Археи: третий домен жизни

Полвека назад их считали «странными бактериями», живущими в кипящих источниках и солёных озёрах. Сегодня археи — отдельный домен живого, равный по рангу бактериям и эукариотам, а их клетки находят в океане, почве, болотах и кишечнике человека. Более того, именно среди архей нашли ближайших родственников той клетки, от которой произошли мы сами. Разберём третий домен так, как это нужно для экзамена, и доведём до того уровня, где становится понятно, почему о нём столько спорят. Это четвёртая статья серии «Многообразие организмов и одноклеточные».

• 1. Кто такие археи
• 2. Как археи были открыты
• 3. Мембрана архей — главное отличие
• 4. Клеточная стенка и поверхность
• 5. Генетический аппарат: прокариот снаружи, эукариот внутри
• 6. Размножение и изменчивость
• 7. Питание и энергетика архей
• 8. Метаногены: археи, которых больше всего
• 9. Экстремофилы: где живут археи
• 10. Археи в обычных местах
• 11. Основные группы архей
• 12. Асгардархеи и происхождение эукариот
• 13. Археи в круговоротах веществ
• 14. Археи и человек
• 15. Как выжить в рассоле: две стратегии
• 16. Поведение архей
• 17. Археи и поиск жизни за пределами Земли
• 18. Археи, корова и рисовое поле
• 19. Как выглядят археи
• 20. Почему у архей такие названия
• 21. Сравнение трёх доменов
• 22. Как изучают архей
• 23. Словарь темы
• 24. Археи в истории Земли
• 25. Практикум: определите домен
• 26. Почему эту тему стоит понять, а не выучить
• 27. Тема в числах
• 28. Связь с другими темами
• 29. Итог: что важно знать
• 30. Частые ошибки
• 31. Интересные факты
• 32. Частые вопросы
• 33. Что дальше в серии
• 34. ЕГЭ
• 35. Для олимпиад
• 36. Задания с разбором
• Литература

1. Кто такие археи

Археи (устаревшее название — архебактерии) — домен прокариотических организмов. Их клетка, как и бактериальная, не имеет оформленного ядра и мембранных органоидов, но по молекулярному устройству археи отличаются от бактерий не меньше, чем от нас с вами [1].

Что сразу бросается в глаза

• Размеры и облик — как у бактерий: 0,1–15 мкм, кокки, палочки, нити, есть и квадратные плоские клетки.
• ДНК кольцевая, в нуклеоиде; мембранных органоидов нет; деление надвое.
• Мембрана построена иначе, чем у всех остальных живых организмов, — это главное отличие домена.
• Муреина (пептидогликана) в стенке нет — ни у одной археи.
• Аппарат считывания и реализации генетической информации ближе к эукариотическому, чем к бактериальному.
• Среди архей не известно ни одного достоверного возбудителя болезней человека.

Получается парадоксальная на первый взгляд картина: внешне — прокариот, по «внутренней технике» — наполовину эукариот, а химия мембраны вообще своя собственная. Именно это сочетание и заставило выделить архей в отдельный домен.

Три домена: как их различают

Деление живого на домены Бактерии, Археи и Эукариоты предложили в 1990 году Карл Вёзе с соавторами [1]. Основанием послужило сравнение нуклеотидных последовательностей рибосомных РНК — молекул, которые есть у всех без исключения организмов, выполняют одну и ту же работу и потому меняются в эволюции медленно и сопоставимо. По этим «молекулярным часам» археи оказались так же далеки от бактерий, как бактерии — от нас.

Для школьного курса достаточно простого утверждения: прокариоты — это два домена, бактерии и археи. Формулировка «прокариоты = бактерии» неверна, и на ЕГЭ это регулярно проверяют.

2. Как археи были открыты

История архей — хороший пример того, как новая техника исследования меняет классификацию.

Обратите внимание на логику: сначала археи «нашлись» в молекулах, и лишь потом их научились ловить там, где они живут. Большинство известных сегодня архей никогда не выращивали в чистой культуре — о них знают по последовательностям ДНК, прочитанным прямо из проб среды.

Почему их так долго не замечали

Во-первых, под микроскопом архея неотличима от бактерии: те же размеры, те же формы. Во-вторых, классические среды для посева подобраны под бактерий, и археи на них просто не растут. В-третьих, многие археи растут крайне медленно: деление раз в несколько суток или даже недель — норма, а не исключение. Культура, которую нужно ждать год, долго не попадала в поле зрения микробиологов.

3. Мембрана архей — главное отличие

Если из всей темы запомнить одно, пусть это будет устройство мембраны. Именно оно отделяет архей от всего остального живого мира, и именно оно объясняет их выносливость.

Поясним по пунктам. Сложноэфирная связь сравнительно легко разрушается при нагревании и в кислой среде; простая эфирная — одна из самых устойчивых в органической химии. Разветвления в изопреноидных цепях мешают им плотно упаковываться и «протекать» при высокой температуре. А у ряда термофилов две молекулы липида сшиты концами в одну длинную — получается монослой, сплошная «пластина» толщиной в мембрану, которую невозможно расслоить. Клетка, одетая в такую оболочку, спокойно живёт при 90 °C и pH около нуля.

Различие мембран трёх доменов называют «липидным водоразделом»: оно настолько резкое, что промежуточных форм среди современных организмов нет. Это одна из загадок ранней эволюции — как разошлись линии, по-разному решившие самую базовую задачу клетки, отделить себя от среды.

Следствия для жизни архей

• Устойчивость к высоким температурам, кислотам и высыханию.
• Низкая проницаемость мембраны для ионов — клетка не теряет протонный градиент даже в горячей и кислой среде, то есть продолжает получать АТФ там, где бактерия энергетически «разорилась бы» [5].
• Способность работать на очень малых потоках энергии: многие археи живут буквально «на грани рентабельности», и такой экономный образ жизни во многом определил их экологию.

4. Клеточная стенка и поверхность

Стенка у архей есть почти всегда, но муреина в ней нет ни у кого. Вместо него встречаются разные решения.

• S-слой — самый частый вариант: правильная «кольчуга» из одинаковых белковых или гликопротеиновых молекул, уложенных в решётку. У многих архей это единственная оболочка поверх мембраны.
• Псевдомуреин — у части метаногенов; похож на муреин, но построен из других сахаров и связан иначе, поэтому лизоцим и пенициллин на него не действуют.
• Полисахаридные оболочки и чехлы — у некоторых галофилов и метаногенов.
• Без стенки живут немногие, например Thermoplasma, — её мембрана укреплена особыми липидами и гликопротеинами.

