Световая фаза фотосинтеза: хлоропласт, пигменты, фотолиз воды и синтез АТФ

17 августа 1771 года английский священник и химик Джозеф Пристли поставил опыт, который сам описал как неожиданный. Он сжигал свечу под стеклянным колпаком, пока она не гасла, — воздух под колпаком становился «испорченным», и мышь, посаженная туда, быстро погибала. Затем Пристли поместил под тот же колпак веточку мяты в сосуде с водой. Через двадцать семь дней свеча, внесённая под колпак, снова горела. Растение «исправило» воздух, испорченный горением. Пристли не знал ни о кислороде, ни об углекислом газе — их ещё предстояло открыть, — но он первым увидел, что растения и животные связаны невидимым круговоротом газов. Восемь лет спустя голландский врач Ян Ингенхауз показал, что растения исправляют воздух только на свету и только зелёными частями. Так началась история изучения фотосинтеза — процесса, которым живёт почти вся биосфера.

Это пятая статья серии об обмене веществ и энергии в клетке (начало — «Обмен веществ клетки»). В ней подробно разобрана первая, световая фаза фотосинтеза: как устроен хлоропласт, как пигменты улавливают свет, как разлагается вода и откуда берётся кислород, как синтезируются АТФ и НАДФ·Н. О темновой фазе, продуктивности и значении фотосинтеза — в следующей статье, «Темновая фаза фотосинтеза».

• 1. Что такое фотосинтез
• 2. История открытия: от мяты Пристли до кислорода из воды
• 3. Хлоропласт — фабрика фотосинтеза
• 4. Лист — орган фотосинтеза
• 5. Свет как источник энергии
• 6. Пигменты фотосинтеза
• 7. Пигменты на глубине и в жизни человека
• 8. Фотосистемы: антенна и реакционный центр
• 9. Z-схема: путь электрона
• 10. Фотолиз воды: откуда кислород
• 11. Синтез АТФ: фотофосфорилирование
• 12. Нециклический и циклический перенос электронов
• 13. Итоги световой фазы
• 14. Световая фаза в цифрах
• 15. Сколько фотонов нужно на молекулу кислорода
• 16. Фотосинтез без кислорода
• 17. Животные и протисты, которые «одалживают» фотосинтез
• 18. Слишком много света: как растения защищаются
• 19. Опыты, доказывающие световую фазу
• 20. Свет не только как энергия: как растения «видят»
• 21. Кто кодирует фотосистемы: хлоропласт и ядро
• 22. Как гербициды останавливают световую фазу
• 23. Как фотосинтез изменил планету
• 24. Искусственный фотосинтез
• 25. Частые ошибки
• 26. Интересные факты
• 27. Частые вопросы
• 28. ЕГЭ
• 29. Для олимпиад
• 30. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды за счёт энергии света, идущий в клетках растений, водорослей и цианобактерий. В ходе фотосинтеза выделяется кислород. Суммарное уравнение фотосинтеза записывают так:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ (свет, хлорофилл)

Фотосинтез — процесс ассимиляции: энергия света превращается в энергию химических связей органических веществ, а простые неорганические вещества — в сложные органические. На синтез одного моля глюкозы затрачивается около 2870 кДж энергии — столько же, сколько выделяется при её полном окислении в клеточном дыхании [1, 2].

Суммарное уравнение скрывает сложный многостадийный процесс. Его делят на две фазы.

• Световая фаза идёт на мембранах тилакоидов хлоропласта и только на свету. Энергия света используется для разложения воды (при этом выделяется кислород) и для синтеза АТФ и восстановленного переносчика НАДФ·Н.
• Темновая фаза идёт в строме хлоропласта и не требует света непосредственно. В ней за счёт АТФ и НАДФ·Н, образованных в световой фазе, углекислый газ восстанавливается до углеводов (цикл Кальвина).

Название «темновая фаза» исторически сложилось потому, что её реакции могут идти и без света, если есть АТФ и НАДФ·Н. Но в природе она идёт днём, одновременно со световой: запасы АТФ и НАДФ·Н в хлоропласте очень малы и расходуются за секунды, а ключевые ферменты цикла Кальвина в темноте выключаются. Поэтому сегодня её часто называют фазой фиксации углерода или светонезависимыми реакциями.

2. История открытия: от мяты Пристли до кислорода из воды

После опытов Пристли и Ингенхауза картина фотосинтеза складывалась постепенно.

• 1782 год. Швейцарский пастор и натуралист Жан Сенебье показал, что растения на свету поглощают «связанный воздух» — углекислый газ.
• 1804 год. Швейцарец Никола Теодор де Соссюр, тщательно взвешивая растения и газы, установил, что прибавка массы растения больше, чем масса поглощённого углерода: в органическое вещество входит и вода.
• 1845 год. Немецкий врач Юлиус Роберт Майер, один из открывателей закона сохранения энергии, предположил, что растения превращают энергию солнечного света в химическую энергию органических веществ.
• 1860-е годы. Немецкий ботаник Юлиус Сакс доказал, что в хлоропластах на свету образуется крахмал. Его опыт с листом, частично закрытым непрозрачной полоской, до сих пор ставят в школах: после выдерживания на свету и обработки йодом синеет только освещённая часть листа.
• 1882 год. Немецкий физиолог Теодор Энгельман осветил нить водоросли спектром от призмы и добавил в воду подвижных бактерий, которым нужен кислород. Бактерии собрались у участков нити, освещённых красным и синим светом, — именно там выделялось больше всего кислорода. Так был получен первый «спектр действия» фотосинтеза.

Огромный вклад в изучение фотосинтеза внёс русский физиолог растений Климент Аркадьевич Тимирязев. В 1870-х годах он измерил, какие лучи солнечного спектра наиболее эффективны для фотосинтеза, и показал, что это красные лучи, которые сильнее всего поглощает хлорофилл, — вопреки распространённому тогда мнению, что фотосинтез лучше всего идёт в жёлтом свете, самом ярком для человеческого глаза. Тимирязев доказывал, что фотосинтез подчиняется закону сохранения энергии, и в 1903 году прочитал в Лондонском королевском обществе знаменитую лекцию «Космическая роль растения»: зелёный лист — посредник между Солнцем и всей жизнью на Земле.

3. Хлоропласт — фабрика фотосинтеза

У растений и водорослей фотосинтез идёт в хлоропластах. В клетке мякоти листа их обычно несколько десятков; это линзовидные тельца длиной 4–10 мкм. Хлоропласт окружён оболочкой из двух мембран. Внутри находится строма — жидкое содержимое с ферментами темновой фазы, кольцевой ДНК, рибосомами, зёрнами крахмала. В строме лежит система внутренних мембран — тилакоидов: плоских замкнутых мешочков. Тилакоиды собраны в стопки, похожие на стопки монет, — граны (в одной гране от нескольких до нескольких десятков тилакоидов), а граны соединены между собой одиночными тилакоидами стромы — ламеллами [2].

