В 1861 году, всего через два года после выхода «Происхождения видов», в баварском карьере Зольнхофен, где добывали тонкий литографский известняк, нашли отпечаток существа размером с сороку. У него были перья и крылья, как у птицы, но в пасти сидели зубы, на крыльях — когти, а позвоночник продолжался в длинный хвост, как у ящерицы. Археоптерикс оказался именно тем «недостающим звеном» между пресмыкающимися и птицами, которого не хватало противникам Дарвина, — и стал самым знаменитым доказательством эволюции.
Это девятая статья серии о разделе 6 кодификатора ЕГЭ-2027 (хаб серии) и первая — об элементе 6.3. В ней — палеонтологические методы: как образуются окаменелости, переходные формы, филогенетические ряды; и биогеографические: биогеографические области, линия Уоллеса, острова и материки, эндемики и реликты. В конце — что спрашивают на ЕГЭ, раздел для олимпиад и восемь заданий с разбором. Сравнительно-анатомические, эмбриологические и молекулярные доказательства — в следующей статье.
- Как изучают макроэволюцию
- Как образуются окаменелости
- Переходные формы
- Филогенетические ряды
- Биогеографические области
- Острова и материки
- Эндемики и реликты
- Что спрашивают на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Как изучают макроэволюцию
Макроэволюция — образование надвидовых групп: родов, семейств, классов — идёт миллионы лет, и наблюдать её напрямую нельзя. Поэтому её восстанавливают по следам, которые она оставила. Методы изучения эволюции и одновременно её доказательства делят на несколько групп.
| Методы | Что изучают | Главные доказательства |
|---|---|---|
| Палеонтологические | ископаемые остатки организмов | смена форм в слоях, переходные формы, филогенетические ряды |
| Биогеографические | распространение организмов по Земле | сходство и различие флор и фаун материков и островов, эндемики, реликты |
| Сравнительно-анатомические | строение современных организмов | гомологичные органы, рудименты, атавизмы |
| Эмбриологические | зародышевое развитие | сходство зародышей, закон зародышевого сходства |
| Молекулярно-генетические и биохимические | белки и нуклеиновые кислоты | единый генетический код, сходство последовательностей, молекулярные часы |
Сила этих доказательств — в том, что они независимы и сходятся: древо родства, построенное по окаменелостям, совпадает с построенным по строению современных организмов и по их ДНК.
Как образуются окаменелости
Чаще всего от организма не остаётся ничего: его съедают падальщики и разлагают бактерии. Окаменелость образуется, если остатки быстро попали в осадок — ил, песок, вулканический пепел — без доступа кислорода. Мягкие ткани разрушаются, а твёрдые — кости, зубы, раковины, древесина — постепенно пропитываются минеральными веществами и превращаются в камень. Сохраняются и отпечатки (листья, перья археоптерикса), и следы жизнедеятельности — отпечатки лап, норы, копролиты. Иногда организм сохраняется почти целиком: насекомые в янтаре, мамонты в вечной мерзлоте.
Ископаемая летопись неполна: в камень превращается ничтожная доля организмов, преимущественно с твёрдым скелетом и жившие там, где шло осадконакопление. Но и в ней действует главная закономерность: чем глубже слой, тем древнее и проще организмы в нём, и тем меньше они похожи на современных. Ни разу в нижних слоях не находили остатков современных млекопитающих, а в слоях, где есть первые рыбы, — цветковых растений. О том, как определяют возраст слоёв, — в статье серии о геохронологии.
Переходные формы
Определение. Переходные формы — организмы, сочетающие признаки двух крупных групп: более древней и возникшей позднее. Они показывают, как одна группа происходила от другой.
| Переходная форма | Между какими группами | Признаки предков | Признаки потомков |
|---|---|---|---|
| Археоптерикс (около 150 млн лет) | пресмыкающиеся и птицы | зубы, длинный хвост из позвонков, когти на пальцах крыла, нет киля | перья, крылья |
| Тиктаалик (около 375 млн лет) | рыбы и наземные позвоночные | жабры, чешуя, плавники с лучами | шея, плоская голова с глазами сверху, кости плавника как у конечности, лёгкие |
| Ихтиостега (около 365 млн лет) | рыбы и земноводные | хвостовой плавник, боковая линия | пятипалые (многопалые) конечности |
| Семенные папоротники (палеозой) | папоротники и голосеменные | крупные перистые листья, как у папоротников | семена |
| Зверозубые ящеры (пермь — триас) | пресмыкающиеся и млекопитающие | откладывали яйца, черты черепа рептилий | зубы, разделённые на резцы, клыки и коренные; вторичное нёбо |
| Пакицет и амбулоцет (около 50 млн лет) | наземные парнокопытные и киты | четыре ноги | строение уха и черепа, как у китов |
Тиктаалик стал примером того, как теория эволюции предсказывает находки. Палеонтолог Нил Шубин рассуждал: первые наземные позвоночные известны из слоёв возрастом около 365 млн лет, рыбы-предки — около 385 млн лет. Значит, переходные формы надо искать в мелководных отложениях возрастом около 375 млн лет. Такие слои нашлись на острове Элсмир в канадской Арктике, и после нескольких экспедиций, в 2004 году, там действительно нашли тиктаалика. О переходных формах китов — в статье «Китопарнокопытные».
