Искусственный отбор: массовый и индивидуальный. Комбинационная селекция

Отбор — главный инструмент селекции. Даже самые современные методы — мутагенез, генная инженерия, редактирование генома — лишь создают разнообразие, а решающий шаг всегда один: выбрать лучших и оставить их потомство. В этой статье — как устроен искусственный отбор, чем массовый отбор отличается от индивидуального и как селекционеры объединяют достоинства разных сортов в одном с помощью комбинационной селекции.

Это четвёртая статья серии «Доместикация и селекция». Здесь — искусственный отбор и его отличия от естественного; бессознательный и методический отбор; массовый и индивидуальный отбор, их достоинства, недостатки и применение; отбор у животных; столетний опыт отбора кукурузы в Иллинойсе и пределы отбора; комбинационная селекция и её этапы: подбор пар, типы скрещиваний, работа с расщепляющимися поколениями, трансгрессии; пример создания сорта; задания ЕГЭ и олимпиад.

• 1. Что такое искусственный отбор
• 2. Массовый отбор
• 3. Народная селекция: отбор длиной в тысячелетия
• 4. Отбор и генетическое разнообразие
• 5. Индивидуальный отбор
• 6. Клоновый отбор и почковые мутации
• 7. Техника скрещивания
• 8. Что происходит с генотипами при отборе у само- и перекрёстноопылителей
• 9. Отбор у пчёл и рыб
• 10. Массовый и индивидуальный отбор: сравнение
• 11. Отбор у животных
• 12. Столетний опыт: отбор кукурузы в Иллинойсе
• 13. Эксперименты по отбору: эволюция в лаборатории
• 14. От чего зависит успех отбора
• 15. Где отбирать: челночная селекция Борлоуга
• 16. Метод резервов Пустовойта
• 17. Есть ли предел у отбора
• 18. Комбинационная селекция
• 19. Комбинационная селекция и законы Менделя
• 20. Этапы комбинационной селекции
• 21. Типы скрещиваний в селекции
• 22. Как генетика помогает планировать скрещивания
• 23. Как работают с расщепляющимися поколениями
• 24. Трансгрессии: потомки лучше обоих родителей
• 25. Комбинационная селекция томата и картофеля
• 26. Как отбирают на устойчивость: инфекционный фон
• 27. Отбор в семеноводстве
• 28. Отбор родителей для гибридов: комбинационная способность
• 29. Как оценивают линии и сорта в испытании
• 30. Пример: как создавали Безостую 1
• 31. Отбор сразу по нескольким признакам
• 32. Сцепление генов: почему трудно избавиться от «попутчиков»
• 33. Отбор у микроорганизмов
• 34. Комбинационная селекция у животных: как создают породу
• 35. Межсортовая гибридизация у плодовых: метод Мичурина
• 36. Как создают кросс бройлеров
• 37. Издержки отбора
• 38. Почему отбор по фенотипу ошибается
• 39. Сорта и породы, созданные разными методами
• 40. Отбор на скороспелость и реакцию на длину дня
• 41. От Вильморена до Борлоуга: история методов
• 42. Итог: что важно знать
• 43. Частые ошибки
• 44. Интересные факты
• 45. Частые вопросы
• 46. ЕГЭ
• 47. Для олимпиад
• 48. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое искусственный отбор

Искусственный отбор — основной метод селекции и основной двигатель доместикации. Он возможен потому, что в любой популяции есть наследственная изменчивость: особи различаются генотипами, и часть различий передаётся потомству. Отбор не создаёт новых признаков — он лишь меняет частоты уже имеющихся аллелей и их сочетаний, сохраняя нужные и отбраковывая ненужные. Поэтому для успешного отбора нужен разнообразный исходный материал, а для создания принципиально новых признаков — гибридизация, мутагенез или генная инженерия.

Бессознательный и методический отбор

Чарлз Дарвин различал два вида искусственного отбора:

• Бессознательный — человек сохраняет лучших особей ради их пользы, не ставя цели изменить породу или сорт: земледелец оставляет на семена самые крупные колосья, скотовод — самых продуктивных животных. За века такой отбор создал местные сорта и породы.
• Методический (сознательный) — селекционер ставит цель (например, повысить сахаристость свёклы) и систематически отбирает особей по нужному признаку, ведёт учёт, планирует скрещивания. Так работают селекционеры с XVIII в.

Сходство и различия с естественным отбором

И естественный, и искусственный отбор действуют на наследственную изменчивость и приводят к изменению генофонда. Но естественный отбор сохраняет признаки, полезные самим организмам в их среде, а искусственный — полезные человеку, даже если они вредны в природе (неосыпаемость, отсутствие горечи, огромные плоды). Искусственный отбор обычно идёт быстрее и направлен на немногие признаки. Дарвин использовал результаты искусственного отбора как доказательство силы естественного.

Формы отбора в селекции

Как и в природе, в селекции можно выделить движущий отбор — сдвиг признака в нужную сторону (больше масла, раньше созревание) — и стабилизирующий — поддержание признаков сорта, удаление отклоняющихся особей при семеноводстве (сортовые прополки, отбраковка нетипичных животных).

2. Массовый отбор

Как проводят

1. На поле среди растений исходного сорта или популяции выбирают много растений (сотни и тысячи), соответствующих цели: самые крупные колосья, ранние, здоровые, высокие или низкие.
2. Семена всех отобранных растений смешивают.
3. Смесь высевают на следующий год; процедуру можно повторять (многократный массовый отбор).

Достоинства

• Простота и дешевизна: не нужен учёт отдельных растений и их потомства.
• Быстрота: улучшенный сорт получают за немногие годы.
• Сохраняется генетическое разнообразие популяции, поэтому сорт остаётся пластичным и приспособленным к разным условиям.
• Подходит для перекрёстноопыляемых растений, у которых самоопыление вредно.

Недостатки

• Отбор только по фенотипу: нельзя отличить растения, хорошие благодаря генотипу, от тех, кому просто повезло с условиями (модификации). Поэтому для признаков с низкой наследуемостью (урожай) массовый отбор малоэффективен.
• У перекрёстноопылителей отобранные растения опыляются пыльцой и неотобранных, и часть нежелательных генов остаётся.
• Рецессивные аллели, «спрятанные» в гетерозиготах, не отбраковываются.
• Результат неустойчив: при прекращении отбора популяция может «вернуться» к исходному состоянию.

Где применяют

Массовый отбор широко применяли при создании первых улучшенных сортов перекрёстноопыляемых растений — ржи, кукурузы, подсолнечника, гречихи, кормовых трав, — а сегодня используют в семеноводстве для поддержания чистоты сортов (отбраковка нетипичных растений). В животноводстве ему соответствует отбор по фенотипу без учёта происхождения и потомства — так веками улучшали местные породы.

Пример эффективного массового отбора — повышение масличности подсолнечника Пустовойтом: он отбирал тысячи растений с самой высокой масличностью семянок, а чтобы преодолеть главный недостаток метода — неизвестный вклад отцовских растений, — разработал метод резервов: часть семян каждого отобранного растения оставляли в резерве, а высевали лишь потомство тех, чьи семьи оказались лучшими в испытании. Это уже переход к индивидуальному отбору.