Тилакоиды — главное место световой фазы. В их мембранах сидят пигменты, фотосистемы, переносчики электронов и АТФ-синтазы. Внутреннее пространство тилакоида — люмен — отделено от стромы, и это принципиально важно: именно в люмен перекачиваются протоны, создавая градиент, за счёт которого синтезируется АТФ. Огромная площадь мембран тилакоидов — в одном листе она во много раз превышает площадь самого листа — позволяет разместить огромное количество светоулавливающих комплексов.

Хлоропласты — полуавтономные органоиды: у них своя ДНК и свои рибосомы бактериального типа, и они размножаются делением. Они произошли от цианобактерий, поглощённых предком растений и водорослей более полутора миллиардов лет назад (подробнее — в статье «Митохондрии и пластиды»). У самих цианобактерий хлоропластов нет: тилакоиды лежат прямо в их цитоплазме.

4. Лист — орган фотосинтеза

У растений хлоропласты сосредоточены в листьях, и строение листа подчинено задаче фотосинтеза. Под прозрачным эпидермисом, покрытым восковой кутикулой, лежит столбчатая (палисадная) ткань — один-два слоя вытянутых клеток, плотно заполненных хлоропластами: в одной такой клетке их может быть 50–100. Ниже — губчатая ткань из рыхло лежащих клеток с крупными межклетниками, через которые углекислый газ от устьиц поступает к клеткам, а кислород выходит наружу. Устьица — щели между двумя замыкающими клетками в нижнем эпидермисе — регулируют газообмен и испарение воды. Жилки подводят воду и отводят сахара.

Строение листа меняется в зависимости от освещения. «Световые» листья, развившиеся на солнце, толще, их столбчатая ткань состоит из нескольких слоёв, хлоропласты мельче, с небольшими гранами. «Теневые» листья тоньше, крупнее, столбчатая ткань в один слой, хлоропласты крупные, с большими гранами и большим количеством хлорофилла. Такие различия бывают даже у одного дерева: листья на южной стороне кроны и в глубине её внутри заметно отличаются. Растения, живущие в засушливых местах, имеют толстую кутикулу, погружённые устьица, иногда — особый тип фотосинтеза, при котором устьица открыты ночью (подробнее — в статье «CAM-фотосинтез»).

Лист — компромисс между противоречивыми требованиями: он должен быть тонким и широким, чтобы улавливать свет и пропускать углекислый газ к каждой клетке, но при этом не терять слишком много воды через те же устьица. За каждую молекулу CO₂, поступившую в лист, растение теряет через устьица сотни молекул воды. Поэтому фотосинтез и водный режим растения неразрывно связаны.

5. Свет как источник энергии

Солнечный свет — электромагнитное излучение, которое состоит из порций энергии — фотонов. Энергия фотона обратно пропорциональна длине волны: фотон синего света (около 450 нм) несёт больше энергии, чем фотон красного (около 680 нм). Для фотосинтеза растения используют свет с длиной волны примерно от 400 до 700 нм — практически тот же диапазон, который видит человеческий глаз. Его называют фотосинтетически активной радиацией. Ультрафиолет несёт слишком много энергии и повреждает молекулы, а инфракрасные фотоны слишком «слабы», чтобы возбудить хлорофилл.

Когда молекула пигмента поглощает фотон, один из её электронов переходит на более высокий энергетический уровень — молекула оказывается в возбуждённом состоянии. Такое состояние длится ничтожные доли секунды. Дальше возможны несколько путей: электрон может вернуться обратно с выделением теплоты или света (флуоресценции), энергия возбуждения может перейти на соседнюю молекулу пигмента, а в реакционном центре фотосистемы возбуждённый электрон может перейти на другую молекулу — переносчик. Только последний путь превращает энергию света в химическую энергию [5].

6. Пигменты фотосинтеза

Свет улавливают пигменты — вещества, поглощающие свет определённых длин волн. Главные пигменты фотосинтеза:

• Хлорофилл a — главный пигмент всех растений, водорослей и цианобактерий. Только он входит в состав реакционных центров фотосистем, где энергия света превращается в энергию разделённых зарядов. Хлорофилл a сине-зелёного цвета.
• Хлорофилл b — вспомогательный пигмент растений и зелёных водорослей, жёлто-зелёного цвета. Он улавливает свет немного других длин волн и передаёт энергию хлорофиллу a.
• Каротиноиды — жёлтые и оранжевые пигменты: каротины и ксантофиллы. Они улавливают сине-зелёный свет, который хлорофиллы поглощают слабо, и, что ещё важнее, защищают хлорофилл от повреждения избытком света.
• Фикобилины — красные и синие пигменты цианобактерий и красных водорослей. Они позволяют улавливать зелёный и жёлтый свет, проникающий на большую глубину в воде.

Молекула хлорофилла состоит из плоской «головки» — порфиринового кольца, в центре которого находится атом магния, — и длинного углеводородного «хвоста» — остатка спирта фитола, закрепляющего молекулу в мембране тилакоида. Порфириновое кольцо хлорофилла очень похоже на кольцо гема в гемоглобине, только в центре гема — атом железа. Это сходство отражает общее происхождение: оба вещества синтезируются по одному пути, который разветвляется лишь на последних этапах.

Хлорофиллы сильнее всего поглощают синий (около 430–450 нм) и красный (около 640–680 нм) свет, а зелёный поглощают слабо и отражают — поэтому листья зелёные. Энергия, поглощённая каротиноидами и хлорофиллом b, передаётся на хлорофилл a, и в итоге в фотосинтезе используется свет почти всего видимого диапазона.

Осенью, когда растение готовится к сбрасыванию листьев, хлорофилл разрушается, а входящие в его состав азот и магний переносятся в стебли и корни, чтобы сохраниться до весны. Каротиноиды разрушаются медленнее, и листья желтеют. Красную окраску листьям клёна, осины, рябины придают антоцианы — пигменты клеточного сока, которые синтезируются осенью заново и, вероятно, защищают лист от избытка света, пока из него уходят ценные вещества.

7. Пигменты на глубине и в жизни человека

Состав пигментов у разных фотосинтезирующих организмов отражает условия, в которых они живут. Вода поглощает красный свет уже в верхних метрах, и на глубину проникает в основном сине-зелёный свет. Красные водоросли благодаря фикоэритрину улавливают именно его и способны жить глубже других: в 1984 году у Багамских островов на глубине 268 метров нашли корковую красную водоросль — рекордную глубину для фотосинтезирующих организмов, прикреплённых ко дну, куда доходит лишь ничтожная доля процента поверхностного света. Распределение зелёных, бурых и красных водорослей по глубине давно приводят в учебниках, хотя на самом деле оно зависит не только от пигментов, но и от многих других условий.

Некоторые цианобактерии умеют менять набор пигментов в зависимости от цвета падающего света: в зелёном свете синтезируют больше красного фикоэритрина, в красном — больше синего фикоцианина. Это явление называют хроматической адаптацией.

