Темновая фаза фотосинтеза: цикл Кальвина, C4 и CAM, продуктивность и значение фотосинтеза

В конце 1940-х годов в Радиационной лаборатории Калифорнийского университета в Беркли группа американского химика Мелвина Калвина собрала странный прибор. Плоская стеклянная колба с зелёной суспензией водоросли хлореллы стояла перед яркими лампами; её за форму прозвали «леденцом на палочке». В определённый момент в колбу впрыскивали углекислый газ, меченный радиоактивным изотопом углерода ¹⁴C, а через несколько секунд открывали кран, и водоросли падали в кипящий спирт, мгновенно убивавший клетки. Затем вещества из клеток разделяли на листе бумаги методом хроматографии, а лист прикладывали к рентгеновской плёнке: радиоактивные вещества засвечивали её тёмными пятнами. Если водоросли получали метку всего две секунды, на плёнке темнело одно пятно — фосфоглицериновая кислота. Если дольше — пятен становилось всё больше. Так, секунда за секундой, Калвин, Эндрю Бенсон и Джеймс Бэссем проследили путь углерода от углекислого газа к сахару [1, 2].

Это шестая статья серии об обмене веществ и энергии в клетке (начало — «Обмен веществ клетки»). В предыдущей статье — «Световая фаза фотосинтеза» — разобрано, как свет превращается в энергию АТФ и НАДФ·Н. Здесь — как за счёт этой энергии из углекислого газа строятся сахара, чем отличаются C₃-, C₄- и CAM-растения, от чего зависит скорость и продуктивность фотосинтеза и каково его значение для планеты.

• 1. Что происходит в темновой фазе
• 2. Как открыли цикл Кальвина
• 3. Цикл Кальвина: три этапа
• 4. Рубиско — самый распространённый белок на Земле
• 5. Что происходит с продуктами цикла
• 6. Как сахара доходят до корней и плодов
• 7. Пиреноиды и карбоксисомы: как водоросли экономят на рубиско
• 8. Фотосинтез в течение суток и года
• 9. Как измеряют фотосинтез
• 10. Как свет управляет темновой фазой
• 11. Фотодыхание: плата за ошибку рубиско
• 12. C₄-растения: насос для углекислого газа
• 13. CAM-растения: фотосинтез с ночной сменой
• 14. Продуктивность фотосинтеза
• 15. От чего зависит скорость фотосинтеза
• 16. Свет
• 17. Углекислый газ
• 18. Температура
• 19. Вода и минеральное питание
• 20. Закон ограничивающего фактора
• 21. Темновая фаза и продуктивность в цифрах
• 22. Как человек повышает продуктивность растений
• 23. Цена углерода: сколько воды тратит растение
• 24. Куда уходит часть продуктов фотосинтеза: корни и грибы
• 25. Значение фотосинтеза
• 26. Фотосинтез и изменение климата
• 27. Фотосинтез и дыхание: сравнение
• 28. Фотосинтез и хемосинтез
• 29. Частые ошибки
• 30. Интересные факты
• 31. Частые вопросы
• 32. ЕГЭ
• 33. Для олимпиад
• 34. Задания с разбором
• Литература

1. Что происходит в темновой фазе

Темновая фаза фотосинтеза — совокупность реакций, в которых углекислый газ восстанавливается до углеводов за счёт энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·Н, образованных в световой фазе. Она идёт в строме хлоропласта, где растворены все нужные ферменты. Свет непосредственно для этих реакций не нужен, поэтому их и называют темновыми; но они идут днём, одновременно со световой фазой, потому что зависят от её продуктов и регулируются светом [3, 4].

Главный путь темновой фазы у всех растений, водорослей и цианобактерий — цикл Кальвина (его называют также циклом Кальвина — Бенсона или восстановительным пентозофосфатным циклом). Суммарно для синтеза одной молекулы глюкозы в нём расходуется:

6CO₂ + 18АТФ + 12НАДФ·Н → C₆H₁₂O₆ + 18АДФ + 18Ф_н + 12НАДФ⁺ (+ 6H₂O)

АДФ, фосфат и НАДФ⁺ возвращаются в световую фазу и снова «заряжаются». Так две фазы образуют единую систему: световая поставляет энергию и электроны, темновая использует их для синтеза органических веществ.

2. Как открыли цикл Кальвина

Опыты Калвина стали возможны благодаря двум новым методам. Радиоактивный изотоп ¹⁴C открыли в 1940 году Сэмюэл Рубен и Мартин Камен — те самые, кто затем доказал, что кислород при фотосинтезе выделяется из воды. Изотоп живёт тысячи лет, и его можно было использовать как долговременную метку. А двумерная бумажная хроматография, развившая идею М. С. Цвета, позволяла разделить на одном листе десятки веществ.

Самым первым меченым веществом оказалась трёхуглеродная фосфоглицериновая кислота (ФГК). Это было неожиданно: многие ожидали, что CO₂ присоединится к двухуглеродной молекуле. Значит, CO₂ присоединяется к какому-то пятиуглеродному веществу, а образовавшаяся шестиуглеродная молекула сразу распадается на две трёхуглеродные. Найти это пятиуглеродное вещество помогла остроумная логика. Калвин и Бэссем выключали свет и следили, как меняются концентрации веществ. В темноте ФГК накапливалась, а вещество-акцептор CO₂ исчезало: оно ещё связывало углекислый газ, а восстанавливать ФГК было нечем — НАДФ·Н и АТФ без света не образуются. Затем ставили обратный опыт: при свете резко прекращали подачу CO₂. Теперь ФГК исчезала, а акцептор накапливался. Им оказался пятиуглеродный сахар рибулозобисфосфат (РиБФ) [1].

В 1961 году Калвин получил Нобелевскую премию по химии. Его соавторы, без которых открытие было бы невозможно, премии не получили; Эндрю Бенсон, участвовавший в ключевых опытах, позже с горечью вспоминал, что его вклад был почти забыт, и сегодня цикл всё чаще называют циклом Кальвина — Бенсона [2].

История радиоактивного углерода

Камен и Рубен получили ¹⁴C, облучая графит в циклотроне в Беркли. Рубен надеялся с его помощью разгадать путь углерода в фотосинтезе, но в 1943 году погиб от отравления фосгеном при несчастном случае в лаборатории, работая на военные нужды. Камен вскоре был уволен из лаборатории по необоснованному подозрению в шпионаже. Работу продолжил Калвин, который после войны получил радиоактивный углерод в больших количествах — побочный продукт атомных реакторов. Сегодня тот же изотоп широко известен по другому применению — радиоуглеродному датированию археологических находок, предложенному Уиллардом Либби в 1949 году.

3. Цикл Кальвина: три этапа

Цикл Кальвина удобно разделить на три этапа. Будем считать, что в цикл поступают три молекулы CO₂ — столько нужно, чтобы на выходе получилась одна трёхуглеродная молекула сахара.

