Клеточные включения и сравнение клеток растений, животных и грибов

Однажды осенью 1838 года ботаник М. Шлейден обедал в Берлине со своим знакомым, зоологом Т. Шванном. Шлейден рассказывал о ядрах в клетках растений и о том, что, по его мнению, новые клетки растения образуются вокруг ядра. Шванн вспомнил, что видел очень похожие тельца в клетках спинной струны головастика, и после обеда они вместе пошли в лабораторию сравнивать препараты. Так, по воспоминаниям самого Шванна, родилась мысль, что растения и животные построены из сходных клеток. В 1839 году Шванн опубликовал книгу «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», и клеточная теория стала одной из основ биологии.

Эта статья завершает серию о строении клетки. В ней разобраны клеточные включения — непостоянные запасы и отходы клетки — и подведён итог всей серии: сравнение клеток растений, животных и грибов, чем они похожи и почему они различаются. Начало серии — статья «Строение клетки: общий план».

• 1. Что такое включения
• 2. Крахмальные зёрна
• 3. Гликоген
• 4. Капли жира
• 5. Белковые включения
• 6. Кристаллы и отходы
• 7. Пигментные включения
• 8. Включения у бактерий и грибов
• 9. Как обнаружить включения
• 10. Включения и здоровье человека
• 11. Включения на нашем столе
• 12. История сравнения клеток
• 13. Клеточная теория сегодня
• 14. Клетки растений, животных и грибов: сравнительная таблица
• 15. Клетки трёх царств в цифрах
• 16. Как клетки трёх царств получают энергию
• 17. Как делятся клетки трёх царств
• 18. Почему клетки различаются
• 19. Что объединяет все эукариотические клетки
• 20. Кто кому родственник
• 21. Как появились различия
• 22. Протисты: клетки, которые не укладываются в схему
• 23. Особенности каждой клетки подробнее
• 24. Разные клетки одного организма
• 25. Как различить клетки на рисунке
• 26. Итог серии: клетка как система
• 27. Частые ошибки
• 28. Интересные факты
• 29. Частые вопросы
• 30. ЕГЭ
• 31. Для олимпиад
• 32. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое включения

Включения — непостоянные образования цитоплазмы, которые появляются и исчезают в зависимости от состояния клетки. В отличие от органоидов, у них нет постоянного строения и определённой функции в работе клетки: это запасы питательных веществ, продукты, которые клетка готовится выделить, и отходы обмена веществ [1, 2].

Включения бывают в цитозоле (гранулы гликогена, капли жира), в вакуолях растений (кристаллы солей, белковые зёрна) и в пластидах (зёрна крахмала в лейкопластах и хлоропластах). Количество включений сильно меняется: клетки печени после еды наполнены гликогеном, а после суток голодания почти полностью его теряют.

2. Крахмальные зёрна

Крахмал — главный запасной углевод растений. Он откладывается в пластидах: временно — в хлоропластах листьев на свету, надолго — в лейкопластах (амилопластах) клеток клубней, корневищ, семян. Крахмал состоит из двух полисахаридов: неразветвлённой амилозы и разветвлённого амилопектина. В зерне они откладываются слоями, и под микроскопом зерно выглядит слоистым, как луковица в разрезе: слои отражают суточные колебания поступления сахаров [2].

Форма крахмальных зёрен у каждого вида своя. У картофеля зёрна крупные, яйцевидные, с эксцентрично смещённым центром; у пшеницы — округлые, разного размера; у овса и риса — сложные, состоящие из множества мелких зёрен, слипшихся вместе; у кукурузы — многогранные. По форме зёрен можно определить, из какого растения сделана мука или крахмал. Поэтому крахмальные зёрна используют товароведы для проверки качества продуктов и судебные эксперты.

Крахмал легко обнаружить раствором йода: амилоза образует с йодом соединение синего цвета. Этим пользуются в школьных опытах, например в опыте Ю. Сакса, доказывающем, что крахмал образуется в листьях только на свету (подробнее — в статье «Митохондрии и пластиды»).

3. Гликоген

Гликоген — запасной углевод животных и грибов, иногда его называют «животным крахмалом». Он, как и крахмал, построен из остатков глюкозы, но сильнее разветвлён и откладывается не в пластидах (их у животных и грибов нет), а прямо в цитозоле в виде гранул диаметром 20–40 нм. В электронный микроскоп гранулы гликогена видны как тёмные зёрнышки, часто собранные в розетки [4].

Больше всего гликогена в клетках печени (до 5–10 % их массы после еды) и мышц (1–2 %). В печени гликоген — общий запас глюкозы для всего организма: между приёмами пищи печень расщепляет его и выпускает глюкозу в кровь. Мышечный гликоген расходуется только самими мышцами. Всего в теле взрослого человека около 400–500 граммов гликогена — запас энергии примерно на сутки обычной жизни. Для сравнения, запаса жира у человека нормальной массы хватило бы на несколько недель.

Сильная разветвлённость молекулы гликогена — важное свойство. На концах ветвей работают ферменты, отщепляющие глюкозу, и чем больше ветвей, тем быстрее можно мобилизовать запас. Поэтому гликоген — «быстрый» запас, а жир — «медленный», но гораздо более ёмкий.

Как открыли гликоген

В середине XIX века считалось, что животные не способны создавать сахар сами и только расходуют тот, что получили с растительной пищей. Французский физиолог Клод Бернар в 1840–1850-х годах проверил это и обнаружил, что в крови, оттекающей от печени, сахара больше, чем в притекающей, даже если собаку кормили одним мясом. В 1855 году он поставил знаменитый опыт с «промытой печенью»: печень только что забитого животного он промывал водой через сосуды, пока из неё не переставал вытекать сахар, а через несколько часов в ней снова появлялся сахар. Значит, в печени есть запасное вещество, из которого сахар образуется. В 1857 году Бернар выделил это вещество и назвал его гликогеном — «рождающим сахар». Так впервые было показано, что животные клетки сами синтезируют и запасают углевод.

Как именно гликоген превращается в глюкозу, почти через столетие выяснили американские биохимики Карл и Герти Кори. Они открыли фосфорилазу — фермент, отщепляющий от гликогена глюкозу в виде глюкозо-1-фосфата, — и проследили путь её превращений. В 1947 году супруги Кори получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине; Герти Кори стала первой женщиной, удостоенной этой премии.