Отсюда практический вывод, который любят проверять: пенициллин и лизоцим на архей не действуют. Пенициллин нарушает сшивку муреина, лизоцим разрывает его цепи — и то и другое у архей просто не к чему приложить.

Жгутик архей — не бактериальный

Многие археи подвижны, и их жгутик (его называют архееллой) тоже вращается, но собран из других белков и — что важнее — работает прямо на АТФ, а не на потоке протонов, как у бактерий. По происхождению он родственен не бактериальному жгутику, а пилям IV типа. Это классический пример конвергенции: сходная задача решена похоже внешне, но на совершенно иной основе. Третий вариант того же решения — жгутик эукариот из микротрубочек по схеме 9 + 2; все три «жгутика» не родственны друг другу.

5. Генетический аппарат: прокариот снаружи, эукариот внутри

Геном археи устроен «по-прокариотически»: кольцевая хромосома, плазмиды, гены собраны в опероны, нет интронов в большинстве генов, рибосомы 70S. А вот белки, которые с этим геномом работают, ближе к нашим.

Логика этой мозаики объясняется родословной: эукариоты произошли от археи (или от её близкого родственника), которая приобрела бактерию-симбионта — будущую митохондрию. Поэтому «информационная» часть нашей клетки — архейного происхождения, а «энергетическая» и значительная часть обмена веществ — бактериального.

Что это даёт для экзамена

Полезно помнить два ответа: 1) археи — прокариоты, потому что нет ядра и мембранных органоидов, ДНК кольцевая, рибосомы 70S, деление надвое; 2) археи ближе к эукариотам по транскрипции, трансляции, репликации и гистонам. Оба утверждения верны одновременно, и задание часто строится именно на этой кажущейся противоречивости.

6. Размножение и изменчивость

Археи размножаются бесполым путём: чаще всего делением надвое, реже почкованием или фрагментацией нитей. Митоза и мейоза нет. Деление у разных групп идёт по-разному: одни используют белок FtsZ, родственный бактериальному (и, кстати, тубулину), другие — систему ESCRT, ту самую, которой наши клетки делят мембраны при образовании пузырьков. Ещё один след общего прошлого с эукариотами.

Источники изменчивости те же, что у бактерий:

• Мутации — при огромной численности популяции их достаточно для быстрой адаптации.
• Горизонтальный перенос генов — трансформация, перенос вирусами архей, обмен плазмидами; у некоторых галофильных архей описан обмен ДНК при слиянии клеток.
• Археи активно обмениваются генами и с бактериями: именно так некоторые археи получили бактериальные ферменты, а бактерии — архейные.

Спор, подобных бактериальным эндоспорам, у архей не описано. Неблагоприятные условия они переживают иначе: резко снижают обмен веществ, образуют покоящиеся формы, у многих устойчивость обеспечена самим строением мембраны.

Вирусы архей

У архей есть собственные вирусы, и выглядят они необычно: веретёновидные, бутылковидные, в виде капель и нитей с хвостами на обоих концах — формы, не встречающиеся у вирусов бактерий и эукариот. Защищаются археи, как и бактерии, системами CRISPR-Cas; у термофильных архей эти системы особенно развиты. Исторически CRISPR-повторы впервые заметили как раз при чтении геномов прокариот, а подробно разобрали позже и у бактерий, и у архей.

7. Питание и энергетика архей

По способу питания среди архей есть все основные типы, хотя распределены они иначе, чем у бактерий.

Важная оговорка: фотосинтеза с хлорофиллом у архей нет. Галобактерии используют свет иначе: белок бактериородопсин с остатком витамина А при освещении выкачивает протоны наружу, создавая на мембране градиент, который затем вращает АТФ-синтазу. Органические вещества при этом из CO₂ не строятся — свет лишь даёт энергию, поэтому такой способ называют фотогетеротрофией. Кислород не выделяется.

Жизнь на голодном пайке

Энергетика архей часто располагается у самого термодинамического предела: разность энергий исходных веществ и продуктов едва покрывает синтез АТФ. Отсюда их особенности — медленный рост, малая биомасса на клетку, непроницаемая мембрана, не дающая «утекать» протонному градиенту [5]. Там, где энергии много, археи обычно проигрывают быстрорастущим бактериям; зато в бедных и экстремальных условиях у них почти нет конкурентов.

8. Метаногены: археи, которых больше всего

Метаногены — группа архей, получающих энергию, восстанавливая углекислый газ или простые органические вещества до метана. Процесс идёт только в строго бескислородной среде и только у архей: среди бактерий и эукариот метаногенов нет [6].

Основные варианты процесса:

• CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2 H₂O — «водородный» путь, главный в донных осадках и в рубце;
• уксусная кислота → CH₄ + CO₂ — главный путь на болотах и в биогазовых установках;
• метанол, метиламины → CH₄ — важен в солёных местообитаниях.

Метаногены завершают пищевую цепочку анаэробного разложения органики: сначала одни бактерии расщепляют полимеры до сахаров и кислот, другие сбраживают их до ацетата, водорода и CO₂, и лишь метаногены забирают эти конечные продукты. Такое разделение труда называют межвидовым переносом водорода: если бы метаногены не отбирали водород, его накопление остановило бы работу бактерий-партнёров. Это важный экологический принцип — сообщество работает только целиком.

Где они живут

Метан — парниковый газ, по удельному эффекту на молекулу заметно более сильный, чем углекислый. Поэтому археи-метаногены имеют прямое отношение к климату, а их активность в рисоводстве и животноводстве — предмет отдельных исследований. Часть метана не доходит до атмосферы: его окисляют метанотрофы — бактерии в аэробных слоях и особые консорциумы архей с сульфатредуцирующими бактериями в бескислородных осадках.

9. Экстремофилы: где живут археи

С архей началось само понятие «экстремофил» — организм, которому экстремальные условия не просто переносимы, а необходимы.

Обратите внимание на принцип, общий для всех строк таблицы: клетка не «терпит» внешние условия, а удерживает внутри себя подходящие. Ацидофил при pH среды 0 поддерживает в цитоплазме pH около 5–6, то есть разность концентраций протонов в сотни тысяч раз. Работает это только потому, что архейная мембрана почти не пропускает ионы.

