Рука человека, лапа крота, ласт кита и крыло летучей мыши служат для совсем разного: хватать, копать, плавать, летать. Но если снять с них кожу и мышцы, под ними окажется одно и то же: одна плечевая кость, две кости предплечья, косточки запястья и пять пальцев. Инженер, проектирующий заново, не стал бы делать крыло и весло из одних и тех же деталей. А эволюция только так и работает: она не изобретает с нуля, а переделывает то, что досталось от общего предка.
Это десятая статья серии о разделе 6 кодификатора ЕГЭ-2027 (хаб серии), продолжение статьи «Палеонтологические и биогеографические доказательства эволюции». В ней — сравнительно-анатомические доказательства (гомологичные и аналогичные органы, рудименты и атавизмы), эмбриологические (закон зародышевого сходства, биогенетический закон) и молекулярно-генетические (единый генетический код, сходство белков и ДНК, гомологичные гены, филогенетические деревья). В конце — что спрашивают на ЕГЭ, раздел для олимпиад и восемь заданий с разбором.
- Гомологичные органы
- Аналогичные органы
- Рудименты и атавизмы
- Эмбриологические доказательства
- Молекулярно-генетические доказательства
- Гомологичные гены и филогенетические деревья
- Что спрашивают на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Гомологичные органы
Определение. Гомологичные органы — органы, сходные по происхождению и плану строения, но нередко выполняющие разные функции. Их сходство объясняется общим происхождением, а различия — приспособлением к разным условиям (дивергенцией).
Классический пример — передние конечности наземных позвоночных: рука человека, крыло птицы и летучей мыши, ласт кита и тюленя, лапа крота, нога лошади. Все они развиваются из одних зачатков и состоят из одних отделов. Гомологичны и менее очевидные пары: слуховые косточки млекопитающих (молоточек и наковальня) — и кости челюстного сустава пресмыкающихся; плавательный пузырь рыб — и лёгкие наземных позвоночных; у растений — колючки барбариса и листья, усики гороха и листья, колючки боярышника и побеги.
Гомологичные органы — главный довод сравнительной анатомии. Их сходство нельзя объяснить общей функцией: крыло и ласт делают разное. Его объясняет только общее происхождение.
Аналогичные органы
Определение. Аналогичные органы — органы, сходные по функции и иногда по внешнему виду, но имеющие разное происхождение и строение. Они возникают у неродственных организмов в сходных условиях в результате конвергенции.
| Аналогичные органы | Общая функция | Почему не гомологичны |
|---|---|---|
| Крыло бабочки и крыло птицы | полёт | у бабочки — вырост покровов, у птицы — видоизменённая передняя конечность со скелетом |
| Глаз осьминога и глаз позвоночного | зрение | развиваются из разных зачатков; у осьминога нет «слепого пятна», нервные волокна идут позади сетчатки |
| Жабры рака и жабры рыбы | газообмен в воде | у рака — выросты конечностей, у рыбы — производные глотки |
| Колючки барбариса и шипы розы | защита | колючки — видоизменённые листья, шипы — выросты покровных тканей стебля |
| Клубень картофеля и корнеплод моркови | запас веществ | клубень — видоизменённый побег, корнеплод — главный корень |
Тонкость. Крыло птицы и крыло летучей мыши как передние конечности гомологичны, а как крылья — аналогичны: полёт у этих групп возник независимо, и устроены крылья по-разному (у птицы — перья, у летучей мыши — кожная перепонка между пальцами). Поэтому в ответе важно, о чём именно спрашивают.