1. Карбоксилирование (фиксация CO₂). Фермент рубиско присоединяет CO₂ к пятиуглеродному рибулозобисфосфату. Получившаяся шестиуглеродная молекула неустойчива и сразу распадается на две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты. Из 3 CO₂ и 3 РиБФ получается 6 молекул ФГК.
2. Восстановление. Каждая молекула ФГК сначала получает фосфат от АТФ, а затем восстанавливается НАДФ·Н до трёхуглеродного сахара — глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеринового альдегида, или триозофосфата). На 6 молекул ФГК расходуется 6 АТФ и 6 НАДФ·Н. Именно здесь используется восстановительная сила световой фазы: кислота превращается в альдегид, то есть в сахар.
3. Регенерация РиБФ. Из шести молекул триозофосфата одна — «чистый доход» цикла — выходит из него и идёт на синтез глюкозы, сахарозы, крахмала. Остальные пять (5 × 3 = 15 атомов углерода) через ряд перестроек превращаются в три молекулы пятиуглеродного РиБФ (3 × 5 = 15 атомов углерода). На это расходуются ещё 3 АТФ. Цикл замыкается, и РиБФ снова готов принимать CO₂.

Итак, на одну молекулу триозофосфата цикл расходует 3 CO₂, 9 АТФ и 6 НАДФ·Н, а на одну молекулу глюкозы (из двух триозофосфатов) — 6 CO₂, 18 АТФ и 12 НАДФ·Н. Соотношение АТФ и НАДФ·Н — 3 : 2.

Циклическая природа пути — ключ к его работе. Акцептор CO₂ не расходуется, а постоянно регенерируется, как и вещества цикла Кребса. Поэтому для работы цикла достаточно небольшого количества промежуточных веществ, а всё, что «на входе» — это углекислый газ, АТФ и НАДФ·Н, и «на выходе» — сахар.

4. Рубиско — самый распространённый белок на Земле

Фермент, присоединяющий CO₂ к рибулозобисфосфату, — рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа, или сокращённо рубиско. У растений он состоит из восьми больших субъединиц, закодированных в ДНК хлоропласта, и восьми малых, закодированных в ядре. Рубиско — очень медленный фермент: одна его молекула фиксирует лишь около трёх молекул CO₂ в секунду, тогда как обычный фермент делает это десятки и сотни раз быстрее. Растения компенсируют медлительность количеством: рубиско составляет до половины всех растворимых белков листа, и его считают самым распространённым белком на Земле (подробнее — в статье «Рубиско»).

Второй недостаток рубиско отражён в его названии: он может присоединять к РиБФ не только CO₂, но и кислород (оксигеназная активность). Тогда вместо двух молекул ФГК образуется одна ФГК и одна молекула двухуглеродной фосфогликолевой кислоты, которую растению приходится перерабатывать сложным путём с потерей части уже фиксированного углерода. Этот процесс называют фотодыханием.

Почему эволюция не создала более совершенный фермент? Рубиско возник очень давно — вероятно, больше трёх миллиардов лет назад, — когда кислорода в атмосфере практически не было, а углекислого газа было в десятки раз больше, чем сейчас. Способность различать CO₂ и O₂ тогда была не нужна. Когда кислорода стало много, оказалось, что повысить избирательность фермента можно лишь ценой ещё большего замедления: две эти характеристики связаны. Поэтому растения пошли другим путём — создали механизмы, концентрирующие CO₂ вокруг рубиско.

5. Что происходит с продуктами цикла

Триозофосфат, выходящий из цикла Кальвина, — главный строительный материал растения. Его судьба зависит от времени суток и потребностей растения.

• Синтез сахарозы. Днём большая часть триозофосфата выходит из хлоропласта в цитоплазму клетки, где из него синтезируется сахароза — дисахарид из глюкозы и фруктозы. Сахароза — главная транспортная форма углеводов у растений: она по флоэме оттекает к корням, растущим побегам, цветкам, плодам, клубням.
• Синтез крахмала. Часть триозофосфата остаётся в хлоропласте и превращается в крахмал, который временно откладывается в строме в виде зёрен. Ночью этот «временный» крахмал расщепляется, и продукты его расщепления в виде сахаров идут на нужды растения — так растение получает углеводы и в тёмное время суток.
• Синтез других веществ. Из промежуточных продуктов цикла и триозофосфата синтезируются аминокислоты (с использованием азота из нитратов и аммония), жирные кислоты, нуклеотиды, целлюлоза, лигнин, пигменты. Практически всё органическое вещество растения ведёт начало от молекул, вышедших из цикла Кальвина.

Важно понимать: глюкоза в суммарном уравнении фотосинтеза — условность. Свободная глюкоза в листе почти не накапливается; реальные продукты — сахароза, крахмал и множество других веществ. Глюкозу пишут в уравнении для простоты, как «единицу» синтезированного углевода.

6. Как сахара доходят до корней и плодов

Продукты фотосинтеза синтезируются в листьях, а нужны всему растению. Органы, где сахара образуются (зрелые листья), называют донорами, а органы, где они расходуются или запасаются (корни, растущие побеги, цветки, плоды, клубни, семена), — акцепторами. Сахароза из клеток мезофилла активно, с затратой энергии, загружается в ситовидные трубки флоэмы, и её концентрация там становится очень высокой — до 20–30 %. Вслед за сахарозой в трубки по законам осмоса поступает вода, и создаётся высокое давление. В органах-акцепторах сахароза выгружается из флоэмы, вода выходит, давление падает. Так возникает ток раствора от доноров к акцепторам. Эту гипотезу «тока под давлением» предложил в 1930 году немецкий ботаник Эрнст Мюнх.

Изучить состав флоэмного сока помогли тли. Тля прокалывает стилетами (тонкими ротовыми иглами) одну-единственную ситовидную трубку, и сок под давлением сам поступает в её кишечник. Если анестезировать тлю и срезать её хоботок, из обрубка стилета продолжает вытекать чистый флоэмный сок — его можно собирать и анализировать. Так выяснили, что флоэмный сок — почти чистый раствор сахарозы с примесью аминокислот, гормонов, ионов, а скорость его тока достигает 0,5–1 метра в час.

Распределение сахаров между органами определяет урожай. У культурных растений селекция увеличила долю продуктов фотосинтеза, направляемую в хозяйственно ценные органы: зерно, клубни, корнеплоды. У старых сортов пшеницы начала XX века в зерно шло около трети синтезированного вещества, у современных — около половины.

7. Пиреноиды и карбоксисомы: как водоросли экономят на рубиско

У водных организмов своя проблема: углекислый газ в воде диффундирует в десять тысяч раз медленнее, чем в воздухе, и его часто не хватает. Поэтому у цианобактерий и водорослей возникли собственные механизмы концентрирования CO₂. Цианобактерии упаковывают весь свой рубиско в белковые многогранники — карбоксисомы — и закачивают в клетку гидрокарбонат; внутри карбоксисомы фермент карбоангидраза превращает его в CO₂, концентрация которого возле рубиско оказывается в сотни раз выше, чем в воде. У многих водорослей, например у хламидомонады, рубиско собран в плотное тельце внутри хлоропласта — пиреноид, работающий по тому же принципу (подробнее — в статье «Пиреноид»).

