеет один стебель и крупные початки. Главную роль сыграл ген tb1 (teosinte branched 1): у кукурузы он работает активнее и подавляет рост боковых побегов [3]. Другой ген, tga1, изменил оболочку зерна: у теосинте она твёрдая, у кукурузы зерно открыто. Американский генетик Джон Добли показал, что всего несколько генов объясняют основные различия кукурузы и теосинте.
• Неосыпаемость риса. Одна замена нуклеотида в регуляторном участке гена qSH1 нарушила образование «отделительного слоя» у основания зерна — и зёрна перестали осыпаться [4]. В другом гене (sh4) неосыпаемость возникла тоже за счёт замены одной аминокислоты.
• Пшеница. Ген Q отвечает за «обмолачиваемость»: у культурной пшеницы зерно легко отделяется от плёнок при обмолоте. Неосыпаемость колоса связана с генами Br (brittle rachis).
• Томат. Ген fw2.2 отвечает за размер плода: его изменённый вариант снижает торможение деления клеток завязи, и плоды становятся крупнее.

Интересно, что у разных культур одни и те же признаки часто возникали за счёт изменений в похожих генах — это молекулярное подтверждение закона гомологических рядов Вавилова (подробнее — в статье «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости»).

Полиплоидия и гибридизация при доместикации

Многие культурные растения — полиплоиды, возникшие при гибридизации видов. Мягкая пшеница — гексаплоид (6n = 42), объединивший геномы трёх диких злаков: двузернянки (тетраплоида, геномы AABB) и эгилопса Тауша (геном DD). Эта гибридизация произошла около 8–10 тысяч лет назад на полях ранних земледельцев. Полиплоиды также картофель, банан, хлопчатник, клубника, слива. Подробнее о полиплоидии и отдалённой гибридизации — в статьях серии.

4. История хлеба: как появилась пшеница

Пшеница — главный хлеб Евразии, и её история — образец того, как доместикация, мутации и отдалённая гибридизация вместе создали культурное растение.

1. Дикая однозернянка (диплоид, 2n = 14, геном AA) и дикая двузернянка (тетраплоид, 4n = 28, геномы AABB) росли на холмах Плодородного полумесяца — в нынешних Турции, Сирии, Ираке, Иране, Израиле. Дикая двузернянка сама возникла сотни тысяч лет назад при гибридизации однозернянки (донор генома A) с родственником современного эгилопса (донор генома B) и последующем удвоении хромосом.
2. Около 10–11 тысяч лет назад люди начали сеять однозернянку и двузернянку. Постепенно отбирались формы с неосыпающимся колосом, а затем — с легко обмолачиваемым зерном (ген Q). Так из двузернянки получилась твёрдая пшеница (4n = 28), из которой сегодня делают макароны.
3. Когда возделываемая двузернянка распространилась на восток, к Каспийскому морю, она случайно скрестилась с диким сорняком — эгилопсом Тауша (2n = 14, геном DD). Гибрид был бесплоден, но при нередуцированных гаметах возник плодовитый гексаплоид — мягкая пшеница (6n = 42, AABBDD). Это произошло около 8–9 тысяч лет назад.
4. Геном D дал мягкой пшенице устойчивость к холоду и белки клейковины, благодаря которым из её муки получается пышный хлеб. Сегодня мягкая пшеница — около 95 % мирового урожая пшеницы.

Происхождение мягкой пшеницы удалось «повторить»: генетики скрещивали твёрдую пшеницу с эгилопсом Тауша и получали синтетическую гексаплоидную пшеницу, очень похожую на мягкую. Такие синтетические формы используют в селекции как источник новых аллелей устойчивости к засухе и болезням из генома дикого эгилопса.

Геном мягкой пшеницы огромен — около 16 миллиардов пар нуклеотидов, в пять раз больше генома человека, — и состоит из трёх почти одинаковых субгеномов. Поэтому его полностью прочитали лишь в 2018 г.

5. Дары Америки и «колумбов обмен»

Американские индейцы одомашнили множество растений, без которых сегодня трудно представить питание человечества: кукурузу, картофель, томат, фасоль, тыкву, подсолнечник, перец, какао, табак, арахис, хлопчатник (один из видов), ананас. Из животных — ламу и альпаку, морскую свинку, индейку, мускусную утку.

После открытия Америки в 1492 г. начался «колумбов обмен» — переселение культур и животных между Старым и Новым Светом. В Америку привезли пшеницу, рис, сахарный тростник, кофе, коров, лошадей, свиней, овец. В Европу, Азию и Африку — кукурузу, картофель, томат, перец, подсолнечник. Картофель к XVIII в. стал основой питания в Северной Европе и спас от голода миллионы людей. В Россию картофель пришёл в XVIII в., а массово распространился в XIX в.

Картофель и голод в Ирландии

История картофеля в Ирландии показывает опасность генетического однообразия. К 1840-м гг. миллионы ирландских крестьян питались почти исключительно картофелем, причём выращивали немногие сорта, размножавшиеся клубнями, то есть генетически одинаковые. В 1845–1849 гг. фитофтороз — болезнь, вызываемая организмом Phytophthora infestans, — уничтожил урожаи. От голода умерло около миллиона человек, ещё миллион эмигрировал. В Андах, где выращивают сотни разнообразных сортов картофеля, такой катастрофы не могло бы случиться: на каких-то сортах болезнь не распространилась бы.

Отсюда главный вывод для селекции, который сделал Вавилов: генетическое разнообразие культурных растений — их страховка, а дикие и местные формы в центрах происхождения — бесценный источник генов устойчивости.

Подсолнечник — русский вклад

Подсолнечник был одомашнен в Северной Америке, а в Европу попал как декоративное растение. Масличный подсолнечник создали в России: в конце 1820-х гг. крестьянин Даниил Бокарёв в Воронежской губернии начал отжимать из семян масло, а в XX в. селекционер Василий Пустовойт вывел сорта с содержанием масла в семенах около 50 % вместо 30 %. Российские сорта затем вернулись в Америку и легли в основу мирового производства подсолнечного масла.

6. Рис, бобовые, капуста и яблоня

Рис

Азиатский рис одомашнен около 9 тысяч лет назад в бассейне реки Янцзы. Сегодня его делят на две главные группы: японика (короткое клейкое зерно, умеренный климат) и индика (длинное зерно, тропики). Анализ геномов показал, что гены неосыпаемости и другие ключевые изменения возникли в японике, а затем были переданы индике при скрещивании с местными дикими формами. В Африке независимо одомашнили другой вид риса — африканский рис, около 3 тысяч лет назад в долине Нигера.

