В 1668 году флорентийский врач Франческо Реди разложил по банкам куски мяса и рыбы. Одни банки он оставил открытыми, другие затянул тонкой кисеёй. В открытых банках мясо кишело личинками мух, а под кисеёй личинок не было, хотя мясо гнило так же. Мухи садились на кисею и откладывали яйца прямо на неё. Этот простой опыт положил начало спору, который длился двести лет: может ли живое возникать из неживого? Ответ оказался двойным: сегодня — нет, но когда-то, на молодой Земле, — да.
Это двенадцатая статья серии о разделе 6 кодификатора ЕГЭ-2027 (хаб серии) и первая — об элементе 6.4. В ней — гипотезы происхождения жизни, опыты Реди, Спалланцани и Пастера, гипотеза Опарина — Холдейна и опыт Миллера и Юри, этапы химической эволюции, спор о том, что возникло первым — обмен веществ или ген, мир РНК, первые клетки и эволюция обмена веществ, происхождение вирусов. В конце — что спрашивают на ЕГЭ, раздел для олимпиад и двенадцать заданий с разбором.
- Гипотезы происхождения жизни
- Как опровергли самозарождение
- Гипотеза Опарина — Холдейна
- Опыт Миллера и Юри
- Этапы химической эволюции
- Что было первым: обмен веществ или ген
- Мир РНК
- Первые клетки и эволюция обмена веществ
- Происхождение вирусов
- Что спрашивают на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Гипотезы происхождения жизни
Вопрос о происхождении жизни нельзя решить прямым наблюдением: жизнь возникла около четырёх миллиардов лет назад, и следов того времени почти не осталось. Поэтому существуют разные гипотезы, и важно понимать, какие из них можно проверить опытом, а какие нет.
| Гипотеза | Суть | Оценка |
|---|---|---|
| Креационизм | жизнь создана сверхъестественной силой (Творцом) | положение веры; опытом его нельзя ни подтвердить, ни опровергнуть, поэтому оно лежит вне науки |
| Самозарождение (спонтанное зарождение) | живое постоянно возникает из неживого: черви — из грязи, мыши — из зерна и тряпья, мухи — из гниющего мяса | идея Аристотеля, господствовавшая до XVII века; опровергнута опытами Реди, Спалланцани и Пастера |
| Стационарное состояние | жизнь, как и Земля, существовала всегда и не возникала | противоречит данным геологии: Земля имеет возраст около 4,5 млрд лет, а в древнейших породах следов жизни нет |
| Панспермия | жизнь занесена на Землю из космоса — со спорами, метеоритами, кометами | высказывал Сванте Аррениус (1907); не объясняет, как жизнь возникла где-то ещё, а лишь переносит вопрос в другое место |
| Биохимическая эволюция (абиогенез) | жизнь возникла на древней Земле из неживого вещества в ходе длительной химической эволюции | гипотеза А. И. Опарина и Дж. Холдейна; принята большинством учёных, отдельные этапы воспроизведены в опытах |
Обратите внимание на кажущееся противоречие: самозарождение опровергнуто, а биохимическая эволюция — тоже возникновение живого из неживого. Разница в условиях и времени. Самозарождение предполагало, что сложные организмы возникают из гниющих веществ прямо сейчас, за дни. Биохимическая эволюция описывает медленное, на сотни миллионов лет, усложнение молекул в условиях, которых на Земле давно нет: без кислорода и без живых существ, которые сразу съели бы любую органическую молекулу. Об этом писал ещё Дарвин: если бы сейчас в «тёплом маленьком пруду» возникло белковое соединение, оно было бы немедленно поглощено или разрушено.