Галобактерии: как выглядит жизнь в рассоле

Розовые и красные солёные озёра, розовая соль в солеварнях — работа галофильных архей. Их клетки содержат каротиноиды, защищающие от избытка света, и бактериородопсин, дающий энергию. Чтобы не потерять воду в крепком рассоле, они накапливают внутри хлорид калия почти в той же концентрации, что соль снаружи, — и их белки эволюционно приспособлены работать именно в таком растворе: в пресной воде такая клетка попросту разрушится.

Отдельная диковина — Haloquadratum walsbyi: плоские квадратные клетки, похожие на почтовые марки размером около 2 мкм и толщиной в десятую долю микрометра, с газовыми вакуолями для плавучести. Их видели в пробах с 1980 года, а вырастить в культуре удалось только через четверть века.

Верхний предел жизни

Рекорды температуры принадлежат именно археям: достоверно описан рост при 113 °C (под давлением, где вода не кипит), а для одного штамма сообщалось о выживании при 121 °C — температуре стандартного автоклава. Главное ограничение здесь не белки, которые можно сделать термостабильными, а самопроизвольный распад молекул: при высоких температурах быстро разрушаются АТФ, НАД и сами основания ДНК. Поэтому считается, что около 150 °C лежит принципиальный предел для жизни известного нам типа.

10. Археи в обычных местах

Представление «археи = экстремофилы» устарело уже к концу 1990-х. Как только научились читать ДНК прямо из проб среды, выяснилось, что археи — обычная часть биосферы.

• Океан. В толще воды ниже фотического слоя археи составляют значительную долю всех прокариотических клеток — в отдельных горизонтах Тихого океана до трети и более [2]. Общая оценка — порядка 10²⁸ клеток в Мировом океане.
• Почва. Аммиак-окисляющие археи часто многочисленнее аналогичных бактерий, особенно в бедных и кислых почвах, и вносят заметный вклад в нитрификацию.
• Донные осадки. «Глубинная биосфера» в отложениях на сотни метров ниже дна населена в основном археями, живущими крайне медленно: время генерации оценивают в годы и десятки лет.
• Организм человека. Метаногены обычны в кишечнике; архей находят и в ротовой полости, и на коже. Патогенных среди них не описано.

Такой пересмотр произошёл благодаря метагеномике — чтению ДНК всего сообщества без выращивания культур. Этот метод показал общее правило: подавляющее большинство прокариот на Земле никогда не культивировали, и знания, построенные на одних лабораторных культурах, систематически смещены.

11. Основные группы архей

Классификация архей пересматривается быстро — почти каждый год описывают новые группы, известные только по геномам. Для школьного уровня достаточно представления о нескольких крупных линиях.

Названия групп на экзамене не спрашивают — достаточно понимать, что археи разнообразны и что среди них есть и экстремофилы, и обычные обитатели почвы и океана. А вот асгардархеи стоят отдельного разговора.

12. Асгардархеи и происхождение эукариот

Откуда взялась эукариотическая клетка — один из главных вопросов биологии. Ответ на него в последние годы заметно прояснился, и ключевую роль сыграли археи.

Находка

В 2015 году из донных осадков Северного Ледовитого океана, у гидротермального поля «Замок Локи», прочитали геном неизвестной археи. В нём обнаружились гены, которые до этого считались исключительно эукариотическими: белки актинового цитоскелета, малые ГТФазы, компоненты системы ESCRT, участвующей у нас в формировании пузырьков и делении мембран [3]. Группу назвали локиархеями, а затем, по мере новых находок, всю линию — асгардархеями (по миру богов скандинавской мифологии).

Пять лет спустя японские исследователи после двенадцати лет культивирования глубоководного ила получили живую культуру такой археи [4]. Клетка оказалась маленькой, растущей крайне медленно (деление раз в 14–25 суток) и — главное — образующей длинные ветвящиеся выросты. Жила она в тесном союзе с бактериями-партнёрами, отдавая им водород и аминокислоты.

Что из этого следует

Складывается следующая картина происхождения эукариот:

1. Археи-хозяин жила в бескислородном иле в тесной связке с бактериями, обмениваясь с ними водородом.
2. Выросты клетки постепенно обхватывали партнёра, и одна из бактерий (предок альфа-протеобактерий) оказалась внутри.
3. Эта бактерия стала митохондрией: её дыхательная цепь дала хозяину энергию, несравнимую с прежней.
4. Уже на этой основе сложились ядро, мембранная система, цитоскелет, а позже — у части линий — и пластиды от захваченной цианобактерии.

Отсюда и мозаичность нашей клетки, о которой говорилось выше: гистоны, РНК-полимераза, рибосомные белки — «от археи»; дыхание, многие липиды мембран и часть ферментов обмена — «от бактерии».

Важно понимать статус этого знания. Родство асгардархей и эукариот подтверждено сравнением сотен генов и признаётся большинством исследователей. Детали сценария (как именно происходил захват, что было раньше — митохондрия или ядро) остаются предметом спора. На ЕГЭ достаточно симбиотической теории происхождения митохондрий и пластид; асгардархеи — материал для олимпиад и для понимания того, что биология продолжает развиваться.

13. Археи в круговоротах веществ

Археи незаметны, но без них круговороты углерода и азота выглядели бы иначе.

Углерод и метан

Метаногены замыкают анаэробное разложение органики: то, что бактерии довели до ацетата, водорода и CO₂, они превращают в метан. Метан поднимается вверх и частично окисляется — в бескислородных слоях этим занимаются консорциумы архей-анаэробных метанотрофов с сульфатредуцирующими бактериями, выше — аэробные бактерии-метанотрофы. Только «проскочивший» остаток попадает в атмосферу. Этот фильтр чрезвычайно важен для климата: без него выход метана из болот и донных осадков был бы в разы больше.

Азот

Долгое время нитрификацию — окисление аммиака до нитрита, а затем до нитрата — приписывали исключительно бактериям. Теперь известно, что первый и наиболее трудный шаг, окисление аммиака, в океане и во многих почвах выполняют главным образом таумархеи. Они работают при крайне низких концентрациях аммиака, там, где бактериям не хватает субстрата. Часть архей участвует и в денитрификации — возвращении азота в атмосферу.

Сера и металлы

Термофильные ацидофилы вроде Sulfolobus окисляют серу и сульфиды, подкисляя среду и переводя металлы в раствор. Другие археи, наоборот, восстанавливают серу или сульфат. В горячих источниках и на гидротермальных полях такие археи — основные продуценты: вся экосистема «чёрных курильщиков» держится на хемосинтезе, причём архей там не меньше, чем бактерий.