Гликоген и спорт

Запас гликогена в мышцах определяет, как долго человек может выполнять интенсивную работу. В 1960-х годах шведские физиологи Й. Бергстрём и Э. Хультман с помощью тонкой иглы брали у добровольцев крошечные пробы мышцы и измеряли в них гликоген. Оказалось, что утомление при длительной нагрузке наступает, когда гликоген в работающих мышцах почти исчерпан, а если после истощения запаса несколько дней есть пищу, богатую углеводами, гликогена в мышцах накапливается больше обычного. На этом основана «углеводная загрузка» марафонцев и лыжников перед стартом. Резкий упадок сил, который бегуны испытывают на третьем-четвёртом десятке километров дистанции, связан именно с исчерпанием мышечного гликогена.

Гликоген удерживает воду: каждый его грамм связан примерно с тремя граммами воды. Поэтому в первые дни низкоуглеводной диеты масса тела быстро снижается — уходит не жир, а гликоген вместе со связанной с ним водой. По той же причине после углеводной загрузки спортсмен к старту обычно прибавляет в весе килограмм-полтора.

4. Капли жира

Жир — самый ёмкий запас энергии: при окислении грамма жира выделяется около 39 кДж, вдвое больше, чем при окислении грамма углеводов или белков. К тому же жир откладывается без воды, тогда как гликоген связывает втрое-вчетверо больше воды, чем весит сам. Поэтому долговременные запасы энергии у животных и семян масличных растений — это жиры [2].

В клетках жир хранится в виде липидных капель. Долго их считали простыми каплями масла, но оказалось, что это сложные образования. Капля окружена не двойным, а одинарным слоем фосфолипидов: их гидрофобные хвосты обращены внутрь, к жиру, а головки — наружу, к цитозолю. На поверхности капли работают белки, регулирующие накопление и расщепление жира. Капли образуются прямо из мембраны ЭПС: молекулы жира накапливаются между двумя слоями её мембраны, капля разрастается и отпочковывается в цитозоль. Поэтому многие исследователи сегодня считают липидные капли особыми органоидами [5].

В клетках белой жировой ткани одна огромная капля жира занимает почти весь объём, оттесняя ядро и цитоплазму к краю клетки. В клетках бурого жира капель много и они мелкие, а между ними — множество митохондрий, сжигающих жир для выработки тепла. В семенах подсолнечника, льна, арахиса жир хранится в мелких масляных тельцах, покрытых особыми белками — олеозинами, которые не дают тельцам слипаться при высыхании и набухании семени [6].

5. Белковые включения

Белки запасаются реже, чем углеводы и жиры, но в двух случаях их запасы огромны: в семенах растений и в яйцеклетках животных.

Алейроновые зёрна семян образуются из белковых вакуолей. При созревании семени вакуоли наполняются запасными белками и теряют воду, превращаясь в сухие зёрна. У злаков алейроновые зёрна сосредоточены в наружном слое эндосперма — алейроновом слое, — а в эндосперме пшеницы запасные белки образуют клейковину, от которой зависят хлебопекарные свойства муки. При прорастании ферменты расщепляют запасные белки, и аминокислоты идут на построение зародыша.

Желточные гранулы заполняют яйцеклетки рыб, земноводных, рептилий и птиц. Белки желтка синтезируются не в самой яйцеклетке, а в печени самки, переносятся кровью и захватываются растущей яйцеклеткой путём эндоцитоза через рецепторы. Желток куриного яйца — это одна клетка, огромную часть которой составляют включения: желточные гранулы и капли жира.

Желток и типы яйцеклеток

Количество желтка в яйцеклетке определяет, как будет развиваться зародыш. В яйцеклетках ланцетника и млекопитающих желтка мало, и он распределён равномерно; такая яйцеклетка дробится целиком и равномерно. У земноводных желтка больше, он скоплен в нижней половине яйцеклетки, и клетки этой половины при дроблении получаются крупнее и делятся медленнее. У рыб, рептилий и птиц желтка так много, что дробится только маленький диск цитоплазмы на его поверхности, а желток служит запасом пищи для зародыша на всё время развития в яйце. Так включения, накопленные одной клеткой, определяют ход развития целого организма (подробнее о дроблении — в статьях серии об индивидуальном развитии).

Как семя расходует свои запасы

Запасные включения семени неподвижны, пока семя сухое. При прорастании их нужно расщепить и доставить к растущему зародышу. У злаков это происходит так: набухший зародыш выделяет гормон гиббереллин, который поступает в алейроновый слой эндосперма. Клетки алейронового слоя в ответ синтезируют и выделяют фермент амилазу и другие гидролазы, которые расщепляют крахмал эндосперма до сахаров, а белки — до аминокислот. Сахара и аминокислоты всасываются щитком зародыша и идут на его рост. Этот механизм в 1960-х годах изучили на прорастающем ячмене; на нём же основано солодоращение в пивоварении: проросшее зерно богато ферментами, расщепляющими крахмал.

6. Кристаллы и отходы

У растений нет выделительной системы, и отходы обмена часто откладываются в клетках в виде кристаллов. Чаще всего это оксалат кальция — соль щавелевой кислоты. Он образует одиночные кристаллы, сростки — друзы, похожие на морские звёзды, — и пучки игольчатых кристаллов — рафиды. Кристаллы откладываются в вакуолях особых клеток и не только выводят из обмена избыток кальция и щавелевой кислоты, но и защищают растение: рафиды диффенбахии и аронника, попадая в рот животного, впиваются в слизистую и вызывают жгучую боль (подробнее — в статье «Клеточная стенка, вакуоль и тургор»).

В клетках эпидермиса листьев фикуса и крапивы встречаются цистолиты — гроздевидные отложения карбоната кальция на выросте клеточной стенки. Клетки злаков и хвощей накапливают кремнезём. У насекомых отходы азотистого обмена часто откладываются в клетках жирового тела в виде кристаллов мочевой кислоты.

7. Пигментные включения

• Липофусцин — бурый «пигмент старения». Он накапливается в остаточных тельцах лизосом — это непереваренные остатки мембран и белков. С возрастом его становится всё больше в нейронах, клетках сердечной мышцы, печени.
• Меланин — тёмный пигмент кожи, волос, радужной оболочки глаза. Он синтезируется в особых мембранных пузырьках — меланосомах — клеток-меланоцитов и передаётся клеткам эпидермиса, где защищает ядра от ультрафиолета.
• Гемосидерин — золотисто-бурые зёрна, содержащие железо. Он образуется в макрофагах при разрушении гемоглобина — например, в синяке, который из сине-фиолетового становится жёлто-коричневым.
• Каротиноиды откладываются в каплях жира в жировых клетках и придают жёлтую окраску жиру животных, которых кормят травой, и желтку яиц.