Считается, что пиреноиды обеспечивают около трети всего фотосинтеза на Земле. Учёные пытаются перенести карбоксисомы и пиреноиды в хлоропласты сельскохозяйственных растений, чтобы снизить у них фотодыхание и повысить урожай.

8. Фотосинтез в течение суток и года

Интенсивность фотосинтеза меняется в течение дня. Утром она растёт вместе с освещённостью, но у многих растений в жаркий полдень наступает «полуденная депрессия»: от перегрева и нехватки воды растения прикрывают устьица, концентрация CO₂ в листе падает, растёт фотодыхание, и фотосинтез временно снижается, хотя света в полдень больше всего. Ко второй половине дня, когда жара спадает, фотосинтез снова усиливается, а вечером затухает. Ночью растение только дышит, расходуя часть дневного «дохода».

Годовой цикл ещё заметнее. Листопадные деревья умеренного пояса фотосинтезируют только с весны до осени. Хвойные сохраняют хвою зимой, но в морозы их фотосинтез почти прекращается: хлоропласты перестраиваются, избыток энергии рассеивается в виде теплоты, и хвоя зимой бывает заметно желтее, чем летом. Зато ранней весной и поздней осенью, когда листопадные деревья голые, хвойные уже или ещё фотосинтезируют. Растения широколиственных лесов — подснежники, хохлатки, ветреницы — успевают отфотосинтезировать весной, пока не распустились листья деревьев, и накопить запасы в луковицах и корневищах на целый год.

9. Как измеряют фотосинтез

Существует несколько способов измерить интенсивность фотосинтеза.

• По газообмену. Лист помещают в прозрачную камеру и измеряют, сколько CO₂ он поглощает или сколько O₂ выделяет за единицу времени. Современные портативные приборы — инфракрасные газоанализаторы — делают это прямо в поле за несколько минут.
• По накоплению сухого вещества. Ю. Сакс в XIX веке предложил метод «половинок листа»: у листьев вырезают половинки, высушивают и взвешивают, а через несколько часов на свету то же делают с другими половинками. Разница в массе на единицу площади показывает, сколько органического вещества синтезировано.
• С помощью метки. Растению дают ¹⁴CO₂ и измеряют радиоактивность синтезированных веществ — так работал Калвин.
• По объёму выделяющегося кислорода у водных растений — например, по числу пузырьков у элодеи или времени всплытия дисков листа.
• Со спутников. По отражению света растительностью в разных участках спектра и по слабой флуоресценции хлорофилла строят карты интенсивности фотосинтеза для всей планеты.

10. Как свет управляет темновой фазой

Хотя реакции цикла Кальвина не используют свет напрямую, свет включает и выключает его ферменты. На это работают несколько механизмов.

• Изменение pH и концентрации магния в строме. На свету протоны перекачиваются из стромы в полость тилакоидов, и pH стромы повышается примерно с 7 до 8; одновременно в строму выходят ионы магния. Рубиско и некоторые другие ферменты цикла лучше всего работают именно при таких условиях.
• Восстановление ферментов. На свету в хлоропластах восстанавливается небольшой белок тиоредоксин, который разрывает дисульфидные мостики в нескольких ферментах цикла и тем включает их. В темноте мостики снова образуются, и ферменты выключаются.
• Активация рубиско. Рубиско становится активным только после присоединения к его активному центру молекулы CO₂ и иона магния; этот процесс на свету ускоряет особый белок — активаза рубиско, работающая за счёт АТФ.

Смысл этой регуляции понятен: ночью цикл Кальвина бесполезно расходовал бы АТФ, который хлоропласт в темноте уже не синтезирует, и мешал бы расщеплению крахмала. Свет служит сигналом: «энергия есть — можно синтезировать сахара».

11. Фотодыхание: плата за ошибку рубиско

При присоединении рубиско кислорода вместо углекислого газа образуется фосфогликолевая кислота. Она бесполезна и даже вредна для цикла Кальвина, и растение перерабатывает её сложным путём, проходящим через три органоида — хлоропласт, пероксисому и митохондрию. В итоге из двух молекул фосфогликолевой кислоты получается одна молекула ФГК, возвращающаяся в цикл, а один атом углерода теряется в виде CO₂. Кроме того, на этот путь тратятся АТФ и восстановленные переносчики. Поскольку процесс идёт на свету и сопровождается поглощением кислорода и выделением CO₂, его назвали фотодыханием, хотя к настоящему дыханию он отношения не имеет (подробнее — в статье «Фотодыхание»).

Интенсивность фотодыхания растёт с температурой: при нагревании растворимость CO₂ в воде падает быстрее, чем растворимость O₂, и рубиско чаще «ошибается». При 25–30 °C у пшеницы, риса, сои и других обычных растений фотодыхание снижает чистый фотосинтез на 20–30 %. В жарком и сухом климате, когда растения закрывают устьица, экономя воду, и CO₂ в листе становится мало, потери ещё больше.

12. C₄-растения: насос для углекислого газа

У большинства растений первое устойчивое соединение, в которое попадает углерод CO₂, — трёхуглеродная ФГК. Их называют C₃-растениями. Но в 1960-х годах выяснилось, что некоторые растения сначала связывают CO₂ в четырёхуглеродные кислоты. Ещё в 1960 году советский биохимик Юрий Карпилов из Казани наблюдал, что у кукурузы первыми метку ¹⁴C получают не ФГК, а другие кислоты, — однако его работа, опубликованная в малодоступном сборнике, осталась незамеченной. В 1965 году сходные результаты получил Хьюго Кортчак на сахарном тростнике на Гавайях, а в 1966 году австралийцы Маршалл Хэтч и Роджер Слэк подробно описали этот путь [5]. Его называют путём Хэтча — Слэка, или C₄-путём.

У C₄-растений работа разделена между двумя типами клеток (это строение листа называют кранц-анатомией — от немецкого Kranz, «венок»):

1. В клетках мезофилла фермент ФЕП-карбоксилаза присоединяет CO₂ (точнее, гидрокарбонат) к трёхуглеродной фосфоенолпировиноградной кислоте, образуя четырёхуглеродную щавелевоуксусную кислоту, которая превращается в яблочную или аспарагиновую. ФЕП-карбоксилаза не реагирует с кислородом и связывает CO₂ даже при очень низкой его концентрации.
2. Четырёхуглеродные кислоты переходят в клетки обкладки, плотным «венком» окружающие проводящие пучки. Там они отщепляют CO₂, и его концентрация вокруг рубиско становится в 5–10 раз выше, чем в воздухе. Рубиско работает почти без ошибок, фотодыхания почти нет.
3. Оставшаяся трёхуглеродная кислота возвращается в мезофилл и за счёт АТФ снова превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту.