Переходные формы известны и среди ныне живущих организмов: утконос и ехидна откладывают яйца, как пресмыкающиеся, но выкармливают детёнышей молоком; эвглена сочетает признаки растений (фотосинтез) и животных (подвижность, питание готовыми веществами в темноте).
Филогенетические ряды
Филогенетический ряд — последовательность ископаемых форм, связанных происхождением и показывающих постепенное изменение признаков. Классический ряд предков лошади восстановил русский палеонтолог Владимир Онуфриевич Ковалевский в 1873 году; это был первый ряд, построенный на основе теории Дарвина.
Ряд упрощён: между этими формами были многочисленные боковые ветви, вымершие без потомков.
Изменения ряда лошади — ответ на смену условий: в эоцене предки лошади жили в лесах и ели мягкие листья; с распространением открытых степей отбор поддерживал быстрый бег (удлинение ног, опора на один палец) и питание жёсткой травой (зубы с высокой коронкой и складками эмали). Ряд не был прямой лестницей: от общих предков отходили многочисленные боковые ветви, вымершие без потомства, а современный род лошадей — единственная уцелевшая ветвь.
Биогеографические области
Альфред Уоллес в 1876 году разделил сушу на шесть биогеографических (зоогеографических) областей с собственными наборами животных.
| Область | Территория | Характерные животные |
|---|---|---|
| Палеарктическая | Европа, Северная Африка, большая часть Азии | соболь, выхухоль, северный олень, як |
| Неарктическая | Северная Америка до Мексики | вилорог, скунсы, ондатра |
| Неотропическая | Южная и Центральная Америка | ленивцы, броненосцы, муравьеды, широконосые обезьяны, колибри |
| Эфиопская (Афротропическая) | Африка южнее Сахары, Мадагаскар | жираф, бегемот, гориллы и шимпанзе, лемуры (Мадагаскар) |
| Индо-Малайская (Восточная) | Южная и Юго-Восточная Азия | орангутан, гиббоны, долгопяты |
| Австралийская | Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия | однопроходные, сумчатые (кенгуру, коала), киви |
Различия фаун объясняются историей: материки давно разошлись, и животные эволюционировали в изоляции. Австралия отделилась от других материков раньше, чем там появились плацентарные млекопитающие (кроме летучих мышей и грызунов, попавших позже), и сумчатые заняли там все ниши — от «волка» до «крота». Сходство фаун Евразии и Северной Америки объясняется тем, что их долго соединял сухопутный мост на месте Берингова пролива.
Граница между Индо-Малайской и Австралийской областями — линия Уоллеса — проходит по глубоким проливам между островами Бали и Ломбок, Борнео и Сулавеси. Расстояние между Бали и Ломбоком — около 35 километров, но фауна по разные стороны резко различается: эти глубокие проливы существовали и тогда, когда в ледниковые периоды уровень моря падал и соседние острова соединялись с материками.
Острова и материки
| Признак | Материковые острова | Океанические острова |
|---|---|---|
| Происхождение | отделились от материка (Британия, Сахалин, Мадагаскар) | поднялись из океана — вулканические или коралловые (Галапагосы, Гавайи) |
| Флора и фауна | сходны с материковыми, тем больше, чем позже остров отделился | бедны: только те, кто способен пересечь океан, — летучие мыши, птицы, насекомые, споры и семена |
| Земноводные и наземные млекопитающие | есть | нет (земноводные гибнут в морской воде) |
| Эндемики | чем дольше изоляция, тем их больше | много, часто — результат адаптивной радиации немногих поселенцев |
Именно океанические острова убедили Дарвина: на Галапагосах нет ни одного вида земноводных, зато есть дюжина видов вьюрков, похожих на южноамериканских. Объяснение одно: немногие предки попали сюда с материка и дали начало новым видам. На Гавайях от одного предка-вьюрка произошло больше 50 видов цветочниц с клювами от тонкого изогнутого до толстого, как у дубоноса.
