Обмен веществ клетки: ассимиляция и диссимиляция, автотрофы и гетеротрофы

В начале XVII века падуанский врач Санторио Санторио построил себе необычное кресло: оно висело на коромысле больших весов, и на нём можно было есть, работать и спать. Около тридцати лет Санторио взвешивал себя, всю съеденную пищу и выпитую воду, а также всё, что выделял организм. Итог его поразил: большая часть съеденного уходила из тела незаметно — не с мочой и калом, а «неощутимым испарением» через кожу и лёгкие. В 1614 году он описал эти измерения в книге «О статической медицине» [1]. Санторио ещё не знал ни о кислороде, ни об углекислом газе, но он первым показал, что тело — не неизменная постройка, а поток вещества, который непрерывно проходит через организм.

Сегодня этот поток называют обменом веществ, или метаболизмом. Эта статья открывает серию об обмене веществ и энергии в клетке. В ней разобрано, из каких двух сторон состоит обмен, как организмы получают вещества и энергию, зачем клетке кислород и как связаны между собой все процессы, о которых пойдёт речь в следующих статьях: АТФ, ферменты, фотосинтез, хемосинтез, брожение и клеточное дыхание.

• 1. Что такое обмен веществ
• 2. Ассимиляция — пластический обмен
• 3. Диссимиляция — энергетический обмен
• 4. Две стороны одного процесса
• 5. Тело как поток: опыты Шёнхеймера
• 6. Типы обмена веществ: автотрофы и гетеротрофы
• 7. Как питаются гетеротрофы
• 8. Первичный синтез органических веществ
• 9. Участие кислорода в обмене веществ
• 10. Как кислород появился в атмосфере
• 11. Обратная сторона кислорода
• 12. Энергетическое обеспечение клетки: АТФ
• 13. Ферментативный характер обмена веществ
• 14. Где в клетке идут процессы обмена
• 15. Как регулируется обмен веществ
• 16. Как превращаются друг в друга белки, жиры и углеводы
• 17. Сколько энергии тратит организм
• 18. Метаболическая вода
• 19. Конечные продукты обмена
• 20. Когда обмен нарушается: врождённые ошибки метаболизма
• 21. Обмен веществ и температура тела
• 22. С какой скоростью идёт обмен у микроорганизмов
• 23. От «жизненной силы» к биохимии
• 24. Карта серии: что будет дальше
• 25. Частые ошибки
• 26. Интересные факты
• 27. Частые вопросы
• 28. ЕГЭ
• 29. Для олимпиад
• 30. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое обмен веществ

Обмен веществ (метаболизм) — совокупность всех химических реакций, протекающих в организме, вместе с поступлением веществ из среды и выделением продуктов обмена обратно в среду. В каждой клетке одновременно идут тысячи реакций: одни вещества расщепляются, другие синтезируются, третьи переносятся из одного отсека клетки в другой. Все эти реакции идут при температуре тела, в водном растворе и при почти нейтральной среде — и при этом с огромной скоростью. Это возможно только потому, что их ускоряют ферменты [2, 3].

Обмен веществ неотделим от обмена энергии. Когда сложные вещества расщепляются, часть энергии, которая выделяется в этих реакциях, клетка запасает в форме АТФ и других переносчиков, а остальная рассеивается в виде теплоты. Когда клетка строит сложные вещества, она эту запасённую энергию тратит. Поэтому биологи говорят об обмене веществ и энергии как о едином процессе.

С точки зрения физики живой организм — открытая система: он постоянно получает из среды вещества и энергию и отдаёт в среду продукты обмена и теплоту. Пока поток идёт, организм поддерживает свою сложную упорядоченную структуру. Если поток прекращается, клетка разрушается: без притока энергии её сложные молекулы и мембраны постепенно распадаются, а градиенты концентраций ионов выравниваются. Обмен веществ — главный признак, отличающий живое от неживого.

2. Ассимиляция — пластический обмен

Ассимиляция (от латинского assimilatio — уподобление) — это реакции синтеза, в которых из простых веществ строятся сложные, свойственные данному организму. Корова ест траву, но белки её мышц — коровьи, а не травяные: пищевые белки сначала расщепляются до аминокислот, а затем из этих аминокислот на рибосомах коровьих клеток собираются собственные белки по инструкциям коровьих генов. Отсюда и название — организм «уподобляет себе» поступившие вещества.

Синонимы ассимиляции — пластический обмен (от греческого plastos — вылепленный: из синтезированных веществ «лепится» тело) и анаболизм. К ассимиляции относятся:

• синтез белков на рибосомах (биосинтез белка);
• синтез нуклеиновых кислот — репликация ДНК и транскрипция;
• синтез полисахаридов: гликогена в клетках печени и мышц, крахмала и целлюлозы в клетках растений;
• синтез жиров и фосфолипидов, из которых строятся мембраны;
• фотосинтез и хемосинтез — синтез органических веществ из неорганических у автотрофов.

Все реакции ассимиляции требуют энергии. Молекула белка из трёхсот аминокислот — гораздо более упорядоченная и богатая энергией структура, чем триста отдельных аминокислот, и сама собой она не образуется. На присоединение каждой аминокислоты к растущей цепи клетка расходует столько энергии, сколько выделяется при отщеплении четырёх концевых фосфатов от АТФ и родственного ему нуклеотида ГТФ. Синтез белка — самый «дорогой» процесс в растущей клетке: у быстро делящихся бактерий на него уходит большая часть всей энергии [4].

Ассимиляция обеспечивает рост, развитие и обновление организма: из синтезированных веществ строятся новые клетки, заменяются изношенные молекулы, образуются запасы, ферменты, гормоны, антитела.

3. Диссимиляция — энергетический обмен

Диссимиляция (от латинского dissimilatio — расподобление) — это реакции расщепления сложных органических веществ до более простых. Её синонимы — энергетический обмен и катаболизм. В ходе диссимиляции выделяется энергия: часть её запасается в молекулах АТФ, остальная рассеивается в виде теплоты.

К диссимиляции относятся переваривание пищи (расщепление белков до аминокислот, полисахаридов до моносахаридов, жиров до глицерина и жирных кислот), гликолиз, брожение, клеточное дыхание, расщепление запасного гликогена и жира, разрушение отслуживших белков в протеасомах и органоидов в лизосомах. Конечные продукты полного расщепления органических веществ у аэробных организмов — углекислый газ, вода и (из белков и нуклеиновых кислот) азотсодержащие вещества: аммиак, мочевина или мочевая кислота.

У большинства организмов энергетический обмен идёт в три этапа: подготовительный (расщепление полимеров до мономеров), бескислородный (гликолиз в цитоплазме) и кислородный (клеточное дыхание в митохондриях). Каждому этапу в серии посвящена отдельная статья, а здесь важно понять главное: диссимиляция поставляет клетке энергию и «строительные блоки» — мономеры и небольшие молекулы, из которых затем строятся новые вещества.

4. Две стороны одного процесса

Ассимиляцию и диссимиляцию часто изображают как два противоположных процесса, но в клетке они идут одновременно и неразрывно связаны. Связей три.

