В школьном курсе есть удобное правило: в клетках животных есть клеточный центр с центриолями, а в клетках высших растений его нет, и веретено деления у них образуется без центриолей. Правило верно для подавляющего большинства растений, которые мы видим вокруг, — деревьев, трав, хвойных. Но у мхов, папоротников, саговников и гинкго центриоли появляются — правда, только в одном типе клеток и только на короткое время. Разберёмся по порядку, что такое центриоль и зачем она нужна, как без неё делятся клетки цветковых растений, у каких растений центриоли есть и почему они исчезли у остальных.
- 1. Что такое центриоль и клеточный центр
- 2. Две функции центриолей
- 3. Как делятся клетки без центриолей
- 4. У каких растений есть центриоли
- 5. Почему центриоли исчезли
- 6. А всегда ли они есть у животных?
- 7. Что писать на экзамене
- 8. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Что такое центриоль и клеточный центр
Центриоль — немембранный органоид в форме полого цилиндра диаметром около 0,2 мкм и длиной 0,3–0,5 мкм. Её стенка образована девятью группами микротрубочек, по три в каждой (триплеты): схема 9 × 3 + 0, центральных микротрубочек нет. В клетке центриоли обычно расположены парой, перпендикулярно друг другу.
Пара центриолей вместе с окружающим их белковым материалом образует клеточный центр (центросому). Окружающий материал содержит γ-тубулин — белок, с которого начинается сборка микротрубочек. Перед делением клетки (в S-периоде интерфазы) центриоли удваиваются: рядом с каждой старой центриолью собирается новая.
Цикл удвоения центриолей
Удвоение центриолей согласовано с удвоением ДНК, и это не случайно: каждая дочерняя клетка должна получить ровно одну пару центриолей, иначе при следующем делении веретено окажется многополюсным. Цикл проходит так:
- в G1-периоде у клетки одна пара центриолей — материнская и дочерняя;
- в S-периоде центриоли немного расходятся, и у основания каждой начинает собираться новая, короткая центриоль — процентриоль; она растёт под прямым углом к старой;
- в G2-периоде процентриоли достраиваются до полной длины, вокруг каждой пары накапливается материал с γ-тубулином — получаются два клеточных центра;
- в профазе митоза клеточные центры расходятся к противоположным полюсам клетки, в анафазе и телофазе каждая дочерняя клетка получает по одному клеточному центру.
Такое удвоение называют шаблонным: новая центриоль всегда появляется рядом со старой. Обычно за один цикл у каждой центриоли образуется только одна новая. Нарушение этого контроля приводит к лишним центриолям; в опухолевых клетках их число часто увеличено, и веретено бывает многополюсным.
Из истории. Центриоли описали в 1875–1888 годах Вальтер Флемминг, Эдуард ван Бенеден и Теодор Бовери. Бовери, изучавший деление яиц морского ежа и аскариды, ввёл в 1888 году термины «центросома» и «центриоль» и предположил, что именно эти тельца определяют полюса деления. Строение центриоли из девяти триплетов микротрубочек удалось увидеть только в электронном микроскопе в 1950-е годы.
2. Две функции центриолей
- Организация микротрубочек. Клеточный центр — главный центр организации микротрубочек в животной клетке: в интерфазе от него расходятся микротрубочки цитоскелета, при делении два клеточных центра расходятся к полюсам и организуют веретено деления. Нити веретена при этом сходятся к полюсам, а от полюсов расходятся лучи — «звёзды».
- Образование ресничек и жгутиков. Центриоль может перемещаться к поверхности клетки и превращаться в базальное тельце, от которого растёт ресничка или жгутик. В самом жгутике микротрубочки уложены по схеме 9 × 2 + 2 (девять пар по окружности и две в центре). Без базального тельца жгутик образоваться не может.
Вторая функция оказывается ключом к пониманию того, у каких растений центриоли есть.