14. Археи и человек

Ни одного патогена

Среди архей не описано достоверных возбудителей болезней человека, животных и растений — факт тем более удивительный, что бактерии, грибы, простейшие и вирусы дали патогенов во множестве. Объяснений предлагают несколько: медленный рост, непригодность архейной энергетики для жизни в тканях, отсутствие известных факторов вирулентности, а также то, что иммунная система хорошо узнаёт их поверхностные молекулы. Обсуждают и «технический» вариант: патогенных архей просто не умеют искать, потому что в клинических лабораториях их не культивируют. Пока же утверждение «болезнетворных архей не известно» — верное и удобное для запоминания.

Археи в организме

Метаногены кишечника потребляют водород, образующийся при брожении клетчатки, и тем самым поддерживают работу бактерий-сбраживателей. Их активность связывают с образованием кишечных газов и с особенностями пищеварения; никакой болезни они не вызывают. Археи встречаются также в ротовой полости — в составе зубного налёта у людей с заболеваниями дёсен, — но их роль в этих процессах остаётся неясной.

Что берут у архей технологии

• Термостабильные ферменты. ДНК-полимеразы из гипертермофильных архей (прежде всего из Pyrococcus furiosus) используют в ПЦР: они выдерживают нагрев до 95 °C и копируют ДНК точнее, чем классическая Taq-полимераза из бактерии.
• Биогаз. Метаногены в метантенках перерабатывают навоз, отходы пищевых производств и осадок очистных сооружений в топливо.
• Очистка стоков. Анаэробные реакторы с участием архей обрабатывают концентрированные стоки заводов, требуя меньше энергии, чем аэрация.
• Биовыщелачивание. Термоацидофильные археи извлекают медь и золото из бедных руд при повышенной температуре.
• Бактериородопсин. Белок галобактерий изучают как светочувствительный материал; родственные белки лежат в основе оптогенетики — метода управления нейронами светом.
• Археосомы. Пузырьки из архейных липидов необычайно устойчивы, и их испытывают как носители лекарств и компоненты вакцин.

Общая мысль та же, что и в теме бактерий: организмы, живущие в невозможных для нас условиях, оказываются источником инструментов, которые невозможно создать химическим путём.

15. Как выжить в рассоле: две стратегии

Солёное озеро — среда не менее трудная, чем кипяток. Вода из клетки уходит наружу по осмотическому градиенту, и если ничего не предпринять, цитоплазма обезвожится. Живое решило эту задачу двумя принципиально разными способами, и археи демонстрируют оба.

«Солевая» стратегия требует полной перестройки протеома: белки галофильных архей несут на поверхности много остатков аспарагиновой и глутаминовой кислот, удерживающих вокруг себя гидратную оболочку. В разбавленном растворе эти отрицательные заряды начинают отталкиваться, и белок разворачивается — поэтому галофил, попавший в пресную воду, буквально растворяется.

Зато такое решение энергетически дёшево: калий не нужно синтезировать, его достаточно закачать внутрь. Для архей, живущих на скудных потоках энергии, это решающее преимущество — ещё один пример того, как энергетическая экономия определяет их образ жизни [5].

Чему это учит шире темы

Одна и та же задача — удержать воду — решена двумя способами, и каждый хорош в своих условиях. Организм, выбравший «дешёвый, но узкий» путь, становится специалистом; выбравший «дорогой, но гибкий» — остаётся универсалом. Это общее правило адаптаций, и на олимпиадах его ждут в ответах про узкую специализацию.

16. Поведение архей

Археи вовсе не пассивны. Им свойственны те же формы простейшего поведения, что и бактериям, и выглядят они так же: организм «измеряет» условия и перемещается туда, где лучше.

• Хемотаксис — движение по градиенту веществ. Система рецепторов и сигнальных белков у архей родственна бактериальной, а вот мотор, который она включает, — свой.
• Фототаксис — у галобактерий; те же родопсиноподобные белки, что дают им энергию, служат и рецепторами света. Клетка плывёт к свету нужной длины волны и уплывает от повреждающего ультрафиолета.
• Аэротаксис — поиск слоя с подходящей концентрацией кислорода (для анаэробов — его отсутствия).
• Газовые вакуоли — у ряда галофилов и метаногенов: белковые пузырьки, меняющие плавучесть, позволяют держаться на нужной глубине без затрат на плавание.

Биоплёнки и сообщества

Археи образуют биоплёнки и маты — в горячих источниках, в соляных прудах, на поверхности донных осадков. В метановых источниках на дне моря археи и сульфатредуцирующие бактерии образуют плотные шарообразные агрегаты: внутри — археи, снаружи — бактерии, и расстояние между партнёрами измеряется микрометрами, потому что передавать друг другу вещества на большее расстояние просто невыгодно.

Такие консорциумы — важный пример того, что в микромире «организм» часто условность: экологическую работу выполняет связка видов, и ни один из них по отдельности не способен ни на что.

17. Археи и поиск жизни за пределами Земли

Экстремофильные археи — главный аргумент в разговоре о том, где ещё может существовать жизнь. Пока их не открыли, границы обитаемости казались узкими: вода, умеренная температура, нейтральная кислотность, свет. Археи сдвинули каждую из этих границ.

Из этого следует практический вывод для поиска: искать стоит не «зелёные растения», а признаки хемосинтетической жизни — характерные соотношения изотопов углерода и серы, неравновесные смеси газов, стойкие органические молекулы вроде архейных липидов. Именно такие биомаркеры и ищут марсоходы.

Важно и обратное предостережение. Метан в атмосфере Марса сам по себе ничего не доказывает: его дают и небиологические реакции воды с горными породами. Критерий жизни — не одно вещество, а система согласованных признаков, которую трудно получить химией без живого.

18. Археи, корова и рисовое поле

Два крупнейших сельскохозяйственных источника метана — жвачные животные и затопленные рисовые поля. В обоих случаях газ производят археи, и в обоих случаях с этим пытаются что-то сделать.

Рубец жвачных

Корова не умеет переваривать клетчатку — это делают за неё обитатели рубца, первого отдела желудка объёмом около 100–200 литров. Бактерии и простейшие расщепляют целлюлозу до сахаров и сбраживают их до летучих жирных кислот (уксусной, пропионовой, масляной), которые всасываются и служат животному главным источником энергии. Побочно образуются CO₂ и H₂, и вот их-то забирают метаногены, превращая в метан.