C₄-путь требует дополнительной энергии — двух лишних молекул АТФ на каждую молекулу CO₂. Поэтому в прохладном климате он не даёт преимущества. Но в жарких, солнечных и засушливых местах, где у C₃-растений фотодыхание особенно велико, C₄-растения растут быстрее и тратят меньше воды на каждый грамм синтезированного вещества. К ним относятся кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо, многие травы тропических саванн. C₄-растений лишь около 3 % видов, но они создают около четверти всей продукции фотосинтеза на суше. C₄-путь возник независимо более шестидесяти раз в разных группах растений — яркий пример конвергентной эволюции [6].

13. CAM-растения: фотосинтез с ночной сменой

Растения пустынь — кактусы, агавы, алоэ, толстянковые (в том числе каланхоэ), а также ананас — используют другой способ экономии воды. Днём, в жару, их устьица закрыты, и вода почти не испаряется. Ночью устьица открываются, CO₂ поступает в лист и связывается ФЕП-карбоксилазой в яблочную кислоту, которая накапливается в вакуолях: к утру сок их листьев становится заметно кислым. Днём при закрытых устьицах яблочная кислота выходит из вакуолей, отщепляет CO₂, и он фиксируется рубиско в обычном цикле Кальвина за счёт энергии света.

Этот тип фотосинтеза открыли у растений семейства толстянковых (по-латыни Crassulaceae), поэтому его называют CAM — от английского Crassulacean Acid Metabolism, «кислотный обмен толстянковых». У C₄-растений два этапа фиксации CO₂ разделены в пространстве (разные клетки), а у CAM-растений — во времени (ночь и день). CAM-растения тратят на синтез грамма органического вещества в несколько раз меньше воды, чем C₃-растения, но растут медленно (подробнее — в статье «CAM-фотосинтез»).

14. Продуктивность фотосинтеза

Продуктивность фотосинтеза — количество органического вещества, которое растения создают на единице площади за единицу времени. Её выражают, например, в граммах сухого вещества на квадратный метр в сутки, в тоннах на гектар в год или в граммах углерода на квадратный метр в год.

Различают два показателя. Валовая (общая) первичная продукция — всё органическое вещество, синтезированное при фотосинтезе. Чистая первичная продукция — то, что остаётся после того, как растения израсходовали часть синтезированного на собственное дыхание (обычно от трети до половины валовой). Именно чистая продукция — прирост массы растений — доступна животным, грибам и бактериям экосистемы и человеку.

Видно, что продуктивность определяется условиями: светом, теплом, водой и минеральным питанием. Открытый океан, занимающий две трети поверхности планеты, на квадратный метр почти так же беден, как пустыня: в его поверхностных водах мало азота, фосфора и железа. Зато из-за огромной площади океан даёт почти половину всей продукции фотосинтеза на Земле. Всего фотосинтезирующие организмы ежегодно создают органическое вещество, содержащее более 100 миллиардов тонн углерода, — примерно поровну на суше и в океане [7].

Самые продуктивные культуры — сахарный тростник, кукуруза, сорго — относятся к C₄-растениям. Теоретически C₃-растения могли бы превращать в биомассу до 4,6 % энергии падающего солнечного света, C₄-растения — до 6 %. На практике даже лучшие посевы за сезон запасают 1–2 %, а в среднем по планете растительность — меньше 1 % [8].

15. От чего зависит скорость фотосинтеза

Интенсивность фотосинтеза зависит от многих условий. Главные из них — свет, концентрация CO₂, температура, водоснабжение и минеральное питание. Их влияние удобно изучать, меняя один фактор и сохраняя остальные постоянными.

16. Свет

В темноте фотосинтез не идёт, и лист только выделяет CO₂ при дыхании. С увеличением освещённости фотосинтез усиливается, и при определённой освещённости поглощение CO₂ при фотосинтезе становится равным его выделению при дыхании, — это точка компенсации. При дальнейшем увеличении освещённости скорость фотосинтеза сначала растёт почти пропорционально, а затем всё медленнее и наконец перестаёт расти, — это точка светового насыщения. Дальше скорость ограничивает уже не свет, а работа ферментов темновой фазы и поступление CO₂. При очень сильном свете фотосинтез может даже снижаться из-за повреждения фотосистем.

У растений разных мест обитания эти точки различаются. Светолюбивые растения (подсолнечник, кукуруза, сосна, большинство злаков) насыщаются при высокой освещённости, но и точка компенсации у них высока: в тени они не могут расти. Теневыносливые растения (кислица, папоротники, ель в молодом возрасте, многие комнатные растения) насыщаются уже при слабом свете и имеют низкую точку компенсации: их дыхание медленное, и им хватает рассеянного света под пологом леса. У C₄-растений насыщения часто не наступает даже на ярком солнце.

17. Углекислый газ

Углекислый газ — исходное вещество темновой фазы, и при его нехватке фотосинтез замедляется, даже если света много. Сейчас в атмосфере около 0,042 % CO₂ (420 миллионных долей) — очень мало. Для C₃-растений это ниже оптимума: при повышении концентрации до 0,08–0,1 % их фотосинтез в хороших условиях усиливается в полтора-два раза, в том числе потому, что падает фотодыхание. Этим пользуются в теплицах: в них подают углекислый газ (сжигая природный газ или из баллонов) и получают значительную прибавку урожая огурцов, томатов, цветов.

C₄-растения благодаря «насосу» ФЕП-карбоксилазы насыщаются CO₂ уже при нынешней концентрации, и её повышение мало влияет на их фотосинтез. При очень высоких концентрациях (больше 1 %) CO₂ угнетает растения: закрываются устьица, закисляется цитоплазма.

В природе к листу CO₂ поступает через устьица, и любое их закрытие — при засухе, жаре, ночью — ограничивает фотосинтез. В густом посеве в безветренный день у земли концентрация CO₂ к полудню заметно падает: растения «выедают» его из воздуха быстрее, чем он подходит.

18. Температура

Реакции световой фазы почти не зависят от температуры: поглощение света и перенос энергии — физические процессы. А вот ферменты темновой фазы подчиняются тем же законам, что и все ферменты: их работа ускоряется при нагревании до оптимума, а затем замедляется (подробнее — в статье «Скорость ферментативных реакций»). Поэтому при ярком свете фотосинтез сильно зависит от температуры, а при слабом — почти не зависит: тогда его ограничивает свет.

У большинства растений умеренного пояса оптимум фотосинтеза — 20–30 °C, у C₄-растений тропического происхождения — 30–40 °C. Холодостойкие растения тундры и высокогорий фотосинтезируют и при 0 °C и даже под тонким слоем снега, а некоторые лишайники — при −10 °C. При температуре выше 40–45 °C у большинства растений фотосинтез резко падает: денатурируют ферменты, повреждаются мембраны тилакоидов, закрываются устьица, растёт фотодыхание.