8. Включения у бактерий и грибов

Включения есть и у прокариот. Многие бактерии запасают полифосфаты — длинные цепи остатков фосфорной кислоты — в виде гранул волютина. Волютиновые гранулы окрашиваются некоторыми красителями в необычный цвет (метахроматически), и по ним в XIX веке научились узнавать возбудителя дифтерии. Полифосфаты служат запасом фосфора и энергии, участвуют в устойчивости бактерий к стрессу [7]. Бактерии запасают также гликоген, капли поли-β-гидроксимасляной кислоты (из неё научились делать биоразлагаемый пластик) и серу — серобактерии откладывают в клетке гранулы серы, получая энергию окислением сероводорода.

Грибы запасают гликоген, капли жира и полифосфаты в вакуолях. Дрожжи, накопившие много гликогена, используют его, когда кончается сахар в среде.

9. Как обнаружить включения

Большинство включений бесцветны, и, чтобы их увидеть, используют специальные окраски и реакции. Многие из них просты и доступны в школьной лаборатории.

• Крахмал и гликоген обнаруживают раствором йода: крахмал синеет, гликоген буреет. В поляризованном свете крахмальные зёрна светятся и показывают тёмный «мальтийский крест» — следствие упорядоченного радиального расположения молекул в зерне. По этому кресту крахмальные зёрна легко отличить от других частиц, например в археологических образцах [3].
• Гликоген и слизь в гистологии выявляют реакцией с йодной кислотой и реактивом Шиффа, предложенной в 1946 году английским патологом Дж. Макманусом [8]: они окрашиваются в ярко-малиновый цвет. Эта реакция до сих пор — одна из самых распространённых в медицинских лабораториях.
• Жиры окрашивают красителем судан III: капли жира становятся оранжево-красными. На срезах, обработанных обычными спиртовыми растворами, жир растворяется, и на месте капель остаются пустоты — так выглядят жировые клетки на обычных препаратах.
• Белковые включения выявляют реакциями на белок, например окрашиванием йодом (алейроновые зёрна желтеют) или специальными красителями.
• Кристаллы хорошо видны в поляризованном свете, а оксалат кальция отличают от карбоната по реакции с кислотой: карбонат растворяется с выделением пузырьков углекислого газа, оксалат — нет.

Простой опыт: если на срез клубня картофеля капнуть раствор йода, срез посинеет; если капнуть на кусочек варёного яичного белка, он пожелтеет, а капля растительного масла с суданом III станет оранжевой. Так в школе определяют, какие запасные вещества содержатся в разных частях растений и в продуктах питания.

10. Включения и здоровье человека

Многие болезни человека проявляются как избыточное накопление включений в клетках.

• Жировая болезнь печени. При избытке калорий, малоподвижности и злоупотреблении алкоголем клетки печени наполняются каплями жира. Печень увеличивается, её клетки работают хуже, а со временем развивается воспаление и замещение ткани печени соединительной. Сегодня это одна из самых частых болезней печени в мире.
• Атеросклероз. В стенке артерий макрофаги поглощают изменённые частицы липопротеинов низкой плотности и накапливают капли эфиров холестерина, превращаясь в «пенистые» клетки. Их скопления образуют атеросклеротические бляшки, сужающие сосуды [9].
• Подагра. При избытке мочевой кислоты в крови в суставах откладываются игольчатые кристаллы её соли. Макрофаги поглощают их, кристаллы повреждают мембраны лизосом, и развивается сильное воспаление — приступ подагры.
• Камни в почках чаще всего состоят из оксалата кальция — того же вещества, что образует кристаллы в вакуолях растений.
• Болезни накопления гликогена. При нехватке ферментов, расщепляющих гликоген, он накапливается в клетках печени и мышц (подробнее — в статье «Одномембранные органоиды»).
• Гемохроматоз. При наследственном нарушении обмена железа в клетках печени, сердца, поджелудочной железы накапливается гемосидерин, и органы постепенно повреждаются.

11. Включения на нашем столе

Большая часть нашей пищи — это клеточные включения. Хлеб, рис, картофель, макароны дают нам крахмал из амилопластов зерновок и клубней. Растительное масло выжимают из масляных телец семян подсолнечника, оливы, льна. Белки бобовых и злаков — это содержимое алейроновых зёрен и белковых телец. Мёд — запас сахаров, собранный пчёлами из нектара, а нектар, в свою очередь, образуется из сахаров, синтезированных хлоропластами растений.

Свойства крахмала зависят от соотношения амилозы и амилопектина. Клейкий («липкий») рис почти не содержит амилозы: его крахмал состоит из амилопектина, и при варке зёрна слипаются. В рассыпчатом рисе амилозы больше. Похожие различия определяют, получится ли из картофеля пюре или он будет держать форму при варке. При остывании варёного картофеля или риса часть крахмала перестраивается и становится труднее переваримой — это так называемый резистентный крахмал, который служит пищей для бактерий толстой кишки.

С запасными белками злаков связана и болезнь. У людей с целиакией белки клейковины пшеницы, ржи и ячменя вызывают иммунную реакцию, повреждающую слизистую тонкой кишки. Таким людям приходится соблюдать безглютеновую диету — исключать продукты из этих злаков.

12. История сравнения клеток

Идея о том, что растения и животные устроены сходно, складывалась два века. В 1660–1680-х годах английский ботаник Н. Грю и итальянский анатом М. Мальпиги независимо описали в растениях «пузырьки» и «мешочки» — клетки. В 1824 году французский физиолог А. Дютроше пришёл к выводу, что и растения, и животные состоят из клеток, но не смог это убедительно доказать. Р. Браун в 1831 году описал ядро, а в 1838–1839 годах Шлейден и Шванн, сравнив клетки растений и животных, сформулировали клеточную теорию. Р. Ремак и Р. Вирхов в 1850-х годах добавили положение о том, что клетки возникают только делением клеток.