Пигменты фотосинтеза используют и люди. Хлорофилл и его производные — пищевой краситель зелёного цвета (в составе продуктов его обозначают кодом E140). Синий фикоцианин из цианобактерии спирулины применяют как натуральный синий краситель для сладостей и напитков. Каротиноиды моркови, томатов, перца — источник витамина A и антиоксиданты. Зелёный цвет многих овощей при долгой варке тускнеет: в кислой среде из хлорофилла выходит атом магния, и он превращается в оливково-бурый феофитин.

Флуоресценция хлорофилла

Если раствор хлорофилла в спирте осветить ультрафиолетовой лампой, он светится тёмно-красным светом. Это флуоресценция: возбуждённые молекулы, которым некуда передать энергию, испускают её в виде света. В живом листе флуоресцирует лишь 1–2 % поглощённой энергии, но этого достаточно, чтобы её измерить. По флуоресценции листа учёные и агрономы определяют, насколько эффективно работает фотосинтез: если растение испытывает засуху, перегрев или болезнь, характер флуоресценции меняется раньше, чем становятся заметны внешние признаки. Сегодня слабое свечение хлорофилла растительности регистрируют даже спутники, получая карты интенсивности фотосинтеза на всей планете.

8. Фотосистемы: антенна и реакционный центр

Пигменты в мембране тилакоида не разбросаны поодиночке: они собраны вместе с белками в крупные комплексы — фотосистемы. Каждая фотосистема состоит из двух частей.

• Светособирающая антенна — сотни молекул хлорофиллов и каротиноидов, закреплённых на белках. Антенна улавливает фотоны и передаёт энергию возбуждения от молекулы к молекуле, пока она не достигнет реакционного центра. Передача происходит за триллионные доли секунды и почти без потерь.
• Реакционный центр — особая пара молекул хлорофилла a в белковом окружении. Получив энергию, она отдаёт возбуждённый электрон первичному акцептору — так энергия света превращается в разделение зарядов: реакционный центр становится положительно заряженным, акцептор — отрицательно.

Зачем нужна антенна? Даже на ярком солнце одна молекула хлорофилла поглощает фотон лишь несколько раз в секунду, а реакционный центр может «обрабатывать» сотни фотонов в секунду. Антенна многократно увеличивает площадь сбора света, не умножая число дорогих реакционных центров. На ярком свету антенна, наоборот, собирает слишком много энергии, и растениям приходится сбрасывать её избыток в виде теплоты.

У растений, водорослей и цианобактерий две фотосистемы, которые работают последовательно. Их назвали по порядку открытия: фотосистема I (реакционный центр — пигмент P700, лучше всего поглощающий свет с длиной волны 700 нм) и фотосистема II (реакционный центр — P680). Хотя фотосистема II была открыта второй, в цепи переноса электронов она стоит первой.

9. Z-схема: путь электрона

В 1960 году английские биохимики Робин Хилл и Фэй Бендолл предложили схему, объединившую две фотосистемы в одну цепь [8]. Если расположить переносчики электронов по их способности отдавать электроны (по окислительно-восстановительному потенциалу), путь электрона похож на латинскую букву Z, положенную на бок, — отсюда название Z-схема. Электрон дважды «поднимается» за счёт энергии света — в фотосистеме II и в фотосистеме I — и между подъёмами «спускается» по цепи переносчиков, отдавая часть энергии на перекачку протонов.

1. Фотон возбуждает реакционный центр фотосистемы II, и возбуждённый электрон уходит к переносчику — пластохинону.
2. Реакционный центр, потерявший электрон, становится сильнейшим окислителем и отнимает электрон у воды (фотолиз воды).
3. Восстановленный пластохинон передаёт электроны цитохромному комплексу b₆f, который при этом перекачивает протоны из стромы в люмен тилакоида.
4. Небольшой медьсодержащий белок пластоцианин переносит электрон к фотосистеме I.
5. Фотон возбуждает реакционный центр фотосистемы I, и электрон через железосерный белок ферредоксин передаётся ферменту, восстанавливающему НАДФ⁺ до НАДФ·Н.

В итоге электроны воды, пройдя всю цепь, оказываются в составе НАДФ·Н, а энергия света запасена в двух формах — в НАДФ·Н и в протонном градиенте, который затем используется для синтеза АТФ.

10. Фотолиз воды: откуда кислород

Реакционный центр фотосистемы II, отдав электрон, становится самым сильным окислителем, известным в живой природе. Он способен отнять электроны у воды — очень устойчивого вещества, которое в обычных условиях не отдаёт электроны ни одному биологическому соединению. Разложение воды за счёт энергии света называют фотолизом воды:

2H₂O → 4H⁺ + 4e⁻ + O₂ (свет, фотосистема II)

Электроны возмещают потерю реакционного центра фотосистемы II, протоны остаются в люмене тилакоида (и вносят свой вклад в протонный градиент), а кислород — побочный продукт — выходит из хлоропласта и через устьица листа в атмосферу. Весь кислород воздуха, которым мы дышим, — это кислород разложенной растениями и цианобактериями воды.

Разложение воды проводит особый комплекс на внутренней стороне фотосистемы II — водоокисляющий комплекс, содержащий четыре атома марганца и атом кальция, связанные атомами кислорода. Чтобы выделить одну молекулу кислорода, нужно отнять от двух молекул воды четыре электрона, а фотосистема II отдаёт по одному электрону на каждый поглощённый фотон. Поэтому марганцевый комплекс работает как «накопитель»: он последовательно отдаёт четыре электрона, проходя через пять состояний, и только после четвёртой вспышки света выделяет молекулу O₂. Это было открыто в конце 1960-х годов: если освещать водоросли короткими вспышками, кислород выделяется сильнее всего на каждой четвёртой вспышке. Точное строение марганцевого кластера удалось увидеть лишь в 2011 году, когда японские исследователи получили кристаллы фотосистемы II и определили её структуру с разрешением около 0,2 нанометра [9].

11. Синтез АТФ: фотофосфорилирование

При переносе электронов по Z-схеме протоны накапливаются в люмене тилакоидов. Их источники — фотолиз воды (протоны выделяются прямо в люмен) и цитохромный комплекс b₆f (перекачивает протоны из стромы в люмен). Кроме того, при восстановлении НАДФ⁺ протоны забираются из стромы. В результате кислотность люмена на свету в тысячу раз выше, чем стромы: pH в люмене около 5, а в строме — около 8.

Протоны стремятся вернуться в строму, но мембрана тилакоида для них непроницаема — пройти можно только через АТФ-синтазу. Поток протонов вращает ротор фермента, и его головка, обращённая в строму, синтезирует АТФ из АДФ и фосфата. Это тот же механизм, что и в митохондриях (подробнее — в статье «АТФ и энергетика клетки»). Синтез АТФ за счёт энергии света называют фотофосфорилированием; его открыл в 1954 году американский биохимик Дэниел Арнон, показавший, что изолированные хлоропласты на свету синтезируют АТФ [11].