Эндемики и реликты
Определения. Эндемики — виды (или другие группы), обитающие только на ограниченной территории. Реликты — виды, сохранившиеся от прошлых геологических эпох, когда их родственные группы были широко распространены.
| Понятие | О чём говорит | Примеры |
|---|---|---|
| Эндемик | о распространении: живёт только здесь | байкальская нерпа и голомянка (Байкал), лемуры (Мадагаскар), коала и кенгуру (Австралия), галапагосские черепахи |
| Реликт | о древности: сохранился от прошлых эпох | гинкго, латимерия, гаттерия, мечехвосты, выхухоль, секвойя |
Одно и то же существо может быть и эндемиком, и реликтом: гаттерия живёт только на островах у Новой Зеландии и представляет отряд, процветавший в мезозое. Байкал — природная лаборатория эндемизма: больше половины его видов животных не встречаются больше нигде, потому что озеро существует около 25 миллионов лет и изолировано. Эндемики и реликты — доказательство эволюции: распределение видов по Земле отражает их историю, а не условия обитания. Иначе в сходных условиях жили бы одни и те же виды, а этого нет — пустыни Африки и Америки населяют разные группы.
Что спрашивают на ЕГЭ
Методы и доказательства эволюции — элемент 6.3; их проверяют линии 17 и 19 (соответствие «пример — тип доказательства»), 20 и 26. Переходные формы и филогенетический ряд лошади часто встречаются в заданиях с рисунком.
Что чаще всего путают.
- Археоптерикс, тиктаалик, ихтиостега, семенные папоротники — палеонтологические доказательства (переходные формы).
- Утконос и ехидна — живые переходные формы, но они не предки млекопитающих, а их древняя боковая ветвь.
- Эндемики и реликты, сходство фаун материков, острова — биогеографические доказательства.
- Эндемик — про ограниченное распространение, реликт — про древность.
- Ряд лошади — не «лестница», а ветвистый куст; признаки ряда: уменьшение числа пальцев, удлинение конечностей, усложнение коренных зубов, увеличение размеров.
- На океанических островах нет земноводных и наземных млекопитающих, кроме завезённых человеком.
Для тренировки — тема 6.3 в тренажёре ЕГЭ по биологии.
Для олимпиад
Дрейф континентов и двоякодышащие рыбы
Двоякодышащие рыбы живут в Австралии (рогозуб), Южной Америке (лепидосирен) и Африке (протоптеры), а страусообразные птицы — на всех южных материках. Эти разрозненные ареалы объясняются тем, что предки этих групп жили на едином южном суперконтиненте Гондване, который раскололся в мезозое. Сходство ископаемых флор южных материков (глоссоптерис) стало одним из доводов Альфреда Вегенера в пользу дрейфа континентов.
Великий американский обмен
Около 3 млн лет назад поднялся Панамский перешеек, соединивший Северную и Южную Америку. Через него на юг пошли кошки, собаки, медведи, олени, на север — броненосцы, опоссумы, дикобразы. Большинство южноамериканских сумчатых хищников и копытных вымерли в конкуренции с северными пришельцами. Это крупномасштабный природный «эксперимент», показывающий, что фауна континента — результат его истории.
Островные правила
На островах крупные животные часто мельчают (карликовые слоны Сицилии и Крита, карликовые мамонты острова Врангеля), а мелкие — укрупняются (комодский варан, гигантские крысы). Причины — нехватка пищи для крупных и отсутствие хищников для мелких. Эту закономерность называют островным правилом.
Задания с разбором
Задание 1. Работа с текстом (линия 17)
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых описаны палеонтологические доказательства эволюции.
(1) У археоптерикса были перья, зубы и длинный хвост. (2) На Галапагосских островах много эндемичных видов. (3) В ряду предков лошади уменьшалось число пальцев. (4) Конечности кита и человека построены по одному плану. (5) У семенных папоротников были крупные перистые листья и семена. (6) Зародыши позвоночных на ранних стадиях сходны.
Разбор
Палеонтологические — 1, 3, 5. Предложение 2 — биогеографическое, 4 — сравнительно-анатомическое, 6 — эмбриологическое доказательство.
Ответ: 135.
Задание 2. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между примером и группой доказательств эволюции: 1) палеонтологические; 2) биогеографические.
| Пример | Доказательства |
|---|---|
| А) находка тиктаалика | 1) палеонтологические 2) биогеографические |
| Б) обилие сумчатых в Австралии | |
| В) филогенетический ряд лошади | |
| Г) различие фаун островов Бали и Ломбок | |
| Д) эндемизм животных Байкала | |
| Е) смена форм организмов в геологических слоях |
Разбор
Палеонтологические — ископаемые (А, В, Е); биогеографические — распространение современных организмов (Б, Г, Д).
Ответ: 121221.
Задание 3. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между организмом и понятием: 1) эндемик; 2) реликт.
| Организм | Понятие |
|---|---|
| А) голомянка — рыба, живущая только в Байкале | 1) эндемик 2) реликт |
| Б) гинкго — единственный сохранившийся вид древнего класса голосеменных | |
| В) латимерия — представитель кистепёрых рыб, процветавших в девоне | |
| Г) лемуры, обитающие только на Мадагаскаре |
Разбор
Эндемики — ограниченное распространение (А, Г); реликты — древность (Б, В).