Зачем сообществу этот шаг? Накопление водорода тормозит брожение: ферменты, отдающие электроны на водород, перестают работать. Метаногены «разгружают» систему, и брожение идёт дальше. Плата — потеря энергии: с метаном корова теряет порядка 6–10 % энергии корма, и газ этот уходит в атмосферу. Поэтому направление исследований очевидно: снизить метаногенез, не нарушив пищеварение. Испытывают кормовые добавки, подавляющие ключевой фермент метаногенов, и добавки водорослей, содержащих ингибиторы; попутно животное получает больше энергии из того же корма.

Рисовые поля

Залитое водой поле — идеальная бескислородная среда: вода перекрывает доступ воздуха, корни и отмершая органика дают субстрат, температура высокая. Метаногены работают в полную силу, а метан выходит наружу главным образом через аэренхиму самого риса — воздухоносные полости в стебле, по которым растение подаёт кислород к корням. Получается, что растение служит «трубой» для газа, произведённого археями в иле.

Способ снизить выбросы известен и применяется: периодическое осушение поля в середине сезона. На несколько дней кислород проникает в почву, метаногены останавливаются, часть уже образовавшегося метана окисляется бактериями. Урожай при этом не страдает, а выброс падает заметно. Это хороший пример того, как знание биологии микроорганизмов превращается в агротехнический приём.

Обратите внимание на общий приём: в каждом случае выбирают, где метаногенам работать, — и если уж они работают, то лучше в закрытом реакторе, откуда газ можно собрать, чем в открытом поле.

19. Как выглядят археи

Разнообразие форм у архей не меньше бактериального, а некоторые их клетки выглядят попросту странно.

• Кокки и палочки — самый обычный облик, неотличимый от бактериального.
• Плоские квадраты и прямоугольники — галофилы солёных прудов; клетки толщиной около 0,1 мкм, сложенные иногда в «листы» из нескольких штук.
• Нити и цепочки — метаногены в биогазовых реакторах и обитатели матов горячих источников.
• Дольки и неправильные «лепёшки» — термоацидофилы вроде Sulfolobus, у которых нет жёсткой стенки правильной формы.
• Клетки с длинными ветвящимися выростами — асгардархеи; именно этими выростами, по-видимому, предок эукариот обхватывал бактерий-партнёров [4].
• Крошечные клетки-спутники — наноархеи, прикреплённые к поверхности более крупной археи-хозяина.

Размеры охватывают два порядка: от 0,4 мкм у наноархеи до нитей в десятки микрометров. Общая закономерность та же, что у бактерий: чем меньше клетка, тем выше отношение поверхности к объёму и тем легче ей жить в бедной среде; большие размеры у прокариот почти всегда связаны либо с нитчатым строением, либо с запасными включениями.

20. Почему у архей такие названия

Имена архей на первый взгляд пугают, но почти все они прозрачны и прямо описывают организм. Разобрав десяток, дальше можно читать любую статью без словаря.

Привычка «разбирать» название на части полезна и за пределами микробиологии: Lactobacillus — молочная палочка, Chlamydomonas — одиночная клетка в оболочке, Pyricularia — грибок с грушевидными спорами. Понятое название запоминается само, а вызубренное — забывается к экзамену.

Как записывают названия

Видовое название состоит из двух слов: родового (с прописной буквы) и видового эпитета (со строчной), оба выделяются курсивом: Methanobrevibacter smithii. При повторном упоминании род сокращают до буквы: M. smithii. Названия групп выше рода (эвриархеи, таумархеи) курсивом в русском тексте обычно не выделяют. Эти правила одинаковы для всех организмов и их стоит соблюдать и в экзаменационной работе — аккуратность в мелочах экзаменатором замечается.

21. Сравнение трёх доменов

Это главная таблица темы. Если выучить её, большинство заданий решается сразу.

Удобная мнемоника: по строению клетки археи — с бактериями, по работе с генетической информацией — с эукариотами, а по химии мембраны — сами по себе.

22. Как изучают архей

• Метагеномика. ДНК выделяют прямо из пробы воды, ила или почвы и читают всё подряд, а затем собирают из фрагментов отдельные геномы. Так открыты асгардархеи и большинство известных сегодня групп.
• Анализ генов рРНК. Фрагмент гена 16S рРНК амплифицируют и читают у всего сообщества — это даёт «перепись населения» пробы.
• FISH. Флуоресцентный зонд, комплементарный рРНК архей, светится прямо в клетках; так подсчитывали долю архей в океане [2].
• Культивирование. Самый трудный путь: нужно воспроизвести давление, температуру, бескислородную среду и партнёров. Культура асгардархеи потребовала двенадцати лет работы [4].
• Анализ липидов. По характерным изопреноидным эфирам архей узнают в пробах и даже в древних отложениях, восстанавливая по ним температуру древних океанов.

Вывод, который стоит усвоить шире темы: современная микробиология — это в первую очередь чтение ДНК из среды. Организмы описывают и классифицируют раньше, чем видят, и классическое «выделить чистую культуру» перестало быть обязательным условием открытия.

23. Словарь темы

24. Археи в истории Земли

Прокариоты правили планетой первые два с лишним миллиарда лет, и археи были полноправными участниками этой истории.

• Ранняя биосфера. Атмосфера без кислорода, горячие источники, обилие водорода и сероводорода — условия, в которых современные гипертермофильные археи чувствуют себя прекрасно. Многие исследователи считают, что ранние экосистемы держались именно на водородной энергетике, то есть на том же, на чём живут метаногены.
• Метановая атмосфера. Молодое Солнце светило примерно на четверть слабее нынешнего, и Земля должна была замёрзнуть. Одно из объяснений, почему этого не произошло, — метан, который выделяли метаногены: парниковый эффект удерживал тепло. Если это так, археи буквально согревали планету.
• Кислородная катастрофа. Появление кислорода, произведённого цианобактериями, оказалось для анаэробных архей бедствием. Они не исчезли, а отступили туда, где кислорода нет: в донные осадки, болота, кишечники животных. Так сложилось их нынешнее распространение.
• Появление эукариот. Примерно 2 млрд лет назад линия, родственная асгардархеям, приобрела бактерию-симбионта. Из этого союза вышли все растения, грибы и животные [3], [4].

Выходит, что современная биосфера устроена вокруг событий, в которых археи сыграли одну из главных ролей, — и при этом сами они в школьном курсе обычно упоминаются одной строкой.

Как об этом узнают

Прямых окаменелостей архей практически нет: клетка без твёрдых структур не сохраняется. Зато сохраняются их молекулы. Архейные изопреноидные липиды устойчивы и обнаруживаются в породах возрастом в сотни миллионов лет. Второй источник — изотопы: метаногены предпочитают лёгкий изотоп углерода ¹²C, поэтому произведённый ими метан и образующиеся из него породы несут характерный изотопный «отпечаток». По таким следам реконструируют активность метаногенов в древних морях.

