Хемосинтез: нитрифицирующие, серо-, железо- и водородные бактерии и их значение

В 1885 году в Страсбург, в лабораторию знаменитого немецкого ботаника Антона де Бари, приехал молодой русский исследователь Сергей Николаевич Виноградский. Он изучал беггиатоа — нитчатую бактерию, живущую в воде серных источников. Под микроскопом её клетки были набиты блестящими капельками серы. Виноградский заметил странную вещь: если бактерию держать в воде без сероводорода, капли серы постепенно исчезают, а если добавить сероводород — появляются вновь. Он сделал смелый вывод: беггиатоа окисляет сероводород до серы, а затем серу до серной кислоты, и использует энергию этих реакций для жизни, обходясь почти без органических веществ. Через несколько лет, уже в Цюрихе, Виноградский выделил бактерии, превращающие аммиак в азотную кислоту, и доказал, что они строят своё тело из углекислого газа, не нуждаясь ни в свете, ни в готовой органике. Так было открыто то, что считалось невозможным: хемосинтез — жизнь за счёт химической энергии неорганических веществ [1].

Это седьмая статья серии об обмене веществ и энергии в клетке (начало — «Обмен веществ клетки»). В предыдущих статьях разобран фотосинтез — световая и темновая фазы. Здесь — второй путь первичного синтеза органических веществ: как живут хемосинтезирующие бактерии, какие они бывают, где они создают целые экосистемы без солнечного света и какое значение имеют для планеты и для человека.

• 1. Что такое хемосинтез
• 2. Сергей Виноградский — основатель экологии микробов
• 3. Как хемосинтетик получает энергию
• 4. Нитрифицирующие бактерии
• 5. Как устроена клетка нитрификатора
• 6. Нитрификация в круговороте азота
• 7. Нитрификация и почва
• 8. Серобактерии
• 9. Железобактерии
• 10. Водородные бактерии
• 11. Метаногены: хемосинтез в болоте и в желудке коровы
• 12. Другие хемосинтетики
• 13. Оазисы жизни на дне океана
• 14. Рифтия: червь без рта и кишечника
• 15. Животные, которых кормят хемосинтетики
• 16. Холодные сипы и скелеты китов
• 17. Пещера, отрезанная от Солнца
• 18. Жизнь в глубине Земли
• 19. Значение хемосинтеза
• 20. Хемосинтетики на очистных сооружениях
• 21. Бактерии-горняки
• 22. Бактерии, которые разрушают камни
• 23. Как узнать, что организм — хемосинтетик
• 24. Хемосинтез и происхождение жизни
• 25. Хемосинтез и поиск жизни во Вселенной
• 26. Колонна Виноградского своими руками
• 27. Хемосинтез и фотосинтез: сравнение
• 28. Место хемосинтетиков среди организмов
• 29. Хемосинтез в цифрах
• 30. Частые ошибки
• 31. Интересные факты
• 32. Частые вопросы
• 33. ЕГЭ
• 34. Для олимпиад
• 35. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое хемосинтез

Хемосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа за счёт энергии, выделяющейся при окислении неорганических веществ. Организмы, способные к хемосинтезу, называют хемоавтотрофами (хемолитоавтотрофами, от греческого lithos — камень: они как будто «питаются камнями»). Это только бактерии и археи; среди эукариот хемоавтотрофов нет [2, 3].

Хемосинтез состоит из двух частей, похожих на две фазы фотосинтеза.

1. Получение энергии. Бактерия окисляет неорганическое вещество — аммиак, нитрит, сероводород, серу, соединения двухвалентного железа, водород — обычно кислородом воздуха. Отнятые электроны проходят по цепи переносчиков в мембране, протоны перекачиваются через мембрану, и АТФ-синтаза синтезирует АТФ, как в митохондриях. Часть энергии идёт на образование восстановленного переносчика НАД·Н.
2. Синтез органических веществ. За счёт АТФ и НАД·Н бактерия связывает углекислый газ — у большинства хемосинтетиков в том же цикле Кальвина с тем же ферментом рубиско, что и у растений, у некоторых — в других циклах.

Таким образом, хемосинтез отличается от фотосинтеза только источником энергии: вместо света — окисление неорганических веществ. Поэтому хемосинтезу не нужен свет, и он может идти в темноте — в почве, на дне океана, в глубоких слоях горных пород.

2. Сергей Виноградский — основатель экологии микробов

Сергей Николаевич Виноградский (1856–1953) родился в Киеве, учился в Петербургском университете, а затем работал в лучших лабораториях Европы. Его метод был необычен для того времени. Большинство микробиологов, вслед за Робертом Кохом, выращивали бактерии на питательных средах, богатых органическими веществами. Виноградский понял, что так невозможно найти организмы, которым органика не нужна или даже вредна. Он создавал элективные среды — условия, в которых могут расти только микробы с определёнными свойствами. Чтобы выделить нитрифицирующих бактерий, ему пришлось отказаться даже от желатины и агара (это органические вещества) и выращивать бактерии на пластинках силикагеля — студня из кремниевой кислоты [1].

Вернувшись в Россию, Виноградский в Институте экспериментальной медицины в Петербурге открыл в 1893 году анаэробную бактерию, способную связывать азот атмосферы, — клостридию, которую назвал в честь Пастера. Он изучал почву как живую систему, в которой разные микробы последовательно перерабатывают вещества, и придумал простой и красивый прибор — колонну Виноградского: стеклянный цилиндр с илом, водой, кусочками бумаги и гипса. Через несколько недель в колонне сами собой образуются разноцветные слои разных бактерий: вверху — аэробные, ниже — пурпурные и зелёные фотосинтезирующие, внизу — сульфатредуцирующие, выделяющие сероводород. Колонна — модель микробной экосистемы, которую до сих пор используют на занятиях по микробиологии.

У Виноградского были ученики, продолжившие его дело в России. Самый известный — Василий Леонидович Омелянский (1867–1928), работавший с ним в Петербурге. Он изучал разложение целлюлозы бактериями, круговорот азота и написал «Основы микробиологии» — учебник, по которому несколько десятилетий учились русские микробиологи. Традиции экологической микробиологии, заложенные Виноградским, развивались в России и позже — в работах по почвенной, морской и геологической микробиологии.

После революции Виноградский эмигрировал и с 1922 года до конца жизни руководил отделом почвенной микробиологии Пастеровского института под Парижем. Его неоднократно выдвигали на Нобелевскую премию, но так и не присудили. Сегодня Виноградского вместе с голландцем Мартинусом Бейеринком считают основателями экологии микроорганизмов, а термин «хемосинтез» (его предложил в 1897 году немецкий физиолог Вильгельм Пфеффер) входит во все учебники биологии.

3. Как хемосинтетик получает энергию

Принцип получения энергии у хемосинтетиков тот же, что при клеточном дыхании: окисление вещества, перенос электронов по цепи, перекачка протонов, синтез АТФ АТФ-синтазой. Разница — в том, что окисляется. Человек окисляет органические вещества пищи, а хемосинтетик — неорганические: аммиак, нитрит, сероводород, железо, водород.