19. Вода и минеральное питание

Вода, хотя и служит источником электронов, почти никогда не ограничивает фотосинтез как исходное вещество: на фотолиз уходит меньше одного процента воды, проходящей через растение. Влияние воды косвенное и очень сильное. При недостатке воды растение закрывает устьица, чтобы не терять влагу, и одновременно перекрывает поступление CO₂. Кроме того, при обезвоживании нарушается работа ферментов и мембран. Поэтому засуха — главный фактор, снижающий урожай во многих районах мира.

Минеральные вещества нужны для построения фотосинтетического аппарата. Азот входит в состав хлорофилла и всех белков, в том числе рубиско; при его недостатке листья желтеют, начиная со старых. Магний — центральный атом хлорофилла. Железо входит в цитохромы и ферредоксин и необходимо для синтеза хлорофилла, хотя в его молекулу не входит; при нехватке железа молодые листья бледнеют между жилками — это хлороз. Марганец — основа водоокисляющего комплекса, медь — пластоцианина, фосфор — АТФ, НАДФ, сахарофосфатов. Калий регулирует открывание устьиц. Удобрения повышают урожай прежде всего потому, что позволяют растениям построить больше фотосинтетического аппарата.

20. Закон ограничивающего фактора

Если на процесс влияет несколько факторов, его скорость определяется тем из них, который находится в наибольшем недостатке. Эту идею для минерального питания растений высказал в 1820-х годах немецкий агроном Карл Шпренгель, а в 1840 году популяризировал знаменитый химик Юстус Либих — так появился «закон минимума Либиха». В 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман применил её к фотосинтезу и показал, что при слабом свете скорость фотосинтеза определяется светом и не растёт при повышении CO₂ или температуры, а при сильном свете — наоборот, определяется концентрацией CO₂ или температурой [9].

Для агронома это практическое правило: бесполезно улучшать фактор, которого и так достаточно. Если растениям не хватает воды, удобрения не повысят урожай; если не хватает азота, бесполезен полив сверх нормы. Повышать урожай нужно, устраняя тот фактор, который сейчас ограничивает рост сильнее всего. На самом деле факторы взаимодействуют сложнее, чем в простой схеме Блэкмана: например, при повышении CO₂ растениям нужно меньше воды на единицу синтезированного вещества, потому что они могут держать устьица менее открытыми.

21. Темновая фаза и продуктивность в цифрах

22. Как человек повышает продуктивность растений

Почти вся пища человечества — продукт фотосинтеза: прямо (зерно, овощи, фрукты) или через корм животных. Поэтому повышение продуктивности фотосинтеза — главная задача сельского хозяйства.

• Агротехника устраняет ограничивающие факторы: удобрения дают азот, фосфор, калий и микроэлементы; орошение — воду; правильная густота посева позволяет листьям улавливать максимум света, не затеняя друг друга; борьба с сорняками убирает конкурентов за свет и воду.
• Теплицы позволяют управлять всеми факторами сразу: температурой, освещением (досвечивание лампами зимой), концентрацией CO₂, влажностью, питанием. В современных теплицах урожай томатов достигает 50–80 кг с квадратного метра в год — в десятки раз больше, чем в открытом грунте.
• Селекция. «Зелёная революция» 1960-х годов, связанная с именем американского селекционера Нормана Борлоуга (Нобелевская премия мира 1970 года), дала короткостебельные сорта пшеницы и риса. Они не полегают под тяжестью крупного колоса при обильном удобрении и направляют больше продуктов фотосинтеза в зерно, а не в солому. За несколько десятилетий урожаи в Мексике, Индии, Пакистане выросли в два-три раза.
• Улучшение самого фотосинтеза. Сегодня учёные пытаются повысить эффективность фотосинтеза методами генной инженерии: ускорить восстановление после избытка света, улучшить рубиско, создать «обход» фотодыхания. В 2019 году американские исследователи встроили в растения табака новый путь переработки фосфогликолевой кислоты прямо в хлоропласте, и в полевых опытах растения дали примерно на 40 % больше биомассы [10]. Ведутся работы и по созданию риса с C₄-фотосинтезом.

23. Цена углерода: сколько воды тратит растение

Через открытые устьица в лист входит углекислый газ, но одновременно из него испаряется вода. Поскольку в воздухе CO₂ всего 0,04 %, а водяного пара во влажном листе — несколько процентов, на каждую молекулу поглощённого CO₂ растение теряет сотни молекул воды. Отношение массы испарённой воды к массе синтезированного сухого вещества называют транспирационным коэффициентом. У пшеницы, риса, подсолнечника он составляет 400–900, у кукурузы и сорго (C₄) — 250–350, у кактусов и агав (CAM) — 50–100. Одно растение кукурузы за сезон испаряет около 200 литров воды, а гектар пшеницы — несколько тысяч тонн.

Отсюда понятно, почему вода — главный ограничивающий фактор урожая во многих районах мира и почему так ценны засухоустойчивые C₄- и CAM-растения. Испарение, впрочем, не только «расход»: оно охлаждает лист на солнце и создаёт ток воды, поднимающий минеральные вещества от корней.

24. Куда уходит часть продуктов фотосинтеза: корни и грибы

Заметная доля продуктов фотосинтеза уходит под землю. Корни расходуют сахара на собственный рост и дыхание, а значительную их часть выделяют в почву в виде сахаров, органических кислот, аминокислот. Этими выделениями питаются почвенные бактерии, которые в ответ делают доступными для растения азот, фосфор и другие элементы. У большинства растений корни образуют микоризу — союз с грибами, которым растение отдаёт, по разным оценкам, от нескольких до двадцати процентов продуктов фотосинтеза, а взамен получает воду и минеральные вещества, добытые тончайшими гифами из огромного объёма почвы.

Так фотосинтез питает не только растение и тех, кто им питается, но и целый подземный мир. Именно органическое вещество, созданное фотосинтезом и переработанное почвенными организмами, превращается в гумус — основу плодородия почвы.

25. Значение фотосинтеза

Фотосинтез — единственный на Земле процесс, в котором энергия Солнца в огромных масштабах превращается в энергию химических связей органических веществ. Его значение трудно переоценить [4].

1. Источник органических веществ. Фотосинтезирующие организмы — продуценты: они создают органическое вещество, которым питаются все остальные организмы экосистемы. Почти вся пища, корм, древесина, волокна (хлопок, лён) — продукты фотосинтеза.
2. Источник энергии. Энергия, запасённая при фотосинтезе, проходит по цепям питания через всю биосферу. Человек использует её не только в пище, но и в топливе: дрова, торф, а также каменный уголь, нефть и природный газ — это энергия фотосинтеза растений и водорослей, живших сотни миллионов лет назад.
3. Источник кислорода. Весь кислород атмосферы — продукт фотосинтеза. Без него не было бы аэробного дыхания, дающего организмам в десятки раз больше энергии, чем брожение.
4. Озоновый экран. Из кислорода в верхних слоях атмосферы образуется озон, поглощающий жёсткое ультрафиолетовое излучение. Появление озонового слоя сделало возможным выход жизни на сушу.
5. Регуляция содержания CO₂ и климата. Фотосинтез постоянно извлекает углекислый газ из атмосферы, связывая его в органическом веществе и, через раковины и скелеты организмов, в известняке. Это главное звено круговорота углерода.