25. Практикум: определите домен

Проверьте себя: по описанию решите, о ком идёт речь, и обоснуйте.

1. Клетка 1 мкм, ядра нет, стенка из муреина, подавляется пенициллином, рибосомы 70S.
2. Клетка 1 мкм, ядра нет, муреина нет, в мембране простые эфирные связи, образует метан.
3. Клетка 20 мкм, ядро есть, митохондрии есть, стенки нет, захватывает частицы.
4. Клетка 2 мкм, ядра нет, в мембране разветвлённые цепи, растёт при 90 °C и pH 2.
5. Клетка 3 мкм, ядра нет, фотосинтезирует с выделением кислорода.
6. Плоская квадратная клетка в насыщенном рассоле, внутри газовые вакуоли, мембранных органоидов нет.

Разберите утверждения

Какие из них верны?

1. Все прокариоты чувствительны к пенициллину.
2. Гистоны есть только у эукариот.
3. Метан в природе производят исключительно археи.
4. Археи — предки современных бактерий.
5. Рибосомы архей и бактерий имеют одинаковый коэффициент седиментации.

26. Почему эту тему стоит понять, а не выучить

Археи в школьном курсе занимают несколько строк, и соблазн выучить их «списком отличий» велик. Но именно на этой теме удобно разобрать несколько общих идей, которые пригодятся далеко за её пределами.

• Классификация следует за методом. Пока микробов сравнивали по внешнему виду, археи были бактериями. Как только научились сравнивать молекулы, картина переменилась. Любая систематика — отражение доступных данных, а не вечная истина.
• Отсутствие признака — тоже признак. «Нет муреина» звучит как мелочь, а на деле это фундаментальное различие химии клеточной оболочки, имеющее прямые медицинские следствия.
• Мозаичность происхождения. Наша клетка не «улучшенная бактерия», а гибрид двух линий. Эта мысль объясняет, почему у нас гистоны «архейного» типа и митохондрии «бактериального».
• Границы жизни шире, чем кажется. Представления о пределах обитаемости менялись трижды за полвека, и каждый раз в сторону расширения.
• Большинство живого не изучено. Подавляющее число прокариот никогда не выращивали в культуре; мы знаем их только по ДНК. Это стоит помнить, когда учебник говорит «известно, что…».

Для экзамена достаточно нескольких фактов. Для понимания биологии — важнее сама логика: как новое наблюдение переворачивает устоявшуюся картину и как при этом старые знания не отменяются, а встраиваются в более общую схему.

27. Тема в числах

28. Связь с другими темами

• Строение клетки. Археи — третий вариант клеточного устройства; сравнение трёх доменов закрепляет признаки прокариот и эукариот.
• Обмен веществ. Метаногенез и хемосинтез расширяют представление о том, откуда живое берёт энергию.
• Эволюция. Происхождение эукариот и симбиотическая теория прямо опираются на материал об археях.
• Экология. Круговороты углерода и азота, парниковые газы, экосистемы без света.
• Биотехнология. Термостабильные ферменты для ПЦР, биогаз, биовыщелачивание.
• Систематика. Домены как высший ранг и молекулярные методы классификации.

29. Итог: что важно знать

• Археи — второй домен прокариот, равный по рангу бактериям и эукариотам; «прокариоты = бактерии» — ошибка.
• Клетка без ядра и мембранных органоидов, ДНК кольцевая в нуклеоиде, рибосомы 70S, деление надвое.
• Муреина в стенке нет, поэтому пенициллин и лизоцим на архей не действуют; обычная оболочка — S-слой.
• Мембрана уникальна: простые эфирные связи, разветвлённые изопреноидные цепи, у термофилов — монослой.
• Транскрипция, трансляция, репликация и наличие гистонов сближают архей с эукариотами.
• Питание: хемоавтотрофы, хемогетеротрофы, фотогетеротрофы с бактериородопсином; хлорофилльного фотосинтеза нет.
• Метаногенез свойственен только археям и идёт только без кислорода.
• Среди архей есть экстремофилы (термо-, ацидо-, галофилы), но большинство живёт в обычных условиях — в океане, почве, кишечнике.
• Асгардархеи — ближайшие известные родственники эукариот; от такой археи, приобретшей бактерию-симбионта, произошла эукариотическая клетка.
• Болезнетворных архей не известно; человек использует их ферменты, биогаз и биовыщелачивание.

30. Частые ошибки

• «Археи — это древние бактерии». Это отдельный домен, а не группа бактерий; и «древние» они не больше, чем бактерии, — обе линии равного возраста.
• «Прокариоты — это бактерии». Прокариоты — бактерии и археи.
• «У архей клеточная стенка из муреина». Муреина у архей нет ни у кого.
• «Археи живут только в экстремальных условиях». Это представление 1980-х; археи обычны в океане, почве и кишечнике.
• «Галобактерии фотосинтезируют». Они используют свет, но органику из CO₂ не строят и кислород не выделяют; хлорофилла у них нет.
• «Метан образуют бактерии». Метаногены — археи; среди бактерий метаногенов нет.
• «Археи вызывают опасные инфекции». Патогенных архей не описано.
• «У архей есть ядро, ведь они похожи на эукариот». Сходство касается белков, работающих с ДНК, а не строения клетки: ядра нет.
• «Антибиотики действуют на архей как на бактерий». Пенициллин, стрептомицин и другие препараты против бактерий на архей не действуют.
• «Жгутик археи — то же, что у бактерии». Это разные по происхождению структуры с разными моторами.

31. Интересные факты

• Квадратная архея Haloquadratum похожа на прозрачную почтовую марку толщиной около 0,1 мкм; её видели в пробах 25 лет, прежде чем сумели вырастить.
• Розовый цвет соляных прудов и морской соли — это каротиноиды галофильных архей; в некоторых местах их используют даже как показатель солёности.
• Nanoarchaeum equitans — клетка размером 0,4 мкм с одним из самых маленьких геномов среди клеточных организмов; живёт, прикрепившись к поверхности другой археи, и без неё не размножается.
• ДНК-полимераза из археи Pyrococcus furiosus, живущей у горячих источников, работает сегодня в тысячах лабораторных приборов по всему миру.
• Метан, которым горит «болотный огонёк», произведён археями; тот же газ из биогазовых установок отапливает дома.
• По архейным липидам, сохранившимся в морских отложениях, восстанавливают температуру поверхности океана за десятки миллионов лет — своего рода палеотермометр.
• Из всех известных клеточных организмов именно археи держат рекорды и по жаре, и по кислотности среды: Picrophilus растёт при pH около нуля, то есть в растворе, сравнимом с аккумуляторной кислотой.
• Если гипотеза об асгардархеях верна, то наш общий предок с грибами и растениями был археей, жившей в бескислородном иле на дне моря.