1. Энергия. Диссимиляция даёт АТФ, ассимиляция её тратит. Без расщепления веществ не было бы энергии для синтеза, а без синтеза не было бы ферментов, которые ведут расщепление.
2. Вещества. Продукты расщепления служат сырьём для синтеза. Аминокислоты из переваренных белков идут на построение собственных белков; промежуточные продукты гликолиза и цикла Кребса — на синтез аминокислот, жиров, нуклеотидов.
3. Ферменты. Все реакции обеих сторон ускоряют ферменты, а сами ферменты — белки, которые синтезируются в ходе ассимиляции и со временем разрушаются в ходе диссимиляции.

Соотношение двух сторон обмена меняется в течение жизни. У растущего организма ассимиляция преобладает: масса тела увеличивается. У взрослого они примерно уравновешены, и масса тела долго остаётся почти постоянной, хотя вещества непрерывно обновляются. При голодании, тяжёлой болезни, в старости диссимиляция начинает преобладать, и организм расходует собственные вещества. Даже в течение суток баланс меняется: после еды печень синтезирует гликоген и жир, а ночью расщепляет их, поддерживая уровень глюкозы в крови.

5. Тело как поток: опыты Шёнхеймера

Ещё в начале XX века многие физиологи считали, что вещества тела взрослого животного почти неизменны: пища нужна лишь как «топливо», а белки мышц и жир в жировых клетках остаются на месте годами. Опровергнуть это удалось только тогда, когда появилась возможность пометить молекулы.

В 1930-х годах немецкий биохимик Рудольф Шёнхеймер, эмигрировавший в США, вместе с Дэвидом Риттенбергом в Колумбийском университете начал добавлять в корм мышей и крыс вещества, меченные тяжёлым изотопом водорода — дейтерием, а позже тяжёлым изотопом азота ¹⁵N [5]. Метка не меняла химических свойств молекул, но её можно было обнаружить по массе. Результат оказался неожиданным. У взрослых мышей, масса которых не менялась, меченые жирные кислоты из корма уже через несколько дней обнаруживались в жировых запасах, а меченые аминокислоты — в белках печени, крови, мышц. Значит, жир и белки тела постоянно разрушаются и синтезируются заново, хотя их общее количество остаётся прежним.

Книга Шёнхеймера, вышедшая уже после его смерти, в 1942 году, называлась «Динамическое состояние составных частей тела». Это выражение стало крылатым: организм похож не на здание, а на водоворот, форма которого сохраняется, хотя вода в нём постоянно сменяется.

Современные оценки скорости обновления впечатляют. В теле взрослого человека за сутки заменяется около 330 миллиардов клеток — примерно 1 % от их общего числа, а масса обновлённых клеток составляет около 80 граммов. Большинство из них — клетки крови (эритроциты живут около 120 дней) и эпителия кишечника (его клетки сменяются за 3–5 дней) [6]. Внутри долгоживущих клеток — нейронов, клеток сердечной мышцы — непрерывно обновляются молекулы: белки печени живут от нескольких часов до нескольких дней, белки мышц — недели. А АТФ обновляется быстрее всего: в теле в каждый момент лишь десятки граммов АТФ, но за сутки человек синтезирует и расходует количество АТФ, сравнимое с массой своего тела [2].

6. Типы обмена веществ: автотрофы и гетеротрофы

Чтобы строить собственные вещества, организму нужны два ресурса: источник углерода (из него строится углеродный скелет органических молекул) и источник энергии. По источнику углерода организмы делят на два типа.

• Автотрофы (от греческого autos — сам, trophe — питание) синтезируют органические вещества из неорганических — углекислого газа, воды, минеральных солей. Им не нужна готовая органика.
• Гетеротрофы (heteros — другой) не способны синтезировать органические вещества из неорганических и получают их в готовом виде — питаясь другими организмами или их остатками.

По источнику энергии автотрофов, в свою очередь, делят на фототрофов, которые используют энергию света (растения, водоросли, цианобактерии), и хемотрофов, которые используют энергию окисления неорганических веществ — аммиака, нитритов, сероводорода, соединений железа, водорода (хемосинтезирующие бактерии). Гетеротрофы получают энергию, расщепляя ту же готовую органику, из которой строят своё тело.

Школьная программа выделяет первые два и последний типы; фотогетеротрофы — небольшая группа бактерий, которые улавливают свет, но углерод берут из органических кислот. Однако их существование показывает, что «свет» и «углекислый газ» — независимые признаки, и сочетаться они могут по-разному.

Термины «автотрофы» и «гетеротрофы» появились в немецкой ботанической литературе в конце XIX века — примерно тогда же, когда русский микробиолог С. Н. Виноградский открыл хемосинтез, способ жить на неорганических веществах без света. До этого считалось, что синтез органики из углекислого газа возможен только у зелёных растений.

7. Как питаются гетеротрофы

Гетеротрофы очень разнообразны по способу получения пищи.

• Голозойные (фаготрофные) организмы заглатывают пищу кусками и переваривают её внутри тела: большинство животных, амёбы, инфузории. Одноклеточные захватывают частицы фагоцитозом и переваривают их в пищеварительных вакуолях.
• Сапротрофы (сапрофиты, от греческого sapros — гнилой) питаются мёртвыми органическими остатками: выделяют ферменты наружу и всасывают растворённые продукты. Таковы многие грибы и бактерии гниения. Сапротрофы — главные разрушители органики в природе, без них остатки организмов накапливались бы, а химические элементы не возвращались бы в круговорот.
• Паразиты питаются за счёт живых организмов-хозяев, не убивая их сразу: ленточные черви всасывают пищу всей поверхностью тела, грибы-паразиты проникают гифами в ткани растений, вирусы используют для размножения обмен веществ клетки-хозяина.
• Симбиотрофы получают органику от партнёра-автотрофа в обмен на услугу: гриб микоризы — сахара от корней растения, отдавая ему воду и минеральные вещества; гриб лишайника — продукты фотосинтеза водоросли.

Существуют и миксотрофы, сочетающие оба типа питания. Эвглена зелёная на свету фотосинтезирует, а в темноте, потеряв хлорофилл, переходит на питание растворёнными органическими веществами. Насекомоядные растения — росянка, венерина мухоловка, пузырчатка — фотосинтезируют, а из пойманных насекомых получают в основном азот и фосфор, которых не хватает на бедных болотных почвах.

Разделение на автотрофов и гетеротрофов определяет место организма в экосистеме. Автотрофы — продуценты: они создают органическое вещество, которым живут все остальные. Гетеротрофы — консументы (потребители) и редуценты (разрушители). Через всю цепь питания проходит поток энергии, которую когда-то уловили хлоропласты растений или ферменты хемосинтезирующих бактерий.

8. Первичный синтез органических веществ

Вся органика на Земле в конечном счёте создана автотрофами. Этот процесс называют первичным синтезом: из углекислого газа и воды образуются углеводы, а из них, с добавлением азота, фосфора и серы из минеральных солей, — все остальные органические вещества. Гетеротрофы лишь перестраивают уже готовую органику.