Как опровергли самозарождение
Опыт Реди убедил учёных, что мухи не возникают из мяса. Но в конце XVII века Антони ван Левенгук открыл микроорганизмы, и спор перешёл на новый уровень: может быть, хотя бы невидимые глазу существа самозарождаются в настоях?
| Учёный и год | Опыт | Вывод |
|---|---|---|
| Франческо Реди, 1668 | мясо в открытых банках и в банках под кисеёй | личинки появляются только там, куда мухи могут отложить яйца: живое — от живого |
| Джон Нидхем, 1748 | кипятил бараний бульон несколько минут и закупоривал пробкой; через несколько дней в бульоне были микробы | сделал вывод в пользу самозарождения; ошибка — кипячение было коротким, а пробка пропускала воздух |
| Ладзаро Спалланцани, 1765 | кипятил настои около часа и запаивал горлышко колбы; микробы не появлялись, пока колба цела | микробы заносятся извне или выживают при коротком кипячении; противники возражали, что долгое кипячение разрушает в воздухе колбы «жизненную силу» |
| Луи Пастер, 1860–1862 | прокипячённый бульон в колбах с длинным изогнутым горлышком: воздух свободно проходит, а пыль и микробы оседают на изгибе | бульон годами остаётся стерильным; если отломить горлышко или наклонить колбу, чтобы бульон смочил изгиб, он быстро портится. Самозарождение микробов окончательно опровергнуто |
Сила опыта Пастера — в том, что он снял главное возражение: воздух в колбу проникал, никакая «жизненная сила» не разрушалась, а жизнь не появлялась. Колба с отломанным горлышком служила контролем: тот же бульон, тот же воздух, но с доступом пыли — и микробы появлялись. За эти опыты Парижская академия наук в 1862 году присудила Пастеру премию. Некоторые колбы Пастера с бульоном хранятся в его институте до сих пор, и бульон в них стерилен. Практическое следствие опытов — пастеризация, стерилизация хирургических инструментов, консервирование: если не допустить микробов извне, пища не портится.
- −350Аристотель (IV в. до н. э.): живое самозарождается из неживого
- 1668Ф. Реди: мясо под кисеёй — личинки только из яиц мух
- 1748Дж. Нидхем: микробы в коротко прокипячённом бульоне — довод за самозарождение
- 1765Л. Спалланцани: в запаянных колбах после долгого кипячения микробов нет
- 1862Л. Пастер: колба с S-образным горлышком — самозарождение микробов опровергнуто
- 1907С. Аррениус: гипотеза панспермии
- 1924А. И. Опарин: «Происхождение жизни», коацерваты; 1929 — Дж. Холдейн
- 1929Г. Мёллер: первым был ген (генобиоз)
- 1953С. Миллер и Г. Юри: синтез аминокислот в приборе с искрами
- 1982Т. Чек и С. Олтмен: рибозимы; 1986 — У. Гилберт: «мир РНК»
- 2009Дж. Сазерленд: абиогенный синтез пиримидиновых нуклеотидов
- самозарождение и панспермия
- опыты против самозарождения
- биохимическая эволюция
- мир РНК
Гипотеза Опарина — Холдейна
После Пастера вопрос о происхождении жизни на время сочли неразрешимым. Новый подход предложил в 1924 году советский биохимик Александр Иванович Опарин в книге «Происхождение жизни», а в 1929 году независимо от него — английский биолог Джон Холдейн. Их идея: жизнь не возникает из неживого сейчас, но возникла в далёком прошлом, когда условия на Земле были совсем другими.
- Восстановительная атмосфера без кислорода. Первичная атмосфера, по Опарину, состояла из метана, аммиака, водорода и паров воды. Без кислорода органические вещества не окислялись и могли накапливаться.
- Источники энергии. Молнии, ультрафиолетовое излучение Солнца (озонового слоя ещё не было), тепло вулканов, радиоактивность.
- Первичный бульон. В океане постепенно накапливались органические вещества — Холдейн назвал его «горячим разбавленным супом».
- Коацерваты. По Опарину, в растворе белков и других полимеров образуются коацерватные капли — сгустки, отделённые от раствора поверхностью раздела. Они избирательно поглощают вещества из раствора, растут и дробятся. Из них, по гипотезе, отбором самых устойчивых возникли первые подобия клеток — пробионты (протобионты).
- Отсутствие живых организмов. Некому было поедать органические вещества — сегодня любая такая молекула стала бы пищей для бактерий.