Сравнение клеток повлияло и на систематику. В XIX веке все живые организмы делили на растения и животных, и грибы и бактерии относили к растениям. В 1866 году немецкий зоолог Э. Геккель предложил выделить одноклеточных в отдельное царство протистов. В 1969 году американский эколог Р. Уиттекер, опираясь на строение клеток и способ питания, предложил систему из пяти царств: бактерии, протисты, грибы, растения и животные [10]. Грибы впервые получили собственное царство — именно из-за особенностей их клеток и питания. В 1990 году американский микробиолог К. Вёзе с коллегами, сравнивая гены рибосомных РНК, разделил всех живых существ на три домена — бактерии, археи и эукариоты [11]. Сегодня систематика эукариот строится по молекулярным данным, и в ней растения, животные и грибы — лишь три ветви из многих (подробнее — в статье «Современная систематика эукариот»).

13. Клеточная теория сегодня

Сравнение клеток разных организмов лежит в основе клеточной теории — одного из главных обобщений биологии, которое проверяется на ЕГЭ. Её современные положения обычно формулируют так [1, 2]:

1. Клетка — элементарная единица строения, жизнедеятельности, размножения и развития живых организмов; вне клетки жизни нет (вирусы размножаются только в клетках).
2. Клетки всех организмов сходны по строению, химическому составу и основным проявлениям жизнедеятельности.
3. Новые клетки возникают только делением исходных клеток.
4. Клетки многоклеточных организмов специализированы и объединены в ткани и органы; организм — целостная система взаимодействующих клеток.
5. Клеточное строение организмов — доказательство единства происхождения всего живого.

Каждое из положений подтверждается материалом этой серии. Общий план строения эукариотических клеток, одинаковые мембраны, рибосомы, генетический код говорят о сходстве клеток. Митохондрии и пластиды, размножающиеся только делением, и ядро, возникающее только из ядра, показывают, что «каждая клетка — от клетки». А различия клеток растений, животных и грибов объясняются их специализацией и образом жизни.

14. Клетки растений, животных и грибов: сравнительная таблица

Клетки всех эукариот построены по общему плану: плазмалемма, ядро, ЭПС, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы 80S, цитоскелет. Но в разных царствах этот план дополнен разными «деталями», и по ним клетки легко различить [1, 2, 4].

15. Клетки трёх царств в цифрах

Из этих цифр видно, как по-разному клетки «распоряжаются» своим объёмом. Растительная клетка большую часть объёма отдаёт под вакуоль — «дешёвый» объём, заполненный водой, — а живая цитоплазма с органоидами лежит тонким слоем у стенки. Клетка печени почти целиком заполнена цитоплазмой с органоидами, и пятую часть её объёма занимают митохондрии. Клетка дрожжей маленькая и делится быстро — каждые полтора-два часа при хороших условиях [4].

16. Как клетки трёх царств получают энергию

Различия в питании определяют и различия в обмене веществ. Растительная клетка мякоти листа — автотроф: в её хлоропластах энергия света превращается в энергию химических связей глюкозы. Но та же клетка, как и любая другая, дышит: в её митохондриях глюкоза окисляется, и синтезируется АТФ. Клетки корня, клубня, семени не фотосинтезируют вовсе — они получают сахара по флоэме из листьев и живут как гетеротрофы внутри автотрофного организма.

Животные и грибы — гетеротрофы: органические вещества они получают с пищей. Животные переваривают пищу в пищеварительном тракте, а одноклеточные животные и протисты — в пищеварительных вакуолях (вторичных лизосомах). Грибы выделяют ферменты наружу, переваривают пищу вне клетки и всасывают растворённые продукты через стенку и мембрану. Внутри клетки же пути расщепления веществ у всех трёх царств одинаковы: гликолиз в цитозоле, цикл Кребса и дыхательная цепь в митохондриях. Это ещё одно свидетельство общего происхождения эукариот.

17. Как делятся клетки трёх царств

Деление клетки тоже отражает различия в строении. У животной клетки в начале деления удваиваются центриоли и расходятся к полюсам, становясь центрами веретена; ядерная оболочка распадается; после расхождения хромосом кольцо из актина и миозина перешнуровывает клетку снаружи. У растительной клетки центриолей нет, и место будущего деления заранее отмечает кольцо микротрубочек под плазмалеммой; веретено широкое, без «звёзд» на полюсах; цитоплазма делится изнутри — клеточной пластинкой, которая растёт от центра к стенкам. У большинства грибов митоз закрытый: ядерная оболочка не распадается, веретено строится внутри ядра от особых телец на оболочке; дрожжи делятся почкованием, а в гифах образуются перегородки, растущие от стенки к центру (подробнее — в статье «Типы митоза»).

18. Почему клетки различаются

Различия клеток трёх царств — не случайный набор признаков. Почти все они вытекают из способа питания и образа жизни [2].

Растения — неподвижные автотрофы. Растению не нужно двигаться за пищей: энергию даёт свет, углекислый газ и вода приходят сами. Зато ему нужно поднять листья к свету и удержать их — без скелета. Отсюда хлоропласты, прочная целлюлозная стенка и крупная вакуоль, создающая тургор. Вакуоль же позволяет клетке быстро расти, не тратя много вещества: клетка увеличивается за счёт воды. Запасной углевод — крахмал — нерастворим и осмотически неактивен, его удобно хранить в больших количествах в пластидах.

Животные — подвижные гетеротрофы. Им нужно двигаться и захватывать пищу. Жёсткая стенка помешала бы и тому, и другому, поэтому её нет; опору дают межклеточное вещество и скелет организма. Отсутствие стенки делает возможными фагоцитоз, амёбоидное движение, быстрые изменения формы клеток (сокращение мышц, рост аксонов). Запасной углевод — гликоген: сильно разветвлённый и быстро мобилизуемый, что важно для подвижного организма с быстрыми потребностями в энергии.

Грибы — неподвижные гетеротрофы, всасывающие пищу. Гриб выделяет пищеварительные ферменты наружу и всасывает растворённые продукты. Прочная стенка из хитина защищает гифы и позволяет им проникать в субстрат под давлением тургора. Запасной углевод — гликоген, как у животных, — и это не совпадение: грибы и животные — родственники (раздел 20).

Как запомнить отличия

Отличия удобно запоминать не списком, а через причину. Растение — неподвижный автотроф: отсюда хлоропласты (питание светом), стенка и вакуоль (опора без скелета), крахмал (запас в пластидах). Животное — подвижный гетеротроф: отсюда отсутствие стенки (движение, фагоцитоз), гликоген (быстрый запас), центриоли и реснички (движение клеток), лизосомы (переваривание захваченной пищи). Гриб — неподвижный гетеротроф, всасывающий пищу: отсюда стенка (из хитина), но нет пластид, а запас — гликоген, как у его родственников-животных. Если понять эту логику, таблицу отличий можно восстановить по памяти в любой момент.