3. Как делятся клетки без центриолей
Клетки цветковых и хвойных растений делятся митозом не хуже животных, хотя центриолей у них нет. Микротрубочки организуются иначе:
- центром их сборки служит поверхность ядерной оболочки и многочисленные рассеянные по цитоплазме комплексы γ-тубулина;
- ещё до митоза под плазмалеммой образуется кольцо микротрубочек — препрофазное кольцо, — которое заранее отмечает плоскость будущего деления; такой структуры у животных нет;
- веретено деления имеет широкие, нечётко очерченные полюса, без лучистых «звёзд» (анастральное веретено) — оно похоже скорее на бочонок, чем на веретено;
- после расхождения хромосом между дочерними ядрами образуется фрагмопласт, по микротрубочкам которого доставляются пузырьки для построения клеточной пластинки.
Таким образом, центриоли для деления клетки не обязательны: веретено может собираться и без них.
4. У каких растений есть центриоли
| Группа | Подвижные клетки | Центриоли |
|---|---|---|
| Зелёные водоросли (хламидомонада, ульва) | Вегетативные клетки или гаметы и зооспоры со жгутиками | Есть базальные тельца (центриоли) у жгутиковых клеток |
| Мохообразные | Сперматозоиды с двумя жгутиками | Только в клетках, образующих сперматозоиды |
| Плауны, хвощи, папоротники | Сперматозоиды с двумя или многими жгутиками | Только в клетках, образующих сперматозоиды |
| Саговники и гинкго | Крупные многожгутиковые сперматозоиды | Только в клетках, образующих сперматозоиды |
| Хвойные, гнетовые, цветковые | Подвижных клеток нет; спермии без жгутиков | Нет ни в каких клетках |
Главное уточнение к расхожему утверждению «у мхов и папоротников есть центриоли»: у наземных растений центриоли есть не в обычных клетках. Клетки листьев, стеблей, корней мхов и папоротников делятся без центриолей, как у цветковых. Центриоли возникают заново (из ничего — без «материнской» центриоли) только в клетках, которые дают начало сперматозоидам. В этих клетках образуется особая структура — блефаропласт, из которого собирается множество базальных телец для жгутиков сперматозоида. У гинкго и саговников блефаропласт виден даже в световой микроскоп, а у сперматозоида саговника замии — тысячи жгутиков, сидящих спиральной лентой.
Как работает блефаропласт
Блефаропласт — сферическая структура, которая появляется в цитоплазме клетки — предшественницы сперматозоида. Сначала в ней нет никаких центриолей, но она служит центром организации микротрубочек. Затем внутри блефаропласта одновременно собираются базальные тельца — столько, сколько будет жгутиков у сперматозоида: два у мхов и большинства плауновидных, десятки — у хвощей и папоротников, тысячи — у саговников и гинкго. Блефаропласт распадается, базальные тельца выстраиваются лентой вдоль ядра, и от каждого из них вырастает жгутик.
Число жгутиков у сперматозоидов наземных растений позволяет проследить эволюцию: у мхов и большинства плауновидных их два (как у сперматозоидов харовых водорослей; ближайшие же родственники наземных растений — зигнемовые водоросли — жгутиков не имеют вовсе), у хвощей, папоротников, саговников и гинкго — много. Переход к многожгутиковым сперматозоидам произошёл в эволюции наземных растений, по-видимому, не один раз: многожгутиковые сперматозоиды есть и у полушника — плауновидного растения.
Подвижные сперматозоиды у гинкго и саговника обнаружили в 1896 году японские ботаники Сакугоро Хиразе (у гинкго) и Сэйитиро Икэно (у саговника). Это было сенсацией: никто не ожидал подвижных мужских гамет у семенных растений.
5. Почему центриоли исчезли
Связь прямая: центриоли нужны, чтобы строить жгутики. У растений жгутики есть только у сперматозоидов, которые плывут к яйцеклетке в капле воды (у мхов и папоротников) или в жидкости внутри семязачатка (у саговников и гинкго). У хвойных, гнетовых и цветковых спермии доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой, им не нужно плыть, и жгутики исчезли. Вместе с жгутиками у этих растений исчезла и необходимость в центриолях — их нет ни в одной клетке.