Главная трудность хемосинтеза — в малом количестве энергии. Многие неорганические вещества дают при окислении гораздо меньше энергии, чем глюкоза, а электроны некоторых из них (нитрита, двухвалентного железа) имеют настолько «высокий» потенциал, что их нельзя прямо передать на НАДФ⁺ или НАД⁺. Чтобы получить НАД·Н для восстановления CO₂, бактерии приходится гнать часть электронов по цепи переносчиков в обратную сторону, «в гору», расходуя на это энергию протонного градиента. Этот процесс называют обратным переносом электронов.

Поэтому хемосинтетики должны окислять огромное количество вещества, чтобы вырасти. Нитрифицирующей бактерии нитробактеру для фиксации одной молекулы CO₂ нужно окислить около ста молекул нитрита. Железобактерии, чтобы создать грамм собственной массы, окисляют сотни граммов железа. Зато эти микроскопические существа перерабатывают колоссальные количества веществ и тем самым меняют химию почв, вод и горных пород.

4. Нитрифицирующие бактерии

Самые известные хемосинтетики — нитрифицирующие бактерии, живущие в почве и воде. Они окисляют аммиак, образующийся при разложении белков мёртвых организмов и мочевины, до азотной кислоты. Процесс идёт в две стадии, и обычно его ведут две разные группы бактерий.

1. Нитрозные бактерии (например, нитрозомонас) окисляют аммиак до азотистой кислоты (нитрита):

   2NH₃ + 3O₂ → 2HNO₂ + 2H₂O + энергия

2. Нитратные бактерии (например, нитробактер) окисляют нитрит до азотной кислоты (нитрата):

   2HNO₂ + O₂ → 2HNO₃ + энергия

Образовавшаяся азотная кислота в почве нейтрализуется и превращается в нитраты кальция, калия и других металлов. Весь процесс называют нитрификацией. Нитрификация требует кислорода, поэтому хорошо идёт в рыхлых, аэрируемых почвах; в заболоченных почвах она подавлена.

Долгое время считали, что нитрификацию ведут только эти две группы бактерий. Но в 2005 году из морской воды выделили археи, окисляющие аммиак, — оказалось, что они чрезвычайно многочисленны в океане и почвах и ведут значительную часть нитрификации на планете [4]. А в 2015 году две группы исследователей независимо открыли бактерии рода нитроспира, которые в одиночку окисляют аммиак до нитрата, — так называемый полный нитрификатор, или «комаммокс» [5]. Существование таких организмов предсказывали теоретически, но больше ста лет после Виноградского их не могли найти.

5. Как устроена клетка нитрификатора

Клетки многих нитрифицирующих бактерий внешне похожи на обычные палочки и кокки, но внутри у них есть особенность: плазматическая мембрана образует многочисленные впячивания — стопки или пузырьки внутрицитоплазматических мембран, напоминающие тилакоиды цианобактерий. На этих мембранах сидят ферменты окисления аммиака или нитрита и переносчики электронов. Чем больше мембран, тем больше «рабочих мест» для получения энергии, — тот же принцип, что у крист митохондрий и гран хлоропластов.

У некоторых нитрифицирующих бактерий, как и у цианобактерий, рубиско упакован в белковые многогранники — карбоксисомы, — что повышает эффективность фиксации CO₂. В клетках накапливаются запасные гранулы полифосфатов и гликогена. Нитрифицирующие бактерии очень чувствительны к условиям: их подавляют кислая среда, низкая температура, многие ядовитые вещества. Поэтому по активности нитрификации судят о «здоровье» почвы и работе очистных сооружений.

6. Нитрификация в круговороте азота

Азот — один из главных элементов жизни: он входит в состав белков, нуклеиновых кислот, АТФ, хлорофилла. Растения поглощают азот в основном в виде нитратов и ионов аммония. Нитрифицирующие бактерии — важное звено круговорота азота.

1. Азотфиксация. Свободно живущие бактерии (азотобактер, клостридии), цианобактерии и клубеньковые бактерии бобовых переводят молекулярный азот воздуха в аммиак.
2. Аммонификация. Бактерии и грибы разлагают белки мёртвых организмов и мочевину до аммиака.
3. Нитрификация. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитритов и нитратов.
4. Усвоение. Растения поглощают нитраты и аммоний и строят из них аминокислоты и белки; животные получают азот, поедая растения.
5. Денитрификация. В бескислородных условиях (в заболоченной почве, иле) денитрифицирующие бактерии используют нитраты вместо кислорода для дыхания и восстанавливают их до молекулярного азота, возвращая его в атмосферу.

В сельском хозяйстве нитрификация имеет двойное значение. С одной стороны, она превращает аммоний навоза и удобрений в нитраты, доступные растениям. С другой — нитраты хорошо растворимы и легко вымываются из почвы в грунтовые воды, реки и озёра, вызывая «цветение» водоёмов, а в питьевой воде они опасны для здоровья. Поэтому иногда к удобрениям добавляют ингибиторы нитрификации — вещества, подавляющие ферменты нитрифицирующих бактерий, чтобы азот дольше оставался в почве в форме аммония.

7. Нитрификация и почва

Нитрифицирующие бактерии влияют не только на азотное питание растений, но и на кислотность почвы. При окислении аммония до нитрата образуются ионы водорода: на каждый ион аммония — по два иона H⁺. Поэтому почвы, в которые годами вносят аммонийные удобрения или большое количество навоза, постепенно закисляются. Для борьбы с кислотностью почвы известкуют — вносят известняковую или доломитовую муку.

Скорость нитрификации сильно зависит от условий. Она максимальна в тёплой, влажной, но хорошо проветриваемой почве с нейтральной реакцией и почти прекращается в холоде, в сильно кислых и заболоченных почвах. Весной, когда почва прогревается, нитрификация резко усиливается, и в почве накапливаются нитраты — как раз к началу активного роста растений. Рыхление почвы, улучшая доступ воздуха, усиливает нитрификацию; это одна из причин, по которой рыхление повышает урожай.

Растения неодинаково относятся к разным формам азота. Многие культурные растения предпочитают нитраты, а растения кислых почв, лесов, болот (черника, клюква, рододендроны) хорошо усваивают аммоний, ведь в таких почвах нитрификация почти не идёт. Поэтому садоводы удобряют голубику и рододендроны именно аммонийными удобрениями и следят, чтобы почва под ними оставалась кислой.

8. Серобактерии

Серобактерии (бесцветные серобактерии) окисляют сероводород, серу, тиосульфат до серной кислоты. Они живут там, где встречаются сероводород и кислород: в серных источниках, на дне водоёмов и морей с гниющими остатками, в илах, на границе бескислородных и кислородных слоёв воды.

2H₂S + O₂ → 2S + 2H₂O + энергия

2S + 3O₂ + 2H₂O → 2H₂SO₄ + энергия

Беггиатоа, с которой начинал Виноградский, откладывает серу внутри клеток в виде капель и окисляет её дальше, когда сероводорода становится мало. Тиобациллы (сегодня часть из них относят к роду ацидитиобациллус) выделяют серную кислоту наружу и могут закислять среду до pH 1–2. Некоторые серобактерии используют для окисления серы не кислород, а нитраты, и потому могут жить в бескислородных илах.