19. Что объединяет все эукариотические клетки

При всех различиях сходство клеток растений, животных и грибов гораздо глубже, чем их различия. У всех эукариот:

• ядро с двойной оболочкой, порами, хроматином на основе гистонов и ядрышком;
• эндомембранная система — ЭПС, аппарат Гольджи, пузырьки, эндосомы;
• митохондрии (у немногих паразитов — их производные);
• рибосомы 80S в цитоплазме и 70S в митохондриях (и пластидах);
• цитоскелет из актина и тубулина с моторными белками;
• одинаковое строение мембран, один генетический код, сходные механизмы синтеза белка, деления клетки (митоз и мейоз), клеточного дыхания.

Это общее устройство говорит о том, что все эукариоты произошли от одного общего предка, у которого уже были ядро, эндомембранная система, митохондрии, цитоскелет и жгутик с аксонемой 9 + 2. Различия между царствами возникли позже, когда их предки перешли к разным способам питания.

20. Кто кому родственник

В школьных учебниках долго писали, что грибы «занимают промежуточное положение между растениями и животными»: стенка — как у растений, гликоген — как у животных. Молекулярная систематика показала, что грибы гораздо ближе к животным, чем к растениям. Животные и грибы вместе образуют группу опистоконтов («заднежгутиковых»): у их одноклеточных предков и у подвижных клеток (сперматозоидов животных, зооспор хитридиомицетов) один жгутик расположен сзади и толкает клетку. Общими у грибов и животных оказались и запасной углевод гликоген, и хитин (у животных — в покровах членистоногих), и многие белки (подробнее — в статье «Опистоконты: животные, грибы и их одноклеточные родственники»).

Растения же входят в другую ветвь — архепластиды — вместе с зелёными, красными водорослями и глаукофитами, у которых пластиды возникли в результате первичного эндосимбиоза. Сходство растений и грибов (неподвижность, стенка, крупная вакуоль) — результат сходного образа жизни, а не родства. Такое независимое приобретение похожих признаков называют конвергенцией.

21. Как появились различия

Общий предок растений, животных и грибов был одноклеточным подвижным организмом со жгутиком, ядром, митохондриями, эндомембранной системой и, по-видимому, без прочной стенки и без пластид. Различия трёх царств — это то, что каждая ветвь приобрела или потеряла потом.

• Пластиды получили только предки растений (архепластид) в результате первичного эндосимбиоза с цианобактерией. У животных и грибов их не было никогда.
• Клеточная стенка возникла независимо в нескольких ветвях: у растений — из целлюлозы, у грибов — из хитина и глюканов, у диатомовых — из кремнезёма. Её сходство у растений и грибов — результат конвергенции, а не родства.
• Крупная центральная вакуоль развилась у растений вместе со стенкой как основа тургора и дешёвого роста клеток.
• Центриоли были у общего предка всех эукариот как основания жгутиков. Животные их сохранили, а цветковые и хвойные растения и большинство грибов, утратив подвижные клетки со жгутиками, утратили и центриоли (подробнее — в статье «Центриоли у растений»).
• Запасной углевод: гликоген, по-видимому, был у общего предка опистоконтов и сохранился у животных и грибов; крахмал возник у предков архепластид вместе с пластидами.

Так сравнение клеток превращается в сравнение эволюционных историй: по набору признаков клетки можно понять, к какой ветви относится организм и какой путь прошли его предки.

22. Протисты: клетки, которые не укладываются в схему

Деление клеток на «растительные», «животные» и «грибные» хорошо работает для многоклеточных организмов, но среди одноклеточных эукариот — протистов — много организмов, сочетающих признаки разных царств.

• Эвглена зелёная имеет хлоропласты (вторичные, с тремя мембранами) и фотосинтезирует на свету, но клеточной стенки у неё нет, а есть гибкая белковая оболочка — пелликула. Она плавает с помощью жгутика, видит свет светочувствительным глазком, запасает не крахмал, а особый полисахарид парамилон, а в темноте может питаться готовыми органическими веществами (подробнее — в статье «Эвгленовые»).
• Хламидомонада — одноклеточная зелёная водоросль с целлюлозной стенкой, чашевидным хлоропластом и двумя жгутиками, у основания которых — центриоли (базальные тельца).
• Амёба — гетеротроф без стенки, питающийся фагоцитозом, с пищеварительными и сократительными вакуолями.
• Слизевики часть жизни проводят в виде многоядерного ползающего плазмодия, а затем образуют неподвижные плодовые тела со спорами.
• Диатомовые водоросли заключены в кремнезёмный панцирь вместо целлюлозной стенки, а их пластиды получены от красной водоросли.

Протисты показывают, что «растительный» и «животный» типы клеток — лишь два крайних варианта среди огромного разнообразия эукариотических клеток.

23. Особенности каждой клетки подробнее

Растительная клетка

Кроме стенки, пластид и вакуоли, у растительной клетки есть ещё несколько особенностей. Соседние клетки соединены плазмодесмами — каналами в стенке, через которые проходит общая цитоплазма и трубочка ЭПС; так все живые клетки растения образуют единую систему — симпласт. Аппарат Гольджи состоит из множества отдельных подвижных стопок и синтезирует полисахариды стенки. Центриолей у цветковых растений нет, и веретено деления формируется без них, а цитоплазма делится изнутри — клеточной пластинкой. Многие клетки растения после созревания отмирают, и их стенки продолжают работать: так устроены сосуды древесины и пробка (подробнее — в статьях «Строение растительной клетки» и «Клеточная стенка, вакуоль и тургор»).

Животная клетка

Животная клетка покрыта гликокаликсом, а клетки тканей соединены разнообразными контактами — плотными, десмосомами, щелевыми — и окружены межклеточным веществом, которое синтезируют сами клетки. Цитоскелет развит особенно сильно: он обеспечивает амёбоидное движение, фагоцитоз, сокращение мышц, рост отростков нейронов. Почти у всех клеток есть клеточный центр с центриолями и первичная ресничка. Лизосомы многочисленны, а крупной вакуоли нет. Животная клетка поддерживает свой объём натрий-калиевыми насосами (подробнее — в статье «Строение животной клетки»).