32. Частые вопросы

Чем археи отличаются от бактерий, если и те и другие прокариоты?

Главное — химия мембраны (простые эфирные связи и разветвлённые цепи) и отсутствие муреина. Дополнительно: гистоны, сложная РНК-полимераза, эукариотический тип начала транскрипции и трансляции, нечувствительность к антибактериальным антибиотикам.

Почему археи не относят к эукариотам, раз у них есть гистоны?

Потому что домен определяется всей совокупностью признаков, а по строению клетки археи — типичные прокариоты: нет ядра, мембранных органоидов, цитоскелета эукариотического типа, митоза. Сходство в белках отражает общее происхождение, а не одинаковый уровень организации.

Можно ли сказать, что эукариоты произошли от архей?

Осторожная формулировка: эукариоты произошли от линии, родственной асгардархеям, причём с участием бактерии-симбионта, ставшей митохондрией. Говорить «от современных архей» нельзя — современные археи не предки, а двоюродные родственники.

Правда ли, что археи не вызывают болезней?

Достоверно патогенных архей не описано. Это не абсолютная гарантия: возможно, их просто не нашли. Но для экзамена и для практики утверждение «болезнетворных архей не известно» верно.

Почему на архей не действует пенициллин?

Пенициллин нарушает сшивание муреина. У архей муреина нет, и мишени для препарата не существует.

Археи — это одноклеточные организмы?

Да, все известные археи одноклеточные. Некоторые образуют нити и маты, но настоящей многоклеточности с дифференцировкой клеток у них нет.

Есть ли у архей хлорофилл?

Нет. Свет используют только галофилы, и не хлорофиллом, а бактериородопсином; органические вещества из углекислого газа при этом не синтезируются.

Нужно ли знать археи для ЕГЭ?

Да, в объёме: прокариоты — два домена; археи не имеют муреина; живут в разных, в том числе экстремальных, условиях; метаногены образуют метан; патогенов среди них нет. Асгардархеи и подробности мембранной химии — уже олимпиадный уровень.

33. Что дальше в серии

Мы разобрали два домена прокариот. Дальше серия переходит к одноклеточным эукариотам — организмам, у которых одна клетка выполняет работу целого организма, но делает это уже с ядром, митохондриями и сложным цитоскелетом.

• Одноклеточные водоросли — хламидомонада, хлорелла, диатомеи: фотосинтез, запасные вещества, значение в биосфере.
• Протисты-гетеротрофы — амёба, инфузория, эвглена: питание, выделение, сократительная вакуоль, раздражимость.
• Колониальные формы — вольвокс и путь к многоклеточности.
• Движение одноклеточных — ложноножки, жгутики, реснички в сравнении.
• Защита и поведение — циста, таксисы, реакция на раздражители.

Сравнение с археями и бактериями будет возвращаться постоянно: именно на фоне прокариот видно, что нового дало эукариотической клетке приобретение ядра и митохондрий.

Полезно заранее держать в голове вопрос, к которому мы вернёмся в конце серии: что именно делает организм «простым»? Одноклеточная инфузория по сложности устройства не уступает клетке нашего тела, а по разнообразию выполняемых функций превосходит её. «Просто устроенный» и «одноклеточный» — совсем не синонимы, и эта мысль ещё пригодится при разборе эволюции.

И ещё одно наблюдение, которое стоит проверить на себе по ходу серии: почти каждое «правило», выученное на уровне школьного учебника, имеет исключения, и исключения эти не портят картину, а делают её точнее. Прокариоты «не имеют органоидов» — но у части архей и бактерий есть внутренние отсеки с собственной оболочкой. Прокариоты «мелкие» — но серобактерия видна глазом. Полезная привычка — спрашивать себя, насколько широко применимо правило, которое вы только что выучили.

34. ЕГЭ

Тема относится к элементу 4.1 кодификатора [7]: особенности строения и жизнедеятельности одноклеточных организмов, бактерии и археи. Чаще всего археи появляются не отдельным заданием, а внутри вопросов о прокариотах, царствах и доменах, о многообразии организмов и о происхождении эукариот.

Что обязательно знать

• Прокариоты — два домена: бактерии и археи.
• Археи: нет ядра и мембранных органоидов, ДНК кольцевая, рибосомы 70S, деление надвое.
• Муреина в стенке нет; антибиотики против бактерий не действуют.
• Особые липиды мембраны — отличительный признак домена.
• Метаногены образуют метан только в бескислородной среде; других метаногенов в природе нет.
• Среди архей есть экстремофилы, но живут они и в обычных местообитаниях.
• Болезнетворных архей не известно.
• Археи — ближайшие родственники предков эукариот.

Разбор типичных формулировок

«Выберите три признака, общих для бактерий и архей». Верные: отсутствие оформленного ядра; кольцевая ДНК; рибосомы 70S; деление надвое; отсутствие митохондрий и пластид. Ловушки: «клеточная стенка из муреина» (только бактерии), «наличие гистонов» (у многих архей есть, у бактерий нет), «чувствительность к пенициллину».

«Чем археи отличаются от бактерий?» Элементы ответа: 1) иные липиды мембраны — простые эфирные связи и разветвлённые цепи; 2) нет муреина в клеточной стенке; 3) аппарат транскрипции и трансляции ближе к эукариотическому, у многих есть гистоны; 4) не чувствительны к антибиотикам, действующим на бактерий; 5) только среди архей есть метаногены.

«Почему архей относят к прокариотам?» Элементы: нет оформленного ядра — ДНК в нуклеоиде; нет мембранных органоидов; ДНК кольцевая, без гистонов у части групп и без линейных хромосом; рибосомы 70S; деление надвое без митоза.

«Какое значение имеют археи в природе?» Элементы: участвуют в круговороте углерода (образование и окисление метана); окисляют аммиак, участвуя в круговороте азота; служат продуцентами в экосистемах без света за счёт хемосинтеза; разлагают органику в бескислородных условиях; входят в состав сообществ кишечника животных.