Наличие или отсутствие центриолей у растений — эволюционный признак, связанный со способом оплодотворения и зависимостью от воды. Он хорошо согласуется с общей тенденцией: в эволюции растений половой процесс постепенно освобождался от воды (подробнее — в статье «Главные ароморфозы растений»).
6. А всегда ли они есть у животных?
Правило «у животных есть центриоли» тоже имеет исключения:
- в яйцеклетках многих животных, в том числе человека и мыши, центриоли в ходе созревания исчезают, и мейотическое веретено собирается без них; у человека первую центриоль зиготе приносит сперматозоид;
- у плоских червей планарий в клетках тела нет центросом, хотя есть базальные тельца ресничек;
- в опытах на дрозофиле мутантные мухи без центриолей развивались почти нормально: клетки делились, но у мух не было ресничек и жгутиков, и они погибали вскоре после выхода из куколки из-за неработающих чувствительных органов.
Это ещё раз показывает, что главная незаменимая функция центриолей — образование ресничек и жгутиков, а для деления клетки они полезны, но не обязательны.
7. Что писать на экзамене
В заданиях ЕГЭ и ОГЭ используйте школьную формулировку: клеточный центр с центриолями есть в клетках животных и многих низших растений (водорослей); в клетках высших растений центриолей нет, веретено деления образуется без них. Если задание прямо спрашивает о мхах, папоротниках или гинкго (это бывает на олимпиадах), уточните: центриоли у них образуются только в клетках, дающих сперматозоиды, и служат базальными тельцами жгутиков.
Повторить тему можно в уроках ЕГЭ «Прокариотическая и эукариотическая клетки» и «Митоз, амитоз и апоптоз», в тренажёре по теме 2.3.
Частые ошибки. 1) «Без центриолей клетка не может делиться» — может: у высших растений веретено образуется без них. 2) «Центриоли состоят из двух мембран» — немембранный органоид из микротрубочек. 3) «Жгутик имеет строение 9 × 3» — у центриоли и базального тельца 9 × 3 + 0, у самого жгутика 9 × 2 + 2.
8. Для олимпиад
Центриоли у грибов
У большинства грибов центриолей нет: роль центра организации микротрубочек играет полярное тельце веретена — пластинка, встроенная в ядерную оболочку (митоз у грибов закрытый). Исключение — хитридиомицеты, у которых есть подвижные зооспоры с жгутиком и, соответственно, центриоли. Это согласуется с тем, что хитридиомицеты — одна из ранних ветвей грибов, сохранившая признаки общего с животными предка, у которого был жгутик.
Центриоли de novo
Обычно новая центриоль собирается рядом со старой, как по шаблону. Но у наземных растений клетки, образующие сперматозоиды, не получают центриолей от предков — центриоли собираются в них заново. Способность клетки построить центриоль «с нуля» показана и у животных: если лазером удалить центриоли в культуре клеток человека, через некоторое время они могут появиться заново, хотя и с ошибками в числе.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Выберите три верных утверждения о центриолях.
- Центриоль — немембранный органоид.
- Стенка центриоли образована девятью триплетами микротрубочек.
- Центриоли есть во всех клетках цветковых растений.
- Центриоли удваиваются в интерфазе.
- Без центриолей веретено деления образоваться не может.
- Центриоли состоят из целлюлозы.
Разбор
Ответ: 124. У цветковых центриолей нет; веретено может образоваться без них; центриоли построены из белка тубулина.
Задание 2
Как связаны центриоли и жгутики? Почему у цветковых растений центриолей нет?
Разбор
1) Жгутик растёт от базального тельца, которое является видоизменённой центриолью. 2) У цветковых нет клеток со жгутиками: спермии без жгутиков доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой. 3) Поэтому центриоли им не нужны и исчезли в ходе эволюции.
Задание 3
Чем отличается митоз в клетках цветкового растения и животного? Назовите три отличия.
Разбор
1) У растения нет центриолей, полюса веретена широкие, без «звёзд». 2) У растения перед митозом образуется препрофазное кольцо микротрубочек, отмечающее плоскость деления. 3) Цитокинез у растения идёт с образованием клеточной пластинки (фрагмопласт), у животного — перетяжкой.