Грибная клетка

Клетки большинства грибов — это участки длинных ветвящихся нитей-гиф, разделённых поперечными перегородками с порами (у некоторых грибов перегородок нет вовсе). Через поры перетекает цитоплазма и проходят ядра; при повреждении поры закупориваются особыми тельцами. Гифа растёт только на кончике, где скапливаются пузырьки с ферментами синтеза стенки. Митоз у грибов обычно закрытый, ядра мелкие, а у многих базидиальных грибов в каждой клетке по два ядра — дикарион. Стенка содержит хитин и глюканы, мембрана — эргостерин, запасы — гликоген, капли жира и полифосфаты в вакуолях. Одноклеточные грибы — дрожжи — размножаются почкованием (подробнее — в статье «Строение грибной клетки»).

24. Разные клетки одного организма

Различия между клетками разных тканей одного организма бывают не меньше, чем между клетками растений и животных. Нейрон с аксоном длиной в метр, сперматозоид со жгутиком, безъядерный эритроцит, многоядерное мышечное волокно — все они клетки одного человека с одинаковой ДНК. В растении живые клетки мякоти листа, заполненные хлоропластами, соседствуют с мёртвыми сосудами, от которых остались только одревесневшие стенки, и с безъядерными ситовидными трубками.

Все эти различия возникают в ходе специализации (дифференцировки): в разных клетках работают разные наборы генов, и клетка достраивает те органоиды и структуры, которые нужны для её работы. Поэтому, сравнивая клетки растений, животных и грибов, мы на самом деле сравниваем «типичные» клетки, а реальные клетки в организме могут сильно от них отличаться. На экзамене обычно имеют в виду именно типичные клетки — клетку мякоти листа, клетку эпителия, клетку гифы гриба.

25. Как различить клетки на рисунке

В заданиях ЕГЭ часто нужно определить, какая клетка изображена. Удобно действовать по шагам.

1. Есть ли ядро? Если нет ядра и мембранных органоидов, ДНК лежит в цитоплазме, клетка мелкая — это прокариота (бактерия). Исключение — эритроцит млекопитающих: в нём нет ядра, но и органоидов нет, а форма — двояковогнутый диск.
2. Есть ли клеточная стенка? Если нет — скорее всего животная клетка (или протист без стенки).
3. Есть ли пластиды? Стенка + хлоропласты + крупная вакуоль — растительная клетка. Стенка без пластид — грибная клетка (или бесцветная клетка растения: клетки корня, клубня имеют лейкопласты).
4. Есть ли центриоли? Центриоли и отсутствие стенки — животная клетка.
5. Какие включения? Крахмальные зёрна — растение; гранулы гликогена — животное или гриб.

26. Итог серии: клетка как система

За десять статей серия прошла путь от общего плана клетки до её отдельных частей. Вот как они связаны между собой:

• «Строение клетки: общий план, органоиды и их взаимосвязь» — как увидели органоиды, их классификация, зачем клетке отсеки, адреса белков.
• «Типы клеток: прокариотическая и эукариотическая» — строение бактерий и архей, их стенка, обмен веществ и роль в биоценозах.
• «Плазматическая мембрана» — липиды и белки, текучесть, гликокаликс, функции мембраны.
• «Транспорт веществ через мембрану» — диффузия, осмос, насосы, эндоцитоз и экзоцитоз.
• «Цитоплазма и немембранные органоиды» — цитозоль, движение цитоплазмы, рибосомы, цитоскелет, клеточный центр, реснички.
• «Одномембранные органоиды» — ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и их взаимосвязь.
• «Клеточная стенка, вакуоль и тургор» — стенка растений и грибов, клеточный сок, тургор и плазмолиз.
• «Митохондрии и пластиды» — полуавтономные органоиды, симбиогенез, первичные и вторичные пластиды.
• «Ядро клетки» — оболочка, поры, хроматин, гистоны, ядрышко, расположение хромосом.
• И эта статья — включения и сравнение клеток.

Главная мысль серии: клетка — не мешок с органоидами, а система, в которой каждая часть связана с остальными. Ядро хранит информацию и посылает в цитоплазму мРНК; рибосомы на ЭПС синтезируют белки, которые аппарат Гольджи сортирует и отправляет к мембране, в лизосомы или наружу; митохондрии снабжают всё это энергией; цитоскелет перевозит грузы и держит форму; мембрана выбирает, что впустить и что выпустить. Строение каждой части соответствует её функции, а набор частей — образу жизни организма.

27. Частые ошибки

• «Включения — это органоиды». Включения — непостоянные запасы и отходы; органоиды — постоянные структуры.
• «Крахмал откладывается в цитоплазме». Крахмал откладывается в пластидах (лейкопластах, хлоропластах); в цитозоле лежат гранулы гликогена (у животных и грибов).
• «Запасной углевод грибов — крахмал». У грибов — гликоген, как у животных.
• «Грибы ближе к растениям, чем к животным». По родству грибы ближе к животным; сходство с растениями — результат сходного образа жизни.
• «У растительной клетки нет митохондрий». Митохондрии есть во всех клетках растений.
• «У всех растительных клеток есть хлоропласты». В клетках корня, клубня, семени хлоропластов нет — есть лейкопласты.
• «Гликокаликс есть у растительной клетки». Гликокаликс характерен для животных клеток; у растений поверх мембраны — целлюлозная стенка.
• «Вакуоль есть только у растений». Вакуоли есть у грибов и многих протистов; у растений — крупная центральная.