Опарин показал коацерваты в лаборатории: если в каплю, содержащую фермент фосфорилазу, добавить глюкозо-1-фосфат, внутри капли синтезируется крахмал, и капля растёт. Если в каплю ввести ещё и фермент, расщепляющий крахмал, получается простейший «обмен веществ»: вещество поступает, превращается, продукт выводится. Но у коацерватов нет механизма наследственности: удачное строение капли не передаётся «потомкам». Поэтому коацерваты — модель, а не прямой путь к клетке.
Опыт Миллера и Юри
Гипотезу Опарина — Холдейна впервые проверили опытом в 1953 году. Аспирант Чикагского университета Стэнли Миллер под руководством нобелевского лауреата Гарольда Юри собрал прибор, моделирующий условия древней Земли. В колбе кипела вода — «океан»; пар поднимался в другую колбу с метаном, аммиаком и водородом — «атмосферу», где между электродами проскакивали искры — «молнии»; затем смесь охлаждалась, и конденсат стекал обратно в «океан». Прибор был замкнут и предварительно простерилизован.
Уже через сутки вода окрасилась в розовый цвет, а через неделю стала тёмно-бурой. Анализ показал в ней аминокислоты — глицин, аланин, аспарагиновую кислоту и другие, а также органические кислоты. В 2008 году учёные заново исследовали сохранившиеся пробирки Миллера современными методами и нашли более двадцати аминокислот. Позже в похожих опытах получили азотистые основания (аденин образуется из синильной кислоты и аммиака), сахара (из формальдегида), жирные кислоты.
Главный вывод опыта. Органические вещества, из которых построены живые организмы, могут образовываться из неорганических абиогенно, без участия живого, в условиях, которые предполагают для древней Земли. Опыт подтвердил второй этап гипотезы Опарина — Холдейна, но не доказал возникновение жизни: от аминокислот до клетки ещё очень далеко.
Сейчас геологи считают, что древняя атмосфера, вероятно, была менее восстановительной, чем у Миллера: в ней было больше углекислого газа и азота. В такой смеси аминокислот получается меньше. Но органические вещества могли образовываться и в других местах: у подводных вулканических источников, на поверхности минералов, в космосе. В метеорите, упавшем в 1969 году у австралийского города Мерчисон, нашли более 70 аминокислот, азотистые основания и сахара — значит, органика образуется абиогенно и вне Земли.
Этапы химической эволюции
Путь от неорганических веществ к первой клетке обычно делят на несколько этапов. Каждый следующий опирается на предыдущий, и на каждом действовал своего рода химический отбор: сохранялись более устойчивые молекулы и комплексы.
Этапы 1–4 — химическая эволюция, с появлением наследственности начинается биологическая.
Слабое место этой схемы — третий и четвёртый этапы. Полимеры в воде скорее распадаются, чем образуются: соединение мономеров идёт с отщеплением воды. Английский физик Джон Бернал предположил, что полимеризация шла на поверхности глин и других минералов, где мономеры концентрируются и упорядочиваются; в опытах на глине монтмориллоните действительно получают цепи РНК длиной в десятки нуклеотидов. Другие возможные места — высыхающие лужи на берегу, где раствор многократно концентрируется, и поры горячих источников. Мембраны могли возникнуть сами: жирные кислоты в воде самопроизвольно собираются в пузырьки, похожие на клеточные мембраны.
Что было первым: обмен веществ или ген
Живую клетку отличают два свойства: обмен веществ и наследственность. Белки катализируют реакции, но не умеют копировать себя; нуклеиновые кислоты хранят информацию, но для их копирования нужны белки-ферменты. Получается замкнутый круг, и учёные долго спорили, с чего он начался.
| Гипотеза | Что было первым | Довод | Слабое место |
|---|---|---|---|
| Голобиоз (А. И. Опарин) | обмен веществ: коацерваты и белковые катализаторы | обмен веществ — основа жизни; белки легко образуются абиогенно | без наследственности удачные системы не воспроизводятся, и отбор невозможен |
| Генобиоз (Г. Мёллер) | ген: молекула, способная к самовоспроизведению и изменениям | эволюция невозможна без передачи информации; первым должен быть «голый ген» | в середине XX века не знали молекул, способных одновременно хранить информацию и катализировать её копирование |
Американский генетик Герман Мёллер, получивший позже Нобелевскую премию за открытие мутагенного действия рентгеновских лучей, ещё в 1920-х годах утверждал: жизнь началась с гена, а всё остальное — обмен веществ, мембраны, клетка — надстроилось вокруг него отбором. Решение спора пришло с открытием молекулы, которая умеет и то и другое.