26. Фотосинтез и изменение климата

До начала промышленной революции концентрация CO₂ в атмосфере составляла около 280 миллионных долей, сегодня — больше 420. Сжигая уголь, нефть и газ, человечество за два столетия вернуло в атмосферу углерод, который фотосинтез связывал миллионы лет. Примерно половина выброшенного CO₂ поглощается: от четверти до трети — растительностью суши, около четверти — океаном. Оставшаяся половина накапливается в атмосфере и усиливает парниковый эффект.

Растения отчасти отвечают на рост CO₂ усилением фотосинтеза. Спутниковые наблюдения показывают, что за последние десятилетия зелёная масса растительности на планете заметно выросла — отчасти из-за этого «удобряющего» эффекта CO₂, отчасти из-за расширения посевов и лесопосадок. Но этот эффект ограничен нехваткой азота, воды и других факторов, а потепление усиливает засухи, пожары и дыхание почвенных микроорганизмов. Поэтому сохранение лесов, особенно тропических, и восстановление растительности — одно из важнейших средств сдерживания изменений климата.

27. Фотосинтез и дыхание: сравнение

Фотосинтез и клеточное дыхание — две противоположные стороны круговорота веществ и энергии. Их суммарные уравнения обратны друг другу, но механизмы, место и значение различны. Сравнение этих процессов — одно из самых частых заданий ЕГЭ.

При всех различиях у этих процессов поразительное сходство механизма: и там, и там электроны передаются по цепи переносчиков в мембране, протоны перекачиваются через мембрану, а АТФ синтезирует одна и та же по устройству АТФ-синтаза. Это следствие общего происхождения: и хлоропласты, и митохондрии — потомки бактерий, а цепи переноса электронов возникли у бактерий задолго до появления эукариот.

28. Фотосинтез и хемосинтез

Фотосинтез — не единственный способ первичного синтеза органических веществ. Хемосинтезирующие бактерии и археи тоже связывают CO₂, часто через тот же цикл Кальвина и с тем же ферментом рубиско, но энергию для этого получают не от света, а от окисления неорганических веществ — аммиака, нитритов, сероводорода, соединений железа, водорода. Хемосинтез не зависит от света и не выделяет кислорода; в масштабах планеты он даёт гораздо меньше органики, чем фотосинтез, но играет ключевую роль в круговоротах азота, серы и железа. Подробно о нём — в следующей статье серии, «Хемосинтез».

29. Частые ошибки

• «Темновая фаза идёт ночью». Темновая фаза идёт днём, одновременно со световой: ей нужны АТФ и НАДФ·Н, а её ферменты включаются светом.
• «В темновой фазе выделяется кислород». Кислород выделяется в световой фазе при фотолизе воды.
• «CO₂ присоединяется к глюкозе». CO₂ присоединяется к пятиуглеродному рибулозобисфосфату; первый продукт — трёхуглеродная фосфоглицериновая кислота.
• «Главный продукт фотосинтеза в листе — глюкоза». Глюкоза — условность суммарного уравнения; реальные продукты — триозофосфат, сахароза (транспортная форма) и крахмал (запасная форма).
• «Чем больше света, тем быстрее фотосинтез». Только до точки светового насыщения; дальше фотосинтез ограничивают CO₂, температура, ферменты, а избыток света повреждает фотосистемы.
• «Ограничивающий фактор — тот, которого больше всего». Наоборот: тот, которого больше всего не хватает по сравнению с потребностью.
• «Растения ночью выделяют кислород» или «растения ночью не дышат». Ночью растения только дышат: поглощают кислород и выделяют CO₂.
• «C₄-растения не используют цикл Кальвина». Используют: C₄-путь лишь доставляет CO₂ к рубиско в клетках обкладки, где работает обычный цикл Кальвина.

30. Интересные факты

• Путь углерода в фотосинтезе проследили по секундам: водоросли получали радиоактивный углерод на 2, 5, 10, 30 секунд и затем мгновенно убивались кипящим спиртом.
• Рубиско фиксирует лишь около трёх молекул CO₂ в секунду, зато его так много, что он считается самым распространённым белком на Земле.
• C₄-фотосинтез возник независимо более шестидесяти раз в разных группах растений.
• Первыми C₄-путь заметили советский биохимик Ю. С. Карпилов на кукурузе (1960) и Х. Кортчак на сахарном тростнике (1965), а подробно описали М. Хэтч и Р. Слэк (1966).
• Сок листьев каланхоэ утром заметно кислее, чем вечером: за ночь в вакуолях накапливается яблочная кислота.
• Каменный уголь — это углерод, связанный фотосинтезом древовидных плаунов, хвощей и папоротников около 300 миллионов лет назад.
• Концентрация CO₂ над Северным полушарием каждое лето снижается и каждую зиму растёт — планета «дышит» в ритме фотосинтеза.
• Океан, бедный на квадратный метр почти как пустыня, даёт почти половину всего фотосинтеза Земли благодаря своей огромной площади.
• Одно растение кукурузы за лето испаряет около 200 литров воды — это плата за углекислый газ, поступающий через открытые устьица.
• Тли помогли ботаникам изучить флоэму: из обрезанного стилета тли вытекает чистый флоэмный сок.

31. Частые вопросы

Почему темновую фазу называют темновой, если она идёт днём?

Потому что её реакции не требуют света непосредственно и в опытах могут идти в темноте, если добавить АТФ и НАДФ·Н. Но в живом листе она идёт только днём: продукты световой фазы расходуются за секунды, а ферменты цикла Кальвина включаются светом.

Опасно ли спать в комнате с цветами?

Ночью растения выделяют углекислый газ при дыхании, но в очень небольших количествах — гораздо меньше, чем спящий в той же комнате человек. Комнатные растения не могут заметно изменить состав воздуха в комнате ни днём, ни ночью. Сухость или духота в спальне связаны с плохим проветриванием, а не с цветами.

Почему в теплицах подают углекислый газ, а в природе этого не нужно?

В природе растениям «хватает» CO₂ только потому, что они к этому приспособились; для C₃-растений нынешняя концентрация (0,042 %) ниже оптимальной. В закрытой теплице в солнечный день растения быстро снижают концентрацию CO₂ ещё больше, и фотосинтез замедляется. Подача CO₂ до 0,08–0,1 % ускоряет фотосинтез и повышает урожай.

Почему кукуруза растёт быстрее пшеницы в жаркое лето?

Кукуруза — C₄-растение: ФЕП-карбоксилаза концентрирует CO₂ вокруг рубиско, и фотодыхания почти нет. В жару у пшеницы (C₃) фотодыхание резко растёт, и часть синтезированных веществ теряется. Кроме того, кукуруза может прикрывать устьица, экономя воду, без большой потери в фотосинтезе.

Почему продуктивность тундры так мала, хотя летом там круглосуточно светло?