3. Народная селекция: отбор длиной в тысячелетия

До появления научной селекции крестьяне по всему миру веками вели отбор, не зная генетики. Каждый год лучшие колосья, клубни, плоды оставляли на семена, а лучших животных — на племя. Отбор шёл в местных условиях — на устойчивость к местному климату, болезням, на вкус и способ использования, привычные в этой местности. Так возникли тысячи местных сортов (ландрасов) и аборигенных пород. Они генетически разнородны, умеренно продуктивны, но стабильны и прекрасно приспособлены к своим условиям.

Именно эти местные сорта и породы стали основой научной селекции XX в.: Вавилов собирал их по всему миру, а селекционеры использовали как источник генов. Многие знаменитые сорта созданы отбором из местного материала: например, ранние сорта мягкой пшеницы Поволжья отбирали из местных «полтавок» и «белотурок», а многие русские сорта яблони — из местных садов. Сегодня местные сорта во многих странах исчезают, вытесняемые современными, и их сохранение — важная задача генбанков и фермеров.

4. Отбор и генетическое разнообразие

Отбор неизбежно сужает разнообразие: из многих генотипов остаются немногие. Если все поля засеяны несколькими родственными сортами, а все коровы — потомки немногих быков, популяция становится уязвимой. Поэтому в программах отбора стараются: использовать много производителей, вводить новый материал скрещиваниями, ограничивать долю одного сорта или производителя, хранить «резервы» разнообразия в генбанках и криобанках. Баланс между быстрым прогрессом и сохранением разнообразия — одна из главных задач современной селекции.

5. Индивидуальный отбор

Как проводят

1. В популяции или гибридном потомстве выбирают отдельные лучшие растения.
2. Семена каждого растения высевают отдельно — получается семья (у самоопылителей — линия).
3. Семьи сравнивают между собой и с контрольным сортом; плохие бракуют полностью, а из лучших снова отбирают растения.
4. Через несколько поколений получают однородную гомозиготную линию — будущий сорт.

Главное преимущество: оценка генотипа по потомству

Растение может выглядеть хорошо из-за удачного места на поле. Но если его потомство в разных местах и в разные годы стабильно превосходит другие семьи, значит, хорош именно генотип. Индивидуальный отбор позволяет отделить наследственные различия от модификационных — этот принцип в XIX в. открыла семья французских селекционеров Вильморен, применив его к сахарной свёкле. Луи де Вильморен оценивал свёклу не по корнеплоду, а по сахаристости корнеплодов её потомства и получил резкий рост сахаристости.

Достоинства и недостатки

• Плюсы: точность (отбор по генотипу), получение однородных константных сортов, возможность выявить и закрепить даже редкие ценные генотипы.
• Минусы: трудоёмкость, длительность (много лет), необходимость больших площадей и учёта; у перекрёстноопылителей — опасность инбредной депрессии при самоопылении и сужение генетического разнообразия.

Где применяют

Индивидуальный отбор — основной метод селекции самоопыляющихся растений (пшеницы, ячменя, риса, гороха, томата), особенно в гибридных популяциях после скрещивания. У перекрёстноопылителей его используют при создании инбредных линий для гибридов F₁. В животноводстве ему соответствует оценка производителей по потомству.

6. Клоновый отбор и почковые мутации

У вегетативно размножаемых растений особый вид отбора — клоновый. Иногда на одной ветви дерева появляются плоды с новым признаком — другой окраской, сроком созревания, размером. Это почковая мутация (спорт): мутация возникла в клетке точки роста, и вся ветвь, выросшая из неё, несёт изменённый генотип. Если такую ветвь размножить прививкой, получится новый сорт-клон.

• Многие сорта яблони — спорты: у известных сортов есть десятки «красных» вариантов с более интенсивной окраской кожицы, найденных на отдельных ветвях.
• Нектарин — почковая мутация персика (рецессивный признак гладкой кожицы).
• Сорта винограда с бесцветными, розовыми и тёмными ягодами нередко — спорты друг друга (например, пино нуар, пино гри, пино блан).
• Грейпфруты с красной мякотью произошли от почковых мутаций.

Клоновый отбор используют и для поддержания сортов: внутри сорта-клона со временем накапливаются соматические мутации и вирусы, поэтому для размножения отбирают лучшие, здоровые растения. Например, у картофеля и винограда регулярно проводят клоновый отбор и оздоровление культурой меристем.

7. Техника скрещивания

У растений

1. Кастрация — у обоеполых цветков материнского растения до раскрытия пыльников пинцетом удаляют тычинки, чтобы исключить самоопыление.
2. Изоляция — цветок или соцветие закрывают пергаментным пакетом, чтобы не попала чужая пыльца.
3. Опыление — когда рыльце созрело, на него наносят пыльцу отцовского растения.
4. Повторная изоляция и этикетка с записью родителей и даты.

У однодомных растений с раздельнополыми цветками (кукуруза) кастрация проще: удаляют мужские соцветия (метёлки). Для массового получения гибридных семян используют мужскую стерильность — наследственную неспособность образовывать жизнеспособную пыльцу, — и тогда кастрация не нужна.

У животных

Скрещивание у животных — естественная случка или, чаще, искусственное осеменение: семя лучших производителей замораживают в жидком азоте и используют годами в тысячах хозяйств по всему миру. Искусственное осеменение впервые широко внедрил в практику советский биолог Илья Иванов в начале XX в. Сегодня у молочного скота так получают большинство телят. Пересадка эмбрионов позволяет получить от выдающейся коровы десятки телят за жизнь.

8. Что происходит с генотипами при отборе у само- и перекрёстноопылителей

Различие методов отбора у разных культур объясняется популяционной генетикой.

• У самоопылителей доля гетерозигот уменьшается вдвое в каждом поколении: из Aa при самоопылении получаются 1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa. Через несколько поколений популяция распадается на смесь гомозиготных линий. Отбор в такой смеси выделяет лучшие линии, и внутри линии дальнейший отбор бесполезен (опыт Иогансена).
• У перекрёстноопылителей при свободном переопылении частоты генотипов соответствуют закону Харди — Вайнберга (p² : 2pq : q²), гетерозиготы сохраняются. Отбор меняет частоты аллелей постепенно, а рецессивные аллели «прячутся» в гетерозиготах. Принудительное самоопыление приводит к гомозиготности и инбредной депрессии.

Пример расчёта. Частота нежелательного рецессивного аллеля в популяции ржи q = 0,2. Если при массовом отборе полностью удалять растения aa (q² = 0,04), частота аллеля за поколение снизится до q' = q/(1 + q) ≈ 0,167. Чтобы снизить её до 0,05, нужно n = 1/0,05 − 1/0,2 = 15 поколений. А у самоопылителя гомозиготы aa проявляются гораздо чаще (гетерозигот почти нет), и от аллеля удаётся избавиться за немногие поколения. Это ещё одна причина, почему у самоопылителей отбор эффективнее.

9. Отбор у пчёл и рыб

Медоносная пчела — трудный объект: матка спаривается в полёте с 10–20 трутнями из округи, и контролировать отцов почти невозможно. Поэтому для селекции пчёл используют инструментальное осеменение маток спермой отобранных трутней и изолированные пасеки на островах или в горных долинах. Отбирают семьи по медопродуктивности, миролюбию, зимостойкости и устойчивости к клещу варроа — главному врагу пчёл в последние десятилетия. Отбор на гигиеническое поведение (способность пчёл находить и удалять поражённый расплод) дал линии, заметно более устойчивые к болезням.