Мир РНК
В 1982–1983 годах Томас Чек и Сидни Олтмен независимо открыли рибозимы — молекулы РНК, обладающие свойствами ферментов (Нобелевская премия 1989 года). Например, участок РНК инфузории тетрахимены сам вырезает себя из цепи без участия белков. Оказалось, что РНК может и хранить наследственную информацию в последовательности нуклеотидов, и катализировать реакции. В 1986 году Уолтер Гилберт назвал гипотетический этап, когда жизнь строилась на одной РНК, «миром РНК».
Доводы в пользу мира РНК:
- в рибосоме связь между аминокислотами образует не белок, а рибосомная РНК — это рибозим, «молекулярное ископаемое» мира РНК;
- важнейшие переносчики энергии и коферменты — АТФ, НАД, ФАД, кофермент A — построены из нуклеотидов;
- дезоксирибонуклеотиды для ДНК клетка до сих пор синтезирует из рибонуклеотидов: ДНК, по-видимому, появилась позже РНК;
- в лаборатории методом искусственного отбора получены рибозимы, копирующие цепи РНК длиной более сотни нуклеотидов.
Вероятная последовательность событий: самовоспроизводящиеся молекулы РНК → РНК, кодирующие короткие белки, которые ускоряют реакции лучше рибозимов → появление ДНК как более устойчивого хранилища информации (у неё нет 2′-гидроксильной группы, делающей РНК уязвимой, и есть две цепи, по которым можно исправлять ошибки) → современный мир ДНК — РНК — белок. Слабое место гипотезы: рибонуклеотиды трудно получить абиогенно, а РНК неустойчива. Над этим работают химики; в 2009 году в группе Джона Сазерленда нашли путь синтеза пиримидиновых нуклеотидов из простых веществ, обходящий самые трудные стадии.
Первые клетки и эволюция обмена веществ
Древнейшие известные следы жизни — строматолиты возрастом около 3,48 млрд лет в Западной Австралии: слоистые известковые постройки, которые и сегодня образуют сообщества цианобактерий на мелководьях. Ещё древнее, около 3,7 млрд лет, — графит с «лёгким» изотопным составом углерода в породах Гренландии: живые организмы предпочитают лёгкий изотоп углерода. Значит, жизнь появилась относительно быстро — в первые несколько сотен миллионов лет после того, как на Земле образовался океан.
| Этап | Что произошло | Последствия |
|---|---|---|
| Анаэробные гетеротрофы | первые клетки — прокариоты, питавшиеся готовыми органическими веществами первичного бульона и получавшие энергию брожением | запасы органики истощались — преимущество получили организмы, способные создавать её сами |
| Хемосинтез и бескислородный фотосинтез | автотрофы используют энергию окисления неорганических веществ или энергию света, а донором водорода служат сероводород и другие вещества; кислород не выделяется | появился постоянный источник органических веществ |
| Кислородный фотосинтез | цианобактерии научились использовать как донор водорода воду; побочный продукт — кислород | около 2,4 млрд лет назад кислород начал накапливаться в атмосфере — Великое кислородное событие; многие анаэробы погибли или ушли в бескислородные места |
| Аэробное дыхание | организмы стали использовать кислород для окисления органических веществ | из одной молекулы глюкозы получается почти в 20 раз больше АТФ, чем при брожении |
| Озоновый экран | из кислорода в верхних слоях атмосферы образовался озон, поглощающий ультрафиолет | стал возможен выход жизни на сушу |
| Эукариоты | по теории симбиогенеза (К. С. Мережковский, 1905; Л. Маргулис, 1967) митохондрии произошли от аэробных бактерий, а хлоропласты — от цианобактерий, поселившихся внутри другой клетки | появились клетки с ядром, а затем — многоклеточные организмы |
Строматолиты — первые экосистемы: в слоистом мате наверху живут фотосинтезирующие цианобактерии, ниже — бактерии, использующие их продукты, ещё ниже — анаэробы. Это уже круговорот веществ, пусть и микроскопический. Сегодня живые строматолиты растут в заливе Шарк в Австралии, где вода настолько солёная, что их почти никто не поедает. О том, как эукариоты возникли путём симбиоза, — в статье «Эндосимбиоз», о различиях клеток — в статье «Прокариоты и эукариоты».