Бобовые

Горох, чечевица, нут, бобы были одомашнены вместе со злаками в Передней Азии, фасоль — в Америке, соя — в Китае. Бобовые богаты белком и улучшают почву: на их корнях живут клубеньковые бактерии, связывающие атмосферный азот. Сочетание злаков и бобовых, найденное ещё первыми земледельцами, обеспечивало полноценное питание: в злаках мало аминокислоты лизина, а в бобовых её много.

Капуста: один вид — десяток овощей

Удивительный пример силы отбора — дикая капуста Brassica oleracea, растущая на скалах морского побережья Западной Европы. Отбирая разные части растения, люди получили из одного вида: кочанную капусту (огромная верхушечная почка), брюссельскую (боковые почки), цветную капусту и брокколи (недоразвитые соцветия), кольраби (утолщённый стебель), листовую капусту (кейл). Все они — разновидности одного вида и свободно скрещиваются.

Яблоня

Предок культурной яблони — яблоня Сиверса, растущая в горах Тянь-Шаня в Казахстане и Киргизии. Вавилов, побывав в окрестностях Алма-Аты в 1929 г., увидел леса диких яблонь с плодами, похожими на культурные, и предположил, что здесь центр происхождения яблони; анализ ДНК это подтвердил. Яблоки распространились на запад по Великому шёлковому пути и скрещивались с европейской лесной яблоней. Плодовые деревья при семенном размножении сильно «расщепляются» (они перекрёстноопыляемы и гетерозиготны), поэтому хорошие сорта размножают прививкой — по сути клонируют. Прививку знали уже в античности.

7. «Синдром одомашнивания» у животных

Ещё Дарвин заметил, что у домашних млекопитающих разных видов появились сходные черты, которых нет у их диких предков:

• Ручность — снижение страха и агрессии по отношению к человеку.
• Пятнистая окраска, белые пятна на голове и лапах («звёздочка»).
• Висячие уши (у собак, свиней, коз, кроликов).
• Закрученный хвост.
• Укороченная морда, меньшие зубы.
• Уменьшенный мозг относительно размеров тела.
• Изменение размножения: более раннее половое созревание, размножение несколько раз в год.
• Сохранение детёнышевых черт у взрослых — игривости, «щенячьего» поведения.

Почему отбор только на ручность «тянет» за собой окраску и форму ушей? Одна из гипотез связывает это с клетками нервного гребня — особой группой клеток зародыша, из которых развиваются пигментные клетки, хрящи лица и ушей, зубы, мозговое вещество надпочечников (источник гормонов стресса) [5]. Отбор на спокойный нрав, то есть на ослабленную реакцию надпочечников, мог привести к небольшому снижению числа или миграции клеток нервного гребня — а это отразилось и на окраске (белые пятна там, куда пигментные клетки не добрались), и на форме ушей и морды.

8. Опыт Беляева: лисицы, ставшие ручными

Самая известная проверка этих идей — долговременный эксперимент советского генетика Дмитрия Беляева, начатый в 1959 г. в Новосибирске (Институт цитологии и генетики СО АН СССР) и продолжающийся до сих пор [6]. Беляев взял серебристо-чёрных лисиц со зверофермы и в каждом поколении отбирал для размножения лишь немногих, наименее агрессивных и пугливых по отношению к человеку. Других признаков при отборе не учитывали.

Результаты поразили учёных:

• Уже через 6 поколений появились лисята, которые сами искали контакта с человеком, виляли хвостом, скулили и лизали руки, как собаки.
• Через 20–30 поколений таких «элитных» лисиц стало большинство.
• Без всякого отбора по внешности у ручных лисиц появились пятнистая окраска со «звёздочкой» на лбу, висячие уши у лисят, закрученные хвосты, укороченная морда.
• Изменились гормоны: в крови ручных лисиц стало меньше гормонов стресса, сместились сроки созревания поведенческих реакций.

Опыт показал, что отбор только по поведению за несколько десятилетий может воспроизвести многие черты синдрома одомашнивания. Это один из самых известных экспериментов в истории генетики. Его продолжает многолетняя сотрудница Беляева Людмила Трут.

9. Скот: коровы, овцы, козы, свиньи, лошади, куры

• Корова. Её предок — тур, крупный дикий бык, последний представитель которого погиб в Польше в 1627 г. Коров одомашнили дважды: в Передней Азии (бесгорбый скот) и в долине Инда (горбатый скот зебу). Анализ ДНК показал, что все бесгорбые коровы происходят от очень небольшого числа — по оценкам, около 80 — диких самок. Первые коровы были гораздо мельче туров и давали мало молока; молочность выросла благодаря тысячелетиям отбора.
• Овца и коза — первые копытные, одомашненные около 10–11 тысяч лет назад в горах Загроса и Тавра. Шерстная овца с непрерывно растущей тонкой шерстью появилась лишь через несколько тысяч лет: у диких муфлонов шерсть грубая и линяет.
• Свинья одомашнена независимо в Передней Азии и Китае; европейские свиньи затем интенсивно скрещивались с местными кабанами [7].
• Лошадь. Современные домашние лошади происходят от лошадей степей Нижнего Поволжья и Дона, одомашненных около 4200 лет назад [8]. За несколько веков они распространились по всей Евразии вместе с колесницами. При доместикации отбор шёл на спокойный нрав и прочную спину; древние варианты гена, связанного с силой и строением позвоночника, быстро распространились.
• Курица. Предок — банкивская джунглевая курица Юго-Восточной Азии. Новые данные археологии показывают, что одомашнивание произошло около 3500 лет назад и было связано с выращиванием риса и проса: дикие куры кормились на полях и привыкали к людям. В Европу и Средиземноморье куры пришли ещё позже, и сначала их держали не для еды, а как диковинку и для петушиных боёв [9].
• Верблюд — одомашнен на Аравийском полуострове (одногорбый) и в Центральной Азии (двугорбый) около 3–4 тысяч лет назад для перевозки грузов.