Рыбы аквакультуры — благодарный объект: самка лосося или карпа даёт тысячи икринок, и можно оценить огромное потомство. Норвежская программа селекции атлантического лосося, начатая в 1970-х гг., повышала скорость роста примерно на 10–15 % за поколение; сегодня фермерский лосось растёт вдвое быстрее дикого. Отбирают также на устойчивость к болезням и паразитам, используя анализ ДНК.

10. Массовый и индивидуальный отбор: сравнение

11. Отбор у животных

У животных отбор имеет особенности: потомков мало, поколение длинное, а оценка каждого животного стоит дорого. Поэтому отбор ведут по нескольким источникам сведений:

• по фенотипу (собственной продуктивности) — удою, привесу, яйценоскости, настригу шерсти;
• по экстерьеру — телосложению, крепости конституции, которые связаны со здоровьем и продуктивностью;
• по происхождению — продуктивности родителей и предков (родословная);
• по качеству потомства — самый надёжный способ оценки производителей, особенно для признаков, которые проявляются только у одного пола (удой у быков не измеришь);
• по генотипу с помощью анализа ДНК — современный способ (подробнее — в следующей статье серии).

Обычно все сведения объединяют в индекс племенной ценности, где каждый признак учитывается с весом, зависящим от его наследуемости и экономической важности.

Особая роль производителей

Самка даёт немного потомков (корова — одного телёнка в год), а самец благодаря искусственному осеменению — десятки тысяч. Поэтому отбор среди самцов может быть гораздо строже, и до 70–80 % генетического прогресса в молочном скотоводстве обеспечивается отбором быков. Ошибка в оценке быка тоже обходится дорого: если он несёт вредный рецессивный аллель, тот распространится в тысячах потомков. Так, в 1990-х гг. была обнаружена наследственная болезнь голштинов BLAD (иммунодефицит телят), рецессивный аллель которой оказался широко распространён из-за интенсивного использования одного выдающегося быка-носителя. Анализ ДНК позволил быстро выявить носителей и исключить их из разведения.

12. Столетний опыт: отбор кукурузы в Иллинойсе

Самый длительный эксперимент по искусственному отбору идёт с 1896 г. в Иллинойсском университете (США). Учёный Сирил Хопкинс взял 163 початка местного сорта кукурузы и стал отбирать растения в четырёх направлениях: на высокое и низкое содержание масла в зерне и на высокое и низкое содержание белка. Каждый год в каждой линии оставляли для размножения растения с крайними значениями признака. Опыт продолжается уже более 120 поколений [1].

Что показал опыт:

• Отбор эффективен очень долго. Признаки продолжали изменяться более ста поколений, далеко выйдя за пределы изменчивости исходной популяции.
• Признаки полигенны. Если бы масличность определял один ген, ответ на отбор быстро прекратился бы. Анализ ДНК подтвердил: на признаки влияют десятки и сотни генов.
• Источники нового разнообразия — постепенное «собирание» благоприятных аллелей из исходной популяции и новые мутации.
• Корреляции признаков. Отбор на масло изменил размер зародыша (масло в основном в зародыше), отбор на белок — соотношение белков и крахмала в эндосперме, а урожай у «крайних» линий снизился.

Этот эксперимент стал классическим доказательством того, что искусственный отбор способен накопить огромные изменения в количественных признаках, — то есть того, на чём основана и селекция, и эволюция.

13. Эксперименты по отбору: эволюция в лаборатории

Кроме иллинойсской кукурузы, известны и другие многолетние опыты по искусственному отбору, ставшие классикой генетики.

• Цыплята Вирджинии. С 1957 г. в Политехническом университете Вирджинии (США) из одной популяции кур отбирают две линии — на высокую и низкую массу тела в возрасте 56 дней. Через 50 с лишним поколений цыплята «тяжёлой» линии весят примерно в 10 раз больше «лёгких». Тяжёлые едят больше и страдают ожирением, лёгкие — плохо едят, и часть из них даже отказывается от корма. Анализ геномов показал, что различия определяются многими генами с малыми эффектами.
• Дрозофилы. Отбор на число щетинок, размер крыльев, устойчивость к голоданию, скорость развития показывает быстрый ответ в первые десятки поколений и затем плато. В опытах на устойчивость к голоданию мухи за сотню поколений стали жить без пищи в несколько раз дольше, накапливая больше жира.
• Мыши. Отбор на массу тела, на активность в колесе, на материнское поведение дал линии, различающиеся в разы. Мыши, отобранные на высокую активность в беговом колесе, пробегают в 2–3 раза больше обычных, и у них изменились мышцы и мотивация к бегу.
• Лисицы Беляева — отбор на поведение (подробно — в статье о доместикации).

Эти опыты подтверждают главные закономерности: отбор быстро меняет количественные признаки, если в популяции есть наследственная изменчивость; отбор по одному признаку меняет и связанные; со временем ответ замедляется; крайние формы часто менее жизнеспособны.

14. От чего зависит успех отбора

Генетики разделяют наследственную изменчивость количественного признака на части:

• Аддитивная — вклады аллелей просто складываются (каждый «плюс»-аллель добавляет свою долю). Эта часть передаётся от родителей к потомкам и именно она определяет ответ на отбор; её доля в общей изменчивости — наследуемость в узком смысле h².
• Доминантная — связана с взаимодействием аллелей одного гена (гетерозигота не равна среднему гомозигот). Она не передаётся потомкам напрямую, поскольку при мейозе аллели расходятся; её используют в гетерозисной селекции.
• Эпистатическая — взаимодействие разных генов; удачные сочетания разрушаются при расщеплении.

Поэтому отбор лучше всего работает для признаков с высокой аддитивной изменчивостью (рост, масса, содержание масла), а для признаков, в основном зависящих от доминирования и взаимодействия генов (урожай гибридов, жизнеспособность), выгоднее использовать гетерозис — скрещивание инбредных линий. Это объясняет, почему у кукурузы так успешны гибриды F₁, а у пшеницы — константные сорта-линии.

15. Где отбирать: челночная селекция Борлоуга

Отбирать растения нужно в тех условиях, где будет выращиваться сорт: растение, лучшее в теплице, может оказаться худшим в поле. Но иногда полезно отбирать в разных условиях. В 1940–1950-х гг. Норман Борлоуг в Мексике выращивал два поколения пшеницы в год в двух далеко отстоящих районах: зимой — в низменной долине на северо-западе страны, летом — в высокогорье у Мехико, где другие длина дня, температура и болезни. Эта челночная селекция вдвое ускорила работу и, главное, позволила отобрать сорта, нечувствительные к длине дня и устойчивые к разным расам ржавчины, — они оказались пригодными для многих стран, от Мексики до Индии и Пакистана. Позже этот подход назвали одним из ключей «зелёной революции».