Происхождение вирусов
Вирусы не имеют клеточного строения и размножаются только в клетках, поэтому их нет на ранних этапах схем происхождения жизни. Как они возникли, точно неизвестно; рассматривают три гипотезы, и для разных групп вирусов может быть верна разная.
| Гипотеза | Суть | Довод |
|---|---|---|
| Регрессивная (редукционная) | вирусы — потомки клеточных паразитов, утративших почти всё, кроме генетического материала | гигантские вирусы (мимивирус) имеют около тысячи генов, в том числе гены белкового синтеза |
| Гипотеза «сбежавших генов» | вирусы произошли от фрагментов генома клетки (плазмид, мобильных элементов), получивших оболочку и способность переходить между клетками | сходство ретровирусов с мобильными элементами генома |
| «Вирусы первыми» | вирусы — потомки самовоспроизводящихся молекул мира РНК, паразитировавших на первых клетках или даже предшествовавших им | многие вирусные белки не имеют аналогов у клеточных организмов; вирусы с РНК-геномом широко распространены |
Вирусы сыграли в эволюции и созидательную роль: они переносят гены между организмами, а около 8 % генома человека — остатки эндогенных ретровирусов. Белок синцитин, необходимый для образования плаценты млекопитающих, происходит от белка оболочки древнего ретровируса.
Что спрашивают на ЕГЭ
Происхождение жизни — элемент 6.4; его проверяют линии 17 и 19 (соответствие «учёный — опыт», «гипотеза — суть»), последовательности этапов, линии 22–23 (анализ опытов Реди, Пастера, Миллера) и 26.
Что чаще всего путают.
- Реди — мясо под кисеёй (XVII век); Спалланцани — запаянные колбы с прокипячённым настоем; Пастер — колба с S-образным горлышком; Миллер и Юри — синтез аминокислот в приборе с искрами.
- Опыт Миллера доказал абиогенный синтез органических веществ, а не возникновение жизни.
- Опарин — коацерваты, голобиоз, «первичный бульон»; Холдейн — «горячий разбавленный суп»; Мёллер — генобиоз («первым был ген»).
- Первичная атмосфера — восстановительная, без свободного кислорода; кислород появился благодаря фотосинтезу цианобактерий.
- Первые организмы — анаэробные гетеротрофные прокариоты; затем автотрофы, затем аэробы; эукариоты — позже, путём симбиогенеза.
- Панспермия не объясняет происхождения жизни, а только переносит его во Вселенную.
- Рибозимы — РНК с каталитической активностью; довод в пользу мира РНК.
Для тренировки — тема 6.4 в тренажёре ЕГЭ по биологии.
Для олимпиад
Почему аминокислоты «левые»
Молекулы аминокислот и сахаров бывают двух зеркальных форм, как левая и правая перчатки. В белках всех организмов — только L-аминокислоты, в нуклеиновых кислотах — только D-сахара. В опыте Миллера обе формы получаются поровну. Как возникла однородность — один из нерешённых вопросов. Возможные объяснения: небольшой избыток одной формы, принесённый метеоритами (в метеорите Мерчисон L-форм некоторых аминокислот на несколько процентов больше), и усиление этого избытка при кристаллизации; или случайный выбор на ранней стадии, закреплённый тем, что цепь из однородных звеньев закручивается правильно, а из смешанных — нет. Главное для эволюции: выбор был сделан один раз, и все организмы его унаследовали — ещё одно свидетельство их общего происхождения.