12. Нециклический и циклический перенос электронов

Описанный путь электронов от воды к НАДФ⁺ называют нециклическим (линейным): электроны идут в одну сторону, от воды к НАДФ·Н, и при этом синтезируются и АТФ, и НАДФ·Н, и выделяется кислород.

Но есть и циклический путь. Электрон, возбуждённый в фотосистеме I, может не попасть на НАДФ⁺, а через ферредоксин вернуться к цитохромному комплексу и снова к фотосистеме I. При этом перекачиваются протоны и синтезируется АТФ, но не образуются ни НАДФ·Н, ни кислород, и фотосистема II не участвует.

Зачем нужен циклический путь? Для темновой фазы на каждые две молекулы НАДФ·Н нужны три молекулы АТФ, а нециклический путь даёт их в соотношении, немного меньшем 3 : 2. Недостающую АТФ даёт циклический путь. Кроме того, он помогает защищать фотосистемы при избытке света и обеспечивает энергией клетки обкладки у растений с C₄-фотосинтезом, где АТФ нужно особенно много.

13. Итоги световой фазы

Подведём итог: что нужно для световой фазы, где она идёт и что даёт.

Суммарно на каждые две молекулы воды, разложенные в нециклическом процессе, поглощается восемь фотонов (по четыре в каждой фотосистеме), выделяется одна молекула кислорода и образуются две молекулы НАДФ·Н и около 2,5–3 молекул АТФ. Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина нужно 12 НАДФ·Н и 18 АТФ, а значит, не менее 48 фотонов.

14. Световая фаза в цифрах

Сопоставление этих чисел объясняет многое. Например, из того, что на глюкозу нужно не меньше 48 фотонов, а моль фотонов красного света несёт 176 кДж, следует, что даже при идеальной работе в глюкозе запасается не больше трети энергии поглощённого света. А то, что в урожае запасается лишь 1–2 % энергии падающего света, объясняется ещё и тем, что значительная часть солнечного излучения лежит вне фотосинтетически активного диапазона, часть света отражается или проходит мимо листьев, а на ярком солнце фотосистемы насыщаются и избыток энергии сбрасывается в виде теплоты.

15. Сколько фотонов нужно на молекулу кислорода

Вопрос о том, сколько квантов света нужно для выделения одной молекулы кислорода, вызвал в середине XX века один из самых драматичных споров в истории биологии. Великий немецкий биохимик Отто Варбург, нобелевский лауреат 1931 года, утверждал, что для этого достаточно четырёх фотонов, а КПД фотосинтеза близок к 100 %. Роберт Эмерсон в США снова и снова получал 8–10 фотонов. Спор продолжался больше двадцати лет, вёлся на конференциях и в журналах в очень резком тоне; Варбург так и не признал своей ошибки.

Прав оказался Эмерсон. Z-схема объяснила, почему число фотонов не может быть меньше восьми: каждый из четырёх электронов, отнятых у двух молекул воды, должен быть возбуждён дважды — в фотосистеме II и в фотосистеме I. Измерения Варбурга, по-видимому, искажались из-за особенностей его методики: в коротких опытах водоросли частично использовали запасы, накопленные до освещения.

16. Фотосинтез без кислорода

Растения, водоросли и цианобактерии осуществляют оксигенный фотосинтез — с выделением кислорода. Но существуют и бактерии, фотосинтезирующие без выделения кислорода, — это аноксигенный фотосинтез. Им обладают пурпурные и зелёные серобактерии, пурпурные несерные бактерии, гелиобактерии, некоторые другие группы.

• У них только одна фотосистема, а не две. Энергии одной фотосистемы недостаточно, чтобы отнять электроны у воды.
• Поэтому источником электронов служат вещества, которые отдают их легче: сероводород, сера, водород, соединения двухвалентного железа, органические кислоты. Пурпурные серобактерии, используя сероводород, откладывают в клетках гранулы серы.
• Их главные пигменты — бактериохлорофиллы, поглощающие ближний инфракрасный свет (800–1000 нм), невидимый для человека и не используемый растениями. Поэтому пурпурные бактерии могут жить под слоем водорослей и цианобактерий в прудах и микробных матах, используя «остатки» света.

Аноксигенный фотосинтез появился раньше оксигенного. По одной из гипотез, оксигенный фотосинтез цианобактерий возник, когда в одной клетке объединились два разных типа фотосистем, ранее существовавших у разных бактерий; по другой — две фотосистемы были у общего предка, а большинство его потомков сохранили лишь одну. Решающим событием стало появление марганцевого комплекса, способного разлагать воду. Вода есть везде, и её использование освободило фотосинтезирующие организмы от зависимости от редкого сероводорода. Цена — выделение ядовитого для многих организмов кислорода, который за сотни миллионов лет изменил всю атмосферу Земли (подробнее — в статье «Эволюция фотосинтеза»).

Существует и совсем иной способ использовать свет — без хлорофилла. Галофильные археи, живущие в насыщенных растворах соли (в соляных озёрах и прудах-испарителях, которые они окрашивают в розово-красный цвет), содержат белок бактериородопсин. Его пигмент ретиналь — тот же, что в зрительном пигменте нашего глаза. Поглотив фотон, бактериородопсин перекачивает протон через мембрану, а созданный градиент используется АТФ-синтазой. Углекислый газ эти археи не связывают — это не фотосинтез, а только «световой генератор» АТФ.

17. Животные и протисты, которые «одалживают» фотосинтез

Собственных хлоропластов у животных нет, но многие из них пользуются фотосинтезом других организмов.

• Кораллы содержат в клетках одноклеточных водорослей-динофлагеллят, которые отдают хозяину большую часть синтезированных органических веществ. Именно поэтому коралловые рифы растут только в прозрачной, хорошо освещённой воде. При перегреве воды водоросли покидают кораллы, и те «обесцвечиваются» и могут погибнуть.
• Морские слизни элизии поедают водоросли и сохраняют их хлоропласты в клетках своей пищеварительной железы, где те продолжают некоторое время фотосинтезировать (подробнее — в статье «Клептопластия»).
• Пятнистая амбистома — североамериканская саламандра — единственное известное позвоночное, в клетках зародышей которого живут одноклеточные зелёные водоросли. Водоросли снабжают развивающийся в яйце зародыш кислородом.
• Амёба паулинелла около ста миллионов лет назад приобрела «свои» цианобактерии, которые превратились в пластидоподобные органоиды, — это второй известный случай первичного эндосимбиоза, независимый от появления хлоропластов растений.

Эти примеры показывают, что механизм световой фазы — общее достояние жизни: его «одалживают» самые разные организмы, но устроен он везде одинаково.

18. Слишком много света: как растения защищаются

Свет не только источник энергии, но и опасность. В полдень ясного летнего дня лист поглощает гораздо больше света, чем может использовать в темновой фазе. Если энергия возбуждения не уходит на фотосинтез, хлорофилл может передать её кислороду, образуя очень активную, разрушительную форму кислорода, — и она повреждает белки и липиды тилакоидов. Это явление называют фотоингибированием.