Главный путь первичного синтеза — фотосинтез. В хлоропластах растений и водорослей и в мембранах цианобактерий энергия света используется для того, чтобы отнять электроны у воды (при этом выделяется кислород) и с их помощью восстановить углекислый газ до углеводов. Суммарное уравнение фотосинтеза:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ (на свету, в хлоропластах)

Ежегодно фотосинтезирующие организмы суши и океана связывают более ста миллиардов тонн углерода — примерно поровну на суше и в океане [7]. Почти весь кислород атмосферы имеет фотосинтетическое происхождение [3].

Второй путь — хемосинтез, открытый С. Н. Виноградским в 1887–1890 годах. Хемосинтезирующие бактерии и археи получают энергию, окисляя неорганические вещества, и используют её для связывания углекислого газа. Они не производят кислорода и в масштабах планеты дают гораздо меньше органики, чем фотосинтез, но играют ключевую роль в круговороте азота, серы и железа и создают целые экосистемы там, куда не проникает свет, — у гидротермальных источников на дне океана.

Фотосинтез — тоже часть ассимиляции, и он не отменяет у растений диссимиляции. Растительная клетка днём и ночью дышит: в её митохондриях органические вещества окисляются до углекислого газа и воды. Днём на ярком свету фотосинтез идёт во много раз интенсивнее дыхания, и лист выделяет кислород; ночью работает только дыхание, и лист поглощает кислород. При слабом освещении наступает момент, когда скорость фотосинтеза равна скорости дыхания и газообмен листа равен нулю; эту освещённость называют точкой компенсации. Растение растёт, только если в среднем за сутки фотосинтез превышает дыхание.

9. Участие кислорода в обмене веществ

Кислород участвует в обмене веществ большинства живых организмов, но его роль часто понимают неверно. В клеточном дыхании кислород не «сжигает» глюкозу напрямую. Глюкоза расщепляется постепенно, и отнятые у неё электроны и протоны передаются переносчикам (НАД, ФАД), а затем по дыхательной цепи митохондрий. Кислород стоит в самом конце этой цепи: он принимает электроны и протоны, превращаясь в воду. Без кислорода электроны «некуда сбросить», цепь останавливается, и синтез АТФ в митохондриях прекращается. Поэтому кислород называют конечным акцептором электронов [8].

Отсюда следует простой, но важный вывод: кислород, который мы вдыхаем, превращается в воду, а углекислый газ, который мы выдыхаем, образуется из углерода пищи — при отщеплении карбоксильных групп в реакциях окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса. Это было показано опытами с изотопами кислорода: атомы ¹⁸O из вдыхаемого O₂ обнаруживаются в воде, а не в CO₂.

По отношению к кислороду организмы делят на несколько групп.

• Облигатные (строгие) аэробы не могут жить без кислорода: почти все животные, растения, большинство грибов, многие бактерии (например, туберкулёзная палочка).
• Облигатные анаэробы живут только без кислорода, для них он ядовит: возбудители столбняка, ботулизма, газовой гангрены, метанообразующие археи, многие бактерии кишечника.
• Факультативные анаэробы при наличии кислорода дышат, а без него переходят на брожение: дрожжи, кишечная палочка. Молочнокислые бактерии кислородом для дыхания не пользуются, но и не гибнут от него; их называют аэротолерантными анаэробами.
• Микроаэрофилы нуждаются в кислороде, но в низкой концентрации: например, хеликобактер — бактерия, живущая в слизи желудка.

Даже в теле аэробного животного некоторые клетки временно работают без кислорода. При интенсивной нагрузке мышцы получают кислорода меньше, чем могли бы использовать, и часть АТФ синтезируют гликолизом, превращая пировиноградную кислоту в молочную. Эритроциты млекопитающих вообще лишены митохондрий и всю энергию получают гликолизом, хотя переносят кислород для всего тела.

10. Как кислород появился в атмосфере

Первые живые организмы обходились без кислорода: в атмосфере ранней Земли его практически не было. Кислород начали выделять древние цианобактерии, научившиеся использовать воду как донор электронов при фотосинтезе. Сначала этот кислород расходовался на окисление растворённого в океане железа и вулканических газов, и лишь около 2,4–2,3 миллиарда лет назад его содержание в атмосфере резко выросло. Это событие называют Великим кислородным событием [9]. Следы его сохранились в горных породах: древние полосчатые железные руды образовались, когда растворённое железо окислялось и оседало на дно.

Для многих анаэробов появление кислорода стало катастрофой: он окисляет и повреждает важные молекулы клетки. Выжившие анаэробы отступили в бескислородные места — ил, глубокие слои почвы, кишечник животных. Другие организмы научились обезвреживать кислород, а затем и использовать его как акцептор электронов. Кислородное дыхание оказалось намного выгоднее брожения: из одной молекулы глюкозы клетка получает почти в двадцать раз больше АТФ. Считают, что именно рост содержания кислорода сделал возможным появление крупных многоклеточных организмов с высокими энергетическими затратами.

11. Обратная сторона кислорода

Кислород — сильный окислитель, и его использование связано с опасностью. При передаче электронов по дыхательной цепи небольшая их часть «утекает» и присоединяется к кислороду не полностью — образуются активные формы кислорода: супероксид-анион, пероксид водорода, гидроксильный радикал. Они повреждают липиды мембран, белки и ДНК. Поэтому все аэробные клетки имеют защитные ферменты.

• Супероксиддисмутаза превращает супероксид в пероксид водорода. Её роль открыли в 1969 году американские биохимики Дж. Маккорд и И. Фридович [11]; оказалось, что этот фермент есть почти во всех аэробных организмах и отсутствует у многих строгих анаэробов — и это одна из причин, почему кислород для них ядовит.
• Каталаза расщепляет пероксид водорода на воду и кислород. Её много в пероксисомах клеток печени; если капнуть перекисью водорода на кусочек сырой печени или картофеля, смесь вспенится пузырьками кислорода.
• Антиоксиданты — витамины C и E, каротиноиды, глутатион — перехватывают радикалы.

Активные формы кислорода не только вредны. Фагоциты используют их как оружие: при «дыхательном взрыве» нейтрофилы производят супероксид и пероксид водорода, убивающие поглощённых бактерий. Пероксид водорода служит и сигнальным веществом, регулирующим работу многих белков клетки.

12. Энергетическое обеспечение клетки: АТФ

Энергия, выделяющаяся при расщеплении органических веществ, не может сразу использоваться для синтеза: эти процессы идут в разное время и в разных местах клетки. Нужен посредник — универсальная «энергетическая валюта», которую одни процессы производят, а другие тратят. Эту роль выполняет аденозинтрифосфат — АТФ.

Молекула АТФ — нуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты. При отщеплении концевого фосфата (гидролизе АТФ до АДФ) выделяется около 30 кДж энергии на моль в стандартных условиях, а в реальной клетке — около 50–60 кДж/моль. Связи между остатками фосфорной кислоты в школьных учебниках называют макроэргическими. Важно понимать, что энергия не «хранится в связи»: она выделяется потому, что продукты гидролиза — АДФ и фосфат — устойчивее исходной АТФ (у них меньше отталкивания одноимённых зарядов, они лучше взаимодействуют с водой) [2, 8].

Клетка постоянно перезаряжает этот «аккумулятор»: в ходе диссимиляции к АДФ присоединяется фосфат, и образуется АТФ; в ходе ассимиляции, при движении, транспорте веществ через мембрану АТФ расщепляется до АДФ. Цикл АТФ ⇄ АДФ + Ф_н связывает две стороны обмена веществ.