Среди серобактерий есть рекордсмены по размеру. В 1999 году у берегов Намибии нашли бактерию тиомаргариту намибийскую, клетки которой достигают 0,75 мм в диаметре — их видно невооружённым глазом. Почти весь объём клетки занимает огромная вакуоль, в которой бактерия запасает нитрат, чтобы окислять серу, когда кислорода нет. А в 2022 году в мангровых болотах острова Гваделупа описали тиомаргариту великолепную — нитевидную бактерию длиной до 2 сантиметров, в клетке которой ДНК заключена в мембранные мешочки [6]. Это разрушило представление о том, что бактерии всегда микроскопически малы.

9. Железобактерии

Железобактерии окисляют соединения двухвалентного железа до трёхвалентного. Образующийся гидроксид железа(III) нерастворим и откладывается в виде бурых хлопьев, чехлов и нитей вокруг бактерий.

4FeCO₃ + O₂ + 6H₂O → 4Fe(OH)₃ + 4CO₂ + энергия

Окисление железа даёт очень мало энергии, поэтому железобактерии перерабатывают огромные количества железа. Они живут в железистых родниках, болотах, ручьях, вытекающих из торфяников, где на дне и на камнях видны рыжие, «ржавые» налёты и маслянистая плёнка на поверхности воды. Деятельность железобактерий за тысячелетия создала месторождения болотных и озёрных железных руд, из которых в древности и средневековье выплавляли железо на Руси и в Скандинавии. В водопроводных трубах железобактерии образуют рыжие отложения, сужающие просвет труб.

В кислой среде, например в отвалах горных выработок, железо окисляет ацидитиобациллус железоокисляющий. Эта бактерия выдерживает pH около 1–2, и именно она лежит в основе бактериального выщелачивания руд (об этом — ниже).

10. Водородные бактерии

Водородные бактерии окисляют молекулярный водород кислородом — проводят ту же реакцию, что и при взрыве гремучего газа, только медленно и с запасанием энергии в АТФ:

2H₂ + O₂ → 2H₂O + энергия

Водород образуется в почве и иле при брожении и разложении органики анаэробными бактериями, при некоторых геологических процессах. Многие водородные бактерии — факультативные хемоавтотрофы: если есть органические вещества, они питаются ими, а при их отсутствии переходят на водород и CO₂.

Водородные бактерии растут быстро и содержат много белка, поэтому их рассматривают как источник пищевого и кормового белка, который можно производить без сельскохозяйственных земель — из водорода, полученного электролизом воды, углекислого газа и минеральных солей. Такие установки уже созданы; ещё в 1960-х годах их проектировали для систем жизнеобеспечения космических кораблей, где водородные бактерии могли бы превращать выдыхаемый космонавтами CO₂ в пищу.

11. Метаногены: хемосинтез в болоте и в желудке коровы

Метанообразующие археи — особая группа хемоавтотрофов. Многие из них получают энергию, восстанавливая углекислый газ водородом до метана, и углерод для своего тела берут из того же CO₂. Они строгие анаэробы: даже небольшое количество кислорода для них смертельно. Поэтому метаногены живут там, где кислорода нет: в иле болот и озёр, на рисовых полях, в рубце жвачных, в кишечнике термитов и человека, в глубинных осадках.

В бескислородных местах метаногены — последнее звено переработки органики. Другие микробы разлагают целлюлозу и белки до жирных кислот, углекислого газа и водорода, а метаногены «доедают» водород. Без них водород накапливался бы и останавливал работу остальных бактерий. Корова за сутки выделяет несколько сотен литров метана, образованного археями её рубца; всё поголовье скота — одна из крупных причин выбросов метана, сильного парникового газа. Болотный газ, загорающийся над трясиной блуждающими огоньками, и природный газ ряда месторождений — тоже во многом продукт метаногенов. На этом же основана работа биогазовых установок, перерабатывающих навоз и отходы в топливо.

12. Другие хемосинтетики

• Анаммокс-бактерии окисляют аммоний нитритом в отсутствие кислорода, получая молекулярный азот: NH₄⁺ + NO₂⁻ → N₂ + 2H₂O. Этот процесс открыли в 1990-х годах на очистных сооружениях в голландском Делфте [7]. Оказалось, что в океане анаммокс-бактерии производят значительную часть возвращающегося в атмосферу азота. Сегодня их используют для экономичной очистки сточных вод от аммония.
• Метанообразующие археи восстанавливают углекислый газ водородом: CO₂ + 4H₂ → CH₄ + 2H₂O (подробнее о них — в предыдущем разделе).
• Бактерии, окисляющие марганец, сурьму, мышьяк, угарный газ и другие вещества, — каждый «съедобный» для бактерий неорганический источник энергии рано или поздно находит своего потребителя.

13. Оазисы жизни на дне океана

В феврале 1977 года американский глубоководный аппарат «Алвин» опустился на глубину около 2500 метров у Галапагосских островов, где геологи искали горячие источники на срединно-океаническом хребте. Они нашли источники — и неожиданно для всех вокруг них целые сообщества животных: заросли гигантских трубчатых червей, скопления крупных мидий и моллюсков-венерок, крабов, рыб [8]. Биомасса здесь в тысячи раз превышала обычную для голого глубоководного дна, куда органика попадает лишь в виде редкого «снега» из отмерших остатков с поверхности. Никто из участников экспедиции не был биологом, и образцы животных пришлось фиксировать водкой из судовых запасов.

Источником жизни в этих оазисах оказался хемосинтез. Из трещин в океанском дне вытекает нагретая до 350–400 °C вода, насыщенная сероводородом, водородом, метаном, соединениями железа. Смешиваясь с холодной морской водой, содержащей кислород, она создаёт идеальные условия для серобактерий и других хемосинтетиков. Их масса и служит основой пищевых цепей — продуцентами здесь вместо растений выступают бактерии.

В 1979 году на Восточно-Тихоокеанском поднятии открыли «чёрных курильщиков» — трубы из сульфидов металлов высотой с многоэтажный дом, из которых бьют струи чёрной от взвеси сульфидов горячей воды. Сегодня известно несколько сотен гидротермальных полей во всех океанах, и в каждом своя фауна — сотни видов животных, не встречающихся больше нигде.

14. Рифтия: червь без рта и кишечника

Самый известный обитатель гидротерм — рифтия, трубчатый червь длиной до двух метров, живущий в белой хитиновой трубке. Из трубки выставлен ярко-красный щупальцевый венчик: красный цвет ему придаёт гемоглобин особого строения, способный одновременно связывать и кислород, и сероводород (который для большинства животных — сильный яд) и переносить их, не давая вступить в реакцию друг с другом.

Самое удивительное в рифтии — у взрослого червя нет ни рта, ни кишечника. Загадку решила в 1981 году аспирантка Гарвардского университета Колин Кавано. Она обратила внимание, что в теле рифтии есть особый орган — трофосома, — заполненный кристаллами серы, и предположила, что в нём живут серобактерии. Микроскопические исследования подтвердили: трофосома буквально набита симбиотическими бактериями — до миллиардов на грамм ткани [9]. Червь доставляет им по крови кислород, сероводород и углекислый газ, бактерии синтезируют органические вещества, и червь питается ими — частично продуктами их обмена, частично переваривая самих бактерий.