Задание на установление соответствия. Домен — признак: муреин в стенке → бактерии; метаногенез → археи; линейные хромосомы и ядро → эукариоты; бактериородопсин → археи; кислородный фотосинтез у прокариот → бактерии (цианобактерии).

35. Для олимпиад

Энергетика метаногенеза

Реакция CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2 H₂O в стандартных условиях даёт около −131 кДж на моль метана. В природе концентрация водорода мала, и реальный выход энергии падает до величин порядка −20…−40 кДж/моль, тогда как синтез одной молекулы АТФ требует около 50 кДж/моль. Отсюда вывод: метаноген не может «зарабатывать» целое число молекул АТФ на реакцию и использует дробное сопряжение — протонный и натриевый градиенты, при которых на один акт реакции приходится меньше одной молекулы АТФ [6]. Это крайний случай жизни у термодинамического предела.

Задача на межвидовой перенос водорода

Бактерия сбраживает этанол до ацетата и водорода; реакция выгодна только при очень низком давлении H₂. Метаноген потребляет водород, удерживая его концентрацию низкой. Вопрос: что произойдёт, если метаногенов убрать? Ответ: водород накопится, свободная энергия брожения станет положительной, и бактерия остановится. Сообщество работает только совместно — это пример синтрофии, обязательного взаимозависимого сотрудничества.

Почему монослой устойчивее бислоя

Бислой удерживается только гидрофобными взаимодействиями между «хвостами» двух слоёв; при нагревании эти взаимодействия ослабевают, и мембрана становится текучей и проницаемой. В монослое обе полярные «головы» одной молекулы закреплены по разные стороны мембраны ковалентно — расслоить её невозможно в принципе. Добавьте к этому простую эфирную связь, не гидролизующуюся в кислоте, и разветвления, мешающие плавлению, — получается оболочка для кипящей кислоты.

Оценка вклада архей в океане

Если в мезопелагиали около 10⁵ прокариотических клеток в миллилитре и треть из них — археи, то в кубическом метре воды их порядка 3 · 10¹⁰. При объёме слоя порядка 10¹⁷ м³ выходит около 3 · 10²⁷ клеток — величина того же порядка, что и опубликованные оценки [2]. Такие прикидки полезны: они показывают, что «невидимые» организмы составляют основную часть биомассы прокариот планеты.

Вопрос на понимание

Почему отсутствие патогенных архей — аргумент не только медицинский, но и эволюционный? Ответ: паразитизм требует быстрого роста в богатой среде, устойчивости к иммунной атаке и механизмов проникновения в ткани. Археи приспособлены к прямо противоположному — к медленной жизни на скудных потоках энергии; их сильная сторона (экономность) в организме хозяина бесполезна, а конкуренцию с быстрорастущими бактериями они проигрывают.

36. Задания с разбором

Задание 1

Почему археи относят к прокариотам? Назовите не менее четырёх признаков.

Задание 2

Назовите не менее трёх отличий архей от бактерий.

Задание 3

Выберите три верных утверждения об археях. 1) Имеют оформленное ядро. 2) Клеточная стенка не содержит муреина. 3) Среди них есть метаногены. 4) Все археи — паразиты человека. 5) Рибосомы 70S. 6) Фотосинтезируют с помощью хлорофилла.

Задание 4

Почему пенициллин не действует на архей?

Задание 5

Что такое метаногенез? Где он происходит в природе и почему только без кислорода?

Задание 6

Установите соответствие между признаком и доменом: А) муреин в клеточной стенке; Б) метаногенез; В) оформленное ядро; Г) бактериородопсин; Д) рибосомы 80S. Домены: 1) Бактерии; 2) Археи; 3) Эукариоты.

Задание 7

Как галофильные археи получают энергию от света и почему это не фотосинтез?

Задание 8

Найдите ошибки и исправьте: 1) Археи — разновидность бактерий. 2) Клеточная стенка архей содержит муреин. 3) Среди архей есть обитатели горячих источников. 4) Все археи болезнетворны. 5) ДНК архей кольцевая.

Задание 9

Чем мембрана археи отличается от мембраны бактерии и какое это имеет значение?

Задание 10

Какие признаки сближают архей с эукариотами?

Задание 11

Какова роль архей в круговороте азота?

Задание 12

Почему утверждение «археи живут только в экстремальных условиях» неверно?

Задание 13

Что такое асгардархеи и почему их открытие важно?

Задание 14

Приведите не менее четырёх примеров использования архей человеком.

Задание 15

Почему для жизни при 100 °C недостаточно сделать белки термостабильными?

Задание 16

Объясните, почему метаногены не могут жить в аэробной среде и что происходит с метаном, образующимся в болоте.

Задание 17

Сравните жгутик бактерии, жгутик археи и жгутик эукариотической клетки.

Задание 18

Почему классификация организмов по трём доменам считается более обоснованной, чем прежнее деление на прокариот и эукариот?

Задание 19 (олимпиадное)

В миллилитре воды на глубине 500 м содержится около 10⁵ прокариотических клеток, из них примерно треть — археи. Сколько архей в кубическом метре? Почему такие клетки долго не замечали?

Задание 20 (олимпиадное)

Бактерия окисляет этанол до ацетата и водорода, а метаноген потребляет этот водород. Что произойдёт с сообществом, если метаногенов удалить? Как называется такое взаимодействие и какое общее правило оно иллюстрирует?

Литература

1. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1990. Vol. 87, № 12. P. 4576–4579. DOI: 10.1073/pnas.87.12.4576.
2. Karner M. B., DeLong E. F., Karl D. M. Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean // Nature. 2001. Vol. 409, № 6819. P. 507–510. DOI: 10.1038/35054051.
3. Spang A., Saw J. H., Jørgensen S. L. et al. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes // Nature. 2015. Vol. 521, № 7551. P. 173–179. DOI: 10.1038/nature14447.
4. Imachi H., Nobu M. K., Nakahara N. et al. Isolation of an archaeon at the prokaryote–eukaryote interface // Nature. 2020. Vol. 577, № 7791. P. 519–525. DOI: 10.1038/s41586-019-1916-6.
5. Valentine D. L. Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea // Nature Reviews Microbiology. 2007. Vol. 5, № 4. P. 316–323. DOI: 10.1038/nrmicro1619.
6. Thauer R. K., Kaster A.-K., Seedorf H. et al. Methanogenic archaea: ecologically relevant differences in energy conservation // Nature Reviews Microbiology. 2008. Vol. 6, № 8. P. 579–591. DOI: 10.1038/nrmicro1931.
7. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.