Гены окраски домашних животных

Окраска — один из первых признаков, по которым домашние животные стали отличаться от диких. Причём одни и те же гены дают похожую окраску у разных видов:

• MC1R — рецептор, переключающий пигментные клетки с чёрного пигмента на рыжий. Утрата его функции даёт рыжую окраску у лошадей (рыжая масть), коров, свиней, собак — как и рыжие волосы у человека.
• KIT — ген рецептора, нужного для миграции пигментных клеток; его изменения дают белую пятнистость и полностью белую окраску у свиней, лошадей, кошек.
• ASIP (агути) — регулирует чередование чёрного и рыжего пигмента в волосе.

Почему дикие животные редко бывают пятнистыми, а домашние — часто? В природе пятнистая окраска демаскирует и снижает выживание, а у человека, наоборот, нравилась: такие животные заметны в стаде, их легко отличить. Кроме того, пятнистость — часть синдрома одомашнивания.

10. Собака — первое домашнее животное

Собака — единственное животное, одомашненное ещё охотниками-собирателями, задолго до появления земледелия. Её предок — волк, но не современный: анализ ДНК показывает, что собаки произошли от древней популяции волков, которая затем вымерла, поэтому ни одна современная популяция волков не является «прямым предком».

Когда и где это произошло, до сих пор спорят. Древнейшие несомненные останки собак — около 14–15 тысяч лет назад (захоронение в Бонне-Оберкасселе, Германия), а анализ древних геномов показывает, что к 11 тысячам лет назад уже существовало несколько генетически различных линий собак в Европе, Сибири, на Ближнем Востоке и в Америке [10]. Значит, одомашнивание произошло ещё раньше — вероятно, в конце ледникового периода, более 20 тысяч лет назад, возможно в Сибири.

Как волк стал собакой

Наиболее популярна гипотеза «самоодомашнивания»: менее пугливые волки держались возле стоянок людей, питались отходами охоты. Они получали преимущество, их потомки становились всё менее агрессивными. Люди могли использовать их как сторожей и помощников на охоте. Затем люди начали управлять размножением собак, отбирая их по полезным признакам.

Гены собаки

• Переваривание крахмала. У многих собак много копий гена амилазы AMY2B — фермента, расщепляющего крахмал, — у волков же обычно две копии. Это приспособление к жизни рядом с земледельцами, питающимися зерном. У собак арктических народов, не знавших земледелия, копий меньше.
• Общительность. Изменения в участке генома, связанном у человека с синдромом Вильямса (повышенной дружелюбностью), найдены у собак и, по одной из гипотез, связаны с их стремлением к контакту с людьми.
• Размер. Огромное разнообразие размеров собак — от чихуахуа до мастифа — в основном определяется вариантами всего нескольких генов, прежде всего IGF1 (инсулиноподобного фактора роста).
• Короткие ноги. У такс, корги, бассетов укороченные лапы вызваны дополнительной копией гена FGF4, встроившейся в геном благодаря обратной транскрипции, — классический пример мутации, давшей «породный» признак.

Современные породы собак — результат интенсивного отбора за последние 150–200 лет, когда возникли клубы собаководов и племенные книги. Отбор по внешности в замкнутых популяциях привёл к высокой частоте наследственных болезней у многих пород — плата за инбридинг (подробнее — в статье серии об инбридинге и гетерозисе).

11. Пчёлы, шелкопряд, рыбы

Одомашнены не только млекопитающие и птицы.

• Тутовый шелкопряд одомашнен в Китае не менее 5 тысяч лет назад из дикого шелкопряда. Домашние бабочки не летают, не боятся человека, гусеницы не уползают с листьев шелковицы. Шёлк долго оставался китайской тайной, вывоз гусениц карался смертью; по легенде, в VI в. монахи тайно вывезли грену в Византию в полых посохах.
• Медоносная пчела одомашнена лишь частично: пчёлы в ульях по-прежнему свободно спариваются с дикими и могут жить без человека. Но человек давно отбирает спокойные и продуктивные семьи; среднерусская, карпатская, итальянская, серая горная кавказская породы пчёл различаются по нраву, зимостойкости, медопродуктивности.
• Карп одомашнен в Китае и в Римской империи; из серебряного карася в Китае выведены золотые рыбки — сотни пород с необычной формой тела и плавников.
• Аквакультура — сегодня самая быстро растущая отрасль. Атлантический лосось на фермах прошёл уже более десятка поколений отбора и растёт вдвое быстрее дикого. Это пример доместикации, происходящей на наших глазах: у фермерских лососей уже изменились гены, связанные с ростом и поведением.

12. От доместикации к научной селекции

Между первыми земледельцами и научной селекцией XX в. прошли тысячелетия «народной» селекции. Земледельцы оставляли на семена лучшие колосья, скотоводы — лучших животных; в каждой местности сложились свои сорта и породы, приспособленные к местным условиям, — местные сорта (ландрасы) и аборигенные породы.

• В XVIII в. английский скотовод Роберт Бейкуэлл впервые применил методический отбор и родственное скрещивание для создания пород: его лестерская овца и лонгхорнский скот славились скороспелостью. Он одним из первых оценивал производителей по качеству их потомства.
• В XIX в. французская семья Вильморен впервые стала отбирать растения по качеству их потомства — так была улучшена сахарная свёкла: содержание сахара выросло с 7–8 % до 16 % и более.
• В 1868 г. Чарлз Дарвин издал книгу «Изменение животных и растений в домашнем состоянии», где обобщил опыт селекционеров и использовал его как модель естественного отбора.
• В конце XIX — начале XX в. работали «практики-самоучки», создававшие сорта на основе опыта: американец Лютер Бёрбанк, русский садовод Иван Мичурин, выведший сотни сортов плодовых растений, в том числе с помощью отдалённой гибридизации.
• После переоткрытия законов Менделя в 1900 г. селекция получила научную основу — генетику. Её главным теоретиком в России стал Николай Вавилов, сформулировавший задачи селекции и учение о центрах происхождения культурных растений.

13. Домашние животные разных континентов

• Осёл одомашнен в Северо-Восточной Африке около 7 тысяч лет назад из дикого африканского осла; он стал первым вьючным животным и помог распространению скотоводства в засушливых районах.
• Лама и альпака одомашнены в Андах около 6–7 тысяч лет назад: лама — из гуанако (вьючное животное), альпака — из викуньи (тонкая шерсть).
• Як — в Тибете; приспособлен к жизни на высоте 4–5 тысяч метров, где не выживают обычные коровы.
• Буйвол — в Южной и Юго-Восточной Азии; главное тягловое животное на рисовых полях.
• Гусь и утка — в Евразии (кряква — предок домашней утки, серый гусь — предок европейского гуся); в Америке — мускусная утка.
• Индейка — в Мексике, около 2 тысяч лет назад; сначала, возможно, ради перьев для ритуалов.
• Кролик — одомашнен поздно, в Средние века во Франции и Испании; распространённая легенда о монахах, которые ели крольчат в пост, не подтверждается историческими источниками, но приблизительное время доместикации — первое тысячелетие н. э. и позже — верно.
• Северный олень — в Сибири и Северной Европе, около 2–3 тысяч лет назад; одомашнен лишь частично.