Щелочные гидротермальные источники
В 2000 году на дне Атлантического океана открыли поле «Затерянный город» — известковые трубы высотой до 60 метров, из которых сочится тёплая щелочная вода, богатая водородом. Многие учёные считают такие источники вероятным местом возникновения жизни: в порах труб естественно образуются «клетки» с минеральными стенками, на них есть разница кислотности между щелочной водой источника и более кислой древней морской водой — готовый аналог протонного градиента, на котором до сих пор работает синтез АТФ во всех клетках, — а сульфиды железа и никеля в стенках катализируют восстановление углекислого газа водородом.
Порог ошибок Эйгена
Немецкий химик Манфред Эйген показал: при копировании без исправляющих ферментов каждая ошибка снижает долю точных копий, и при частоте ошибок μ на нуклеотид длина молекулы, которую отбор ещё способен сохранить, имеет порядок 1/μ. Без белков точность копирования РНК — около одной ошибки на сто нуклеотидов, поэтому первые «гены» не могли быть длиннее примерно сотни нуклеотидов. А чтобы закодировать точный фермент копирования, нужна длинная молекула. Этот парадокс — одна из главных трудностей на пути от химии к биологии; выход ищут в сотрудничестве нескольких коротких молекул, каждая из которых помогает копированию других.
Задания с разбором
Задание 1. Работа с текстом (линия 17)
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых описаны положения гипотезы Опарина — Холдейна.
(1) Первичная атмосфера Земли не содержала свободного кислорода. (2) Жизнь была занесена на Землю метеоритами. (3) Органические вещества образовывались из неорганических под действием электрических разрядов и ультрафиолета. (4) Мухи развиваются только из яиц, отложенных мухами. (5) В растворе полимеров образовывались коацерватные капли. (6) Жизнь существовала на Земле всегда.
Разбор
Положения гипотезы — 1, 3, 5. Предложение 2 — гипотеза панспермии, 4 — вывод из опыта Реди, 6 — гипотеза стационарного состояния.
Ответ: 135.
Задание 2. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между описанием опыта и учёным, который его поставил: 1) Ф. Реди; 2) Л. Пастер; 3) С. Миллер.
| Описание | Учёный |
|---|---|
| А) колба с изогнутым горлышком, задерживающим пыль | 1) Ф. Реди 2) Л. Пастер 3) С. Миллер |
| Б) мясо в сосудах, затянутых кисеёй | |
| В) электрические разряды в смеси метана, аммиака и водорода | |
| Г) опыт XVII века, опровергший самозарождение мух | |
| Д) обнаружение аминокислот в конденсате | |
| Е) опыт, опровергший самозарождение микроорганизмов |
Разбор
Реди — Б, Г; Пастер — А, Е; Миллер — В, Д.
Ответ: 213132.
Задание 3. Установите последовательность (линия 19)
Установите последовательность событий в истории жизни согласно современным представлениям: 1) появление эукариотных клеток; 2) абиогенный синтез аминокислот и нуклеотидов; 3) накопление кислорода в атмосфере; 4) появление анаэробных гетеротрофных прокариот; 5) образование полимеров и пробионтов; 6) появление кислородного фотосинтеза.
Разбор
Сначала химическая эволюция: мономеры (2) → полимеры и пробионты (5); затем первые клетки — анаэробные гетеротрофы (4); кислородный фотосинтез цианобактерий (6) привёл к накоплению кислорода (3), после чего возникли эукариоты с митохондриями (1).
Ответ: 254631.
Задание 4. Работа с таблицей (линия 20)
Проанализируйте таблицу и заполните пустые ячейки, используя элементы из списка.
| Учёный | Вклад | Ключевое понятие |
|---|---|---|
| А. И. Опарин | гипотеза биохимической эволюции | (А) |
| (Б) | «первым был ген» | генобиоз |
| Т. Чек | (В) | мир РНК |
Список: 1) коацерваты; 2) Г. Мёллер; 3) открытие рибозимов; 4) панспермия; 5) Л. Пастер; 6) опыт с S-образной колбой; 7) синтез аминокислот при разрядах; 8) пробирка с мясом.