Задание 4
В каких клетках папоротника есть центриоли? Почему только в них?
Разбор
Только в клетках антеридиев, из которых образуются сперматозоиды. Сперматозоиды папоротника многожгутиковые и плывут к яйцеклетке в воде; для построения жгутиков нужны базальные тельца — центриоли. Остальные клетки жгутиков не имеют и делятся без центриолей.
Задание 5
Установите соответствие между организмом и наличием центриолей: А — есть, Б — нет. 1) хламидомонада; 2) берёза; 3) человек (клетки кожи); 4) сосна; 5) дрожжи; 6) инфузория-туфелька.
Разбор
1 — А, 2 — Б, 3 — А, 4 — Б, 5 — Б, 6 — А (у инфузории тысячи базальных телец ресничек).
Задание 6
Сравните строение центриоли и жгутика.
Разбор
Центриоль (и базальное тельце): цилиндр из девяти триплетов микротрубочек, центральных микротрубочек нет (9 × 3 + 0); находится в цитоплазме. Жгутик: девять пар микротрубочек по окружности и две центральные (9 × 2 + 2), покрыт плазмалеммой, выступает за поверхность клетки; его основание — базальное тельце.
Задание 7 (олимпиадное)
Мутантные дрозофилы, у которых не образуются центриоли, развиваются до взрослого состояния, но вскоре погибают. Какие выводы о функциях центриолей следуют из этого опыта?
Разбор
1) Клетки мух делились и обеспечили развитие — значит, центриоли не обязательны для митоза: веретено может образоваться без них. 2) Мухи погибали, потому что без центриолей (базальных телец) не образовались реснички чувствительных нейронов и жгутики сперматозоидов; органы чувств не работали. 3) Незаменимая функция центриолей — образование ресничек и жгутиков.
Задание 8 (олимпиадное)
У гинкго и саговников, в отличие от других семенных растений, мужские гаметы имеют жгутики. Где они плывут, если оплодотворение происходит не в воде? Какое значение эти растения имеют для понимания эволюции?
Разбор
1) Пыльцевая трубка гинкго и саговников растёт как гаусторий, поглощая питательные вещества из семязачатка, а затем лопается и выпускает сперматозоиды в жидкость, заполняющую камеру над архегониями; в этой жидкости они и плывут к яйцеклетке. 2) Это промежуточный вариант между оплодотворением в капле воды (папоротники) и доставкой неподвижных спермиев пыльцевой трубкой (хвойные, цветковые). 3) Он показывает, как в эволюции семенных растений половой процесс освобождался от внешней воды.
Задание 9
Сколько центриолей содержится в клетке кожи человека в G1-периоде и в G2-периоде интерфазы? Ответ поясните.
Разбор
В G1-периоде — 2 центриоли (одна пара). В S-периоде у каждой центриоли собирается новая, поэтому в G2-периоде — 4 центриоли (две пары, два клеточных центра). В митозе каждая дочерняя клетка получает одну пару.
Задание 10
Объясните, почему у сфагнума есть клетки с центриолями, а у пшеницы таких клеток нет. Какое значение это различие имеет для жизни растений?
Разбор
1) У сфагнума образуются двужгутиковые сперматозоиды; базальные тельца их жгутиков возникают из центриолей, которые собираются заново в клетках антеридия. 2) У пшеницы спермии без жгутиков доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой, клеток со жгутиками нет — нет и центриолей. 3) Мхи зависят от капельно-жидкой воды при оплодотворении, а цветковые от неё не зависят — это позволило им заселить сухие местообитания.
Литература
- Альбертс Б. и др. Молекулярная биология клетки. — М.: Мир.
- Vaughn K. C., Harper J. D. I. Microtubule-organizing centers and nucleating sites in land plants // International Review of Cytology. 1998. Vol. 181. P. 75–149.
- Basto R. et al. Flies without centrioles // Cell. 2006. Vol. 125. P. 1375–1386.
- Тимонин А. К. Ботаника. Т. 3. Высшие растения. — М.: Академия, 2007.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…