АТФ + H₂O → АДФ + H₃PO₄ + энергия

Кроме АТФ, клетка использует и другие переносчики. НАД⁺ и ФАД принимают электроны и протоны при окислении органических веществ (превращаясь в НАД·Н и ФАД·Н₂) и передают их в дыхательную цепь. НАДФ·Н поставляет восстановительную силу для синтеза — в темновой фазе фотосинтеза, при синтезе жирных кислот и холестерина. В мышцах есть запас креатинфосфата: в первые секунды интенсивной работы он быстро возвращает фосфат на АДФ, пока гликолиз и дыхание ещё не успели набрать скорость. Строению и работе АТФ и этих переносчиков посвящена следующая статья серии — «АТФ и энергетика клетки».

13. Ферментативный характер обмена веществ

Почти все реакции обмена веществ ускоряют ферменты (энзимы) — биологические катализаторы белковой природы. Без них реакции в клетке шли бы в миллионы и миллиарды раз медленнее и жизнь была бы невозможна. Рекорд принадлежит ферменту, отщепляющему CO₂ от предшественника нуклеотидов — оротидинмонофосфата: без фермента половина молекул этого вещества превращалась бы около 78 миллионов лет, а фермент проводит реакцию за доли секунды [12].

Ферменты отличаются от неорганических катализаторов высокой специфичностью (каждый фермент ускоряет одну реакцию или группу сходных реакций), огромной эффективностью, работой в мягких условиях и возможностью регуляции. Многие ферменты состоят не только из белка, но и из небольшой небелковой части — кофермента, и большинство коферментов образуются из витаминов. Поэтому нехватка витаминов приводит к нарушению обмена веществ: например, без витамина B₁ не работают ферменты, отщепляющие CO₂ от пировиноградной кислоты, и развивается болезнь бери-бери.

Строению ферментов, механизму их действия и факторам, влияющим на скорость ферментативных реакций, посвящены две статьи серии; первая из них — «Ферменты: строение, свойства и механизм действия». Здесь важно запомнить главное: обмен веществ — это не хаотичная смесь реакций, а система упорядоченных метаболических путей, каждую ступень которых ускоряет свой фермент. Поэтому, регулируя активность ферментов, клетка управляет всем обменом.

14. Где в клетке идут процессы обмена

Разные пути обмена веществ разнесены по разным отсекам клетки. Это позволяет одновременно вести противоположные процессы — например, синтез и расщепление жирных кислот — и не давать им мешать друг другу, а также создавать в каждом отсеке свои условия: кислую среду в лизосомах, высокую концентрацию ферментов цикла Кребса в матриксе митохондрий [4].

У прокариот нет мембранных органоидов, и те же процессы распределены иначе: гликолиз и цикл Кребса идут в цитоплазме, а дыхательная цепь и фотосинтез — на плазматической мембране и её впячиваниях. Это ещё одно указание на происхождение митохондрий и хлоропластов от бактерий-симбионтов: внутренняя мембрана митохондрии соответствует плазматической мембране её предка (подробнее — в статье «Митохондрии и пластиды»).

15. Как регулируется обмен веществ

Клетка не тратит ресурсы впустую: она синтезирует вещества тогда, когда они нужны, и расщепляет запасы, когда не хватает энергии. Регуляция идёт на нескольких уровнях.

• Регуляция активности ферментов. Самый быстрый способ — изменить активность уже имеющихся ферментов. Часто конечный продукт метаболического пути подавляет фермент первой реакции этого пути: если вещества накопилось достаточно, его синтез останавливается. Это отрицательная обратная связь, или ингибирование конечным продуктом. Так, высокая концентрация АТФ тормозит ключевой фермент гликолиза, а высокая концентрация АМФ (признак нехватки энергии) — активирует.
• Регуляция количества ферментов. Более медленный способ — включать и выключать гены ферментов. Классический пример — лактозный оперон кишечной палочки: ферменты для расщепления молочного сахара синтезируются только тогда, когда лактоза есть в среде, а глюкозы нет.
• Химическая модификация ферментов. Присоединение фосфатной группы к ферменту может включать или выключать его. Так работает каскад, запускаемый гормонами.
• Гормональная и нервная регуляция у многоклеточных. Инсулин после еды усиливает поглощение глюкозы клетками и синтез гликогена и жира; глюкагон и адреналин между приёмами пищи и при стрессе — расщепление гликогена; гормоны щитовидной железы повышают общую интенсивность обмена.

Благодаря этим механизмам организм поддерживает постоянство внутренней среды — гомеостаз. Концентрация глюкозы в крови здорового человека держится в узких пределах (около 3,9–5,5 ммоль/л натощак), хотя потребление пищи и затраты энергии сильно колеблются в течение дня.

16. Как превращаются друг в друга белки, жиры и углеводы

Пути обмена белков, жиров и углеводов сходятся в нескольких «узловых» веществах — прежде всего в пировиноградной кислоте и ацетил-коферменте А (ацетил-КоА), а также в веществах цикла Кребса. Через эти узлы одни вещества превращаются в другие.

• Углеводы → жиры. Избыток глюкозы, который не поместился в гликогеновые запасы, превращается в ацетил-КоА, а из него — в жирные кислоты и жир. Поэтому от избытка сладкого и мучного полнеют, даже если в пище мало жира.
• Белки → углеводы и жиры. Аминокислоты после отщепления аминогруппы превращаются в пировиноградную кислоту или вещества цикла Кребса и могут идти на синтез глюкозы (в печени при голодании) или окисляться для получения энергии. Аминогруппы превращаются в аммиак, а у человека — в мочевину.
• Жиры → углеводы. Здесь животные и растения различаются. У животных жирные кислоты расщепляются до ацетил-КоА, а из ацетил-КоА синтезировать глюкозу животная клетка не может: в цикле Кребса два атома углерода ацетила теряются в виде CO₂. Глюкоза может образоваться только из глицерина — небольшой части молекулы жира. У растений, грибов и бактерий есть обходной путь — глиоксилатный цикл, позволяющий превращать ацетил-КоА в сахара. Благодаря ему прорастающие семена подсолнечника, льна, клещевины превращают запасной жир в сахарозу и строят из неё проросток [2].
• Углеводы и жиры → белки — только частично. Из промежуточных продуктов обмена углеводов животные синтезируют около половины из двадцати аминокислот (заменимые), а остальные (незаменимые) должны получать с пищей. Растения и многие бактерии синтезируют все аминокислоты, если получают минеральный азот.

17. Сколько энергии тратит организм

Интенсивность обмена веществ измеряют по расходу энергии. Энергию, которую организм тратит в покое, натощак и в комфортной температуре — на работу сердца, дыхательных мышц, мозга, почек, поддержание ионных градиентов и синтез, — называют основным обменом. У взрослого человека он составляет около 6–7 МДж (1500–1700 ккал) в сутки, а с учётом обычной активности суточные затраты доходят до 8–12 МДж. Мозг, составляя около 2 % массы тела, потребляет около 20 % энергии основного обмена, причём большую её часть — на работу натрий-калиевых насосов, восстанавливающих ионные градиенты после нервных импульсов [13].