Похожие союзы с хемосинтезирующими бактериями есть у многих обитателей гидротерм: у мидий и моллюсков-венерок бактерии живут в жабрах, у креветок — на поверхности тела и ротовых органов. Брюхоногий моллюск «чешуйчатоногая улитка» с гидротерм Индийского океана покрывает ногу чешуями из сульфида железа — единственное известное животное с «бронёй» из железа, которую, по-видимому, помогают создавать бактерии-симбионты.

15. Животные, которых кормят хемосинтетики

Рифтия — не единственное животное, полностью зависящее от бактерий-хемосинтетиков. В песке у берегов Средиземного моря живёт маленький малощетинковый червь олавиус, у которого тоже нет ни рта, ни кишечника, ни выделительных органов. Под его кожей живут сразу несколько видов бактерий: одни окисляют серу, другие восстанавливают сульфаты, третьи используют водород и угарный газ. Бактерии обмениваются продуктами обмена друг с другом и кормят червя, а заодно перерабатывают его отходы. Получается крошечная экосистема внутри одного животного.

Хемосинтезирующих симбионтов в жабрах имеют моллюски-люцины, живущие в илах морских лугов и мангров, где много сероводорода. Они не только питаются за счёт бактерий, но и очищают ил от ядовитого сероводорода, помогая расти морским травам. Так хемосинтез поддерживает целые прибрежные экосистемы, хотя и незаметно для глаза.

16. Холодные сипы и скелеты китов

Хемосинтетические сообщества существуют не только у горячих источников. На континентальных склонах океанов из осадков медленно просачиваются метан и сероводород — такие места называют холодными сипами. Там образуются поля трубчатых червей, мидий, моллюсков, живущих в симбиозе с серобактериями и бактериями, окисляющими метан. Некоторые трубчатые черви холодных сипов растут очень медленно и живут, по оценкам, больше двухсот лет — одни из самых долгоживущих беспозвоночных.

Ещё один необычный источник энергии для хемосинтетиков — скелеты китов. Когда туша кита опускается на дно, сначала её объедают акулы, миксины, ракообразные. Затем черви-костоеды буравят кости, добывая жиры. А когда остаются голые кости, богатые жиром, анаэробные бактерии разлагают его с выделением сероводорода, и вокруг скелета на десятилетия поселяется сообщество серобактерий и их симбионтов — те же мидии и моллюски, что у гидротерм. Скелеты китов служат «ступеньками», по которым обитатели хемосинтетических сообществ расселяются между далёкими друг от друга источниками.

Бактерии морского дна выполняют и ещё одну важнейшую работу. В осадках образуется огромное количество метана — мощного парникового газа. Почти весь он не доходит до поверхности: его окисляют содружества архей и сульфатредуцирующих бактерий, живущих в тесном контакте, используя вместо кислорода сульфат морской воды [10]. Этот невидимый «биологический фильтр» поглощает большую часть метана, выделяющегося на дне океана.

17. Пещера, отрезанная от Солнца

Хемосинтез создаёт экосистемы и на суше. В 1986 году в Румынии при геологической разведке обнаружили пещеру Мовиле, отрезанную от поверхности слоями глины и известняка, по-видимому, больше пяти миллионов лет назад. Воздух в ней беден кислородом и богат сероводородом и углекислым газом, а на поверхности подземного озера плавают маты из бактерий. Оказалось, что вся жизнь пещеры держится на хемосинтезе серобактерий и бактерий, окисляющих метан [11]. Ими питаются черви, рачки, улитки, а теми — пауки, многоножки, ложноскорпионы и слепой водяной клоп. Из нескольких десятков видов беспозвоночных пещеры большинство не известны больше нигде: за миллионы лет изоляции они утратили глаза и окраску.

18. Жизнь в глубине Земли

Хемосинтетики проникают и в толщу горных пород. В 2008 году в воде из трещин на глубине 2,8 км в золотом руднике Мпоненг в ЮАР обнаружили сообщество, состоящее практически из одного вида бактерий — Desulforudis audaxviator [12]. Её латинское название взято из романа Жюля Верна «Путешествие к центру Земли»: «смелый путешественник». Эта бактерия получает энергию, восстанавливая сульфаты водородом, который образуется при радиоактивном разложении воды в породах; углерод берёт из углекислого газа, азот — из аммония или атмосферного азота. Ей не нужны ни Солнце, ни другие организмы: это самодостаточная экосистема из одного вида, существующая, возможно, миллионы лет.

По современным оценкам, в глубинной биосфере — в осадках под дном океана и в трещинах пород континентов — живёт заметная доля всех прокариот Земли. Многие из них медленно существуют за счёт хемосинтеза и неорганических источников энергии, некоторые, вероятно, делятся раз в сотни и тысячи лет.

19. Значение хемосинтеза

В масштабах планеты хемосинтез создаёт гораздо меньше органического вещества, чем фотосинтез. Но его роль в биосфере огромна [3].

1. Круговорот азота. Нитрифицирующие бактерии превращают аммиак в нитраты — главный источник азота для растений во многих почвах. Анаммокс-бактерии возвращают азот в атмосферу.
2. Круговорот серы. Серобактерии окисляют сероводород — ядовитый продукт гниения — до сульфатов, обезвреживая его и возвращая серу в доступной для растений форме.
3. Круговорот железа и образование руд. Железобактерии участвовали в образовании болотных и озёрных железных руд, а бактерии, окисляющие марганец, — железомарганцевых конкреций на дне океанов.
4. Первичная продукция без света. Хемосинтез — основа экосистем гидротерм, холодных сипов, пещер и глубинной биосферы.
5. Очистка воды и почвы. Нитрифицирующие и анаммокс-бактерии работают на очистных сооружениях, удаляя аммоний из сточных вод; серобактерии очищают воду от сероводорода.

20. Хемосинтетики на очистных сооружениях

Сточные воды городов содержат много аммония из мочи и разлагающихся белков. Если сбросить их в реку, аммоний будет отравлять рыб, а нитраты, в которые он превратится, вызовут цветение воды. На современных очистных сооружениях азот удаляют с помощью бактерий в два этапа. В аэротенках — бассейнах, через которые продувают воздух, — нитрифицирующие бактерии «активного ила» окисляют аммоний до нитратов. Затем воду переводят в бескислородные условия, где денитрифицирующие бактерии восстанавливают нитраты до газообразного азота, уходящего в атмосферу.

Открытие анаммокс-бактерий позволило упростить этот процесс. Они превращают аммоний и нитрит прямо в азот без кислорода и без добавления органических веществ. Первая промышленная установка, использующая анаммокс, заработала в 2002 году в Роттердаме, и сегодня таких установок в мире сотни. Они потребляют гораздо меньше электроэнергии на аэрацию и почти не дают избыточного ила.

21. Бактерии-горняки

Хемосинтезирующие бактерии работают на человека и в горном деле. Из бедных руд, отвалов, хвостов обогащения медь, уран, золото, никель извлекают с помощью бактериального выщелачивания. Через кучи измельчённой руды пропускают слабый раствор серной кислоты. Ацидитиобациллы и другие бактерии окисляют сульфиды металлов и двухвалентное железо; образующийся сульфат железа(III) — сильный окислитель — переводит медь и другие металлы в раствор, из которого их затем извлекают. Так в мире получают значительную долю меди (по разным оценкам, до 15–20 %) [13]. Бактерии помогают и при добыче золота: они разрушают сульфидные минералы, в которых заключены мельчайшие частицы золота, делая его доступным для извлечения.