Разбор
А — коацерваты (1); Б — гипотезу «ген первичен» выдвинул Мёллер (2); В — Чек открыл рибозимы (3).
Ответ: 123.
Задание 5. Анализ данных (линия 21)
В таблице — результаты повторения опыта Миллера с разным составом газовой смеси (условные данные: относительный выход аминокислот).
| Состав «атмосферы» | Выход аминокислот, отн. ед. |
|---|---|
| метан, аммиак, водород, пары воды | 100 |
| углекислый газ, азот, пары воды | 3 |
| углекислый газ, азот, пары воды, водород | 25 |
| смесь первой строки + кислород | 0 |
Выберите все утверждения, которые можно сформулировать на основании этих данных.
- Наибольший выход аминокислот получен в восстановительной смеси.
- Добавление водорода к смеси углекислого газа и азота увеличивает выход аминокислот.
- Аминокислоты на древней Земле образовывались только у подводных вулканов.
- Присутствие кислорода препятствует накоплению аминокислот.
- Первые организмы были анаэробными гетеротрофами.
Разбор
Верно 1, 2, 4. Утверждения 3 и 5 могут быть верны или неверны, но из таблицы они не следуют.
Ответ: 124.
Задание 6. Анализ опыта (линии 22–23)
Пастер наливал в колбы с длинным S-образным горлышком питательный бульон и кипятил его. В одних колбах горлышко оставляли целым, в других после остывания отламывали. Какой вопрос исследовал Пастер? Какая переменная в опыте независимая, какая зависимая? Почему колбы с отломанным горлышком служат контролем? Зачем бульон кипятили?
Разбор
- Вопрос: могут ли микроорганизмы самозарождаться в питательной среде, или они попадают в неё извне.
- Независимая переменная — доступ пыли и микробов из воздуха в бульон (целое или отломанное горлышко); зависимая — появление микроорганизмов (помутнение, порча бульона).
- В контрольных колбах всё то же — бульон, кипячение, доступ воздуха, — кроме одного: пыль с микробами попадает внутрь; так доказывается, что именно она — источник микробов.
- Кипячение убивает микроорганизмы, уже имевшиеся в бульоне, — без этого опыт не имеет смысла.
Задание 7. Найдите ошибки (линия 24)
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Л. Пастер своими опытами окончательно опроверг гипотезу самозарождения микроорганизмов. (2) Согласно гипотезе А. И. Опарина, первичная атмосфера Земли содержала много свободного кислорода. (3) С. Миллер в 1953 году получил в своём приборе живые клетки. (4) По Опарину, из коацерватов возникли первые пробионты. (5) Первыми организмами на Земле были аэробные автотрофы. (6) Кислород в атмосфере появился в результате фотосинтеза.
Разбор
- 2 — первичная атмосфера была восстановительной и не содержала свободного кислорода.
- 3 — Миллер получил не клетки, а органические вещества, в том числе аминокислоты.
- 5 — первыми организмами считают анаэробных гетеротрофных прокариот.
Задание 8. Обобщение знаний (линия 26)
Почему органические вещества могли длительно накапливаться в океане древней Земли, а сегодня абиогенно образовавшееся органическое вещество не сохранилось бы? Назовите не менее трёх причин.
Разбор
- В древней атмосфере не было свободного кислорода, поэтому органические вещества не окислялись.
- Не было живых организмов — бактерий и грибов, которые сегодня сразу использовали бы органику как пищу.
- Сегодня нет условий для их массового синтеза: атмосфера окислительная, а озоновый слой задерживает ультрафиолет, служивший источником энергии.
- Синтез шёл сотни миллионов лет, и вещества накапливались постепенно.
Задание 9. Обобщение знаний (линия 26)
Какие факты позволяют предполагать, что РНК появилась в эволюции раньше ДНК и белков? Почему затем функции хранения информации перешли к ДНК, а катализа — к белкам?
Разбор
- РНК способна и хранить информацию, и катализировать реакции (рибозимы); в рибосоме пептидную связь образует рРНК; АТФ и многие коферменты — нуклеотиды; дезоксирибонуклеотиды синтезируются из рибонуклеотидов.