В России и на сопредельных территориях созданы многочисленные аборигенные породы, приспособленные к суровому климату: якутская корова, выживающая при морозах до −50 °C, якутская лошадь, круглый год пасущаяся на подножном корму, романовская овца, отличающаяся высокой плодовитостью (часто три-четыре ягнёнка), орловский рысак, выведенный графом Алексеем Орловым в конце XVIII в. Эти породы ценны как источник генов приспособленности к холоду.

14. Сколько генов меняет доместикация

Сравнение геномов культурных форм и их диких предков показало несколько общих закономерностей.

• Несколько генов с сильным эффектом определяют самые заметные различия: tb1 у кукурузы, гены неосыпаемости у злаков, FGF4 (короткие лапы) и IGF1 (размер) у собак. Именно такие гены нашли первыми.
• Сотни генов с малыми эффектами определяют количественные признаки: урожай, удой, скорость роста.
• Изменения регуляции, а не самих белков, — главный источник изменений: гены начинают работать в другое время, в другой ткани, с другой силой.
• Утрата функции — частое явление: потеря горечи (утрата генов синтеза защитных веществ), утрата покоя семян, утрата пигмента.
• Повторное использование одних генов у разных видов — подтверждение закона гомологических рядов.
• Скрещивание с дикими родичами продолжалось долго после начала доместикации: домашние формы получали от диких местные приспособления.

15. Как изучают доместикацию

• Археология: остатки растений (обугленные зёрна, отпечатки в глине), кости животных. По форме зерна видно, неосыпающийся ли колос; по возрасту и полу забитых животных — велось ли скотоводство (если забивали в основном молодых самцов, а самок оставляли для размножения).
• Радиоуглеродное датирование находок.
• Сравнение геномов современных культурных и диких форм: по различиям находят гены доместикации и место, где дикая популяция ближе всего к культурной.
• Древняя ДНК из костей и семян: позволяет увидеть, как менялся генофонд во времени, когда появлялись нужные аллели, как домашние животные скрещивались с дикими родственниками.

Древняя ДНК опровергла многие красивые, но неверные представления. Например, оказалось, что домашние свиньи Европы произошли от ближневосточных, но затем так интенсивно скрещивались с местными кабанами, что ближневосточного генетического вклада в них почти не осталось.

16. Вторичные культуры: рожь и овёс

Не все культурные растения одомашнены «напрямую». Вавилов заметил, что рожь и овёс — вторичные культуры: сначала они были сорняками в посевах пшеницы и ячменя. Их семена случайно собирали и высевали вместе с основной культурой, и сорняки невольно подвергались тому же отбору — на неосыпаемость и крупное зерно. Когда земледелие продвинулось на север и в горы, где пшеница плохо переносила холод и бедные почвы, засорённые посевы всё больше состояли из более выносливых ржи и овса, и в конце концов люди стали выращивать их как самостоятельные культуры.

Рожь стала главной хлебной культурой Северной и Восточной Европы, в том числе России, благодаря зимостойкости и неприхотливости. «Чёрный» ржаной хлеб — наследие этой истории. Сорно-полевая рожь до сих пор встречается в посевах пшеницы в Передней Азии и на Кавказе, где Вавилов и изучал её.

Гречиха

Гречиха одомашнена в горах юго-западного Китая (провинция Юньнань) и затем распространилась через Сибирь в Восточную Европу; название «гречиха» связано с тем, что на Руси её считали пришедшей от греков, хотя в действительности она пришла с востока. Гречиха не злак, а родственница щавеля, и её зерно не содержит глютена.

17. Молоко, лактаза и коэволюция

Доместикация изменила не только животных, но и людей. У большинства млекопитающих после отлучения от груди ген лактазы — фермента, расщепляющего молочный сахар, — выключается, и взрослые плохо переносят молоко. У скотоводческих народов распространились мутации в регуляторном участке рядом с геном лактазы, сохраняющие его работу всю жизнь. У европейцев главный такой вариант возник около 7–10 тысяч лет назад и под действием сильного отбора распространился до 80–90 % на севере Европы; у скотоводов Восточной Африки и Аравии независимо возникли другие варианты с тем же эффектом. Это классический пример коэволюции генов и культуры: культурная практика (разведение молочного скота) создала условия отбора, изменившие генофонд людей.

Почему отбор был таким сильным? Молоко — источник калорий, белка, кальция и чистой жидкости; в голодные годы и при эпидемиях кишечных инфекций способность пить молоко могла давать значительное преимущество в выживании.

18. Домашние животные и инфекции

Жизнь рядом с животными принесла людям новые болезни. Многие инфекции человека — бывшие инфекции животных:

• корь — родственница вируса чумы крупного рогатого скота; её переход к человеку, по анализу генома вируса, произошёл около 2,5 тысячи лет назад, когда выросли города, где вирус мог постоянно передаваться;
• грипп — от диких водоплавающих птиц через домашних птиц и свиней;
• туберкулёз — у человека и скота родственные возбудители;
• коклюш, оспа — вероятно, тоже животного происхождения.

Эти болезни сыграли огромную роль в истории: европейцы, веками жившие рядом со скотом, имели к ним некоторую устойчивость, а коренные народы Америки, почти не имевшие домашних животных, тяжело пострадали от завезённых оспы и кори.

19. Дарвин и голуби: доместикация как модель эволюции

Чарлз Дарвин начал главную книгу своей жизни — «Происхождение видов» (1859) — не с дикой природы, а с домашних животных. Первая глава называется «Изменение в домашнем состоянии». Дарвин сам разводил голубей, вступил в клубы голубеводов и изучил десятки пород: турманов, дутышей, павлиньих, почтовых, якобинов. Породы различались так сильно, что зоолог, увидев их в природе, посчитал бы разными видами и даже родами. Но Дарвин показал, что все они происходят от одного дикого вида — сизого голубя: при скрещивании разных пород в потомстве появляются птицы с окраской сизого голубя (сизой с двумя чёрными полосами на крыле).