28. Интересные факты

• В клубне картофеля массой 100 г содержится около 15–20 г крахмала — это порядка миллиарда крахмальных зёрен, каждое из которых сформировалось в своём лейкопласте.
• Самая большая клетка — желток страусиного яйца — почти целиком состоит из включений: желточных гранул и капель жира. Живая цитоплазма с ядром занимает в нём крошечный диск на поверхности желтка.
• Белая жировая клетка может увеличиваться в объёме в десятки раз, наполняясь жиром, и уменьшаться при голодании; число жировых клеток у взрослого человека меняется мало, а количество жира в каждой — сильно.
• Желтоватый цвет жира коров, которых пасут на траве, и яркий желток яиц кур, получающих зелёный корм, — это каротиноиды из растений, отложенные в каплях жира.
• Рафиды оксалата кальция есть в клетках ананаса и киви — отчасти отсюда лёгкое покалывание языка, если съесть много этих плодов.
• Крахмальные зёрна из зубного камня, найденные в пещерах возрастом десятки тысяч лет, помогли установить, что люди каменного века ели не только мясо, но и злаки, бобовые, клубни.
• Желтоватый оттенок жира у людей, которые едят много моркови, — тоже каротиноиды: при очень большом потреблении моркови кожа ладоней может слегка пожелтеть.
• Оболочники (асцидии) — единственные животные, способные синтезировать целлюлозу: её содержит их наружная оболочка — туника.
• Солод для пивоварения и кваса получают, проращивая зерно: при прорастании клетки алейронового слоя выделяют ферменты, превращающие крахмальные включения эндосперма в сахара.
• Клетки дрожжей при благоприятных условиях делятся каждые полтора-два часа, поэтому за сутки одна клетка может дать больше тысячи потомков — на этом основана быстрая работа дрожжей в тесте.
• Жировая клетка человека может иметь диаметр до 0,1–0,15 мм, и почти весь этот объём занимает одна капля жира.
• Самые древние известные остатки клеток с признаками эукариот — микрофоссилии возрастом около 1,6–1,8 миллиарда лет; самые древние ископаемые красные водоросли — около 1 миллиарда лет назад.
• Клетки всех трёх царств используют один и тот же генетический код: ген медузы, введённый в клетку растения или гриба, будет прочитан правильно — на этом основана генная инженерия.
• Плодовые тела грибов-трутовиков могут жить десятки лет: их гифы с прочными хитиновыми стенками образуют твёрдую, почти древесную ткань, хотя целлюлозы и лигнина в ней нет.
• Клеточная теория, сформулированная Шванном на основе сравнения клеток растений и животных, — одно из трёх великих открытий естествознания XIX века, наряду с теорией эволюции и законом сохранения энергии.
• По данным молекулярной систематики, человек и подберёзовик имеют общего предка, который жил позже, чем общий предок подберёзовика и берёзы.

29. Частые вопросы

Почему растения запасают крахмал, а животные — гликоген?

Крахмал и гликоген построены из глюкозы, но гликоген сильнее разветвлён, и его можно расщепить быстрее. Подвижным животным нужно быстро получать энергию, а растениям — надёжно хранить большие запасы в неподвижных органах (клубнях, семенах). Кроме того, крахмал откладывается в пластидах, которых у животных нет.

Почему жир — лучший запас, чем гликоген?

Жир даёт вдвое больше энергии на грамм и хранится без воды, тогда как гликоген связывает много воды. Если бы человек хранил всю свою энергию в виде гликогена, а не жира, его масса была бы больше на десятки килограммов. Но гликоген быстрее мобилизуется, поэтому организму нужны оба запаса.

Можно ли по одной клетке определить, растение это или гриб?

Чаще всего можно: у растительной клетки — целлюлозная стенка, пластиды, крахмал; у грибной — хитиновая стенка, гликоген, нет пластид. Для точной проверки используют реакции: целлюлоза окрашивается хлор-цинк-йодом в фиолетовый цвет, крахмал — йодом в синий, гликоген — йодом в красно-бурый.

Почему у животных клеток нет стенки, а у грибов есть, если они родственники?

Предки животных были подвижными хищниками, захватывающими пищу; стенка им мешала бы. Предки грибов перешли к питанию всасыванием и к неподвижной жизни, и прочная стенка оказалась выгодной — она защищает гифы и позволяет им расти под давлением тургора. Стенка грибов построена из других веществ, чем стенка растений, — это ещё один довод, что она возникла независимо.

Есть ли клетки, которые сочетают признаки растений и животных?

Да, среди протистов: эвглена фотосинтезирует, как растение, но не имеет стенки, движется и может питаться готовой органикой, как животное. Морские слизни элизии, поедая водоросли, сохраняют их хлоропласты в своих клетках, — но это не собственные органоиды животного.

Почему бактерии запасают полифосфаты, а не крахмал?

Многие бактерии запасают и углеводы (гликоген), и жироподобные вещества. Полифосфаты — особый запас: это и источник фосфора, которого часто не хватает в среде, и запас энергии в виде богатых энергией фосфатных связей, похожих на связи в АТФ. У бактерий, живущих в меняющихся условиях, такой запас помогает пережить голодание и стресс.

Можно ли считать липидную каплю органоидом?

Многие современные учёные считают — да: у неё есть собственная оболочка (монослой фосфолипидов), набор белков, она образуется из ЭПС, делится, сливается и контактирует с другими органоидами. В школьном курсе её по традиции относят к включениям, потому что её размер и количество сильно меняются в зависимости от питания.

Почему желток яйца жёлтый?

Окраску желтку придают каротиноиды (в основном лютеин и зеаксантин), которые курица получает с растительным кормом и откладывает в каплях жира желтка. Чем больше зелёного корма или кукурузы в рационе, тем ярче желток. Сам по себе цвет не говорит о питательности яйца.

Почему в клетках мха и папоротника есть центриоли, а в клетках сосны и розы — нет?

У мхов и папоротников сперматозоиды подвижны и плавают в воде с помощью жгутиков. Для образования жгутиков нужны базальные тельца — центриоли, — и они появляются в клетках, дающих сперматозоиды. У хвойных и цветковых растений сперматозоидов нет: неподвижные спермии доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой, и центриоли исчезли совсем. Среди семенных растений подвижные сперматозоиды с жгутиками сохранились только у гинкго и саговников.

Есть ли в животных клетках целлюлоза?

Почти нет. Единственная группа животных, синтезирующая целлюлозу, — оболочники (асцидии и их родственники): их наружная оболочка, туника, содержит целлюлозу. Ген фермента её синтеза они, по-видимому, получили от бактерий путём горизонтального переноса. Это яркое исключение из школьного правила.

Почему грибы не могут фотосинтезировать, если у них есть клеточная стенка, как у растений?

Фотосинтез зависит не от стенки, а от хлоропластов, полученных предками растений при первичном эндосимбиозе с цианобактерией. Предки грибов такого симбиоза не пережили, и хлоропластов у них никогда не было. Многие грибы, впрочем, получают продукты фотосинтеза, вступая в союз с водорослями (лишайники) или корнями растений (микориза).

Почему в клетках животных нет крупной вакуоли?