16. Метод резервов Пустовойта

Василий Пустовойт создавал высокомасличные сорта подсолнечника — перекрёстноопылителя, у которого при массовом отборе неизвестен вклад отцовских растений. Он предложил метод резервов:

1. отобрать лучшие растения (по масличности семянок, устойчивости, урожаю);
2. часть семян каждого растения высеять для оценки его потомства, а часть оставить в резерве;
3. по результатам оценки выбрать лучшие семьи;
4. на следующий год высеять в изоляции резервные семена только лучших семей, чтобы они переопылялись между собой;
5. повторять цикл.

Так массовый отбор дополнялся оценкой по потомству, а переопыление лучших семей увеличивало эффективность. С помощью этого метода масличность семянок подсолнечника повысили с 28–30 % до 50 % и более.

17. Есть ли предел у отбора

В других экспериментах ответ на отбор со временем замедлялся и останавливался — наступало плато отбора. Причины:

• исчерпание изменчивости: все благоприятные аллели закреплены, нужны новые мутации;
• противодействие естественного отбора: крайние особи хуже выживают и размножаются (например, слишком крупные куры плохо несутся);
• генетическое сцепление нужных аллелей с вредными;
• инбридинг в малых отбираемых группах, снижающий жизнеспособность.

Чтобы преодолеть плато, селекционеры вводят новое разнообразие — скрещивают с другими сортами и породами, используют мутагенез, гены диких родичей. Именно для этого и нужна комбинационная селекция.

18. Комбинационная селекция

Её генетическая основа — комбинативная изменчивость: при мейозе и оплодотворении аллели разных генов перекомбинируются (независимое расхождение хромосом, кроссинговер, случайное слияние гамет). Во втором поколении гибридов появляются растения с новыми сочетаниями признаков, которых не было у родителей. Подробнее о механизмах — в статье «Генотипическая изменчивость. Комбинативная изменчивость».

Например, у одного сорта пшеницы высокий урожай, но он поражается ржавчиной, а у другого — устойчивость к ржавчине, но низкий урожай. Скрестив их, можно в F₂ найти растения, сочетающие высокий урожай и устойчивость, и закрепить их отбором.

19. Комбинационная селекция и законы Менделя

Мендель в своих опытах с горохом, по сути, провёл модельную комбинационную селекцию: скрестив растения с жёлтыми гладкими и зелёными морщинистыми семенами, он получил в F₂ новые сочетания — жёлтые морщинистые и зелёные гладкие — в соотношении 9 : 3 : 3 : 1. Закон независимого наследования объясняет, почему комбинационная селекция возможна: гены разных признаков, лежащие в разных хромосомах, комбинируются независимо, и из двух родителей можно получить потомков, сочетающих любые их признаки.

Отсюда практические выводы:

• новые сочетания появляются только в F₂ и позже;
• доля нужного сочетания рассчитывается по законам вероятности: для n независимых генов гомозиготное сочетание встречается с частотой (1/4)ⁿ;
• сцепление генов в одной хромосоме уменьшает частоту новых сочетаний, и для их получения нужен кроссинговер;
• полигенные количественные признаки дают непрерывный ряд и трансгрессии.

Поэтому законы Менделя, хромосомная теория и учение о полимерии — теоретическая основа комбинационной селекции, о которой говорит кодификатор. Подробнее о законах Менделя — в статье серии «Генетика: понятия, методы, закономерности».

20. Этапы комбинационной селекции

1. Постановка цели — какими признаками должен обладать новый сорт.
2. Подбор родительских пар — родители должны вместе нести все нужные признаки и дополнять друг друга.
3. Гибридизация — получение гибридов F₁.
4. Выращивание F₂ и последующих поколений в больших количествах — расщепление создаёт множество сочетаний.
5. Отбор растений с нужными сочетаниями признаков (обычно индивидуальный) и их размножение.
6. Закрепление — получение константных (гомозиготных) линий самоопылением или близкородственным разведением в течение нескольких поколений.
7. Испытание — сравнение лучших линий со стандартами, сортоиспытание и передача сорта в производство.

Подбор пар

Удачный подбор родителей — половина успеха. Используют несколько принципов:

• Взаимодополнение признаков: один родитель несёт то, чего не хватает другому.
• Эколого-географическая отдалённость: родители из разных регионов (например, местный сорт и иностранный) несут разные аллели и дают большее разнообразие в потомстве. Этот принцип развивал Вавилов.
• Генетическое разнообразие: если родители близкородственны, расщепление даст мало нового.
• Знание генетики признаков: доминантный или рецессивный признак, сколько генов его определяют, — от этого зависит, в каком поколении и с какой частотой появятся нужные растения.

21. Типы скрещиваний в селекции

Беккросс: как перенести один ген

Пусть сорт A хорош во всём, кроме устойчивости к болезни, а дикий родич B устойчив (ген R доминантен), но непригоден для хозяйства. Скрещиваем A × B — гибрид содержит по 50 % генов каждого. Затем гибрид, несущий R, скрещиваем с A — в потомстве около 75 % генома A. Ещё раз с A — 87,5 %, потом 93,75 %, 96,9 %… В каждом поколении отбирают растения, несущие R. За 5–6 беккроссов получается сорт A с геном устойчивости от B. Маркеры ДНК позволяют ускорить процесс, отбирая растения с наибольшей долей генома A.

Доля генома рекуррентного родителя после n беккроссов: 1 − (1/2)ⁿ⁺¹. После 5 беккроссов — 1 − 1/64 ≈ 98,4 %.

22. Как генетика помогает планировать скрещивания

Знание законов наследования позволяет заранее рассчитать, сколько нужных растений появится в потомстве и в каком поколении их искать.

Пример 1. Доминантный и рецессивный признаки

Сорт A — высокоурожайный, но восприимчивый к болезни (rr); сорт B — устойчивый (RR), но низкоурожайный. Устойчивость доминантна. В F₂ устойчивыми будут 3/4 растений (RR и Rr), но только 1/3 из них — гомозиготы RR, которые не расщепятся в потомстве. Чтобы отличить RR от Rr, оценивают потомство каждого растения (F₃): потомство RR всё устойчиво, потомство Rr расщепляется. Это пример того, зачем нужен индивидуальный отбор.

Пример 2. Рецессивный признак

Если нужный признак рецессивен (например, короткостебельность aa), то все растения с этим признаком в F₂ уже гомозиготны и не расщепятся. Поэтому отбор рецессивного признака проще: его можно закрепить сразу.

Пример 3. Несколько признаков

Нужно объединить три независимых доминантных признака от двух родителей (AAbbcc × aaBBCC). Доля растений F₂, гомозиготных по всем трём доминантным аллелям (AABBCC), — (1/4)³ = 1/64. Значит, в F₂ нужно вырастить не меньше нескольких сотен растений и затем проверять их потомство.

Пример 4. Сцепленные гены

Если ценный ген сцеплен с нежелательным (расстояние 5 сантиморган), то растения с нужным сочетанием (рекомбинанты) составят лишь около 5 % гамет, а гомозиготы по рекомбинантной хромосоме в F₂ — около (0,025)² ≈ 0,06 %. Поэтому для разрыва тесного сцепления выращивают тысячи растений и используют маркеры.