У растений есть несколько уровней защиты [2].

• Тепловое рассеяние. При избытке света в люмене сильно растёт кислотность, и это включает особый механизм: часть пигментов антенны перестраивается, ксантофилл виолаксантин превращается в зеаксантин, и избыточная энергия рассеивается в виде теплоты, не достигая реакционных центров. На ярком свету растение может так сбрасывать до 70–80 % поглощённой энергии.
• Каротиноиды перехватывают избыточную энергию возбуждённого хлорофилла и обезвреживают активные формы кислорода. Мутантные растения без каротиноидов на свету быстро обесцвечиваются и гибнут.
• Ремонт фотосистемы II. Главная мишень повреждения — белок D1 в реакционном центре фотосистемы II. Растение постоянно разбирает повреждённые фотосистемы, заменяет белок D1 новым и снова собирает комплекс. На ярком свету молекула D1 живёт лишь от получаса до нескольких часов — это самый быстро обновляемый белок хлоропласта.
• Движение хлоропластов. На ярком свету хлоропласты перемещаются к боковым стенкам клеток и поворачиваются ребром к свету, а при слабом свете располагаются вдоль освещённой поверхности, подставляя свету широкую сторону. Движение обеспечивают актиновые нити цитоскелета.

Растения, приспособленные к тени (папоротники, кислица, многие комнатные растения), имеют крупные хлоропласты с большими гранами и мощными антеннами и эффективно используют слабый свет, но легко получают «солнечный ожог» на прямом солнце. Светолюбивые растения, наоборот, имеют меньшие антенны и мощные системы защиты.

19. Опыты, доказывающие световую фазу

Пузырьки элодеи. Веточку водного растения элодеи помещают в воду, освещают лампой и считают пузырьки газа, выделяющиеся с её среза за минуту. Если пузырёк собрать в пробирку, тлеющая лучинка в нём вспыхнет — это кислород. Если отодвигать лампу, пузырьков становится меньше; если накрыть сосуд тёмным колпаком, выделение газа прекращается. Если добавить в воду немного питьевой соды (источник углекислого газа), пузырьков становится больше — фотосинтезу нужен CO₂. Для контроля рядом ставят такой же сосуд с веточкой, предварительно опущенной на минуту в кипяток: пузырьков в нём нет, потому что разрушены и мембраны тилакоидов, и ферменты. Так доказывают, что газ выделяет именно живое растение, а не, например, растворённый в воде воздух, выходящий при нагревании от лампы.

Крахмал в листе (опыт Сакса). Комнатное растение (например, пеларгонию) ставят на двое суток в темноту, чтобы из листьев ушёл крахмал. Затем часть листа закрывают полоской плотной бумаги и выставляют растение на свет. Через несколько часов лист обесцвечивают в горячем спирте и обрабатывают раствором йода. Освещённые участки синеют — в них образовался крахмал, — а закрытая полоска остаётся светлой.

Хлорофилл нужен для фотосинтеза. Если провести такой же опыт с пёстрым листом (например, у колеуса или хлорофитума), синеют только зелёные участки, а белые — нет: в них нет хлорофилла, и фотосинтез не идёт.

Всплывающие диски листа. Из листа шпината или плюща пробойником (или трубочкой для коктейля) вырезают одинаковые кружки. С помощью шприца без иглы из межклетников дисков откачивают воздух, заменяя его раствором питьевой соды, — диски тонут. Затем стакан с дисками освещают лампой и засекают время. Кислород, выделяющийся при фотосинтезе, накапливается в межклетниках, и диски один за другим всплывают. Чем ярче свет и чем больше в растворе соды (источника CO₂), тем быстрее всплывают диски. Меняя расстояние до лампы, цвет светофильтра или температуру воды, по времени всплытия половины дисков можно сравнить скорость фотосинтеза в разных условиях — это настоящий количественный эксперимент, который можно поставить дома.

Разделение пигментов. Растёртые листья заливают спиртом или ацетоном, и на полоску фильтровальной бумаги, опущенную в растворитель, наносят каплю зелёной вытяжки. Через полчаса на бумаге видны полосы зелёных хлорофиллов и жёлтых каротиноидов.

20. Свет не только как энергия: как растения «видят»

Растения используют свет не только для фотосинтеза, но и как источник информации. Для этого у них есть особые пигменты-фоторецепторы, не связанные с фотосинтезом. Фитохром различает красный и дальний красный свет. Под пологом леса листья поглощают красный свет и пропускают дальний красный, и по их соотношению растение «узнаёт», что оно в тени: стебель начинает быстро вытягиваться, чтобы выбраться к свету. Семена многих растений, например салата, прорастают только после освещения красным светом — значит, они лежат у поверхности почвы, на открытом месте. В 1950-х годах американские физиологи показали, что действие красного света полностью снимается последующим освещением дальним красным, и наоборот; затем был выделен и сам пигмент. Криптохромы и фототропины воспринимают синий свет: они управляют изгибанием стебля к свету, открыванием устьиц и уже знакомым движением хлоропластов.

Так одна и та же энергия солнечного света для растения одновременно и пища, и сигнал: фотосинтез даёт энергию, а фоторецепторы подсказывают, как расти, чтобы получить её больше.

21. Кто кодирует фотосистемы: хлоропласт и ядро

Хлоропласт сохранил собственную кольцевую ДНК, но в ней осталось лишь около ста генов из нескольких тысяч, которые были у предка-цианобактерии. Большинство генов за сотни миллионов лет переместились в ядро клетки. Поэтому белки фотосинтетического аппарата синтезируются в двух местах. Например, белок D1 реакционного центра фотосистемы II и большая субъединица рубиско кодируются ДНК хлоропласта и синтезируются на его рибосомах, а белки светособирающих антенн и малая субъединица рубиско кодируются ядром, синтезируются в цитоплазме и затем доставляются в хлоропласт. Ядро и хлоропласт постоянно обмениваются сигналами, чтобы их белки синтезировались в нужном соотношении.

То, что ген быстро обновляемого белка D1 остался в хлоропласте, считают не случайностью: при повреждении фотосистемы хлоропласт может сам, без задержки, синтезировать новый белок на месте (подробнее о полуавтономности хлоропластов — в статье «Митохондрии и пластиды»).

22. Как гербициды останавливают световую фазу

Световая фаза — удобная мишень для гербицидов, потому что у животных её нет. Многие гербициды (например, атразин и диурон) связываются с белком D1 фотосистемы II в том месте, куда должен присоединяться пластохинон, и блокируют перенос электронов. Возбуждённый хлорофилл не может отдать энергию в цепь, и избыток энергии разрушает клетки. Другие гербициды перехватывают электроны у фотосистемы I и передают их кислороду, образуя супероксид и другие активные формы кислорода, которые за часы разрушают мембраны листа. Сорняки, устойчивые к атразину, нашлись уже через несколько лет после начала его применения: у них в гене белка D1 произошла замена одной аминокислоты, и гербицид перестал связываться.