- ДНК устойчивее РНК: в ней нет 2′-гидроксильной группы у сахара, она двуцепочечная, и повреждения одной цепи исправляются по другой, поэтому она лучше подходит для хранения длинной информации.
- Белки построены из 20 аминокислот с разнообразными радикалами, поэтому они образуют гораздо больше вариантов активных центров и катализируют реакции быстрее и точнее рибозимов; отбор поддержал это разделение функций.
Задание 10. Обобщение знаний с расчётом (линия 26)
Возраст Земли — около 4,54 млрд лет, древнейшие следы жизни — около 3,7 млрд лет, накопление кислорода в атмосфере началось около 2,4 млрд лет назад. Какую часть истории Земли (в процентах, округлите до целых) на ней существует жизнь? Сколько лет жизнь существовала в бескислородной атмосфере? Почему этот период был важен для эволюции обмена веществ?
Разбор
- 3,7 : 4,54 ≈ 0,81 — жизнь существует около 81 % истории Земли.
- 3,7 − 2,4 = 1,3 млрд лет жизнь существовала без кислорода в атмосфере.
- За это время возникли брожение, хемосинтез, бескислородный, а затем кислородный фотосинтез; кислород, выделявшийся цианобактериями, сначала расходовался на окисление железа и других веществ и лишь потом стал накапливаться; это подготовило появление аэробного дыхания и эукариот.
Задание 11 (олимпиадное). Нидхем против Спалланцани
Нидхем кипятил бульон несколько минут и закрывал сосуд пробкой — микробы появлялись. Спалланцани кипятил около часа и запаивал сосуд — микробы не появлялись. Нидхем возразил, что долгое кипячение уничтожает «жизненную силу» воздуха и настоя. Предложите опыт, который разрешит спор, и объясните, почему результаты Нидхема не доказывают самозарождения.
Разбор
У Нидхема две ошибки: короткое кипячение не убивает споры бактерий, а пробка пропускает воздух с микробами. Чтобы снять возражение о «жизненной силе», нужен опыт, где воздух свободно поступает к прокипячённому настою, а микробы — нет: колба Пастера с изогнутым горлышком или колба с ватным фильтром. Контроль — та же колба с отломанным горлышком или без фильтра. Если в опытной колбе микробов нет, а в контрольной есть, то «жизненная сила» ни при чём: микробы приносит пыль. Дополнительно можно показать, что кипячение настоя одинаковой длительности с последующим заражением пылью даёт рост микробов, то есть настой остаётся пригодным для жизни.
Задание 12 (олимпиадное). Порог ошибок
Вероятность безошибочного копирования молекулы длиной L нуклеотидов при частоте ошибок μ на нуклеотид равна (1 − μ)L. Рассчитайте её для μ = 0,01 при L = 100 и L = 1000. Почему первые самовоспроизводящиеся молекулы не могли быть длинными? Что позволило современным организмам копировать геномы в миллиарды нуклеотидов?
Разбор
0,99100 ≈ 0,37, то есть точной получается чуть больше трети копий; 0,991000 ≈ 0,00004 — точная копия практически не образуется, и информация разрушается быстрее, чем отбор успевает её сохранять. Поэтому без ферментов копирования длина «гена» ограничена примерно сотней нуклеотидов. Современные ДНК-полимеразы ошибаются примерно раз на 107 нуклеотидов, а с корректирующей активностью и системой репарации — раз на 109—1010; такую точность обеспечивают белки, закодированные в длинных генах, — порог был преодолён постепенно, когда системы копирования становились точнее.
Литература
- Опарин А. И. Возникновение жизни на Земле. 3-е изд. М.: Изд-во АН СССР, 1957.
- Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. 6-е изд. М.: Высшая школа, 2006.
- Марков А. В. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня. М.: Астрель: CORPUS, 2010.
- Miller S. L. A production of amino acids under possible primitive Earth conditions // Science. 1953. Vol. 117. P. 528–529.
- Gilbert W. The RNA world // Nature. 1986. Vol. 319. P. 618.
- Lane N. The Vital Question: Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life. London: Profile Books, 2015.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…