Расход энергии измеряют двумя способами. Прямая калориметрия, как в опыте Лавуазье, измеряет выделяемую теплоту: человека помещают в изолированную камеру и измеряют, насколько нагреется протекающая вокруг неё вода. Непрямая калориметрия измеряет поглощённый кислород и выделенный углекислый газ: зная, что при окислении питательных веществ на каждый литр кислорода выделяется около 20 кДж, по газообмену рассчитывают расход энергии. Отношение выделенного CO₂ к поглощённому O₂ — дыхательный коэффициент — показывает, что окисляется: для углеводов он равен 1,0, для жиров около 0,7, для белков около 0,8.

Удельная интенсивность обмена (на килограмм массы) сильно зависит от размеров животного. Ещё в 1883 году немецкий физиолог М. Рубнер заметил, что у собак разной массы теплопродукция пропорциональна не массе, а площади поверхности тела: мелкое животное теряет больше тепла на единицу массы и должно больше его производить. В 1932 году швейцарско-американский физиолог М. Клайбер, сравнив животных от крысы до быка, получил, что интенсивность обмена растёт пропорционально массе тела в степени 3/4 [14]. «Закон Клайбера» выполняется для огромного диапазона организмов, и его причину до сих пор обсуждают: одна из гипотез связывает его с ветвящейся сетью сосудов, доставляющих вещества к клеткам [15].

Из закона Клайбера следует, что мышь расходует на грамм массы примерно в двадцать раз больше энергии, чем слон. Самые мелкие теплокровные живут на пределе: землеройка-малютка массой около двух граммов должна есть почти непрерывно и за сутки съедает больше собственной массы, а колибри на ночь впадают в оцепенение, снижая температуру тела и обмен веществ, иначе за ночь они израсходовали бы все запасы.

18. Метаболическая вода

При окислении органических веществ в клеточном дыхании образуется вода — так называемая метаболическая вода. При полном окислении одного грамма жира её образуется около 1,1 грамма, грамма углеводов — около 0,6 грамма, грамма белка — около 0,4 грамма. Для человека это примерно 300 миллилитров в сутки — небольшая часть потребности. Но для некоторых животных пустыни метаболическая вода — основной источник воды.

В 1940–1950-х годах американские физиологи Кнут и Бодил Шмидт-Нильсен изучали кенгуровых крыс — грызунов пустынь Северной Америки, которые в природе почти никогда не пьют. Оказалось, что на сухих семенах кенгуровая крыса около 90 % необходимой воды получает за счёт окисления пищи, а остальное — из гигроскопической влаги семян. Сохранить эту воду ей помогают очень концентрированная моча, сухой помёт, охлаждение выдыхаемого воздуха в носовых ходах и ночной образ жизни в прохладной норе [16].

19. Конечные продукты обмена

При полном расщеплении углеводов и жиров образуются только углекислый газ и вода. При расщеплении белков и нуклеиновых кислот образуются ещё и азотсодержащие вещества. Аммиак, который образуется при отщеплении аминогрупп, ядовит, и разные животные избавляются от него по-разному.

• Водные животные — большинство рыб, личинки земноводных, многие беспозвоночные — выделяют аммиак прямо в воду: он хорошо растворим и быстро уносится.
• Млекопитающие, взрослые земноводные, хрящевые рыбы превращают аммиак в менее ядовитую мочевину. Цикл реакций её синтеза в печени открыли в 1932 году Г. Кребс и К. Хенселейт — это был первый открытый циклический метаболический путь, за пять лет до цикла Кребса.
• Птицы, пресмыкающиеся, насекомые выделяют мочевую кислоту — почти нерастворимое вещество, которое выводится в виде пасты и позволяет экономить воду. Это важно для животных, развивающихся в яйце: отходы зародыша откладываются внутри скорлупы в нерастворимом виде и не отравляют его.

Растения выделительной системы не имеют. Азот они используют повторно очень экономно, а отходы обмена откладывают в вакуолях — в виде кристаллов оксалата кальция, алкалоидов, дубильных веществ — или сбрасывают с опадающими листьями (подробнее — в статьях «Азотистый обмен» и «Клеточные включения»).

20. Когда обмен нарушается: врождённые ошибки метаболизма

В 1902 году английский врач Арчибальд Гаррод изучал редкую болезнь — алкаптонурию, при которой моча больных на воздухе темнеет. Он заметил, что болезнь чаще встречается у детей от браков между двоюродными братьями и сёстрами, и, опираясь на только что переоткрытые законы Менделя, предположил, что она наследуется как рецессивный признак. Гаррод понял и суть болезни: у больных не работает один из ферментов расщепления аминокислоты тирозина, и промежуточное вещество — гомогентизиновая кислота — накапливается и выводится с мочой [17]. В 1908 году он назвал такие болезни «врождёнными ошибками метаболизма». Это была первая догадка о том, что гены управляют ферментами, — за сорок лет до опытов Бидла и Тейтема, сформулировавших правило «один ген — один фермент».

Сегодня известно более тысячи наследственных нарушений обмена. Самое известное — фенилкетонурия, открытая норвежским врачом А. Фёллингом в 1934 году. У больных не работает фермент, превращающий аминокислоту фенилаланин в тирозин; фенилаланин накапливается и повреждает развивающийся мозг. Если болезнь выявить сразу после рождения и кормить ребёнка пищей с низким содержанием фенилаланина, он развивается нормально. Поэтому у всех новорождённых в России и многих других странах берут каплю крови для проверки на фенилкетонурию и ряд других наследственных болезней обмена.

Нарушения обмена бывают и ненаследственными. Сахарный диабет возникает при нехватке инсулина или нечувствительности к нему клеток: глюкоза плохо поступает в клетки, её концентрация в крови растёт, а клетки, как при голодании, начинают расщеплять жиры и белки. Ожирение развивается, когда ассимиляция запасов жира долго превышает их расход. Недостаток витаминов нарушает работу ферментов, для которых они служат коферментами.

21. Обмен веществ и температура тела

Скорость химических реакций, в том числе ферментативных, растёт с температурой: при нагревании на 10 °C она увеличивается обычно в 2–3 раза. Поэтому температура тела сильно влияет на интенсивность обмена веществ.

У большинства животных — беспозвоночных, рыб, земноводных, пресмыкающихся — температура тела зависит от температуры среды. Их называют пойкилотермными (холоднокровными, или эктотермными). Ящерица на холодном утреннем солнце медлительна, а в жаркий полдень стремительна. Зато ей нужно в несколько, а то и в десятки раз меньше пищи, чем млекопитающему той же массы: почти вся энергия её пищи идёт на рост и движение, а не на обогрев.

Птицы и млекопитающие — гомойотермные (теплокровные, эндотермные) животные: они поддерживают постоянную высокую температуру тела за счёт теплоты, выделяющейся при обмене веществ. Это делает их независимыми от погоды, но обходится дорого: большая часть энергии пищи уходит на производство теплоты. Особый способ производства теплоты есть в буром жире: в его митохондриях энергия окисления жиров не идёт на синтез АТФ, а сразу рассеивается в виде теплоты (подробнее — в статье «Клеточное дыхание»). Теплоту выделяют и некоторые растения: соцветия аронника и симплокарпуса за счёт интенсивного дыхания нагреваются на 10–20 °C выше температуры воздуха, привлекая насекомых-опылителей.