У этой деятельности есть и обратная сторона. В заброшенных шахтах и отвалах те же бактерии без всякого контроля окисляют сульфиды, и из горных выработок вытекают «кислые шахтные воды» — растворы серной кислоты и солей тяжёлых металлов, губящие реки. А в канализационных коллекторах серобактерии окисляют сероводород до серной кислоты, которая разъедает бетон труб: биокоррозия бетона обходится городам в огромные суммы.

22. Бактерии, которые разрушают камни

Хемосинтетики — не только «горняки», но и «разрушители». Нитрифицирующие бактерии, поселяясь на поверхности известняка, мрамора, кирпича, окисляют аммиак из воздуха, дождевой воды и птичьего помёта до азотной кислоты, а серобактерии — соединения серы до серной кислоты. Кислоты растворяют карбонат кальция, и камень постепенно крошится. Так разрушаются древние храмы, соборы, статуи, особенно в городах с загрязнённым воздухом. Реставраторы изучают микробные сообщества на памятниках и подбирают способы защиты от них.

В природе та же деятельность бактерий вместе с грибами и лишайниками ускоряет выветривание горных пород и образование почвы. Железо- и марганецокисляющие бактерии участвуют в образовании «пустынного загара» — тёмной корочки оксидов на скалах пустынь, на которой древние люди выцарапывали петроглифы.

23. Как узнать, что организм — хемосинтетик

Чтобы доказать хемосинтез, нужно показать три вещи. Во-первых, организм растёт на среде без органических веществ, содержащей лишь минеральные соли, CO₂ и окисляемое неорганическое вещество, — так делал Виноградский. Во-вторых, рост сопровождается окислением этого вещества: исчезает аммиак, появляются нитраты, или исчезает сероводород и появляются сульфаты. В-третьих, углерод клеток происходит из CO₂: если дать бактериям углекислый газ с меткой ¹⁴C или ¹³C, метка окажется в их белках и нуклеиновых кислотах.

Для организмов, которые не растут в лаборатории (а таких среди бактерий большинство), используют методы геномики: в геноме ищут гены ферментов окисления неорганических веществ и фиксации CO₂ — например, гены рубиско и аммиакмонооксигеназы. Так, по ДНК из пробы воды, почвы или ткани животного можно понять, кто там живёт и чем «питается», даже не выделяя организмы в чистую культуру.

Ещё один инструмент — изотопы углерода. Рубиско немного «предпочитает» лёгкий изотоп ¹²C, и органика, созданная разными путями фиксации CO₂, имеет своё соотношение изотопов. Измерив его в тканях рифтий, мидий и крабов гидротерм, учёные показали, что их углерод не мог прийти с поверхности океана, где его фиксировал фитопланктон, а синтезирован на месте хемосинтезирующими бактериями.

24. Хемосинтез и происхождение жизни

Открытие экосистем гидротерм изменило представления о происхождении жизни. Если жизнь может существовать без Солнца, за счёт химической энергии, то, возможно, с этого она и началась. Немецкий химик Гюнтер Вэхтерсхойзер в конце 1980-х годов предположил, что первые обменные реакции шли на поверхности минералов сульфидов железа и никеля у горячих источников. Позже английский биохимик Ник Лейн и немецкий биолог Уильям Мартин развили гипотезу о «щелочных гидротермальных источниках», где природная разность pH между щелочной водой источника и более кислой водой древнего океана могла служить прообразом протонного градиента — того самого, на котором до сих пор работают АТФ-синтазы всех живых клеток.

Реконструкция генов последнего общего предка всех живых организмов (его называют LUCA) показала набор, характерный для анаэробного организма, жившего за счёт водорода и углекислого газа в горячей среде, богатой железом и серой [14]. Это ещё не доказательство, но многие исследователи считают, что первые клетки были ближе к хемоавтотрофам, чем к фотосинтетикам, а фотосинтез возник позже.

25. Хемосинтез и поиск жизни во Вселенной

Если хемосинтетикам не нужен свет, то жизнь может существовать и в тёмных океанах под ледяной корой спутников планет-гигантов. Подлёдный океан есть у Европы — спутника Юпитера — и у Энцелада — спутника Сатурна. В 2015 году космический аппарат «Кассини» пролетел сквозь струи воды, бьющие из трещин на южном полюсе Энцелада, и обнаружил в них молекулярный водород [15]. Его присутствие указывает на взаимодействие воды с горячими породами на дне океана — то есть на гидротермальную активность. Водород — идеальная «пища» для хемосинтетиков, например для метаногенов, которым нужны лишь водород и углекислый газ. Поэтому Энцелад сегодня считают одним из самых перспективных мест для поиска внеземной жизни.

26. Колонна Виноградского своими руками

Колонну Виноградского можно сделать дома или в школе. Понадобится прозрачная пластиковая бутылка или высокая банка, ил со дна пруда или болота, немного воды из того же водоёма, мелко порванная газета или опилки (источник целлюлозы — органики для бактерий), яичный желток или кусочек гипса (источник серы и сульфатов) и немного мела.

1. Ил смешивают с газетой, желтком и мелом и плотно, без пузырей воздуха, заполняют этой смесью нижние две трети бутылки.
2. Сверху наливают воду из водоёма, оставляя немного воздуха, и закрывают бутылку неплотно.
3. Бутылку ставят у окна, но не на прямое солнце, при комнатной температуре.

Через несколько недель в колонне появятся разноцветные зоны. В нижней части ил почернеет: сульфатредуцирующие бактерии, разлагая органику, выделяют сероводород, который образует с железом чёрный сульфид. Выше появятся зелёные и пурпурно-красные пятна — зелёные и пурпурные серобактерии, фотосинтезирующие без кислорода за счёт сероводорода. В верхней части, где есть кислород, — зелёные водоросли и цианобактерии, а на границе зон — белые нити и плёнки серобактерий-хемосинтетиков. Колонна наглядно показывает, как разные группы микробов делят среду по градиентам света, кислорода и сероводорода. Если поставить две одинаковые колонны — одну у окна, другую в тёмном шкафу, — в тёмной не появятся ни зелёные, ни пурпурные слои: без света фотосинтезирующие бактерии и водоросли не развиваются, а хемосинтетики и сульфатредукторы работают и в темноте.

27. Хемосинтез и фотосинтез: сравнение

Общее у этих процессов главное: и фотосинтетики, и хемосинтетики — автотрофы, создающие органические вещества из CO₂, то есть продуценты. Оба процесса относятся к пластическому обмену. Механизм получения энергии у них тоже сходен: электроны проходят по цепи переносчиков в мембране, создаётся протонный градиент, АТФ-синтаза синтезирует АТФ (подробнее — в статье «АТФ и энергетика клетки»).

28. Место хемосинтетиков среди организмов

По способу питания все организмы можно разделить по двум признакам: источнику энергии и источнику углерода. Хемосинтетики — хемолитоавтотрофы: энергию получают окислением неорганических веществ («лито»), а углерод — из CO₂ («авто»). Есть и бактерии, которые окисляют неорганические вещества, но углерод берут из органики, — хемолитогетеротрофы. Многие водородные и серобактерии — факультативные хемоавтотрофы: при наличии органики переходят на гетеротрофное питание.