Рудименты и атавизмы
| Признак | Рудименты | Атавизмы |
|---|---|---|
| Что это | органы, утратившие основное значение и недоразвитые | появление у отдельных особей признаков далёких предков |
| У кого | у всех особей вида | у отдельных особей |
| Примеры у человека | копчик, полулунная складка в углу глаза (остаток третьего века), мышцы ушной раковины, зубы мудрости | хвостовой придаток, сплошной волосяной покров, дополнительные пары сосков |
| Примеры у животных и растений | тазовые кости кита, бедренные кости и коготки у удавов и питонов, глаза у слепыша, чешуевидные листья на корневище | трёхпалые лошади, рождение китов с задними конечностями |
Рудименты — следы истории: тазовые кости кита не нужны ему для движения, но указывают на происхождение китов от четвероногих предков. Рудимент не обязательно бесполезен: копчик служит местом прикрепления мышц и связок, а червеобразный отросток, который раньше приводили как пример рудимента, содержит лимфоидную ткань и участвует в иммунной защите, — поэтому в заданиях его как рудимент лучше не приводить. Атавизмы объясняются тем, что гены, определявшие признак у предков, сохранились в геноме, но обычно «выключены»; при нарушении регуляции развития признак проявляется.
Эмбриологические доказательства
В 1828 году Карл Бэр, сравнивая зародышей позвоночных, сформулировал закон зародышевого сходства: зародыши разных классов на ранних стадиях развития очень похожи, а признаки класса, отряда, рода и вида появляются тем позже, чем они частнее. Бэр признавался, что перепутал два заспиртованных зародыша без этикеток и не мог сказать, ящерица это, птица или млекопитающее. У зародыша человека на четвёртой неделе развития есть жаберные дуги и щели (глоточные карманы), хорда, хвост, простое трубчатое сердце — как у зародыша рыбы.
Фриц Мюллер и Эрнст Геккель сформулировали биогенетический закон: онтогенез — краткое и быстрое повторение филогенеза. Современная трактовка уточняет: зародыш повторяет не взрослых предков, а их зародышевые стадии. У зародыша человека жаберные щели не превращаются в жабры: их производные — слуховая (евстахиева) труба, миндалины, паращитовидные железы. Кроме того, эволюция меняет и сам ход развития — выпадают одни стадии, появляются новые; это показал А. Н. Северцов в учении о филэмбриогенезах.
Частая ошибка. «Зародыш человека проходит стадию рыбы» — неверно. Повторяются признаки зародышей предков (жаберные дуги, хорда), а не строение взрослой рыбы. В ответе пишут: «сходство зародышей позвоночных на ранних стадиях свидетельствует об их общем происхождении».
Молекулярно-генетические доказательства
- Единство химического состава и генетического кода. У всех организмов наследственная информация записана в ДНК, белки построены из одних и тех же 20 аминокислот, генетический код почти одинаков — от бактерии до человека. Поэтому ген человеческого инсулина в бактерии синтезирует тот же белок.
- Сходство последовательностей белков и ДНК. Чем ближе родство, тем меньше различий. Цитохром c человека и шимпанзе одинаков, у человека и макаки-резуса он различается одной аминокислотой из 104, у человека и лошади — двенадцатью, у человека и дрожжей — более чем сорока. Порядок родства, полученный по белкам, совпадает с порядком по анатомии и палеонтологии.
- Общие «поломки». У человека и других обезьян в одном и том же гене, нужном для синтеза витамина C, — одинаковая мутация, превратившая его в псевдоген. Общее происхождение объясняет это просто; независимое возникновение одинаковой поломки крайне маловероятно.
- Эволюция геномов. Хромосома 2 человека образовалась слиянием двух хромосом, которые у шимпанзе и горилл остаются раздельными: в её середине найдены остатки концевых теломерных повторов, а на одном из плеч — остаток второй центромеры.
Гомологичные гены и филогенетические деревья
Эти темы в кодификаторе 2027 года набраны курсивом, но знать их полезно: на них основаны новые задания линии 11 и 27. Гомологичные гены — гены, произошедшие от общего предкового гена. Ортологи разошлись при видообразовании и выполняют сходную функцию у разных видов (гемоглобин β человека и мыши). Паралоги возникли при удвоении гена внутри одного генома и часто приобрели разные функции (α- и β-цепи гемоглобина, миоглобин).
По различиям гомологичных последовательностей строят филогенетические деревья: чем больше общих производных признаков (синапоморфий) или чем меньше различий в последовательностях, тем ближе родство; корень дерева определяют с помощью внешней группы — заведомо более далёкого организма. По числу нейтральных замен оценивают время расхождения ветвей — метод молекулярных часов. Подробно — в статье «Молекулярные часы и кладограммы»; о роли генов-регуляторов в эволюции строения — в статье «Evo-Devo».