Многие теплокровные умеют на время снижать обмен веществ. При зимней спячке сурки, суслики, ежи, летучие мыши охлаждают тело до нескольких градусов выше нуля; частота сердечных сокращений и дыхания падает в десятки раз, а интенсивность обмена — до нескольких процентов от обычной. Арктический суслик в спячке может охлаждать тело даже немного ниже нуля, не замерзая. Каждые одну-три недели животное ненадолго просыпается и разогревается — и именно эти пробуждения расходуют большую часть зимних запасов жира.

Крайний случай — анабиоз, состояние, при котором обмен веществ почти полностью останавливается. Тихоходки, коловратки, некоторые нематоды при высыхании теряют почти всю воду, сворачиваются и могут годами пролежать в сухом мху. Обмен веществ у них не обнаруживается, но после смачивания они через несколько часов «оживают». Похожее состояние — у сухих семян и спор бактерий, которые сохраняют жизнеспособность десятки и даже сотни лет.

22. С какой скоростью идёт обмен у микроорганизмов

Интенсивность обмена веществ у бактерий поразительна. Кишечная палочка в хороших условиях делится каждые 20 минут: за это время клетка должна удвоить все свои белки, ДНК, мембраны. За одну секунду в ней синтезируется несколько тысяч молекул белка и расходуются миллионы молекул АТФ. На грамм массы бактерии потребляют кислород в сотни раз быстрее, чем человек.

Такая скорость объясняется размерами. Маленькая клетка имеет большую поверхность на единицу объёма, вещества быстро поступают через мембрану и быстро разносятся диффузией. Поэтому микроорганизмы так быстро перерабатывают органику в природе, а пекарские дрожжи за час-два поднимают тесто, выделяя углекислый газ в ходе брожения.

Микроорганизмы отличаются и разнообразием обмена веществ. Все животные и растения обходятся двумя-тремя способами получения энергии, а среди бактерий и архей есть фотосинтез с выделением кислорода и без него, хемосинтез на десятках разных неорганических веществ, дыхание, в котором вместо кислорода электроны принимают нитраты, сульфаты, соединения железа или даже углекислый газ (так образуют метан метаногенные археи), и множество видов брожения. Именно бактерии замыкают круговороты азота, серы, железа на планете.

23. От «жизненной силы» к биохимии

Ещё в начале XIX века многие учёные были уверены, что органические вещества может создать только живой организм, обладающий особой «жизненной силой» (это учение называют витализмом). В 1828 году немецкий химик Фридрих Вёлер, нагревая неорганическую соль — цианат аммония, — неожиданно получил мочевину, вещество, до тех пор известное только как продукт обмена животных. Опыт Вёлера не опроверг витализм сразу, но показал, что граница между химией живого и неживого не непреодолима.

Решающий шаг сделал в 1897 году другой немецкий химик, Эдуард Бухнер. Он растёр дрожжи с песком, отжал сок и отфильтровал его от клеток. К его удивлению, бесклеточный сок сбраживал сахар в спирт и углекислый газ. Брожение, которое Л. Пастер считал неотделимым от живой клетки, оказалось работой растворённых веществ — ферментов. За это открытие Бухнер в 1907 году получил Нобелевскую премию по химии, а биохимия стала самостоятельной наукой.

В XX веке один за другим были расшифрованы главные пути обмена: гликолиз (1930-е годы, Г. Эмбден, О. Мейергоф, Я. Парнас), цикл мочевины (1932) и цикл трикарбоновых кислот (1937) — оба открыл Г. Кребс, цикл фиксации углерода при фотосинтезе (1950-е годы, М. Кальвин), механизм синтеза АТФ в митохондриях (1961, П. Митчелл). Почти за каждое из этих открытий была присуждена Нобелевская премия. Сегодня известны тысячи реакций обмена веществ человека, и их схема, нарисованная целиком, занимает плакат размером с большую стену.

24. Карта серии: что будет дальше

Этот обзор — первая статья серии. Остальные статьи подробно разбирают каждый пункт раздела кодификатора ЕГЭ.

1. Обмен веществ клетки — эта статья: ассимиляция и диссимиляция, типы питания, роль кислорода.
2. АТФ и энергетика клетки — строение АТФ, сопряжение реакций, переносчики НАД, НАДФ, ФАД.
3. Ферменты — строение, активный центр, механизм действия, коферменты, отличия от неорганических катализаторов.
4. Скорость ферментативных реакций — влияние температуры, кислотности, концентраций, активаторы и ингибиторы.
5. Световая фаза фотосинтеза — пигменты, фотосистемы, фотолиз воды, синтез АТФ и НАДФ·Н.
6. Темновая фаза и продуктивность фотосинтеза — цикл Кальвина, факторы, значение фотосинтеза.
7. Хемосинтез — нитрифицирующие, серо-, железо- и водородные бактерии и их значение.
8. Анаэробы и брожение — виды брожения, их продукты и использование, анаэробы как возбудители болезней.
9. Подготовительный этап и гликолиз — этапы энергетического обмена, гликолиз, цикл Кребса.
10. Дыхательная цепь и эффективность энергетического обмена — окислительное фосфорилирование, баланс АТФ, преимущества аэробного пути.

25. Частые ошибки

• «Ассимиляция и диссимиляция идут по очереди». Они идут одновременно, в одной клетке, и связаны через АТФ и общие промежуточные вещества.
• «Фотосинтез — энергетический обмен». Фотосинтез — синтез органических веществ, то есть пластический обмен.
• «Растения только фотосинтезируют, а дышат только животные». Растения дышат круглосуточно; днём на свету фотосинтез просто преобладает над дыханием.
• «Кислород окисляет глюкозу». Кислород — конечный акцептор электронов в дыхательной цепи; он превращается в воду, а углекислый газ образуется из углерода органических веществ.
• «Энергия хранится в макроэргической связи АТФ». Энергия выделяется при гидролизе АТФ потому, что продукты реакции устойчивее исходного вещества; сама связь при разрыве энергию поглощает.
• «Грибы — автотрофы, раз они не животные». Грибы — гетеротрофы (сапротрофы, паразиты, симбиотрофы).
• «Все бактерии — гетеротрофы». Цианобактерии — фотоавтотрофы, хемосинтезирующие бактерии — хемоавтотрофы.
• «Анаэробы — это организмы, которые не дышат». Многие анаэробы дышат, используя вместо кислорода нитраты, сульфаты и другие вещества; без дыхания обходятся только бродильщики.