Подробнее о типах питания — в обзорной статье серии «Обмен веществ клетки».

29. Хемосинтез в цифрах

30. Частые ошибки

• «Хемосинтетики получают энергию от солнечного света». Нет — от окисления неорганических веществ; свет им не нужен.
• «Хемосинтетики — гетеротрофы, раз не фотосинтезируют». Они автотрофы: синтезируют органику из CO₂.
• «Хемосинтезом занимаются грибы» или «корни растений». Хемосинтетики — только бактерии и археи.
• «Нитрифицирующие бактерии связывают азот воздуха». Они окисляют аммиак до нитритов и нитратов; азот воздуха связывают азотфиксаторы (клубеньковые бактерии, азотобактер, цианобактерии).
• «При хемосинтезе выделяется кислород». Нет — хемосинтетики, как правило, поглощают кислород как окислитель.
• «Серобактерии окисляют серную кислоту». Они окисляют сероводород и серу, а серная кислота — продукт окисления.
• «Хемосинтез открыл Тимирязев» или «Пастер». Хемосинтез открыл С. Н. Виноградский в 1887–1890 годах.
• «Хемосинтез важнее фотосинтеза для продуктивности Земли». По количеству создаваемого вещества хемосинтез несравненно меньше; его значение — в круговоротах элементов и экосистемах без света.

31. Интересные факты

• Виноградский выделил нитрифицирующих бактерий на пластинках из кремниевой кислоты: желатина и агар содержали органические вещества, мешавшие им расти.
• Когда в 1977 году нашли первые гидротермальные экосистемы, на исследовательском судне не было фиксирующих растворов для биологических образцов, и животных заспиртовали водкой.
• У взрослого червя рифтии нет ни рта, ни кишечника: его кормят бактерии-хемосинтетики, живущие в особом органе — трофосоме.
• Самая крупная бактерия — тиомаргарита великолепная — достигает 2 см в длину; она окисляет серу.
• Селитру для пороха в Европе веками получали в кучах навоза и земли, где работали нитрифицирующие бактерии.
• Значительную долю меди в мире добывают с помощью бактерий, окисляющих сульфиды и железо.
• В румынской пещере Мовиле, изолированной от поверхности миллионы лет, вся жизнь держится на хемосинтезе.
• Бактерия Desulforudis audaxviator, найденная на глубине 2,8 км, живёт за счёт водорода, образующегося при радиоактивном разложении воды в горных породах.
• На холодных сипах трубчатые черви, живущие за счёт хемосинтезирующих бактерий, доживают, по оценкам, до двухсот лет и больше.
• Скелет кита на дне океана десятилетиями кормит сообщество серобактерий и их симбионтов.
• Нитрифицирующие и серобактерии, поселяясь на мраморе и известняке, выделяют азотную и серную кислоты и разрушают древние храмы и статуи.
• Анаммокс-бактерии, превращающие аммоний прямо в азот без кислорода, открыли лишь в 1990-х годах на очистных сооружениях — а в океане они, как оказалось, возвращают в атмосферу значительную часть азота.

32. Частые вопросы

Почему среди эукариот нет хемосинтетиков?

Ферменты, окисляющие неорганические вещества, есть только у бактерий и архей. Эукариоты в ходе эволюции получили способность к фотосинтезу, поглотив цианобактерию, но подходящего хемосинтезирующего симбионта, превратившегося в органоид, у них нет. Зато многие животные — рифтии, мидии гидротерм, некоторые плоские черви — «приручили» хемосинтезирующих бактерий как внутриклеточных симбионтов.

Зачем нитрифицирующим бактериям кислород?

Кислород служит окислителем: он принимает электроны, отнятые у аммиака или нитрита, в конце дыхательной цепи бактерии. Без кислорода нитрификация не идёт, поэтому в заболоченных почвах накапливается аммоний, а нитраты, наоборот, разрушаются денитрификаторами.

Можно ли назвать хемосинтез дыханием?

Получение энергии хемосинтетиками действительно похоже на дыхание: окисление вещества, цепь переносчиков, синтез АТФ. Но окисляются неорганические, а не органические вещества, и главное — полученная энергия идёт на синтез органики из CO₂. Поэтому хемосинтез в целом относят к пластическому обмену, к первичному синтезу органических веществ.

Почему хемосинтезирующие бактерии растут медленно?

Окисление неорганических веществ даёт мало энергии, а для синтеза органики из CO₂ её нужно много; к тому же части бактерий приходится тратить энергию на обратный перенос электронов, чтобы получить НАД·Н. Нитрифицирующие бактерии в лаборатории делятся раз в сутки и реже, тогда как кишечная палочка — каждые 20 минут.

Зачем рифтии красный гемоглобин?

Гемоглобин рифтии одновременно переносит кислород и сероводород от венчика к трофосоме, где живут бактерии-симбионты. Связанный сероводород не отравляет ферменты дыхания самого червя. Красный цвет венчика — цвет гемоглобина, как у нашей крови.

Почему река ниже старой шахты бывает рыжей и безжизненной?

В отвалах и выработках бактерии окисляют сульфиды железа и других металлов; образуются серная кислота и соединения железа. Кислые воды, вытекающие из шахты, растворяют тяжёлые металлы и окрашиваются гидроксидом железа в рыжий цвет. Такая вода губительна для рыб и большинства организмов реки.

Чем хемосинтетики полезны в аквариуме?

В фильтрах аквариумов поселяются нитрифицирующие бактерии. Они превращают ядовитый для рыб аммиак, выделяемый рыбами, сначала в нитрит, затем в гораздо менее опасный нитрат. Поэтому новый аквариум «запускают» несколько недель, пока бактерии не размножатся, а фильтр нельзя мыть горячей водой — бактерии погибнут.

Можно ли использовать хемосинтетиков для производства пищи?

Да. Водородные бактерии растут на водороде, CO₂ и минеральных солях и содержат много белка. Сегодня уже производят белковый порошок из таких бактерий, получая водород электролизом воды. Это позволяет производить белок без пашни, почти без воды и вне зависимости от климата.

Почему хемосинтез относят к первичному синтезу органических веществ?

Потому что хемосинтетики, как и растения, создают органические вещества из неорганических — из CO₂, — а не перестраивают уже готовую органику. Они продуценты: от них начинаются пищевые цепи там, где нет света.

Кто открыл, что гидротермальные сообщества держатся на хемосинтезе?

Догадку высказали сразу после открытия 1977 года микробиологи, изучавшие пробы воды и бактериальные маты; решающим стало открытие бактерий-симбионтов в трофосоме рифтии Колин Кавано в 1981 году. Позже измерения изотопного состава углерода в тканях животных гидротерм подтвердили, что их органика синтезирована хемосинтезирующими бактериями, а не пришла с поверхности океана.

Могут ли хемосинтетики жить без кислорода?

Многие — да. Окислителем может служить не только кислород, но и нитрат, сульфат, соединения трёхвалентного железа, углекислый газ. Анаммокс-бактерии окисляют аммоний нитритом, некоторые серобактерии окисляют серу нитратами, метаногены восстанавливают CO₂ водородом. Именно такие анаэробные хемосинтетики, вероятно, были среди древнейших обитателей Земли.