В тундре коротко лето и низкие температуры, при которых ферменты темновой фазы работают медленно; почвы бедны азотом, вечная мерзлота ограничивает развитие корней. Свет здесь не ограничивающий фактор — им являются тепло и минеральное питание.

Можно ли «накормить» растение сахаром вместо фотосинтеза?

Частично да: в лаборатории ткани растений выращивают на питательных средах с сахарозой без света — так получают культуры клеток и клонируют растения. Но целое растение в природе не может поглощать достаточно сахара через корни; ему нужен фотосинтез.

Сколько углекислого газа поглощает одно дерево?

Это сильно зависит от вида, возраста и условий. Взрослое дерево умеренного пояса в среднем связывает от десятков до сотен килограммов CO₂ в год. Гектар растущего леса связывает несколько тонн углерода в год; старый лес связывает меньше, потому что его фотосинтез уравновешивается дыханием и разложением.

Почему растения не «переделали» рубиско за миллиарды лет?

Рубиско возник, когда кислорода в атмосфере почти не было. Позже оказалось, что повысить способность фермента различать CO₂ и O₂ можно только ценой ещё большего замедления. Поэтому эволюция пошла по пути «насосов» CO₂ — C₄- и CAM-фотосинтеза, пиреноидов водорослей, карбоксисом цианобактерий.

Почему в теплице зимой досвечивают растения красным и синим светом, а не обычными лампами?

Хлорофилл сильнее всего поглощает красный и синий свет. Светодиоды, излучающие только эти цвета, превращают почти всю электроэнергию в полезный для фотосинтеза свет, а обычные лампы тратят много энергии на зелёный, жёлтый и инфракрасный свет, который растения используют плохо или не используют вовсе.

Почему лес «не растёт» бесконечно, если он постоянно фотосинтезирует?

Молодой лес накапливает биомассу: фотосинтез превышает дыхание растений и разложение опада. В старом лесу почти весь прирост уравновешивается дыханием деревьев, отмиранием и разложением стволов, ветвей, листвы. Чистое накопление углерода в таком лесу невелико, хотя он хранит огромный запас углерода в древесине и почве.

Почему пожелтевшие листья растения в горшке не восстанавливаются, даже если его подкормить?

Старые листья желтеют, когда растение переносит из них азот, магний и другие подвижные элементы в молодые растущие органы — например, при нехватке азота. Подкормка восполняет недостаток, но разрушенный аппарат фотосинтеза в стареющем листе уже не восстанавливается: новые запасы растение направит в молодые листья.

Почему растения в густом посеве вытягиваются и становятся бледными?

В густом посеве растения затеняют друг друга, и до нижних листьев доходит мало света, обеднённого красными лучами. Растения «чувствуют» тень через фитохром и направляют вещества на рост стебля в высоту, а не на листья и корни. Их нижние листья работают ниже точки компенсации и отмирают, урожай снижается. Поэтому для каждой культуры подбирают оптимальную густоту посева.

Почему фосфоглицериновую кислоту называют первым продуктом фотосинтеза, а глюкозу — конечным?

Фосфоглицериновая кислота — первое устойчивое вещество, в которое включается углерод CO₂ у C₃-растений; это показали опыты с меченым углеродом, где метка через 2 секунды обнаруживалась только в ней. Глюкоза (точнее, сахароза и крахмал) образуется позже, после восстановления ФГК до триозофосфата и ряда превращений. Поэтому в задачах на последовательность событий ФГК всегда стоит раньше сахаров.

32. ЕГЭ

Типичные задания: соответствие «процесс — фаза фотосинтеза»; выбор характеристик темновой фазы; анализ графиков зависимости интенсивности фотосинтеза от освещённости, температуры, концентрации CO₂; задания-эксперименты (растения при разном освещении, под колпаком с поглотителем CO₂, в теплице); вопросы о значении фотосинтеза и о том, почему растения в теплице подкармливают углекислым газом.

Разбор типичного задания второй части

Задание: «Почему интенсивность фотосинтеза при увеличении освещённости сначала растёт, а затем перестаёт изменяться? Какой фактор может стать ограничивающим?» Полный ответ: 1) при слабом освещении ограничивающим фактором является свет: чем больше света, тем больше АТФ и НАДФ·Н образуется в световой фазе, и тем быстрее идёт фотосинтез; 2) при сильном освещении световая фаза даёт АТФ и НАДФ·Н с избытком, и скорость фотосинтеза определяется темновой фазой — скоростью фиксации CO₂ ферментами; 3) ограничивающими факторами становятся концентрация CO₂ (или температура, от которой зависит работа ферментов).

33. Для олимпиад

Стехиометрия цикла Кальвина. На 3 CO₂: карбоксилирование — 3 РиБФ + 3 CO₂ → 6 ФГК; восстановление — 6 ФГК + 6 АТФ + 6 НАДФ·Н → 6 триозофосфатов; регенерация — 5 триозофосфатов + 3 АТФ → 3 РиБФ. Чистый выход — 1 триозофосфат за 9 АТФ и 6 НАДФ·Н. При энергии гидролиза АТФ около 50 кДж/моль и окисления НАДФ·Н около 220 кДж/моль (в пересчёте на перенос электронов к кислороду) на гексозу расходуется примерно 18 · 50 + 12 · 220 ≈ 3540 кДж, а запасается 2870 кДж — КПД темновой фазы около 80 %.

Изотопный «отпечаток». Рубиско немного «предпочитает» лёгкий изотоп ¹²C тяжёлому ¹³C, а ФЕП-карбоксилаза различает их гораздо меньше. Поэтому вещество C₃-растений обеднено ¹³C сильнее, чем вещество C₄-растений. По соотношению изотопов углерода в волосах, костях, зубной эмали можно определить, ели ли люди или животные в прошлом пшеницу и рис (C₃) или кукурузу и просо (C₄); так прослеживают, например, распространение кукурузы у древних народов Америки.

Точка компенсации по CO₂. Если поместить C₃-растение на свету под герметичный колпак, оно будет поглощать CO₂, пока его концентрация не упадёт до 40–100 миллионных долей: ниже фотосинтез уже не перекрывает фотодыхание и дыхание. C₄-растение снижает концентрацию почти до нуля (0–10 миллионных долей). Если C₃- и C₄-растения поместить под один колпак, C₄-растение «выест» CO₂, и C₃-растение со временем погибнет.

Квантовый расход. На одну молекулу CO₂ в цикле Кальвина нужно 3 АТФ и 2 НАДФ·Н. Две молекулы НАДФ·Н требуют переноса четырёх электронов, то есть не менее 8 фотонов; дополнительный АТФ даёт циклический перенос. Поэтому на молекулу CO₂ у C₃-растений в отсутствие фотодыхания расходуется 8–10 фотонов, у C₄-растений — 10–12 (из-за лишних двух АТФ).

34. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. В темновой фазе фотосинтеза: 1) происходит фиксация CO₂; 2) расходуются АТФ и НАДФ·Н; 3) выделяется кислород; 4) синтезируются углеводы; 5) происходит фотолиз воды; 6) возбуждаются электроны хлорофилла.