Ответ: 1221.
Задание 4. Найдите ошибки (линия 24)
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Археоптерикс — переходная форма между пресмыкающимися и птицами. (2) У археоптерикса не было перьев. (3) Филогенетический ряд лошади восстановил В. О. Ковалевский. (4) В ряду лошади число пальцев увеличивалось. (5) Реликты — виды, обитающие только на ограниченной территории. (6) На океанических островах нет земноводных.
Разбор
- Предложение 2: у археоптерикса были перья и крылья; признаки пресмыкающихся — зубы, длинный хвост, когти на крыльях.
- Предложение 4: число пальцев в ряду лошади уменьшалось — от четырёх на передних ногах до одного.
- Предложение 5: виды, обитающие только на ограниченной территории, — эндемики; реликты — виды, сохранившиеся от прошлых эпох.
Задание 5. Обобщение знаний (линия 26)
Почему на океанических Гавайских островах нет местных видов земноводных и наземных млекопитающих (кроме летучих мышей), но много эндемичных видов птиц и насекомых? Что это говорит об эволюции?
Разбор
- Острова вулканического происхождения никогда не соединялись с материком; заселить их могли только организмы, способные пересечь океан: птицы, летучие мыши, насекомые (с ветром), семена и споры.
- Земноводные гибнут в морской воде, наземные млекопитающие не могут переплыть тысячи километров.
- Немногие поселенцы оказались в изоляции и в условиях свободных ниш; естественный отбор и изоляция привели к образованию многих новых видов (адаптивная радиация) — отсюда обилие эндемиков.
- Состав фауны определяется историей заселения, а не только условиями среды, — это доказательство эволюции.
Задание 6. Обобщение знаний (линия 26)
Какие изменения произошли в филогенетическом ряду лошади и с какими изменениями среды они связаны?
Разбор
- Увеличение размеров тела; удлинение конечностей и уменьшение числа пальцев до одного — копыта.
- Усложнение коренных зубов: высокая коронка, складки эмали.
- Переход от жизни в лесу к жизни в открытых степях: быстрый бег по твёрдому грунту помогал спасаться от хищников.
- Переход от мягкой листвы к жёсткой траве, содержащей кремнезём и стирающей зубы; изменения закреплялись естественным отбором.
Задание 7 (олимпиадное). Где искать переходную форму
Древнейшие известные наземные позвоночные найдены в слоях возрастом около 365 млн лет, а лопастепёрые рыбы, близкие к их предкам, — в слоях около 385 млн лет. а) Отложения какого возраста следовало искать, чтобы найти переходную форму? б) Почему выбирали отложения пресноводных мелководий, а не открытого моря? в) Какие признаки должна иметь такая переходная форма?
Разбор
а) Промежуточного возраста — около 375 млн лет (так нашли тиктаалика).
б) Переход к наземной жизни шёл у обитателей мелководий, где выгодно опираться на дно и дышать воздухом; к тому же в таких отложениях хорошо сохраняются остатки.
в) Сочетание признаков рыб (жабры, чешуя, плавники) и наземных позвоночных (лёгкие, подвижная шея, кости плавника, соответствующие плечу, предплечью и запястью).
Задание 8 (олимпиадное). Линия Уоллеса
Острова Бали и Ломбок разделены проливом шириной около 35 км, а Бали и Ява — проливом шириной около 3 км. Глубина пролива Бали — Ломбок больше 250 м, пролива Бали — Ява — около 60 м. В ледниковые периоды уровень моря опускался примерно на 120 м. Объясните, почему фауна Бали похожа на фауну Явы и Азии, но резко отличается от фауны Ломбока.
Разбор
При понижении уровня моря на 120 м мелкий пролив Бали — Ява (60 м) осушался, и Бали соединялся с Явой и Азией сухопутным мостом — животные свободно расселялись. Глубокий пролив Бали — Ломбок (более 250 м) оставался морем, наземные животные не могли его пересечь, и фауны развивались раздельно. Граница определяется глубиной пролива, а не его шириной.
Литература
- Ковалевский В. О. Собрание научных трудов. Т. 1–3. М.: Изд-во АН СССР, 1950–1960.
- Шубин Н. Внутренняя рыба: история человеческого тела с древнейших времён до наших дней. М.: Corpus, 2010.
- Wallace A. R. The Geographical Distribution of Animals. London: Macmillan, 1876.
- Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. 6-е изд. М.: Высшая школа, 2006.
- Daeschler E. B., Shubin N. H., Jenkins F. A. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan // Nature. 2006. Vol. 440. P. 757–763.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…