26. Интересные факты

• За сутки человек синтезирует и расходует столько АТФ, сколько весит сам, хотя в каждый момент в его теле лишь десятки граммов этого вещества.
• Каждую секунду в теле взрослого человека образуется около четырёх миллионов новых клеток, большинство из них — клетки крови.
• Мозг человека потребляет около 20 % энергии основного обмена — примерно столько же, сколько вся скелетная мускулатура в покое.
• Кенгуровая крыса может всю жизнь не пить: около 90 % нужной ей воды образуется при окислении пищи.
• Колибри в полёте тратят на грамм массы больше энергии, чем любые другие позвоночные, а ночью впадают в оцепенение, чтобы не умереть от истощения.
• Соцветие симплокарпуса за счёт интенсивного дыхания нагревается настолько, что протаивает вокруг себя снег.
• Почти весь кислород атмосферы выделен фотосинтезирующими организмами; до Великого кислородного события около 2,4 миллиарда лет назад его в воздухе практически не было.
• Мочевина — первое органическое вещество, синтезированное из неорганического (Ф. Вёлер, 1828), — одновременно первый конечный продукт обмена, для которого был расшифрован путь образования в организме (Г. Кребс, 1932).

27. Частые вопросы

Чем отличается обмен веществ от питания?

Питание — получение веществ из среды. Обмен веществ включает питание, но главное в нём — химические превращения веществ внутри организма: расщепление, синтез, получение и использование энергии, а также выделение конечных продуктов.

Почему пластический обмен не может идти без энергетического?

Синтез сложных веществ требует энергии, а её поставляет энергетический обмен в виде АТФ. Кроме того, энергетический обмен даёт исходные вещества для синтеза — мономеры и промежуточные продукты.

А энергетический обмен может идти без пластического?

Короткое время — да, например в эритроците, который не синтезирует белков. Но долго — нет: ферменты, которые ведут расщепление, сами разрушаются, и их нужно синтезировать заново. Поэтому клетка, утратившая способность к синтезу, рано или поздно погибает (эритроцит живёт около 120 дней).

Можно ли сказать, что у растений преобладает ассимиляция, а у животных — диссимиляция?

Нет. Соотношение зависит не от царства, а от состояния организма: у растущего организма любого царства преобладает ассимиляция, у голодающего — диссимиляция. Растение, оставленное надолго в темноте, тратит запасы на дыхание и теряет массу.

Почему мы выдыхаем углекислый газ, если вдыхаем кислород, — разве кислород не превращается в CO₂?

Нет. Кислород в клетках принимает электроны и протоны и превращается в воду. Углекислый газ образуется из углерода органических веществ в реакциях декарбоксилирования — при окислении пировиноградной кислоты и в цикле Кребса.

Зачем клетке АТФ, если энергию можно было бы брать прямо из глюкозы?

Энергия выделяется при расщеплении глюкозы в одном месте и в одно время, а тратится в другом. Кроме того, при полном окислении глюкозы выделяется очень много энергии сразу, а большинству реакций синтеза нужна небольшая порция. АТФ дробит энергию на удобные «монеты» и переносит её туда, где она нужна.

Являются ли вирусы гетеротрофами?

Нет, у вирусов нет собственного обмена веществ: они не получают энергию и не синтезируют вещества сами. Вне клетки вирус — неактивная частица; размножается он, используя обмен веществ клетки-хозяина. Поэтому понятия «автотроф» и «гетеротроф» к вирусам не применяют.

Почему холоднокровным хищникам нужно гораздо меньше пищи, чем теплокровным?

Холоднокровные животные не тратят энергию на поддержание температуры тела. Крокодилу, питону или акуле той же массы, что и лев, нужно в несколько раз — а иногда и в десятки раз — меньше пищи. Питон, проглотив крупную добычу, может не есть несколько месяцев.

Можно ли похудеть, если есть только белок?

Обмен веществ не отменяет закона сохранения энергии: масса жира уменьшается, только если расход энергии превышает её поступление. Белки тоже окисляются с выделением энергии, а избыток аминокислот может превращаться в глюкозу и жир. Белковая пища лишь лучше насыщает и требует больше энергии на своё переваривание и усвоение, но закона сохранения энергии не отменяет.

28. ЕГЭ

В первой части экзамена эти понятия встречаются в заданиях на выбор верных утверждений («Выберите процессы, относящиеся к пластическому обмену»), на соответствие («процесс — сторона обмена», «организм — тип питания»), в заданиях с рисунками органоидов. Во второй части — в вопросах на объяснение: «Почему пластический и энергетический обмен взаимосвязаны?», «Чем фотосинтез отличается от дыхания?», «Почему кислород называют конечным акцептором электронов?».

Разбор типичного задания второй части

Задание: «Докажите, что пластический и энергетический обмен взаимосвязаны. Приведите не менее трёх доводов». Полный ответ: 1) энергетический обмен поставляет энергию в виде АТФ, которая расходуется в реакциях пластического обмена (синтез белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов); 2) в ходе энергетического обмена образуются мономеры и промежуточные вещества, служащие сырьём для синтеза; 3) реакции энергетического обмена ускоряют ферменты, которые синтезируются в ходе пластического обмена; 4) органические вещества, запасённые в ходе пластического обмена (гликоген, жиры, крахмал), служат субстратом энергетического обмена.

29. Для олимпиад

Термодинамика жизни. Живая клетка поддерживает высокую упорядоченность, то есть низкую энтропию. Это не противоречит второму началу термодинамики: клетка — открытая система, и, создавая порядок внутри себя, она увеличивает энтропию среды больше, чем уменьшает свою, — превращает упорядоченную энергию пищи или света в рассеянную теплоту и простые молекулы CO₂ и H₂O. Каждая реакция обмена идёт самопроизвольно, только если изменение энергии Гиббса ΔG отрицательно; реакции с положительным ΔG клетка проводит, сопрягая их с реакциями, у которых ΔG сильнее отрицательно, — чаще всего с гидролизом АТФ.

Дыхательный коэффициент. Для глюкозы C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O ДК = 6/6 = 1. Для трипальмитина C₅₁H₉₈O₆ + 72,5O₂ → 51CO₂ + 49H₂O ДК = 51/72,5 ≈ 0,70. Жиры беднее кислородом, чем углеводы, поэтому на их окисление требуется больше кислорода, и они дают больше энергии на грамм. Дыхательный коэффициент больше 1 наблюдается, когда углеводы превращаются в жиры (выделяется «лишний» CO₂), а также при брожении.

Аллометрия обмена. Если интенсивность обмена B = a·M^3/4, то удельная интенсивность B/M = a·M^−1/4. Для мыши массой 25 г и слона массой 4 т отношение масс 160 000, и удельная интенсивность обмена у мыши выше в 160 000^1/4 ≈ 20 раз.

Метаболическая вода. При окислении трипальмитина (молярная масса 807 г/моль) образуется 49 моль воды на моль жира: 49 · 18 / 807 ≈ 1,09 г воды на грамм жира. Для глюкозы: 6 · 18 / 180 = 0,6 г воды на грамм.

30. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. К пластическому обмену относят: 1) синтез белка на рибосомах; 2) гликолиз; 3) фотосинтез; 4) спиртовое брожение; 5) синтез гликогена в печени; 6) расщепление жира в жировой ткани.

Задание 2

Установите соответствие между процессами и сторонами обмена веществ. Процессы: А) репликация ДНК; Б) окисление пировиноградной кислоты в митохондриях; В) синтез крахмала в хлоропластах; Г) расщепление белков в лизосомах; Д) синтез фосфолипидов в ЭПС; Е) молочнокислое брожение. Стороны обмена: 1) ассимиляция; 2) диссимиляция.