Отсюда Дарвин сделал два вывода. Во-первых, искусственный отбор за сравнительно короткое время может создать огромные различия внутри одного вида. Во-вторых, если человек, отбирая мелкие изменения, создаёт породы, то природа за миллионы лет может создать виды — путём естественного отбора. Доместикация стала для Дарвина «опытом», подтверждающим его теорию.

В 1868 г. Дарвин выпустил двухтомник «Изменение животных и растений в домашнем состоянии», где собрал огромный материал о наследственности и изменчивости домашних форм. Там же он описал «синдром одомашнивания» — сходство изменений у разных домашних видов, — объяснение которого ищут до сих пор. Изучение генома голубей в XXI в. нашло гены, определяющие хохолок (ген EPHB2), оперение ног и окраску, — и подтвердило, что все породы произошли от сизого голубя.

20. Как земледелие распространилось по миру

Из центров доместикации земледелие распространялось двумя путями: переселялись сами земледельцы или местные охотники-собиратели заимствовали растения и животных. Анализ древней ДНК людей показал, что в Европу земледелие около 8–6 тысяч лет назад принесли в основном переселенцы из Анатолии: геномы первых европейских земледельцев близки к анатолийским, а не к геномам местных охотников. В других районах, например в Северной Африке, распространение шло в основном путём заимствования.

Продвигаясь в новые условия, культуры приспосабливались: у ячменя и пшеницы на севере отбирались формы с иной реакцией на длину дня (иначе растения не успевали созреть), у кукурузы, распространявшейся из Мексики на север Америки, — более скороспелые. Эти приспособления тоже стали предметом изучения генетиков: например, найдены варианты генов, определяющих реакцию на длину дня у ячменя и пшеницы.

21. Африка и Новая Гвинея: забытые центры

Долгое время центрами земледелия считали в основном Переднюю Азию, Китай и Мезоамерику. Но в Африке независимо одомашнили сорго, жемчужное просо, африканский рис, ямс, кофе, арбуз, кунжут, масличную пальму, осла и цесарку. Сорго, одомашненное в Судане и Эфиопии около 5 тысяч лет назад, сегодня — пятый по значению злак мира и основа питания сотен миллионов людей в засушливых районах: оно переносит засуху лучше кукурузы.

На острове Новая Гвинея земледелие возникло около 7–10 тысяч лет назад, почти одновременно с Передней Азией: там одомашнили бананы, сахарный тростник, таро и ямс. Археологи нашли на нагорье Новой Гвинеи древние дренажные канавы полей. Это ещё раз показывает, что изобретение земледелия было не уникальным событием, а закономерным ответом людей в разных частях мира на изменившиеся условия после ледникового периода.

22. Сохранение разнообразия: банки семян и генов

Доместикация и затем современная селекция сократили генетическое разнообразие культурных растений и животных. В XX в. местные сорта и породы во многих странах быстро заменялись немногими высокопродуктивными. По оценкам Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН, за XX в. утрачено около 75 % разнообразия сортов сельскохозяйственных культур, а многие аборигенные породы скота исчезли или находятся под угрозой.

Чтобы сохранить разнообразие, создают генные банки:

• Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н. И. Вавилова (ВИР) в Санкт-Петербурге — одна из старейших и крупнейших коллекций мира: более 300 тысяч образцов, собранных начиная с экспедиций Вавилова. Во время блокады Ленинграда сотрудники института сохранили коллекцию семян и клубней, хотя сами умирали от голода; несколько из них погибли, но коллекцию не тронули.
• Всемирное семенохранилище на Шпицбергене (Норвегия), открытое в 2008 г., хранит дубликаты образцов из генных банков всего мира в вечной мерзлоте при −18 °C. В 2015 г. из него впервые взяли образцы — для восстановления коллекции сирийского генного банка, пострадавшего во время войны.
• Криобанки спермы, эмбрионов и клеток домашних животных сохраняют генофонд исчезающих пород.
• Сохранение в хозяйствах — поддержка фермеров, выращивающих местные сорта и разводящих аборигенные породы.

Дикие родичи культурных растений — тоже часть этого богатства. Из них в культурные сорта переносят гены устойчивости к болезням, засухе, засолению. Например, гены устойчивости к фитофторозу перенесены в картофель из диких мексиканских видов, гены устойчивости к ржавчине — в пшеницу из эгилопсов и пырея.

23. Что доместикация дала человечеству

Переход к земледелию и скотоводству — «неолитическая революция» — изменил жизнь людей больше, чем любое другое событие до промышленной революции.

• Рост численности населения. Земледелие кормит на той же площади в десятки раз больше людей, чем охота и собирательство.
• Оседлость, деревни, затем города и государства; появление ремёсел, письменности, разделения труда.
• Запасы пищи и связанные с ними собственность и неравенство.
• Новые болезни. Жизнь рядом с животными привела к переходу их инфекций к человеку: корь, вероятно, произошла от вируса чумы крупного рогатого скота, грипп связан с птицами и свиньями.
• Изменение генома человека. Отбор на переносимость молока у взрослых (сохранение лактазы) у скотоводов, увеличение числа копий гена амилазы слюны у народов, питающихся крахмалистой пищей.

Доместикация была и первым «опытом» селекции. Ранние земледельцы, не зная генетики, тысячелетиями отбирали растения и животных, создав огромное разнообразие местных сортов и пород. Это разнообразие стало главным материалом для научной селекции XX в. — и главным предметом изучения Николая Вавилова.

24. Одомашнил ли человек сам себя?

Некоторые антропологи предполагают, что у современного человека тоже есть черты «синдрома одомашнивания»: по сравнению с древними людьми у нас более лёгкий скелет, меньшие надбровные дуги и челюсти, меньше зубы, более «юное» строение черепа, ниже реактивная агрессия. Похожие отличия есть у бонобо по сравнению с шимпанзе: бонобо гораздо миролюбивее. Гипотеза «самоодомашнивания» человека предполагает, что в группах древних людей отбор шёл против чрезмерно агрессивных особей, и это изменило наш облик и поведение — так же, как отбор на ручность изменил лисиц Беляева.

Гипотеза спорная и проверяется: исследователи ищут в геноме человека признаки отбора в генах, связанных с клетками нервного гребня. Например, у людей с синдромом Вильямса (делеция участка 7q11.23, включающего ген BAZ1B, важный для развития нервного гребня) повышена общительность и изменены черты лица. Но многие учёные считают аналогию с домашними животными слишком упрощённой. В любом случае эта гипотеза — хороший пример того, как изучение доместикации помогает задавать вопросы о собственной эволюции.