Отличаются ли хемосинтезирующие бактерии от бактерий гниения?

Да, принципиально. Бактерии гниения — гетеротрофы-сапротрофы: они получают и энергию, и углерод из органических остатков, расщепляя их. Хемосинтезирующие бактерии — автотрофы: им не нужна органика, они окисляют неорганические вещества — часто именно продукты работы гнилостных бактерий (аммиак, сероводород) — и строят себя из CO₂. Так две группы бактерий работают в круговороте веществ одна за другой.

Почему хемосинтезом не занимаются растения, если у них есть хлоропласты и рубиско?

Для хемосинтеза нужны ферменты, окисляющие неорганические вещества и передающие их электроны в цепь переносчиков, — например, аммиакмонооксигеназа нитрификаторов или ферменты окисления серы. У растений таких ферментов нет. Их источник энергии — свет, а рубиско и цикл Кальвина — лишь общая «вторая половина» обоих процессов.

Сколько хемосинтетиков в почве?

В грамме плодородной почвы — от тысяч до сотен тысяч нитрифицирующих бактерий и архей, хотя всего бактерий там миллиарды. Нитрификаторы малочисленны, потому что получают мало энергии и медленно растут, но их работа заметна: за сезон они превращают в нитраты десятки и сотни килограммов азота на гектаре.

Почему хемосинтетики не захватили всю планету, если им не нужен свет?

Им нужны особые вещества — аммиак, сероводород, железо, водород, — а таких источников энергии на Земле гораздо меньше, чем солнечного света. Окисляемые вещества быстро расходуются и восполняются медленно, в основном за счёт разложения органики (которая сама создана фотосинтезом) или выноса из недр. Поэтому хемосинтетики процветают лишь там, где эти вещества постоянно поступают: у гидротерм, в илах, в почве, в серных источниках.

Откуда в овощах нитраты и связано ли это с хемосинтезом?

Связано. Нитрифицирующие бактерии почвы превращают аммоний удобрений и перегноя в нитраты, растения поглощают их корнями и запасают в вакуолях, пока не превратят в аминокислоты. При избытке азотных удобрений и нехватке света (например, в теплицах зимой) нитраты накапливаются, особенно в листовых овощах и корнеплодах. Поэтому содержание нитратов в овощах нормируют, а удобрения вносят дробно и в рекомендованных дозах.

33. ЕГЭ

Типичные задания: соответствие «организм — тип питания» (хемотроф, фототроф, гетеротроф); выбор признаков хемосинтеза; сравнение хемосинтеза и фотосинтеза; вопросы второй части о роли нитрифицирующих бактерий в круговороте азота и плодородии почвы.

Разбор типичного задания второй части

Задание: «Какую роль играют нитрифицирующие бактерии в природе? Какой тип питания им свойствен? Ответ поясните». Полный ответ: 1) нитрифицирующие бактерии — хемоавтотрофы: получают энергию окислением аммиака до нитритов и нитритов до нитратов и за счёт этой энергии синтезируют органические вещества из CO₂; 2) они превращают аммиак, образующийся при разложении остатков организмов, в нитраты — форму азота, хорошо усваиваемую растениями; 3) тем самым они участвуют в круговороте азота и повышают плодородие почвы.

34. Для олимпиад

Энергетика нитрификации. Окисление аммиака до нитрита: NH₄⁺ + 1,5O₂ → NO₂⁻ + H₂O + 2H⁺, ΔG°′ ≈ −275 кДж/моль. Нитрита до нитрата: NO₂⁻ + 0,5O₂ → NO₃⁻, ΔG°′ ≈ −74 кДж/моль. Если для фиксации одной молекулы CO₂ в цикле Кальвина нужно примерно 3 АТФ и 2 НАД(Ф)·Н, а это эквивалентно примерно 500 кДж, то даже при КПД 100 % нитратной бактерии нужно было бы окислить не меньше 7 молекул нитрита на молекулу CO₂. На практике — около 100: велики затраты на обратный перенос электронов и рост.

Обратный перенос электронов. Окислительно-восстановительный потенциал пары NO₃⁻/NO₂⁻ около +0,42 В, пары Fe³⁺/Fe²⁺ при кислом pH — около +0,77 В, а НАД⁺/НАД·Н — −0,32 В. Электроны нитрита и двухвалентного железа нельзя «спустить» к НАД⁺: их нужно поднять против разности потенциалов в 0,7–1,1 В, используя энергию протонного градиента. Поэтому именно нитрит- и железоокисляющие бактерии растут медленнее всех хемосинтетиков.

Энергия разных источников. На одну пару электронов, перенесённых на кислород, окисление водорода даёт около 237 кДж/моль, сероводорода до серы — около 210 кДж/моль, аммиака до нитрита (в пересчёте на пару электронов) — около 90 кДж/моль, нитрита до нитрата — около 74 кДж/моль, двухвалентного железа (две молекулы Fe²⁺) — около 60–70 кДж/моль. Поэтому водородные и серобактерии растут сравнительно быстро, а нитрит- и железоокисляющие — медленнее всех.

Разные пути фиксации CO₂. Цикл Кальвина — не единственный способ автотрофии. Зелёные серобактерии и некоторые другие используют обратный цикл Кребса, восстанавливая CO₂ через реакции цикла трикарбоновых кислот, идущие «назад». Метаногены и ацетогены используют путь Вуда — Льюнгдаля, в котором из двух молекул CO₂ собирается ацетил-КоА; он считается самым древним и самым энергетически экономным путём фиксации углерода. Всего известно не менее семи природных путей автотрофной фиксации CO₂.

Сколько железа окисляет железобактерия. Окисление Fe²⁺ до Fe³⁺ в нейтральной среде даёт лишь около 30–40 кДж на моль железа, а в кислой — ещё меньше. Если на синтез 1 моль углерода биомассы (около 25 г сухой массы) нужно около 500 кДж, а КПД около 10 %, то бактерии нужно окислить примерно 500 / (35 · 0,1) ≈ 140 моль, то есть почти 8 кг железа, — в сотни раз больше собственной массы. Поэтому даже немногочисленные железобактерии оставляют заметные отложения гидроксида железа.

Симбиоз в трофосоме. Рифтии нужно одновременно доставлять симбионтам сероводород и кислород, которые в обычной воде быстро реагируют друг с другом. Решение — гемоглобин с разными участками связывания для O₂ и сульфида и активное закачивание CO₂ в кровь. Поэтому рифтия растёт с рекордной для беспозвоночных скоростью — до 85 см в год.

35. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. Хемосинтез: 1) идёт за счёт энергии окисления неорганических веществ; 2) идёт только на свету; 3) осуществляется бактериями и археями; 4) сопровождается выделением кислорода; 5) приводит к синтезу органических веществ из CO₂; 6) свойствен грибам.

Задание 2

Установите соответствие между бактериями и веществами, которые они окисляют. Бактерии: А) нитрозные; Б) нитратные; В) серобактерии; Г) железобактерии; Д) водородные. Вещества: 1) H₂S и S; 2) NH₃; 3) HNO₂; 4) соединения Fe²⁺; 5) H₂.