Что спрашивают на ЕГЭ
Это одна из самых частых тем элемента 6.3: линии 17, 19 (соответствие «пример — гомологичные или аналогичные органы», «рудимент — атавизм»), 20, 26. С 2027 года в линии 11 появилась кладограмма, а в линии 27 — задачи на молекулярные часы.
Что чаще всего путают.
- Гомологичные — общее происхождение (дивергенция); аналогичные — общая функция (конвергенция).
- Колючки барбариса и усики гороха — видоизменённые листья, они гомологичны друг другу; колючки боярышника — видоизменённые побеги.
- Рудимент есть у всех особей вида, атавизм — у отдельных.
- Зубы мудрости, копчик, полулунная складка — рудименты; хвостатость и многососковость — атавизмы.
- Закон зародышевого сходства — Бэр; биогенетический закон — Мюллер и Геккель.
- Единый генетический код — молекулярное доказательство единства происхождения жизни.
Для тренировки — тема 6.3 в тренажёре ЕГЭ по биологии.
Для олимпиад
Глубокая гомология
Глаз мухи и глаз мыши — классический пример аналогичных органов. Но в 1995 году Вальтер Геринг показал, что развитие глаз у обоих запускает один и тот же ген-регулятор (Pax6 у мыши, eyeless у дрозофилы): мышиный ген, включённый в клетках ноги мухи, вызывал появление там фасеточного глаза. Органы, не гомологичные по строению, могут использовать гомологичные гены развития — это называют глубокой гомологией.
Эндогенные ретровирусы
Около 8 % генома человека — остатки ретровирусов, когда-то встроившихся в ДНК половых клеток предков. Место встраивания случайно, поэтому если у человека и шимпанзе один и тот же вирусный остаток сидит в одном и том же месте хромосомы, это почти наверняка след заражения общего предка. Распределение таких общих вставок у приматов даёт то же древо родства, что и анатомия.
Почему конвергенция не обманывает молекулярный анализ
Сходная среда может сделать похожими внешне неродственные организмы: акула, ихтиозавр и дельфин обтекаемы, у кактусов Америки и молочаев Африки — мясистые стебли с колючками. Но в нейтральных участках ДНК конвергенции нет, поэтому молекулярные деревья надёжно разделяют внешне сходные, но неродственные группы.
Задания с разбором
Задание 1. Работа с текстом (линия 17)
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых приведены примеры гомологичных органов.
(1) Рука человека и ласт кита построены из одних отделов скелета. (2) Крыло бабочки и крыло птицы служат для полёта. (3) Колючки барбариса и усики гороха — видоизменённые листья. (4) Жабры рака и жабры рыбы служат для дыхания в воде. (5) Слуховые косточки млекопитающих произошли от костей челюстного сустава предков. (6) Глаз осьминога и глаз человека обеспечивают зрение.
Разбор
Гомологичные — общее происхождение: 1, 3, 5. Предложения 2, 4, 6 описывают аналогичные органы.
Ответ: 135.
Задание 2. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между примером и явлением: 1) рудимент; 2) атавизм.
| Пример | Явление |
|---|---|
| А) тазовые кости кита | 1) рудимент 2) атавизм |
| Б) рождение человека с хвостовым придатком | |
| В) полулунная складка в углу глаза человека | |
| Г) трёхпалость у отдельных лошадей | |
| Д) копчик человека | |
| Е) многососковость у человека |
Разбор
Рудименты — у всех особей вида (А, В, Д); атавизмы — у отдельных особей (Б, Г, Е).
Ответ: 121212.
Задание 3. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между доказательством и группой доказательств эволюции: 1) сравнительно-анатомические; 2) эмбриологические; 3) молекулярно-генетические.
| Доказательство | Группа |
|---|---|
| А) у зародыша человека есть жаберные дуги | 1) анатомические 2) эмбриологические 3) молекулярные |
| Б) генетический код универсален | |
| В) у удава есть остатки тазовых костей | |
| Г) цитохром c человека и шимпанзе одинаков | |
| Д) зародыши позвоночных на ранних стадиях сходны |
Разбор
Анатомические — В; эмбриологические — А, Д; молекулярные — Б, Г.