25. Дикий предок и домашняя форма: сравнение

26. Доместикация заново: редактирование генома

Знание генов доместикации позволило сделать то, на что у древних земледельцев ушли тысячелетия, — одомашнить растение за несколько лет. В 2018 г. бразильские и американские учёные взяли дикий вид томата, устойчивый к болезням и засолению, но с мелкими плодами, и с помощью CRISPR-Cas9 изменили в нём шесть генов, известных по доместикации обычного томата: гены, влияющие на число плодов, их размер, форму растения и содержание полезного пигмента ликопина [11]. Плоды стали в три раза крупнее, их стало больше, а ликопина — в несколько раз больше, чем в культурном томате. При этом дикое растение сохранило свою устойчивость.

Так же «доодомашнивают» паслён физалис (земляную вишню), дикие злаки и бобовые, которые никогда не были полностью культурными. Это направление называют доместикацией de novo — заново. Оно позволяет быстро получать культуры, приспособленные к засухе и засолению, — важно при изменении климата. Подробнее о методах генной инженерии и редактирования в селекции — в статье серии о мутагенезе и генной инженерии.

27. Одичание: обратный путь

Домашние животные, оказавшись на свободе, иногда успешно дичают и создают дикие популяции: мустанги в Северной Америке, брамби в Австралии, динго (одичавшие собаки, завезённые в Австралию около 3–4 тысяч лет назад), одичавшие свиньи и кошки. Одичавшие животные часто становятся серьёзной угрозой для местной природы: одичавшие кошки и свиньи истребили многих эндемичных птиц и рептилий на островах. Одичавшие формы постепенно вновь приобретают некоторые «дикие» черты, но гены доместикации остаются: у динго, например, по-прежнему больше копий гена амилазы, чем у волков, хотя и меньше, чем у многих собак.

28. Наследие доместикации сегодня

• Из примерно 300 тысяч видов растений человек использует в пищу несколько тысяч, а возделывает около 150 в заметных масштабах. Всего три культуры — рис, пшеница и кукуруза — дают больше половины калорий, потребляемых человечеством.
• По оценкам, масса домашних животных (прежде всего коров и свиней) сегодня примерно в 15 раз превышает массу всех диких млекопитающих, а масса домашней птицы — примерно втрое больше массы всех диких птиц.
• На Земле живёт около миллиарда коров, более миллиарда овец, около 25 миллиардов кур и сотни миллионов собак.
• Около 40 % суши занято сельским хозяйством — это главное изменение, которое человек внёс в облик планеты.

Эти цифры показывают, что доместикация — не только событие далёкого прошлого. Она определила современную биосферу, и от того, как будет развиваться селекция, зависит, сможет ли сельское хозяйство прокормить растущее население планеты, не разрушая природу. Именно этой задаче — созданию новых сортов и пород на основе генетики — посвящены следующие статьи серии.

29. Итог: что важно знать

• Доместикация — превращение диких видов в культурные под влиянием человека с изменением их наследственности; приручение касается отдельной особи.
• Доместикация началась около 10–12 тысяч лет назад в нескольких независимых центрах; собака одомашнена раньше всех — более 15 тысяч лет назад.
• Животные одомашнивались путями «сожителей», «добычи» и направленным путём; растения — через бессознательный отбор при посеве.
• Синдром одомашнивания растений: неосыпаемость, крупные семена, отсутствие покоя, утрата горьких веществ и колючек.
• Синдром одомашнивания животных: ручность, пятнистость, висячие уши, укороченная морда, детёнышевые черты; возможная причина — изменения клеток нервного гребня.
• Гены доместикации: tb1 кукурузы, гены неосыпаемости риса и пшеницы, fw2.2 томата; у собаки — копии гена амилазы, гены размера.
• Опыт Беляева: отбор лисиц только по ручности за десятки поколений вызвал многие черты синдрома одомашнивания.
• Доместикация — первый этап селекции; бессознательный отбор (по Дарвину) предшествовал методическому.

30. Частые ошибки

• «Доместикация и приручение — одно и то же». Приручение касается отдельной особи; доместикация меняет наследственность популяции за многие поколения.
• «Собака произошла от современного серого волка». От древней, вымершей популяции волков; современные волки — её «родственники», а не предки.
• «Первыми одомашнили коров и овец». Первой была собака — ещё у охотников-собирателей.
• «Кукуруза — изменённая пшеница». Предок кукурузы — мексиканский злак теосинте.
• «При доместикации человек сразу целенаправленно выводил сорта». Долгое время отбор был бессознательным — при посеве и уходе за животными.
• «Культурные растения хорошо выживают без человека». Многие (кукуруза, пшеница) без человека быстро исчезают: семена не рассеиваются, нет защиты от вредителей.
• «Все признаки домашних животных отбирали специально». Многие (пятнистость, висячие уши) появились как побочный результат отбора на ручность.
• «Центр происхождения культуры — место, где она больше всего выращивается сегодня». Это место её доместикации и наибольшего разнообразия диких родичей; картофель родом из Анд, а выращивают его по всему миру.
• «Мягкая пшеница одомашнена из дикой мягкой пшеницы». Дикой мягкой пшеницы не существует: она возникла уже в культуре при гибридизации двузернянки с эгилопсом Тауша.
• «Все породы собак — разные виды». Все породы — один вид, свободно скрещивающийся.
• «Доместикация закончилась в древности». Она продолжается: одомашниваются рыбы аквакультуры, создаются новые культуры редактированием генома.