23. Как работают с расщепляющимися поколениями

• Метод педигри (родословной): в каждом поколении отбирают лучшие растения и ведут запись происхождения каждой линии; потомство каждого растения высевают отдельно. Метод точный, но трудоёмкий.
• Метод «пересева популяции»: несколько поколений гибридную популяцию выращивают целиком без отбора (или с лёгким массовым отбором), пока растения не станут почти гомозиготными, а затем проводят индивидуальный отбор. Дешевле; естественный отбор в популяции помогает отсеять неприспособленные формы.
• Метод «одного семени»: от каждого растения F₂ берут по одному семени в каждое следующее поколение, быстро получая сотни гомозиготных линий, которые затем оценивают. Удобен при выращивании нескольких поколений в год.
• Удвоенные гаплоиды — получение полностью гомозиготных растений за одно поколение.

24. Трансгрессии: потомки лучше обоих родителей

При скрещивании двух сортов в F₂ иногда появляются растения, превосходящие по признаку обоих родителей, — например, более высокорослые, чем высокий родитель, или более ранние, чем ранний. Это трансгрессия.

Объяснение — полимерия. Пусть признак (например, высота) определяется тремя генами, и каждый «плюс»-аллель добавляет 10 см к базовым 50 см. Родитель 1 — AABBcc (высота 90 см), родитель 2 — aabbCC (70 см). Гибрид F₁ AaBbCc — 80 см. В F₂ появятся растения AABBCC — 110 см (выше обоих родителей) и aabbcc — 50 см (ниже обоих). Это и есть положительная и отрицательная трансгрессии: каждый родитель нёс часть «плюс»-аллелей, а в потомстве они объединились.

Трансгрессии — один из главных источников успехов комбинационной селекции: многие рекордные сорта получены отбором трансгрессивных форм из гибридных популяций. Подробнее о полимерии — в статье «Полимерия и наследование количественных признаков».

25. Комбинационная селекция томата и картофеля

Томат

Культурный томат генетически беден: при доместикации и вывозе в Европу прошёл через несколько «узких горлышек». Поэтому почти все гены устойчивости к болезням (фузариозу, вертициллёзу, вирусу табачной мозаики, нематодам, бактериальным болезням) селекционеры перенесли от диких видов томата из Анд и Галапагосских островов — скрещиванием и многократными беккроссами. Один из диких видов оказался источником гена, повышающего содержание сахаров, другой — устойчивости к засухе. Отдельная история — мутация rin, замедляющая созревание: гибриды с ней дольше хранятся, хотя ценой части вкуса.

Картофель

Картофель размножают клубнями (клонами), но новые сорта создают половым путём — скрещиванием и выращиванием сеянцев из семян ягод. Культурный картофель — тетраплоид (2n = 48) и сильно гетерозиготен, поэтому каждый сеянец из семени уникален. Селекционер выращивает десятки тысяч сеянцев, отбирает лучшие и далее размножает их клубнями — каждый отобранный сеянец становится потенциальным сортом-клоном. Генетика тетраплоидов сложна: расщепление идёт не по формулам Менделя для диплоидов. Поэтому в последние годы разрабатывают диплоидную селекцию картофеля на основе инбредных линий и гибридов F₁, которые можно сеять семенами.

26. Как отбирают на устойчивость: инфекционный фон

Чтобы отобрать устойчивые растения, их нужно заразить. Селекционеры создают искусственный инфекционный фон: опрыскивают делянки спорами гриба (например, ржавчины), высевают рядом сильно восприимчивые «сорта-распространители», заражают почву возбудителем. Растения, оставшиеся здоровыми, отбирают. Для устойчивости к засухе и холоду используют провокационный фон: выращивают в условиях искусственной засухи или в специальных камерах промораживания. Только так можно надёжно отличить устойчивый генотип от растения, которое просто не встретилось с болезнью или засухой в удачный год.

27. Отбор в семеноводстве

Созданный сорт нужно сохранить. Для этого ведут поддерживающий отбор: на семенных посевах проводят сортовые прополки — удаляют нетипичные растения, примеси других сортов, больные растения; проводят апробацию — проверку сортовой чистоты посева. В элитном семеноводстве самоопылителей используют индивидуально-семейный отбор: отбирают типичные растения, сравнивают их потомство и размножают лучшие семьи, сохраняя исходные свойства сорта. Это пример стабилизирующего искусственного отбора.

28. Отбор родителей для гибридов: комбинационная способность

При создании гибридов F₁ (кукуруза, подсолнечник) отбор идёт в два этапа. Сначала из популяций самоопылением и отбором получают сотни инбредных линий. Затем их скрещивают между собой и оценивают не сами линии, а их гибриды. Свойство линии давать урожайные гибриды называют комбинационной способностью:

• общая — среднее качество гибридов линии со многими другими линиями (определяется в основном аддитивными генами);
• специфическая — особенно удачное сочетание с конкретной линией (определяется доминированием и взаимодействием генов).

Линии с высокой общей комбинационной способностью используют широко, а пары с высокой специфической — для получения лучших гибридов. Подробнее о гетерозисе и инбридинге — в статье серии об инбридинге, аутбридинге и гетерозисе.

29. Как оценивают линии и сорта в испытании

Урожай делянки зависит не только от сорта, но и от почвы, влаги, случайностей. Чтобы сравнение было честным:

• каждый сорт высевают в 3–4 повторностях — на нескольких делянках в разных местах поля;
• делянки размещают в случайном порядке, чтобы ни один сорт не оказался систематически на лучшей почве;
• рядом высевают стандартный сорт;
• испытывают в нескольких пунктах и в течение 2–3 лет.

Результаты обрабатывают статистически и вычисляют наименьшую существенную разность — минимальное различие урожаев, которое нельзя объяснить случайностью. Если новый сорт превышает стандарт меньше чем на эту величину, говорить о его превосходстве нельзя. Без таких методов селекционер легко принял бы удачу за достижение.

30. Пример: как создавали Безостую 1

Павел Лукьяненко в Краснодаре в 1940–1950-х гг. поставил цель: создать озимую пшеницу для Кубани с высокой урожайностью, устойчивостью к ржавчине, неполегающую, с хорошим качеством зерна. Местные сорта (например, Безостая 4) были приспособлены к условиям, но давали невысокий урожай и поражались ржавчиной. Аргентинский сорт Клейн 33 обладал устойчивостью к ржавчине и хорошим качеством зерна, но не был достаточно зимостойким для Кубани.

Лукьяненко скрестил их и в течение нескольких поколений вёл индивидуальный отбор в гибридной популяции, выбирая растения, сочетающие зимостойкость и приспособленность местного сорта с устойчивостью и продуктивностью аргентинского. Так была создана Безостая 1, включённая в реестр в 1959 г. Она давала на Кубани 4–5 т зерна с гектара — значительно больше прежних сортов — и вскоре распространилась в СССР и других странах. Это классический пример комбинационной селекции с использованием эколого-географически отдалённых родителей.