Ответ: 23132.
Задание 4. Найдите ошибки (линия 24)
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Гомологичные органы имеют общее происхождение. (2) Крыло бабочки и крыло птицы — гомологичные органы. (3) Рудименты встречаются только у отдельных особей вида. (4) Закон зародышевого сходства сформулировал К. Бэр. (5) Зародыш человека проходит стадию взрослой рыбы. (6) Единство генетического кода свидетельствует об общем происхождении живых организмов.
Разбор
- Предложение 2: крыло бабочки и крыло птицы — аналогичные органы, у них разное происхождение.
- Предложение 3: рудименты есть у всех особей вида; у отдельных особей встречаются атавизмы.
- Предложение 5: у зародыша человека повторяются признаки зародышей предков (жаберные дуги, хорда), а не строение взрослой рыбы.
Задание 5. Обобщение знаний (линия 26)
Почему передние конечности кита, крота, летучей мыши и человека, выполняющие разные функции, имеют сходное строение? Каким направлением эволюции объясняются их различия?
Разбор
- Все эти конечности — гомологичные органы: они развиваются из одних зачатков и построены по единому плану (плечо, предплечье, запястье, пясть, пальцы).
- Сходство строения объясняется общим происхождением этих животных от общего предка с пятипалой конечностью.
- Различия возникли в результате приспособления к разным условиям и способам передвижения (плавание, рытьё, полёт, хватание) — дивергенции под действием естественного отбора.
Задание 6. Обобщение знаний (линия 26)
У кита в толще мышц есть небольшие тазовые кости, не связанные с позвоночником; изредка рождаются киты с зачатками задних конечностей. Как называются эти явления и о чём они свидетельствуют?
Разбор
- Тазовые кости кита — рудимент: они есть у всех особей и утратили основную функцию.
- Зачатки задних конечностей у отдельных китов — атавизм, возврат признака предков.
- Оба явления свидетельствуют о происхождении китов от наземных четвероногих млекопитающих; гены, определявшие развитие задних конечностей, сохранились в геноме и иногда проявляются.
Задание 7 (олимпиадное). Цитохром c
Число аминокислотных различий в цитохроме c человека и других организмов: шимпанзе — 0, макака-резус — 1, лошадь — 12, курица — 13, тунец — 21, дрожжи — 44 (из 104 аминокислот). а) Расположите организмы по степени родства с человеком. б) Какой процент аминокислот различается у человека и лошади? в) Почему для выяснения родства человека и шимпанзе этот белок не подходит, и что берут вместо него?
Разбор
а) Шимпанзе, макака, лошадь, курица, тунец, дрожжи.
б) 12 : 104 ≈ 11,5 %.
в) Цитохром c — консервативный белок, меняющийся медленно; у близких видов различий нет вовсе. Для близкородственных групп сравнивают быстро меняющиеся последовательности — некодирующую ДНК, митохондриальную ДНК, синонимичные позиции генов.
Задание 8 (олимпиадное). Хромосома 2
У человека 46 хромосом, у шимпанзе — 48. В середине длинной хромосомы 2 человека найдены повторы ТТАГГГ, расположенные навстречу друг другу, а на одном из плеч — неактивный участок, по строению похожий на центромеру. Объясните эти факты.
Разбор
У общего предка человека и человекообразных обезьян было 48 хромосом. В линии человека две акроцентрические хромосомы слились концами в одну: в месте слияния остались теломерные повторы обеих (поэтому они направлены навстречу), а одна из двух центромер утратила активность. Так число хромосом уменьшилось до 46 — пример хромосомной мутации в эволюции генома.
Литература
- Шубин Н. Внутренняя рыба: история человеческого тела с древнейших времён до наших дней. М.: Corpus, 2010.
- Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. 6-е изд. М.: Высшая школа, 2006.
- Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939.
- Halder G., Callaerts P., Gehring W. J. Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila // Science. 1995. Vol. 267. P. 1788–1792.
- IJdo J. W. et al. Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion // PNAS. 1991. Vol. 88. P. 9051–9055.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…