Задание 3

Установите соответствие между организмами и типами питания. Организмы: А) нитрифицирующая бактерия; Б) пеницилл; В) хлорелла; Г) железобактерия; Д) молочнокислая бактерия; Е) цианобактерия. Типы: 1) фотоавтотрофы; 2) хемоавтотрофы; 3) гетеротрофы.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) Хемосинтез открыл С. Н. Виноградский. (2) Хемосинтезирующие бактерии — гетеротрофы. (3) Источник энергии для хемосинтеза — окисление неорганических веществ. (4) Нитрифицирующие бактерии фиксируют азот атмосферы. (5) Хемосинтезирующие бактерии участвуют в круговороте веществ.

Задание 5

Выберите три верных ответа. Сходство хемосинтеза и фотосинтеза: 1) синтез органических веществ из CO₂; 2) использование энергии света; 3) образование АТФ; 4) выделение кислорода; 5) осуществляются автотрофами; 6) идут только у эукариот.

Задание 6

Объясните, почему у гидротермальных источников на дне океана, куда не проникает солнечный свет, существуют богатые сообщества животных.

Задание 7

Установите последовательность процессов в круговороте азота, начиная с атмосферного азота: А) нитрификация — образование нитратов; Б) фиксация N₂ клубеньковыми бактериями; В) синтез белков растением; Г) разложение белков мёртвых организмов до аммиака; Д) поглощение нитратов корнями растений.

Задание 8

Выберите три верных ответа. Нитрифицирующие бактерии: 1) окисляют аммиак и нитриты; 2) нуждаются в кислороде; 3) являются хемоавтотрофами; 4) поглощают нитраты из почвы и восстанавливают их до азота; 5) живут только в клубеньках бобовых; 6) являются паразитами растений.

Задание 9

Почему серобактерии полезны в природе и чем они могут вредить человеку?

Задание 10

Установите соответствие между характеристиками и процессами. Характеристики: А) источник энергии — свет; Б) источник энергии — окисление аммиака; В) выделяется кислород; Г) осуществляется только прокариотами; Д) пигменты обязательны; Е) открыт С. Н. Виноградским. Процессы: 1) фотосинтез растений; 2) хемосинтез.

Задание 11

Почему в новом аквариуме рыбы могут погибнуть от отравления аммиаком, а в «зрелом» — нет?

Задание 12

Выберите три верных ответа. Значение хемосинтезирующих бактерий: 1) участие в круговороте азота, серы, железа; 2) образование большей части кислорода атмосферы; 3) образование болотных железных руд; 4) создание основы экосистем гидротермальных источников; 5) синтез хлорофилла для растений; 6) разложение целлюлозы в кишечнике человека.

Задание 13

Почему у рифтии нет кишечника, но она растёт быстрее многих других беспозвоночных?

Задание 14

Установите соответствие между учёными и открытиями. Открытия: А) хемосинтез; Б) симбиотические бактерии в трофосоме рифтии; В) гидротермальные экосистемы на дне океана; Г) «полный нитрификатор» нитроспира. Учёные: 1) С. Н. Виноградский; 2) К. Кавано; 3) экспедиция на аппарате «Алвин» (1977); 4) группа Х. Даймса и группа М. ван Кессел (2015).

Задание 15

Почему в плохо аэрируемых, заболоченных почвах растениям часто не хватает нитратов, хотя органических остатков много?

Задание 16

Выберите три верных ответа. Железобактерии: 1) окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного; 2) образуют бурые отложения гидроксида железа; 3) являются хемоавтотрофами; 4) образуют кислород при фотосинтезе; 5) живут только в организме человека; 6) получают энергию окислением глюкозы.

Задание 17

Почему хемосинтезирующие бактерии могли существовать на Земле до появления кислородного фотосинтеза, а нитрифицирующие — нет?

Задание 18

Как используют хемосинтезирующих бактерий в горнодобывающей промышленности? Какой процесс лежит в основе?

Задание 19 (олимпиадное)

При окислении одного моля нитрита до нитрата выделяется 74 кДж. Для фиксации одного моля CO₂ бактерии нужно около 500 кДж в виде АТФ и НАД·Н. Какое минимальное количество нитрита нужно окислить для фиксации 1 моль CO₂? Фактически нитробактер окисляет около 100 моль нитрита. Каков КПД процесса? Сколько граммов нитрита натрия (NaNO₂, 69 г/моль) нужно окислить, чтобы получить 1 г углерода в биомассе?

Задание 20 (олимпиадное)

В колонне Виноградского через несколько недель образуются слои: вверху — зелёные водоросли и цианобактерии, ниже — красноватые пурпурные бактерии, ещё ниже — зелёные серобактерии, внизу — чёрный ил с сульфатредуцирующими бактериями. Объясните, почему слои расположены именно так.

Литература

1. Dworkin M., Gutnick D. Sergei Winogradsky: a founder of modern microbiology and the first microbial ecologist // FEMS Microbiology Reviews. 2012. Vol. 36. P. 364–379.
2. Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
3. Madigan M. T., Bender K. S., Buckley D. H., Sattley W. M., Stahl D. A. Brock Biology of Microorganisms. 16th ed. Pearson, 2021.
4. Könneke M., Bernhard A. E., de la Torre J. R., Walker C. B., Waterbury J. B., Stahl D. A. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon // Nature. 2005. Vol. 437. P. 543–546.
5. Daims H., Lebedeva E. V., Pjevac P. et al. Complete nitrification by Nitrospira bacteria // Nature. 2015. Vol. 528. P. 504–509.
6. Volland J.-M., Gonzalez-Rizzo S., Gros O. et al. A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active, membrane-bound organelles // Science. 2022. Vol. 376. P. 1453–1458.
7. Strous M., Fuerst J. A., Kramer E. H. M. et al. Missing lithotroph identified as new planctomycete // Nature. 1999. Vol. 400. P. 446–449.
8. Corliss J. B., Dymond J., Gordon L. I. et al. Submarine thermal springs on the Galápagos Rift // Science. 1979. Vol. 203. P. 1073–1083.
9. Cavanaugh C. M., Gardiner S. L., Jones M. L., Jannasch H. W., Waterbury J. B. Prokaryotic cells in the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila Jones: possible chemoautotrophic symbionts // Science. 1981. Vol. 213. P. 340–342.
10. Boetius A., Ravenschlag K., Schubert C. J. et al. A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane // Nature. 2000. Vol. 407. P. 623–626.
11. Sarbu S. M., Kane T. C., Kinkle B. K. A chemoautotrophically based cave ecosystem // Science. 1996. Vol. 272. P. 1953–1955.
12. Chivian D., Brodie E. L., Alm E. J. et al. Environmental genomics reveals a single-species ecosystem deep within Earth // Science. 2008. Vol. 322. P. 275–278.
13. Rawlings D. E. Heavy metal mining using microbes // Annual Review of Microbiology. 2002. Vol. 56. P. 65–91.
14. Weiss M. C., Sousa F. L., Mrnjavac N. et al. The physiology and habitat of the last universal common ancestor // Nature Microbiology. 2016. Vol. 1. 16116.
15. Waite J. H., Glein C. R., Perryman R. S. et al. Cassini finds molecular hydrogen in the Enceladus plume: evidence for hydrothermal processes // Science. 2017. Vol. 356. P. 155–159.
16. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.