31. Отбор сразу по нескольким признакам

Селекционеру почти всегда нужно улучшить несколько признаков одновременно: урожай, качество, устойчивость, скороспелость. Есть три основных способа:

• Тандемный отбор — сначала несколько поколений отбирают по одному признаку, затем по другому. Просто, но медленно, и улучшение одного признака может ухудшить другой.
• Отбор по независимым уровням — для каждого признака задают минимальный порог; оставляют только особей, превышающих все пороги. Так часто отбирают по устойчивости к болезням: сначала отбраковывают все поражённые растения, затем среди оставшихся выбирают урожайные.
• Индексный отбор — для каждой особи рассчитывают общий индекс, складывая оценки признаков с весами, учитывающими их наследуемость, экономическое значение и связь между признаками. Это самый эффективный способ, им пользуются в животноводстве (селекционные индексы быков) и всё чаще в растениеводстве.

Корреляции признаков

Признаки часто связаны: генетически (одни и те же гены влияют на несколько признаков — плейотропия) или из-за сцепления генов. Например, у пшеницы высокий урожай часто сопряжён с более низким содержанием белка в зерне, у коров высокий удой — с меньшей плодовитостью, у бройлеров быстрый рост — с проблемами ног. Отбор по одному признаку неизбежно меняет связанные с ним. Хороший селекционер учитывает эти связи и ищет редкие особи, у которых нежелательная корреляция «разорвана».

32. Сцепление генов: почему трудно избавиться от «попутчиков»

Когда ген устойчивости переносят от дикого родича, вместе с ним переносится и прилегающий участок хромосомы дикого вида с другими генами — часто вредными (например, снижающими урожай или качество). Это называют сцепленным грузом. Даже после многих беккроссов участок вокруг нужного гена остаётся «диким», потому что кроссинговер в коротком участке редок. Чтобы избавиться от груза, нужно найти растения с кроссинговером рядом с геном — для этого выращивают тысячи растений и анализируют их маркерами ДНК. Подробнее о маркерах — в статье серии об отборе по генотипу. Сегодня такие задачи иногда решают редактированием генома: нужный аллель создают прямо в геноме культурного сорта, без переноса чужого участка.

33. Отбор у микроорганизмов

У микроорганизмов отбор особенно эффективен благодаря огромной численности и быстрому размножению. Часто используют прямой отбор на селективных средах: например, чтобы найти мутанты, устойчивые к антибиотику или способные расти на необычном субстрате, клетки высевают на среду, где выживут только они. Миллиарды клеток проверяются за одну ночь. Для отбора продуцентов используют косвенные признаки — размер зоны подавления роста других бактерий вокруг колонии, окраску колоний, свечение. Подробнее — в статье серии о селекции микроорганизмов.

34. Комбинационная селекция у животных: как создают породу

У животных новые породы тоже создают скрещиванием разных пород с последующим отбором и разведением «в себе». Различают несколько типов скрещивания:

• Воспроизводительное (заводское) — скрещивание двух-трёх пород для создания новой породы, сочетающей их качества; затем лучших помесей разводят «в себе» и закрепляют признаки. Так создано большинство заводских пород.
• Поглотительное — местную породу многократно скрещивают с улучшающей, пока помеси по продуктивности не приблизятся к ней (по сути, беккросс у животных). Так массово улучшали местный скот.
• Вводное (прилитие крови) — однократное скрещивание с другой породой для улучшения отдельного признака при сохранении остальных качеств исходной породы.
• Промышленное — скрещивание пород для получения высокопродуктивных помесей первого поколения (гетерозис) для откорма; помесей не используют для разведения.

Создание породы занимает десятки лет. Пример — асканийская тонкорунная овца, созданная Михаилом Ивановым в 1920-х гг. в заповеднике Аскания-Нова скрещиванием местных мериносов с американскими рамбулье и строгим отбором; она сочетала крупный размер, высокий настриг тонкой шерсти и приспособленность к засушливой степи. Ещё один пример — костромская порода скота, созданная в 1940-х гг. скрещиванием местного скота со швицкой и альгаузской породами.

35. Межсортовая гибридизация у плодовых: метод Мичурина

Иван Мичурин стремился продвинуть южные плодовые культуры на север, в Тамбовскую губернию. Он использовал:

• подбор эколого-географически отдалённых пар — например, морозостойкий местный сорт и южный сорт с крупными вкусными плодами;
• отдалённую гибридизацию с дикими морозостойкими видами (например, с сибирской ягодной яблоней);
• строгий отбор сеянцев в суровых условиях: из тысяч гибридных сеянцев оставлял немногих, перенёсших морозы и давших хорошие плоды;
• размножение лучших сеянцев прививкой.

Так появились сорта яблони Бельфлёр-китайка, Славянка, сорта груши, вишни, рябины, смородины. Научная ценность метода — в сочетании гибридизации, отбора и использования разнообразия, а не в «воспитании» сеянцев, которому Мичурин придавал большое значение.

36. Как создают кросс бройлеров

Современный бройлер — результат сложной схемы скрещиваний четырёх специализированных линий, каждая из которых отбирается на свои признаки.

• Отцовские линии (часто на основе породы корниш) отбирают на быструю скорость роста, массу и мясные формы.
• Материнские линии (на основе белого плимутрока) отбирают на высокую яйценоскость, выводимость и хорошую жизнеспособность — от них зависит, сколько цыплят получит производство.
• Скрещивают две отцовские линии между собой (получают родительского петуха) и две материнские (родительскую курицу); их потомство — бройлер, сочетающий быстрый рост отцов и плодовитость матерей и обладающий гетерозисом.

Отбор в линиях ведут ежегодно на огромных выборках: оценивают сотни тысяч птиц по десяткам признаков — росту, конверсии корма, здоровью ног и сердца, — а в последние годы используют и геномную оценку. Благодаря короткому поколению (около года) прогресс в птицеводстве — самый быстрый в животноводстве.

У этого успеха есть и издержки: быстрый рост нагружает сердце и ноги птиц. Поэтому современные программы включают в отбор признаки здоровья и благополучия, а в ряде стран растёт спрос на «медленно растущих» бройлеров.

37. Издержки отбора

• Сужение генетического разнообразия. Сильный отбор и широкое использование немногих лучших производителей и сортов уменьшают разнообразие, что повышает риск эпидемий и ограничивает будущий прогресс.
• Инбредная депрессия в малых группах отбираемых особей (подробнее — в статье серии об инбридинге и гетерозисе).
• Нежелательные корреляционные изменения: снижение плодовитости, здоровья, продолжительности жизни при отборе на продуктивность.
• Распространение скрытых вредных аллелей от широко используемых производителей (как в случае BLAD у голштинов).

Поэтому современная селекция стремится к сбалансированным целям: продуктивность вместе со здоровьем, плодовитостью, устойчивостью, и сохранение генетического разнообразия как ресурса на будущее.

38. Почему отбор по фенотипу ошибается

Фенотип = генотип + среда. Растение может быть крупным потому, что выросло на краю поля, где больше света, или на пятне удобренной почвы. Корова может дать рекордный удой благодаря особому кормлению. Если отбирать таких особей, их потомство окажется обычным: отбирали модификации, а не генотипы.

Как уменьшить ошибку:

• Выравнивание условий: опытные делянки располагают на однородной почве, используют одинаковые агротехнику и кормление.
• Повторности и рендомизация: каждую линию высевают на нескольких делянках в случайном порядке, чтобы влияние почвы «уравновесилось».
• Стандарты (контроли): рядом высевают известный сорт и сравнивают с ним.
• Испытание в разных местах и годах.
• Оценка по потомству — главный способ отличить генотип от модификации.
• Статистика: многие методы современной статистики (дисперсионный анализ, планирование эксперимента) были созданы именно для сельскохозяйственных опытов — английским статистиком Рональдом Фишером на опытной станции Ротамстед в 1920-х гг.