31. Интересные факты

• Ячмень, найденный в израильской пещере, показал, что более 6 тысяч лет назад люди уже выращивали неосыпающиеся сорта, генетически близкие к современным ячменям этого региона.
• Банан, который мы едим, — стерильный триплоид без семян; его размножают только вегетативно, поэтому почти все бананы сорта Кавендиш на планете — клоны одного растения и одинаково уязвимы для грибковых болезней.
• Кошки, по-видимому, «одомашнили себя» сами: они приходили к первым амбарам ловить мышей. Древнейшее совместное захоронение человека и кошки найдено на Кипре — около 9500 лет назад.
• Собаки, в отличие от волков и даже шимпанзе, хорошо понимают указательный жест человека — это, вероятно, результат отбора при доместикации.
• Морская свинка была одомашнена в Андах как мясное животное около 5–7 тысяч лет назад и до сих пор служит там пищей.
• Северный олень одомашнен совсем недавно — около двух-трёх тысяч лет назад, и домашние олени до сих пор свободно скрещиваются с дикими.
• Тутовый шелкопряд полностью зависит от человека: его бабочки не летают, а гусеницы не ищут корм сами. Это одно из самых «одомашненных» животных.
• Результаты эксперимента Беляева сейчас уточняют: исходные лисицы со зверофермы, вероятно, уже прошли некоторый отбор на спокойствие, а пятнистость встречалась у них и раньше. Но главный вывод — отбор на ручность быстро меняет поведение и физиологию — подтверждается.
• Самая древняя находка початка кукурузы — из пещеры Гила-Накиц в Мексике, около 6250 лет назад: он был длиной всего несколько сантиметров. Современный початок в десятки раз крупнее.
• Сладкий миндаль — результат одной мутации гена-регулятора, выключившей синтез горького амигдалина; дикий горький миндаль ядовит из-за выделяющейся синильной кислоты.
• Арбуз одомашнен в Северо-Восточной Африке; на древнеегипетских рисунках и в гробницах фараонов найдены его семена; первые культурные арбузы, вероятно, ценились не за сладость, а как источник воды.
• Слово «доместикация» происходит от латинского domus — «дом».
• Чихуахуа и ирландский волкодав различаются по массе почти в 50 раз, но принадлежат к одному виду и в принципе могут скрещиваться.

32. Частые вопросы

33. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.6 кодификатора [12]: «Доместикация и селекция. Зарождение селекции и доместикации…». На экзамене спрашивают об отличиях домашних форм от диких, о роли искусственного отбора, о центрах происхождения культурных растений, о предках домашних животных и растений.

Что обязательно знать к экзамену

• Определение доместикации; отличие от приручения.
• Предков основных домашних животных и культурных растений.
• Роль бессознательного и методического (искусственного) отбора.
• Признаки, отличающие культурные формы от диких.

Разбор заданий части 1

Задание. Установите соответствие между домашним видом и его диким предком: А) собака; Б) корова; В) кукуруза; Г) свинья. 1) тур; 2) теосинте; 3) волк; 4) кабан. Ответ: А3, Б1, В2, Г4.

Задание. Выберите три признака, характерных для культурных злаков по сравнению с дикими: 1) неосыпающийся колос; 2) мелкие семена; 3) дружное прорастание; 4) длительный покой семян; 5) крупные зерновки; 6) самостоятельное рассеивание семян. Ответ: 135.

Разбор задания части 2

Задание. Почему культурные злаки не могут долго существовать без человека? Ответ. 1) У них неосыпающийся колос: семена не рассеиваются сами. 2) Утрачен покой семян — они прорастают одновременно и могут погибнуть при неблагоприятных условиях. 3) Ослаблена защита от вредителей и конкурентов. 4) Эти признаки отобраны человеком и полезны лишь при посеве и уходе.

34. Генетические задачи на доместикацию

Задача 1. Рыжая масть

Условие. Рыжая масть у лошадей рецессивна (ee, утрата функции рецептора MC1R), вороная — доминантна (E). При скрещивании двух вороных лошадей родился рыжий жеребёнок. Определите генотипы родителей и вероятность рождения рыжего жеребёнка в следующий раз.

Решение. Рыжий жеребёнок ee получил e от обоих родителей; родители Ee × Ee. Вероятность ee — 1/4.

Задача 2. Доминантный белый

Условие. У свиней доминантная белая окраска определяется аллелем гена KIT (I), окрашенная — рецессивна (i). Белого хряка скрестили с окрашенными свиноматками и получили 30 белых и 28 окрашенных поросят. Генотип хряка?

Решение. Расщепление ≈ 1 : 1 — анализирующее скрещивание; хряк гетерозиготен (Ii).

Задача 3. Неосыпаемость

Условие. Неосыпаемость колоса у злака определяется рецессивными аллелями двух независимых генов (растение не осыпается, если гомозиготно по рецессивному аллелю хотя бы одного из них, — комплементарное взаимодействие нормальных аллелей). Скрестили две неосыпающиеся формы aaBB и AAbb. Каким будет F₁ и расщепление в F₂?

Решение. F₁ AaBb — осыпается (есть нормальные аллели обоих генов). F₂: осыпаются A_B_ — 9/16; не осыпаются — 7/16 (9 : 7). Это пример того, как скрещивание двух культурных форм может «вернуть» дикий признак — явление, известное селекционерам как реверсия.

Задача 4. Число генов

Условие. В F₂ от скрещивания дикой и культурной формы растения 1/256 растений полностью похожи на культурного родителя. Сколько независимых генов определяют различия (каждый — с полным доминированием дикого аллеля)?

Решение. Доля рецессивных гомозигот по n генам — (1/4)ⁿ = 1/256, n = 4.

35. Для олимпиад

Скорость доместикации

Пусть мутация неосыпаемости рецессивна и встречается в дикой популяции с частотой q = 0,001. Если при каждом сборе урожая растения с осыпающимся колосом теряют почти все семена до жатвы (то есть в посев попадают в основном семена неосыпающихся гомозигот aa), отбор против доминантного аллеля в начале почти не действует, потому что гомозигот aa очень мало (q² = 10⁻⁶). Модельные расчёты и археологические данные показывают, что неосыпаемость распространялась довольно медленно — за 1–2 тысячи лет: древние земледельцы, видимо, собирали часть урожая ещё недозрелым или выдёргивали растения целиком, и отбор был слабее, чем мог бы быть.

Отбор на скрытый признак

Ручность — количественный признак с наследуемостью, по оценкам, 0,3–0,4. По уравнению селекционера ответ на отбор R = h² × S, где S — селекционный дифференциал (на сколько отобранные для размножения особи отличаются от среднего). Если при отборе лучших 10 % лисиц S ≈ 1,75 стандартного отклонения, то за поколение среднее сдвигается на ≈ 0,35 × 1,75 ≈ 0,6 стандартного отклонения. За 10 поколений — на несколько стандартных отклонений, то есть популяция становится совсем иной. Это объясняет быстрые результаты опыта Беляева.

Узкое горлышко доместикации

При доместикации разводили лишь небольшую часть диких растений или животных, поэтому культурные формы часто генетически беднее диких предков — прошли через «узкое горлышко». У кукурузы осталось около 60–70 % разнообразия теосинте, причём в генах, подвергавшихся отбору, — гораздо меньше. Поэтому дикие родственники культурных растений — ценный источник генов устойчивости для селекции.