23. Как фотосинтез изменил планету

Оксигенный фотосинтез возник у предков цианобактерий не позднее 2,4–2,5 миллиарда лет назад, а возможно, на сотни миллионов лет раньше. Кислород, который они выделяли, сначала расходовался на окисление растворённого в океане железа (от этого времени остались мощные толщи полосчатых железных руд), а около 2,4 миллиарда лет назад начал накапливаться в атмосфере. Из кислорода в верхних слоях атмосферы образовался озоновый слой, защищающий поверхность Земли от жёсткого ультрафиолета, — это сделало возможным выход жизни на сушу.

Позже одна из цианобактерий была поглощена клеткой-эукариотом и превратилась в хлоропласт — так появились предки растений, красных и зелёных водорослей. Затем такие водоросли сами поглощались другими эукариотами, и возникли бурые водоросли, диатомеи, эвглены со вторичными пластидами. Все они используют тот же механизм световой фазы, унаследованный от цианобактерий: две фотосистемы, марганцевый комплекс, хлорофилл a (подробнее — в статье «Эндосимбиоз и симбиогенез»).

24. Искусственный фотосинтез

Учёные давно пытаются повторить световую фазу фотосинтеза вне клетки — получать из воды и солнечного света водород или другое топливо. В 1972 году японские химики Акира Фудзисима и Кэнъити Хонда показали, что электрод из диоксида титана под ультрафиолетовым светом разлагает воду на водород и кислород. С тех пор созданы «искусственные листья» — устройства, в которых полупроводники и катализаторы, часто с соединениями марганца или кобальта (по образцу марганцевого комплекса фотосистемы II), разлагают воду под действием солнечного света. Их КПД уже превышает КПД природного фотосинтеза в пересчёте на запасённую энергию, но они пока дороги и недолговечны. Природный фотосинтез остаётся непревзойдённым по главному показателю: он сам себя строит, ремонтирует и размножает.

25. Частые ошибки

• «Кислород при фотосинтезе выделяется из углекислого газа». Кислород выделяется из воды при фотолизе; это доказано опытами с изотопом ¹⁸O.
• «В световой фазе синтезируется глюкоза». В световой фазе образуются АТФ, НАДФ·Н и O₂; глюкоза — в темновой фазе.
• «Световая фаза идёт в строме». Световая фаза — на мембранах тилакоидов (гран), темновая — в строме.
• «Темновая фаза идёт ночью». Темновая фаза идёт днём, одновременно со световой, — ей нужны АТФ и НАДФ·Н, образующиеся только на свету.
• «НАДФ·Н образуется при фотолизе воды». При фотолизе образуются протоны, электроны и кислород; НАДФ⁺ восстанавливается в конце цепи, после фотосистемы I.
• «Листья зелёные, потому что поглощают зелёный свет». Наоборот: хлорофилл зелёный свет почти не поглощает и отражает; поглощает красный и синий.
• «Фотосинтезируют только растения». Также водоросли, цианобактерии, пурпурные и зелёные бактерии (последние — без выделения кислорода).
• «АТФ в хлоропластах синтезируется так же, как при гликолизе». В хлоропластах АТФ синтезирует АТФ-синтаза за счёт протонного градиента (фотофосфорилирование), а при гликолизе — субстратное фосфорилирование.

26. Интересные факты

• Весь кислород атмосферы проходит через фотосинтезирующие организмы примерно за несколько тысяч лет: каждая молекула O₂, которую вы вдыхаете, когда-то была частью молекулы воды в листе или клетке водоросли.
• Хлорофилл и гем нашей крови синтезируются по одному пути и очень похожи; разница — в центральном атоме: магний у хлорофилла, железо у гема.
• Хроматографию — метод, без которого невозможна современная химия, — изобрёл русский ботаник М. С. Цвет, разделяя пигменты листьев.
• Реакционный центр фотосистемы II — самый сильный окислитель в живой природе: он отнимает электроны у воды.
• Тилакоиды можно заставить синтезировать АТФ в полной темноте, если быстро перенести их из кислого раствора в щелочной.
• Белок D1 фотосистемы II на ярком солнце может заменяться уже через полчаса — растение постоянно ремонтирует свой «фотоэлемент».
• Пурпурные бактерии фотосинтезируют в инфракрасном свете, невидимом для человека.
• Спор о числе квантов, нужных для фотосинтеза, между О. Варбургом и Р. Эмерсоном продолжался больше двадцати лет; прав оказался Эмерсон — не меньше восьми фотонов на молекулу кислорода.
• Растения «видят» тень: особый пигмент фитохром различает красный и дальний красный свет, и в тени стебель начинает быстро вытягиваться.
• Устойчивость сорняков к гербициду атразину возникает из-за замены всего одной аминокислоты в белке D1 фотосистемы II.

27. Частые вопросы

Почему растения не используют зелёный свет, ведь его так много в солнечном спектре?

Точный ответ неизвестен, но есть несколько объяснений. Хлорофилл возник у древних организмов, живших в воде, где другие организмы, возможно, уже поглощали зелёный свет. Кроме того, зелёный свет всё же частично используется: он проникает глубже в толщу листа и поглощается клетками нижних слоёв. Наконец, полное поглощение всего спектра в верхнем слое листа привело бы к перегреву и повреждению клеток избытком энергии.

Зачем растению каротиноиды, если главный пигмент — хлорофилл?

Каротиноиды выполняют две функции: улавливают сине-зелёный свет и передают энергию хлорофиллу, а главное — защищают хлорофилл и мембраны тилакоидов от повреждения избытком света, перехватывая избыточную энергию и активные формы кислорода.

Почему фотосистем две, а не одна?

Энергии одного фотона красного света не хватает, чтобы одновременно отнять электрон у очень устойчивой воды и поднять его до уровня, достаточного для восстановления НАДФ⁺. Поэтому электрон «поднимается» в два приёма — сначала в фотосистеме II, затем в фотосистеме I.

Можно ли сказать, что растение «дышит» углекислым газом?

Нет. Дыхание — окисление органических веществ с выделением энергии; растения дышат, как и все аэробы, поглощая кислород и выделяя углекислый газ. Поглощение CO₂ на свету — это фотосинтез, а не дыхание. Днём фотосинтез идёт интенсивнее дыхания, и газообмен листа противоположен дыхательному.

Почему элодея выделяет пузырьки только на свету?

Пузырьки — кислород, образующийся при фотолизе воды в световой фазе фотосинтеза. Без света фотосистема II не возбуждается, вода не разлагается, и кислород не выделяется.

Куда идут АТФ и НАДФ·Н, образованные в световой фазе?

Почти целиком — в темновую фазу, на восстановление углекислого газа до углеводов в цикле Кальвина в строме того же хлоропласта. Часть АТФ и восстановленных переносчиков используется на другие синтезы в хлоропласте (аминокислот, жирных кислот), но в цитоплазму они почти не выходят.