Связь отбора с наследуемостью выражает уравнение селекционера: ответ на отбор R = h² × S. Чем ниже наследуемость (чем сильнее влияние среды), тем меньше пользы от отбора по фенотипу.

39. Сорта и породы, созданные разными методами

40. Отбор на скороспелость и реакцию на длину дня

Чтобы культура росла далеко от места своего происхождения, её нужно приспособить к местной длине дня и длине лета. Многие растения цветут только при определённой продолжительности дня (фотопериодизм): кукуруза, соя, рис — короткодневные растения тропического происхождения, которые на севере, где летом день длинный, цветут слишком поздно. Селекционеры отбирают формы с ослабленной реакцией на длину дня и короткой вегетацией. Так, сорта сои для Дальнего Востока и Центральной России созданы отбором раннеспелых форм, нечувствительных к длинному дню, а сорта кукурузы для Сибири — отбором самых скороспелых гибридов. Генетика этих признаков изучена: известны гены, определяющие реакцию на длину дня у сои, пшеницы и ячменя, и их варианты подбирают для каждой широты.

41. От Вильморена до Борлоуга: история методов

• XVIII в. — Роберт Бейкуэлл: методический отбор и родственное разведение в животноводстве, оценка производителей по потомству.
• 1840–1850-е — Вильморены: индивидуальный отбор с оценкой по потомству у сахарной свёклы.
• 1880-е — шведская станция в Свалёфе: индивидуальный отбор у зерновых, создание чистолинейных сортов.
• 1900 — переоткрытие законов Менделя: научная основа гибридизации.
• 1903 — Иогансен: учение о чистых линиях.
• 1920–1930-е — гибридная кукуруза в США; Вавилов: «Селекция как наука».
• 1950–1960-е — Лукьяненко, Ремесло в СССР; Борлоуг в Мексике: «зелёная революция».
• 1980–2000-е — маркеры ДНК, генная инженерия.
• 2010–2020-е — геномная селекция, редактирование генома, ускоренная селекция.

42. Итог: что важно знать

• Искусственный отбор — выбор человеком для размножения особей с ценными наследственными признаками; бывает бессознательным и методическим.
• Массовый отбор — отбор группы особей по фенотипу с объединением их потомства; прост и быстр, сохраняет разнообразие, но не оценивает генотип; применяется у перекрёстноопылителей.
• Индивидуальный отбор — отбор отдельных особей с раздельной оценкой их потомства; точен (оценка генотипа), даёт однородные линии, но трудоёмок; основной метод у самоопылителей; у животных — оценка производителей по потомству.
• Отбор не создаёт новых признаков, а меняет частоты аллелей; для новых признаков нужны гибридизация, мутагенез, генная инженерия.
• Опыт Иллинойса показал, что отбор по количественному признаку может быть эффективен более 100 поколений; но часто наступает плато отбора.
• Комбинационная селекция — гибридизация родителей с разными ценными признаками и отбор в потомстве особей, сочетающих эти признаки; основа — комбинативная изменчивость.
• Этапы: цель → подбор пар → гибридизация → выращивание F₂ и следующих поколений → отбор → закрепление → испытание.
• Типы скрещиваний: простые, сложные, беккроссы (перенос одного признака), реципрокные.
• Трансгрессии — потомки, превосходящие обоих родителей, благодаря объединению «плюс»-аллелей полимерных генов.

43. Частые ошибки

• «Массовый отбор проводят по генотипу». Массовый — только по фенотипу; генотип оценивают при индивидуальном отборе по потомству.
• «При индивидуальном отборе потомство всех отобранных растений смешивают». Наоборот, потомство каждого выращивают отдельно.
• «Отбор создаёт новые признаки». Отбор лишь сохраняет и накапливает уже имеющиеся наследственные варианты.
• «У перекрёстноопылителей лучше всего использовать индивидуальный отбор с самоопылением». Самоопыление у них вызывает инбредную депрессию; основной метод — массовый отбор или создание гибридов от инбредных линий.
• «Комбинационная селекция — это мутагенез». Комбинационная селекция основана на гибридизации и комбинативной изменчивости, а не на мутациях.
• «Нужные сочетания признаков появляются в F₁». F₁ единообразно; новые сочетания появляются при расщеплении в F₂.
• «Беккросс — скрещивание двух гибридов». Беккросс — возвратное скрещивание гибрида с одним из родителей.
• «Отбор у животных проводят так же, как у растений, массово». У животных главное — индивидуальная оценка производителей, в том числе по потомству.

44. Интересные факты

• Иллинойсский эксперимент — самый длительный непрерывный эксперимент в генетике растений: его ведут уже пятое поколение учёных.
• Луи де Вильморен, применив оценку по потомству к сахарной свёкле, фактически предвосхитил идею генотипа за полвека до Иогансена, который ввёл сам термин «генотип» в 1909 г.
• Опыты на дрозофилах показали: отбор на число щетинок на брюшке за 30–40 поколений может удвоить их число, а затем ответ прекращается — классическое «плато отбора».
• Беккроссы — самый частый путь введения генов устойчивости к болезням от диких родичей; у томата практически все гены устойчивости к болезням получены от диких видов именно так.
• Сорт пшеницы Мироновская 808 был создан Василием Ремесло необычным способом — отбором из яровой пшеницы, превращённой в озимую путём многократных осенних посевов; позже этот способ объяснили отбором редких зимостойких генотипов в популяции, а не «переделкой» природы растения.
• Метод «одного семени» придуман в 1960-х гг., чтобы быстро получать гомозиготные линии, выращивая по 2–3 поколения в год в теплицах и на южных полях.
• У кур отбор на яйценоскость за XX в. поднял её примерно с 150 до 320 яиц в год.
• Слово «трансгрессия» происходит от латинского transgressio — «переход за пределы»: потомки выходят за пределы признаков родителей.
• Чтобы получить один новый сорт пшеницы, селекционер просматривает за 10 лет сотни тысяч растений и тысячи линий.
• В ряде стран сорта, созданные комбинационной селекцией, сочетают гены из десятков исходных сортов разных континентов — их родословные похожи на генеалогические деревья с сотнями «предков».
• Сорт яровой пшеницы Саратовская 29, созданный в 1957 г., в 1970-х гг. занимал около 20 миллионов гектаров — по некоторым оценкам, это рекорд площади для одного сорта пшеницы в мире.
• Генетик Рональд Фишер, создавший статистические методы для полевых опытов, сформулировал и «фундаментальную теорему естественного отбора»: скорость роста приспособленности популяции равна её аддитивной генетической изменчивости по приспособленности — тот же принцип, что лежит в основе уравнения селекционера.
• В Иллинойсском опыте после 48 поколений отбора на высокую масличность часть растений перевели на обратный отбор — и масличность стала снижаться, показав, что изменчивость ещё не исчерпана.