Задание 3

Установите соответствие между организмами и типами питания. Организмы: А) цианобактерия; Б) серобактерия; В) подберёзовик; Г) хламидомонада; Д) нитрифицирующая бактерия; Е) аскарида. Типы питания: 1) фотоавтотрофы; 2) хемоавтотрофы; 3) гетеротрофы.

Задание 4

Выберите три верных ответа. Диссимиляция характеризуется тем, что: 1) сложные вещества расщепляются до более простых; 2) энергия поглощается; 3) синтезируется АТФ; 4) образуются вещества, свойственные данному организму; 5) часть энергии рассеивается в виде теплоты; 6) идёт только в хлоропластах.

Задание 5

Найдите ошибки в тексте. (1) Обмен веществ состоит из двух взаимосвязанных процессов — ассимиляции и диссимиляции. (2) Ассимиляция — это синтез сложных веществ, идущий с выделением энергии. (3) Пример ассимиляции — фотосинтез. (4) В ходе диссимиляции синтезируются молекулы АТФ. (5) У растений диссимиляция идёт только ночью.

Задание 6

Объясните, почему пластический и энергетический обмен нельзя рассматривать отдельно друг от друга. Приведите три довода.

Задание 7

Выберите три верных ответа. Автотрофами являются: 1) хлорелла; 2) мукор; 3) железобактерии; 4) дождевой червь; 5) клевер; 6) дрожжи.

Задание 8

Какую роль играет кислород в клеточном дыхании? Что происходит с клеткой аэробного организма, если поступление кислорода прекращается?

Задание 9

Установите соответствие между организмами и их отношением к кислороду. Организмы: А) возбудитель столбняка; Б) пекарские дрожжи; В) человек; Г) метанообразующие археи; Д) кишечная палочка; Е) пшеница. Группы: 1) облигатные аэробы; 2) облигатные анаэробы; 3) факультативные анаэробы.

Задание 10

Почему растения называют автотрофами, хотя многие их клетки (клетки корня, клубня, семени) не фотосинтезируют?

Задание 11

Выберите три верных ответа. Молекула АТФ: 1) содержит дезоксирибозу; 2) содержит аденин; 3) содержит три остатка фосфорной кислоты; 4) синтезируется в ходе энергетического обмена; 5) при гидролизе поглощает энергию; 6) является мономером белков.

Задание 12

Установите соответствие между процессами и местом их протекания в клетке. Процессы: А) гликолиз; Б) цикл Кребса; В) световая фаза фотосинтеза; Г) синтез белка; Д) синтез АТФ при дыхании; Е) темновая фаза фотосинтеза. Места: 1) цитоплазма; 2) матрикс митохондрий; 3) кристы митохондрий; 4) тилакоиды хлоропластов; 5) строма хлоропластов; 6) рибосомы.

Задание 13

Почему от избытка углеводов в пище человек может полнеть, хотя в такой пище мало жира?

Задание 14

Выберите три верных ответа. Гетеротрофы: 1) синтезируют органические вещества из неорганических; 2) используют готовые органические вещества; 3) являются консументами или редуцентами в экосистеме; 4) все обладают хлорофиллом; 5) получают энергию при окислении органических веществ; 6) не нуждаются в ферментах.

Задание 15

Сравните фотосинтез и клеточное дыхание по трём признакам: сторона обмена, превращения энергии, исходные вещества и продукты.

Задание 16

Почему грибы и большинство бактерий называют редуцентами? Какое значение имеет их тип обмена веществ для экосистемы?

Задание 17

Установите последовательность событий, начиная с поступления белка в организм животного: А) синтез собственного белка на рибосомах; Б) расщепление белка пищи до аминокислот в пищеварительном тракте; В) всасывание аминокислот в кровь; Г) поступление аминокислот в клетку; Д) присоединение аминокислот к тРНК.

Задание 18

Почему у растущего организма масса увеличивается, а у взрослого остаётся почти постоянной, хотя вещества в нём непрерывно обновляются?

Задание 19 (олимпиадное)

Человек в покое поглощает 0,25 л кислорода в минуту и выделяет 0,20 л углекислого газа. Определите дыхательный коэффициент. Какие вещества преимущественно окисляются в его организме? Оцените суточный расход энергии, если на 1 л поглощённого кислорода выделяется около 20 кДж.

Задание 20 (олимпиадное)

Кенгуровая крыса массой 100 г за сутки съедает 5 г сухих семян (углеводы — 70 %, жиры — 5 %, белки — 15 %, остальное — вода и минеральные вещества). При окислении 1 г углеводов образуется 0,56 г воды, 1 г жиров — 1,07 г, 1 г белков — 0,40 г. Сколько метаболической воды образуется за сутки? Почему крыса может обходиться без питья, а человек — нет?

Литература

1. Eknoyan G. Santorio Sanctorius (1561–1636) — founding father of metabolic balance studies // American Journal of Nephrology. 1999. Vol. 19. P. 226–233.
2. Nelson D. L., Cox M. M. Lehninger Principles of Biochemistry. 8th ed. New York: W. H. Freeman, 2021.
3. Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
4. Alberts B., Heald R., Johnson A. et al. Molecular Biology of the Cell. 7th ed. New York: W. W. Norton, 2022.
5. Schoenheimer R., Rittenberg D. Deuterium as an indicator in the study of intermediary metabolism // Science. 1935. Vol. 82. P. 156–157.
6. Sender R., Milo R. The distribution of cellular turnover in the human body // Nature Medicine. 2021. Vol. 27. P. 45–48.
7. Field C. B., Behrenfeld M. J., Randerson J. T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components // Science. 1998. Vol. 281. P. 237–240.
8. Berg J. M., Tymoczko J. L., Gatto G. J., Stryer L. Biochemistry. 9th ed. New York: W. H. Freeman, 2019.
9. Lyons T. W., Reinhard C. T., Planavsky N. J. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere // Nature. 2014. Vol. 506. P. 307–315.
10. Karamanou M., Androutsos G. Antoine-Laurent de Lavoisier (1743–1794) and the birth of respiratory physiology // Thorax. 2013. Vol. 68. P. 978–979.
11. McCord J. M., Fridovich I. Superoxide dismutase: an enzymic function for erythrocuprein (hemocuprein) // Journal of Biological Chemistry. 1969. Vol. 244. P. 6049–6055.
12. Radzicka A., Wolfenden R. A proficient enzyme // Science. 1995. Vol. 267. P. 90–93.
13. Raichle M. E., Gusnard D. A. Appraising the brain’s energy budget // PNAS. 2002. Vol. 99. P. 10237–10239.
14. Kleiber M. Body size and metabolism // Hilgardia. 1932. Vol. 6. P. 315–353.
15. West G. B., Brown J. H., Enquist B. J. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology // Science. 1997. Vol. 276. P. 122–126.
16. Schmidt-Nielsen B., Schmidt-Nielsen K. A complete account of the water metabolism in kangaroo rats and an experimental verification // Journal of Cellular and Comparative Physiology. 1951. Vol. 38. P. 165–181.
17. Garrod A. E. The incidence of alkaptonuria: a study in chemical individuality // The Lancet. 1902. Vol. 160. P. 1616–1620.
18. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.