Сколько энергии света превращается в энергию органических веществ?

Теоретический максимум для красного света — около трети. Но лист поглощает не весь свет, часть энергии теряется при насыщении, на фотодыхание и собственное дыхание растения. В итоге в урожае запасается обычно 1–2 % энергии падающего солнечного света, а у самых продуктивных культур при идеальных условиях — до 3–4 %.

Почему фотосинтез называют процессом «космического» значения?

Потому что он связывает энергию Солнца с жизнью на Земле: почти вся энергия, которой живут организмы, — это солнечная энергия, уловленная фотосинтезом. Выражение принадлежит К. А. Тимирязеву, назвавшему свою лекцию 1903 года «Космическая роль растения».

Может ли растение фотосинтезировать при искусственном освещении?

Да. В теплицах и при выращивании растений в помещениях используют лампы, излучающие в основном красный и синий свет, — именно его сильнее всего поглощает хлорофилл. Такие светодиодные светильники дают розово-фиолетовое свечение и почти не тратят энергию на излучение зелёного света, который растения используют плохо.

Почему в глубине густого леса мало травы?

Листья деревьев поглощают большую часть красного и синего света, и до земли доходит свет, обеднённый нужными лучами, а его интенсивность в десятки раз меньше, чем на открытом месте. Там выживают только теневыносливые растения с большими антеннами и крупными хлоропластами — кислица, папоротники, мхи, многие из которых к тому же успевают вырасти весной, до распускания листьев деревьев.

Почему днём лист поглощает углекислый газ и выделяет кислород, хотя он и дышит?

Днём фотосинтез идёт в несколько раз интенсивнее дыхания: лист поглощает больше CO₂, чем выделяет при дыхании, и выделяет больше кислорода, чем поглощает. Наблюдаемый газообмен — это разность двух процессов, и днём в ней преобладает фотосинтез.

Почему хлоропластов много, а не один большой?

Многочисленные мелкие хлоропласты легче распределить по клетке так, чтобы они получали оптимальное количество света, и легче перемещать: при ярком свете они уходят к боковым стенкам. Кроме того, у многих мелких тел больше суммарная поверхность для обмена веществами с цитоплазмой. Впрочем, у некоторых водорослей, например у хламидомонады и спирогиры, хлоропласт один, но крупный и сложной формы.

Чем фотосинтез отличается от хемосинтеза с точки зрения энергии?

При фотосинтезе источник энергии — свет, а источник электронов у растений — вода. При хемосинтезе энергия берётся из окисления неорганических веществ (аммиака, сероводорода, железа), и света не нужно. Но оба процесса используют полученную энергию одинаково — для синтеза АТФ и восстановленных переносчиков, а затем для связывания углекислого газа (подробнее — в статье «Хемосинтез»).

Почему у водных растений устьица на верхней стороне листа или их нет вовсе?

Листья, плавающие на поверхности воды (кувшинка, ряска), получают углекислый газ из воздуха, поэтому устьица у них на верхней стороне. У растений, полностью погружённых в воду, устьиц обычно нет: CO₂ и кислород проникают прямо через тонкие стенки клеток, а испарения воды, против которого нужна защита, нет.

Можно ли выращивать растения под зелёной лампой?

Плохо. Хлорофилл поглощает зелёный свет слабо, и при чисто зелёном освещении фотосинтез идёт медленно, хотя и не прекращается полностью — часть зелёного света поглощается в толще листа. Растения при таком освещении вытягиваются и бледнеют, как в тени.

28. ЕГЭ

Типичные задания первой части — выбор процессов световой фазы, соответствие «процесс — фаза фотосинтеза», последовательность процессов световой фазы, задания с рисунком хлоропласта. Во второй части спрашивают, почему кислород выделяется из воды, какие вещества световой фазы используются в темновой, что доказывают опыты Энгельмана, Сакса, опыты с элодеей.

Разбор типичного задания второй части

Задание: «Какие процессы происходят в световой фазе фотосинтеза? Где они идут? Какие вещества образуются и как используются?» Полный ответ: 1) световая фаза идёт на мембранах тилакоидов (гран) хлоропласта; 2) хлорофилл поглощает свет, его электроны возбуждаются и передаются по цепи переносчиков; 3) происходит фотолиз воды с образованием протонов, электронов и кислорода; кислород выделяется в атмосферу; 4) за счёт энергии переноса электронов протоны накапливаются в полости тилакоидов, и АТФ-синтаза синтезирует АТФ; 5) электроны и протоны восстанавливают НАДФ⁺ до НАДФ·Н; 6) АТФ и НАДФ·Н используются в темновой фазе для восстановления CO₂ до глюкозы.

29. Для олимпиад

Энергетика электрона. Окислительно-восстановительный потенциал пары O₂/H₂O при pH 7 — около +0,82 В, пары НАДФ⁺/НАДФ·Н — около −0,32 В. Перенос двух электронов от воды к НАДФ⁺ требует энергии ΔG = nFΔE = 2 · 96,5 · 1,14 ≈ 220 кДж на моль НАДФ·Н. Фотон красного света несёт около 176 кДж/моль. На два электрона расходуется четыре фотона — около 700 кДж, втрое больше необходимых 220 кДж; избыток идёт на перекачку протонов (то есть на синтез АТФ) и неизбежные потери.

Протонный градиент. Разность pH между люменом и стромой около 3 единиц создаёт протонодвижущую силу около 2,3 · RT/F · 3 ≈ 0,18 В (при 25 °C 2,3RT/F ≈ 0,059 В). В хлоропластах, в отличие от митохондрий, почти вся протонодвижущая сила создаётся разностью концентраций, а не электрическим потенциалом: мембрана тилакоида проницаема для ионов хлора и магния, которые выравнивают заряды.

Стехиометрия. На молекулу O₂ в линейном переносе в люмен поступает 12 протонов (4 — от воды, 8 — от цитохромного комплекса). Кольцо АТФ-синтазы хлоропласта состоит из 14 субъединиц: за оборот через него проходит 14 протонов и синтезируются 3 АТФ, то есть на одну АТФ — 14/3 ≈ 4,7 протона. Тогда на O₂ образуется 12/4,7 ≈ 2,6 АТФ и 2 НАДФ·Н — меньше нужного для цикла Кальвина соотношения 3 : 2. Недостаток покрывает циклический перенос.

Спектр действия и спектр поглощения. Спектр поглощения показывает, какой свет поглощает пигмент; спектр действия — с какой эффективностью свет разной длины волны вызывает фотосинтез. Совпадение спектра действия фотосинтеза со спектром поглощения хлорофиллов и каротиноидов (опыт Энгельмана, измерения Тимирязева) доказывает, что именно эти пигменты улавливают свет для фотосинтеза.

30. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. В световой фазе фотосинтеза происходит: 1) фотолиз воды; 2) связывание углекислого газа; 3) синтез АТФ; 4) синтез глюкозы; 5) восстановление НАДФ⁺; 6) цикл Кальвина.

Задание 2

Установите соответствие между процессами и фазами фотосинтеза. Процессы: А) возбуждение электронов хлорофилла; Б) фиксация CO₂; В) выделение кислорода; Г) расход НАДФ·Н; Д) синтез АТФ АТФ-синтазой; Е) образование глюкозы. Фазы: 1) световая; 2) темновая.

Задание 3

Установите последовательность процессов световой фазы: А) восстановление НАДФ⁺; Б) поглощение фотона хлорофиллом фотосистемы II; В) передача электрона по цепи переносчиков к фотосистеме I; Г) возбуждение фотосистемы I; Д) возмещение электрона фотосистемы II за счёт воды.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) Фотосинтез идёт в хлоропластах. (2) Световая фаза идёт в строме хлоропласта. (3) В световой фазе происходит фотолиз воды. (4) Выделяющийся кислород образуется из углекислого газа. (5) Продукты световой фазы — АТФ и НАДФ·Н — используются в темновой фазе.

Задание 5

Выберите три верных ответа. Хлорофилл: 1) содержит атом магния; 2) содержит атом железа; 3) сильнее всего поглощает красный и синий свет; 4) сильнее всего поглощает зелёный свет; 5) находится в мембранах тилакоидов; 6) растворён в строме.

Задание 6

Как доказали, что кислород при фотосинтезе выделяется из воды, а не из углекислого газа?

Задание 7

Установите соответствие между характеристиками и структурами хлоропласта. Характеристики: А) содержат хлорофилл; Б) содержит ферменты цикла Кальвина; В) здесь идёт фотолиз воды; Г) здесь откладываются зёрна крахмала; Д) содержат АТФ-синтазу; Е) содержит кольцевую ДНК и рибосомы. Структуры: 1) тилакоиды (граны); 2) строма.

Задание 8

Почему растения-пёстролистные (с белыми участками листьев) растут медленнее, чем растения того же вида с зелёными листьями? Объясните, как это можно доказать опытом.

Задание 9

Выберите три верных ответа. Каротиноиды: 1) жёлтые и оранжевые пигменты; 2) передают энергию поглощённого света хлорофиллу; 3) защищают хлорофилл от избытка света; 4) содержат атом магния; 5) являются главными пигментами реакционных центров; 6) поглощают преимущественно красный свет.

Задание 10

Объясните результаты опыта Т. Энгельмана: нить водоросли освещали светом, разложенным призмой, а в воду добавили подвижных аэробных бактерий. Почему бактерии скопились у определённых участков нити?

Задание 11

Установите соответствие между характеристиками и типами переноса электронов в световой фазе. Характеристики: А) участвуют обе фотосистемы; Б) участвует только фотосистема I; В) выделяется кислород; Г) образуется только АТФ; Д) образуются АТФ и НАДФ·Н; Е) источник электронов — вода. Типы: 1) нециклический; 2) циклический.

Задание 12

Почему АТФ-синтаза в хлоропласте синтезирует АТФ только на свету, хотя сама энергию света не поглощает?

Задание 13

Выберите три верных ответа. Для световой фазы фотосинтеза необходимы: 1) свет; 2) вода; 3) НАДФ⁺; 4) глюкоза; 5) кислород; 6) рибулозобисфосфат.

Задание 14

Веточку элодеи освещали лампой, расположенной на разных расстояниях, и считали пузырьки газа за минуту: 10 см — 40, 20 см — 22, 40 см — 8. Какая переменная независимая, какая зависимая? Какой газ выделялся? Объясните результаты.

Задание 15

Чем фотосинтез пурпурных серобактерий отличается от фотосинтеза растений? Приведите три отличия.

Задание 16

Установите соответствие между пигментами и их характеристиками. Характеристики: А) главный пигмент реакционных центров; Б) жёлтые и оранжевые, защищают от избытка света; В) красные и синие пигменты красных водорослей и цианобактерий; Г) вспомогательный зелёный пигмент растений; Д) пигменты, поглощающие инфракрасный свет. Пигменты: 1) хлорофилл a; 2) хлорофилл b; 3) каротиноиды; 4) фикобилины; 5) бактериохлорофиллы.

Задание 17

Почему осенью листья многих деревьев желтеют?

Задание 18

Почему продукты световой фазы фотосинтеза почти не выходят из хлоропласта, хотя АТФ нужна всей клетке?

Задание 19 (олимпиадное)

Рассчитайте энергию одного моля фотонов с длиной волны 680 нм (h = 6,63 · 10⁻³⁴ Дж·с, c = 3 · 10⁸ м/с, N_A = 6 · 10²³). Сколько процентов энергии света запасается в глюкозе (2870 кДж/моль), если на её синтез тратится 48 таких фотонов? А если 60?

Задание 20 (олимпиадное)

Тилакоиды выдерживали в темноте при pH 4, затем перенесли в раствор с pH 8, содержащий АДФ и фосфат. Во сколько раз концентрация протонов в люмене в первый момент превышала их концентрацию снаружи? Что произошло и какую теорию подтвердил опыт? Почему синтез АТФ вскоре прекратился?

Литература

1. Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
2. Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A. Plant Physiology and Development. 6th ed. Sunderland: Sinauer, 2015.
3. Van Niel C. B. On the morphology and physiology of the purple and green sulphur bacteria // Archiv für Mikrobiologie. 1932. Vol. 3. P. 1–112.
4. Ruben S., Randall M., Kamen M., Hyde J. L. Heavy oxygen (O18) as a tracer in the study of photosynthesis // Journal of the American Chemical Society. 1941. Vol. 63. P. 877–879.
5. Blankenship R. E. Molecular Mechanisms of Photosynthesis. 2nd ed. Chichester: Wiley-Blackwell, 2014.
6. Tswett M. Physikalisch-chemische Studien über das Chlorophyll. Die Adsorptionen // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1906. Bd. 24. S. 316–323.
7. Emerson R., Chalmers R., Cederstrand C. Some factors influencing the long-wave limit of photosynthesis // PNAS. 1957. Vol. 43. P. 133–143.
8. Hill R., Bendall F. Function of the two cytochrome components in chloroplasts: a working hypothesis // Nature. 1960. Vol. 186. P. 136–137.
9. Umena Y., Kawakami K., Shen J.-R., Kamiya N. Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II at a resolution of 1.9 Å // Nature. 2011. Vol. 473. P. 55–60.
10. Hill R. Oxygen evolved by isolated chloroplasts // Nature. 1937. Vol. 139. P. 881–882.
11. Arnon D. I., Allen M. B., Whatley F. R. Photosynthesis by isolated chloroplasts // Nature. 1954. Vol. 174. P. 394–396.
12. Jagendorf A. T., Uribe E. ATP formation caused by acid-base transition of spinach chloroplasts // PNAS. 1966. Vol. 55. P. 170–177.
13. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.