45. Частые вопросы

46. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.6 кодификатора [2]: «Методы селекционной работы. Искусственный отбор: массовый и индивидуальный. Этапы комбинационной селекции». На экзамене чаще всего требуется сравнить массовый и индивидуальный отбор, указать, для каких объектов применяют каждый, назвать этапы комбинационной селекции и объяснить её генетическую основу.

Что обязательно знать к экзамену

• Отличия массового и индивидуального отбора, их плюсы, минусы и применение.
• Этапы комбинационной селекции и роль комбинативной изменчивости.
• Почему отбор по фенотипу может ошибаться.
• Особенности отбора у животных.

Разбор заданий части 1

Задание. Установите соответствие между характеристикой и формой отбора: А) потомство отобранных растений объединяют; Б) оценивают генотип по потомству; В) применяют главным образом у перекрёстноопылителей; Г) получают однородные линии; Д) прост и дёшев. 1) массовый; 2) индивидуальный. Ответ: А1, Б2, В1, Г2, Д1.

Задание. Установите последовательность этапов комбинационной селекции: 1) отбор в F₂; 2) подбор родительских пар; 3) получение гибридов F₁; 4) испытание и размножение сорта; 5) закрепление признаков (получение константных линий). Ответ: 23154.

Разбор заданий части 2

Задание. Почему для создания сорта самоопыляющейся пшеницы используют индивидуальный отбор? Ответ. 1) Пшеница — самоопылитель, потомство отобранного растения наследует его генотип. 2) Раздельная оценка потомства каждого растения позволяет отличить наследственно ценные растения от модификаций. 3) Самоопыление быстро приводит к гомозиготности, получаются однородные константные линии — будущие сорта.

Задание. Что лежит в основе комбинационной селекции? Почему отбор ведут во втором поколении гибридов? Ответ. 1) В основе — комбинативная изменчивость: новые сочетания аллелей при независимом расхождении хромосом, кроссинговере и случайном оплодотворении. 2) Гибриды F₁ единообразны (закон единообразия). 3) В F₂ происходит расщепление, появляются особи с новыми сочетаниями признаков родителей, среди которых и отбирают нужные.

47. Для олимпиад

Ответ на отбор и интенсивность отбора

Селекционный дифференциал удобно выражать через интенсивность отбора i: S = i × σ, где σ — стандартное отклонение признака. Если отбирают лучшие 50 % — i ≈ 0,8; лучшие 10 % — i ≈ 1,75; лучшие 1 % — i ≈ 2,67. Тогда ответ на отбор R = i × h² × σ. Пример: у ржи средняя масса 1000 зёрен 30 г, σ = 3 г, h² = 0,5, отбирают лучшие 10 %: R = 1,75 × 0,5 × 3 ≈ 2,6 г за поколение. Чем строже отбор, тем больше ответ, но тем меньше растений остаётся и тем сильнее инбридинг.

Пример расчёта: отбор на ранний срок цветения

В популяции подсолнечника средний срок от всходов до цветения — 60 дней, стандартное отклонение — 4 дня, наследуемость — 0,6. Селекционер оставляет для размножения 20 % самых раннецветущих растений (интенсивность отбора около 1,4) и изолирует их, чтобы они переопылялись только между собой. Ответ на отбор: R = 1,4 × 0,6 × 4 ≈ 3,4 дня за поколение. За три поколения сорт станет примерно на 10 дней скороспелее — этого достаточно, чтобы продвинуть культуру на несколько сотен километров к северу. Если же отобранные растения опылялись бы пыльцой всей популяции, ответ был бы примерно вдвое меньше.

Массовый отбор у перекрёстноопылителя: учёт отцов

При массовом отборе перекрёстноопыляемых растений отбираются только матери, а отцы — случайная пыльца всей популяции. Поэтому ответ на отбор примерно вдвое меньше, чем при отборе обоих родителей: R ≈ (1/2) h² S. Если же отобранные растения изолированы и опыляются только друг другом (отбор до цветения), ответ удваивается.

Беккросс: доля генома

Ожидаемая доля генома рекуррентного родителя после n беккроссов — 1 − (1/2)ⁿ⁺¹. После 3 — 93,75 %, после 6 — 99,2 %. Но вокруг переносимого гена остаётся донорский участок: его средняя длина после n беккроссов приблизительно равна 2/(n + 1) морганид в каждую сторону — после 6 беккроссов около 30 сантиморган, то есть десятки и сотни генов донора. Маркеры ДНК позволяют отбирать растения с кроссинговерами близко к гену и резко сокращать этот участок.

Трансгрессии: вероятность

Родители AABBcc и aabbCC (каждый «плюс»-аллель — +1 единица). Доля растений F₂, превосходящих лучшего родителя (≥ 5 «плюс»-аллелей из 6): число способов набрать 5 или 6 «плюсов» из 6 аллелей при вероятности 1/2 каждого — (C₆⁵ + C₆⁶) / 64 = (6 + 1)/64 ≈ 11 %.

48. Задания с разбором

Задание 1

Что такое искусственный отбор?

Задание 2

Чем массовый отбор отличается от индивидуального?

Задание 3

Для каких растений чаще применяют массовый отбор и почему?

Задание 4

Выберите три признака индивидуального отбора: 1) потомство отобранных особей объединяют; 2) оценка по потомству; 3) получение однородных линий; 4) быстрый и дешёвый; 5) основной метод у самоопылителей; 6) отбор только по фенотипу.

Задание 5

Назовите этапы комбинационной селекции.

Задание 6

Почему в F₁ не ведут отбор нужных сочетаний признаков?

Задание 7

Найдите ошибки. 1) Массовый отбор позволяет оценить генотип. 2) Индивидуальный отбор — основной метод селекции самоопылителей. 3) Отбор создаёт новые признаки. 4) Основа комбинационной селекции — комбинативная изменчивость. 5) Беккросс — скрещивание гибрида с одним из родителей.

Задание 8

Что такое беккросс и зачем его используют?

Задание 9

Объясните, почему растение, отобранное по фенотипу, может дать обычное потомство.

Задание 10

Что показал опыт отбора кукурузы в Иллинойсе?

Задание 11

Что такое трансгрессия и как её объясняет полимерия?

Задание 12

Почему при отборе быков-производителей оценивают их дочерей?

Задание 13

Почему отбор у животных идёт медленнее, чем у растений?

Задание 14

Каких родителей выгоднее скрещивать для получения большего разнообразия в потомстве?

Задание 15

Что такое плато отбора и как его преодолеть?

Задание 16

Какие типы скрещиваний используют при создании пород животных?

Задание 17

Каких родителей использовал Лукьяненко при создании Безостой 1?

Задание 18

Почему отбор по индексу эффективнее отбора по одному признаку?

Задание 19 (олимпиадное)

h² = 0,4, σ = 5 единиц, отбирают лучшие 10 % (i = 1,75). Найдите ответ на отбор за поколение и за 5 поколений.

Задание 20 (олимпиадное)

Какая доля генома рекуррентного родителя ожидается после 4 беккроссов?

Литература

1. Moose S. P., Dudley J. W., Rocheford T. R. Maize selection passes the century mark: a unique resource for 21st century genomics // Trends in Plant Science. 2004. Vol. 9, № 7. P. 358–364. DOI: 10.1016/j.tplants.2004.05.005.
2. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.