Сравнение кукурузы и теосинте

Кукуруза и теосинте свободно скрещиваются, и гибриды плодовиты — это один биологический вид. Скрещивание и анализ расщепления во втором поколении позволили Джорджу Бидлу ещё в 1930-х гг. предположить, что основные различия контролирует небольшое число генов: среди растений F₂ примерно одно из 500 было похоже на чистую кукурузу или чистое теосинте. Если признак определяется n независимыми генами, доля каждого родительского типа в F₂ — (1/4)ⁿ; при 1/500 n ≈ 4–5.

Датирование по молекулярным часам

Если две популяции разошлись t лет назад, а скорость мутаций — μ на нуклеотид за год, то число различий между ними на нуклеотид d ≈ 2μt. Например, если между геномами двух древних линий собак различие 2 × 10⁻⁵ на нуклеотид при μ ≈ 4 × 10⁻¹⁰ в год, то t ≈ 2 × 10⁻⁵ / (2 × 4 × 10⁻¹⁰) = 25 тысяч лет. На практике оценки сильно зависят от выбранной скорости мутаций и от того, учтено ли скрещивание с дикими формами, поэтому даты доместикации по ДНК всегда сверяют с археологией.

Отбор против дикого аллеля

Пусть доминантный «дикий» аллель A (осыпающийся колос) имеет частоту p, а при каждом посеве растения A_ дают на 20 % меньше семян, чем aa (относительная приспособленность 0,8). Пока аллель a редок, его частота растёт медленно, потому что он «спрятан» в гетерозиготах; когда q достигает 0,2–0,3, рост ускоряется. Поэтому кривая распространения рецессивного культурного признака S-образная: долгий медленный старт, затем быстрый рост. Археологи действительно видят такую картину для неосыпаемости у пшеницы и ячменя.

36. Задания с разбором

Задание 1

Что такое доместикация?

Задание 2

Чем доместикация отличается от приручения?

Задание 3

Какое животное одомашнено первым и когда?

Задание 4

Установите соответствие: А) овца; Б) лошадь; В) курица; Г) кошка. 1) банкивская джунглевая курица; 2) степная кошка; 3) муфлон; 4) дикая лошадь.

Задание 5

Назовите три признака синдрома одомашнивания у растений.

Задание 6

Назовите три признака синдрома одомашнивания у животных.

Задание 7

Что показал эксперимент Д. К. Беляева с лисицами?

Задание 8

Найдите ошибки. 1) Предок кукурузы — теосинте. 2) Собака произошла от шакала. 3) Доместикация началась около 10–12 тысяч лет назад. 4) Культурные растения хорошо выживают без человека. 5) При доместикации действовал искусственный отбор.

Задание 9

Что такое бессознательный отбор по Дарвину?

Задание 10

Почему у собак больше копий гена амилазы, чем у волков?

Задание 11

Какой ген кукурузы подавляет ветвление и чем кукуруза отличается от теосинте по строению?

Задание 12

Почему культурные формы часто генетически беднее диких?

Задание 13

Какие пути доместикации животных выделяют?

Задание 14

Как доместикация повлияла на геном человека? Приведите пример.

Задание 15

Почему среди тысяч видов млекопитающих одомашнено лишь около пятнадцати?

Задание 16

Почему мягкую пшеницу называют гексаплоидом?

Задание 17

Как по костям животных из раскопок определить, велось ли скотоводство?

Задание 18

Почему доместикацию считают началом селекции?

Задание 19 (олимпиадное)

Наследуемость ручности 0,4, селекционный дифференциал 1,5 стандартного отклонения. На сколько сдвинется среднее за одно поколение? За пять?

Задание 20 (олимпиадное)

В F₂ от скрещивания кукурузы и теосинте около 1/1000 растений похожи на одного из родителей. Оцените число генов, определяющих различия.

Литература

1. Larson G., Piperno D. R., Allaby R. G. et al. Current perspectives and the future of domestication studies // PNAS. 2014. Vol. 111, № 17. P. 6139–6146. DOI: 10.1073/pnas.1323964111.
2. Purugganan M. D., Fuller D. Q. The nature of selection during plant domestication // Nature. 2009. Vol. 457, № 7231. P. 843–848. DOI: 10.1038/nature07895.
3. Doebley J., Stec A., Hubbard L. The evolution of apical dominance in maize // Nature. 1997. Vol. 386, № 6624. P. 485–488. DOI: 10.1038/386485a0.
4. Konishi S., Izawa T., Lin S. Y. et al. An SNP caused loss of seed shattering during rice domestication // Science. 2006. Vol. 312, № 5778. P. 1392–1396. DOI: 10.1126/science.1126410.
5. Wilkins A. S., Wrangham R. W., Fitch W. T. The “domestication syndrome” in mammals: a unified explanation based on neural crest cell behavior and genetics // Genetics. 2014. Vol. 197, № 3. P. 795–808. DOI: 10.1534/genetics.114.165423.
6. Trut L. N. Early canid domestication: the farm-fox experiment // American Scientist. 1999. Vol. 87, № 2. P. 160–169. DOI: 10.1511/1999.2.160.
7. Frantz L. A. F., Schraiber J. G., Madsen O. et al. Evidence of long-term gene flow and selection during domestication from analyses of Eurasian wild and domestic pig genomes // Nature Genetics. 2015. Vol. 47, № 10. P. 1141–1148. DOI: 10.1038/ng.3394.
8. Librado P., Khan N., Fages A. et al. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes // Nature. 2021. Vol. 598, № 7882. P. 634–640. DOI: 10.1038/s41586-021-04018-9.
9. Peters J., Lebrasseur O., Irving-Pease E. K. et al. The biocultural origins and dispersal of domestic chickens // PNAS. 2022. Vol. 119, № 24. e2121978119. DOI: 10.1073/pnas.2121978119.
10. Bergström A., Frantz L., Schmidt R. et al. Origins and genetic legacy of prehistoric dogs // Science. 2020. Vol. 370, № 6516. P. 557–564. DOI: 10.1126/science.aba9572.
11. Zsögön A., Čermák T., Naves E. R. et al. De novo domestication of wild tomato using genome editing // Nature Biotechnology. 2018. Vol. 36, № 12. P. 1211–1216. DOI: 10.1038/nbt.4272.
12. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.