Задание 2

Установите последовательность процессов в цикле Кальвина: А) восстановление ФГК за счёт НАДФ·Н и АТФ; Б) присоединение CO₂ к рибулозобисфосфату; В) регенерация рибулозобисфосфата; Г) распад шестиуглеродного соединения на две молекулы ФГК; Д) выход части триозофосфата на синтез сахарозы и крахмала.

Задание 3

Установите соответствие между характеристиками и типами фотосинтеза. Характеристики: А) первичный акцептор CO₂ — рибулозобисфосфат; Б) CO₂ связывается ночью и запасается в виде яблочной кислоты; В) кранц-анатомия листа; Г) значительное фотодыхание; Д) характерен для кактусов и агав; Е) характерен для кукурузы и сахарного тростника. Типы: 1) C₃; 2) C₄; 3) CAM.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) Темновая фаза фотосинтеза идёт в строме хлоропласта. (2) Она протекает только ночью. (3) В ней CO₂ присоединяется к рибулозобисфосфату. (4) Для восстановления используются АТФ и НАДФ·Н, образованные в световой фазе. (5) В темновой фазе выделяется кислород.

Задание 5

Выберите три верных ответа. Факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза: 1) освещённость; 2) концентрация CO₂; 3) концентрация азота в атмосфере; 4) температура; 5) фаза Луны; 6) содержание аргона в воздухе.

Задание 6

Почему в теплицах для повышения урожая повышают концентрацию CO₂ в воздухе? Приведите не менее трёх объяснений.

Задание 7

Установите соответствие между процессами и местом их протекания. Процессы: А) фотолиз воды; Б) фиксация CO₂ рубиско; В) синтез АТФ АТФ-синтазой; Г) синтез крахмала; Д) возбуждение хлорофилла; Е) регенерация рибулозобисфосфата. Места: 1) тилакоиды; 2) строма.

Задание 8

На графике зависимости интенсивности фотосинтеза от освещённости при 0,03 % и 0,1 % CO₂ кривые при слабом свете совпадают, а при сильном — расходятся (при 0,1 % CO₂ интенсивность выше). Объясните это.

Задание 9

Выберите три верных ответа. Значение фотосинтеза для биосферы: 1) синтез органических веществ из неорганических; 2) выделение кислорода; 3) образование озонового слоя (через кислород); 4) разрушение озонового слоя; 5) выделение азота в атмосферу; 6) превращение органических веществ в минеральные.

Задание 10

Сравните фотосинтез и дыхание по трём признакам: место протекания в клетке растения, исходные вещества и продукты, превращения энергии.

Задание 11

Почему C₄-растения (кукуруза, сорго) в жарком засушливом климате продуктивнее C₃-растений (пшеница, рожь)?

Задание 12

Установите соответствие между элементами минерального питания и их ролью в фотосинтезе. Роль: А) центральный атом молекулы хлорофилла; Б) входит в состав водоокисляющего комплекса фотосистемы II; В) входит в состав белков, в том числе рубиско, и хлорофилла; Г) входит в состав АТФ и НАДФ; Д) регулирует открывание устьиц. Элементы: 1) магний; 2) марганец; 3) азот; 4) фосфор; 5) калий.

Задание 13

Почему ночью у C₃-растений не идёт темновая фаза фотосинтеза, хотя её реакции не требуют света непосредственно?

Задание 14

Выберите три верных ответа. CAM-растения: 1) открывают устьица ночью; 2) накапливают яблочную кислоту в вакуолях; 3) обычно обитают в засушливых местах; 4) растут быстрее всех других растений; 5) не используют цикл Кальвина; 6) имеют кранц-анатомию листа.

Задание 15

Растение поместили под стеклянный колпак вместе с сосудом с раствором щёлочи, поглощающей CO₂, и выставили на свет. Через сутки лист проверили на крахмал йодом. Каков результат и почему? Что служит контролем?

Задание 16

Почему продуктивность открытого океана в расчёте на квадратный метр низкая, а общий вклад океана в фотосинтез Земли огромен?

Задание 17

Установите соответствие между учёными и их открытиями. Открытия: А) цикл фиксации углерода в фотосинтезе; Б) C₄-путь фотосинтеза; В) закон ограничивающего фактора в фотосинтезе; Г) рост концентрации CO₂ в атмосфере и её сезонные колебания. Учёные: 1) М. Кальвин; 2) М. Хэтч и Р. Слэк; 3) Ф. Блэкман; 4) Ч. Килинг.

Задание 18

Почему каменный уголь и нефть называют «законсервированной солнечной энергией»?

Задание 19 (олимпиадное)

Сколько молекул АТФ и НАДФ·Н нужно для синтеза одной молекулы сахарозы (C₁₂H₂₂O₁₁) в цикле Кальвина, если на синтез сахарозы из двух гексоз дополнительно расходуется 1 молекула УТФ (эквивалент АТФ)? Сколько фотонов нужно минимум, если на 2 НАДФ·Н требуется 8 фотонов, а недостающая АТФ образуется циклически из расчёта 1 АТФ на 2 фотона? Считайте, что нециклический перенос даёт 3 АТФ на каждые 2 НАДФ·Н.

Задание 20 (олимпиадное)

Пшеницу (C₃) и кукурузу (C₄) поместили на ярком свету под общий герметичный стеклянный колпак с хорошим поливом. Через несколько дней пшеница стала угнетаться и затем погибла, а кукуруза продолжала расти. Объясните результат.

Литература

1. Bassham J. A. Mapping the carbon reduction cycle: a personal retrospective // Photosynthesis Research. 2003. Vol. 76. P. 35–52.
2. Benson A. A. Following the path of carbon in photosynthesis: a personal story // Photosynthesis Research. 2002. Vol. 73. P. 29–49.
3. Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A. Plant Physiology and Development. 6th ed. Sunderland: Sinauer, 2015.
4. Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
5. Hatch M. D., Slack C. R. Photosynthesis by sugar-cane leaves. A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation // Biochemical Journal. 1966. Vol. 101. P. 103–111.
6. Sage R. F. The evolution of C4 photosynthesis // New Phytologist. 2004. Vol. 161. P. 341–370.
7. Field C. B., Behrenfeld M. J., Randerson J. T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components // Science. 1998. Vol. 281. P. 237–240.
8. Zhu X.-G., Long S. P., Ort D. R. What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass? // Current Opinion in Biotechnology. 2008. Vol. 19. P. 153–159.
9. Blackman F. F. Optima and limiting factors // Annals of Botany. 1905. Vol. 19. P. 281–296.
10. South P. F., Cavanagh A. P., Liu H. W., Ort D. R. Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field // Science. 2019. Vol. 363. eaat9077.
11. Keeling C. D. The concentration and isotopic abundances of carbon dioxide in the atmosphere // Tellus. 1960. Vol. 12. P. 200–203.
12. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.