Крупная вакуоль растения создаёт тургор, который вместе со стенкой держит форму клетки. У животной клетки стенки нет, и крупная вакуоль, наполненная водой, не создала бы опоры, а лишь мешала бы движению и изменению формы. Функции, которые в растительной клетке выполняет вакуоль, у животных распределены между лизосомами (переваривание), выделительной системой (удаление отходов) и межклеточным веществом (опора).

Что общего у вакуоли растений и лизосомы животных?

Обе окружены одной мембраной, обе имеют кислую среду, создаваемую протонными насосами, и содержат кислые гидролазы; белки обеих синтезируются на шероховатой ЭПС и доставляются из аппарата Гольджи. Поэтому центральную вакуоль растений часто называют «литическим отсеком», аналогичным лизосомам.

Какие клетки растения больше всего похожи на животные?

Подвижные сперматозоиды мхов и папоротников: у них есть жгутики с центриолями в основании, нет крупной вакуоли и прочной стенки. Похожи на животные клетки и протопласты, освобождённые от стенки ферментами. Но и в них есть пластиды, а запасной углевод — крахмал.

Почему у растений клетки обычно крупнее животных?

Растительная клетка увеличивается в основном за счёт вакуоли, заполненной водой, и ей не нужно синтезировать много цитоплазмы. Животной клетке, чтобы вырасти, нужно синтезировать всю цитоплазму с органоидами, и большая клетка снабжалась бы веществами хуже. Поэтому клетки растений часто в несколько раз крупнее клеток животных, хотя живой цитоплазмы в них не больше.

Почему у грибов нет хлоропластов, но многие из них зелёные или яркие?

Окраска грибов связана не с хлорофиллом, а с пигментами клеточной стенки и цитоплазмы: меланинами (бурые, чёрные), каротиноидами (жёлтые, оранжевые, красные — как у лисичек), особыми пигментами плесеней (зелёная окраска колоний пеницилла создаётся пигментами спор). Фотосинтезировать эти пигменты не могут.

Можно ли по клеткам определить, животное это или растение, если перед нами кусочек ткани?

Да. Самые надёжные признаки — клеточные стенки (их видно даже при небольшом увеличении), пластиды и крахмальные зёрна. Если стенок нет, клетки плотно соединены или окружены межклеточным веществом, а при окраске йодом нет синих зёрен крахмала — скорее всего, это ткань животного.

Куда девается крахмал из листа ночью?

Днём хлоропласты листа синтезируют больше сахаров, чем растение успевает отвести, и избыток временно откладывается в них же в виде зёрен крахмала. Ночью фотосинтеза нет, и этот крахмал расщепляется; продукты расщепления выходят из хлоропласта и превращаются в сахарозу, которая по флоэме идёт к корням, почкам, плодам. Растение расходует ночной запас удивительно равномерно — так, что к рассвету крахмала в листьях остаётся совсем мало. Поэтому в опыте с йодом лист, сорванный вечером, синеет сильно, а сорванный на рассвете — едва заметно.

30. ЕГЭ

Сравнение клеток — одна из самых частых тем экзамена: задания на соответствие «признак — тип клетки», на выбор признаков растительной, животной или грибной клетки, задания с рисунком клетки, где нужно определить её тип и назвать органоиды, задания второй части на объяснение различий.

Разбор типичного задания второй части

Задание: «Назовите не менее трёх признаков, по которым клетка гриба отличается от клетки растения, и трёх признаков, по которым она сходна с клеткой животного». Полный ответ: 1) у гриба стенка содержит хитин, а не целлюлозу; 2) у гриба нет пластид и он не способен к фотосинтезу (гетеротроф); 3) запасной углевод гриба — гликоген, а не крахмал; 4) с животной клеткой гриб сближают гликоген как запасной углевод, гетеротрофное питание и наличие хитина (у членистоногих). Экзаменатор засчитывает каждый верный элемент; ошибкой будет, например, назвать центриоли признаком грибной клетки или крахмал — запасом грибов.

31. Для олимпиад

Энергетика запасов. Человек массой 70 кг имеет около 0,45 кг гликогена (около 17 кДж/г, всего около 7,6 МДж) и около 12 кг жира (39 кДж/г — около 470 МДж). При расходе 8 МДж в сутки гликогена хватило бы меньше чем на сутки, а жира — почти на два месяца. Если бы эти 470 МДж хранились в виде гликогена, понадобилось бы 470 / 17 ≈ 28 кг гликогена плюс около 80 кг связанной воды.

Конвергенция и родство. Олимпиадные задачи часто предлагают по набору признаков отличить родство от конвергенции. Признаки, связанные с образом жизни (стенка, неподвижность, вакуоль), легко возникают независимо. Глубокие молекулярные признаки — последовательности генов рибосомных РНК, строение белков, расположение жгутика (заднее у опистоконтов) — надёжнее указывают на родство.

Включения и плотность клеток. Плотность крахмала около 1,5 г/см³, жира — около 0,9 г/см³, цитоплазмы — около 1,05 г/см³. Поэтому клетки, богатые жиром, легче воды, а амилопласты-статолиты, плотнее цитоплазмы, оседают на нижнюю сторону клетки корневого чехлика и позволяют корню чувствовать направление силы тяжести. Семена масличных растений и икра многих рыб, богатые жиром, плавают или зависают в воде — это помогает их распространению.

Вакуоль как «дешёвый» объём. Пусть клетка растения — куб с ребром 40 мкм, а вакуоль занимает 85 % её объёма. Тогда объём цитоплазмы с органоидами — 0,15 · 64 000 = 9600 мкм³, примерно как у клетки печени человека объёмом около 5000–10 000 мкм³. При этом площадь поверхности растительной клетки (6 · 1600 = 9600 мкм²) в несколько раз больше, чем у клетки печени (около 2400 мкм² для куба с ребром 20 мкм), а значит, и площадь контакта цитоплазмы с внешней средой и светом гораздо больше. Вакуоль позволяет растению «растянуть» тонкий слой цитоплазмы по большой поверхности — это выгодно для фотосинтеза и обмена веществ.

Осмотическая активность запасов. Почему клетки запасают глюкозу в виде полимеров? Раствор глюкозы с концентрацией, соответствующей запасу гликогена в клетке печени (около 0,4 моль/л в пересчёте на глюкозу), повысил бы осмолярность цитоплазмы более чем вдвое, и клетка набухла бы. Полимер из тысяч остатков глюкозы осмотически почти неактивен: одна молекула гликогена вносит в осмолярность столько же, сколько одна молекула глюкозы.

32. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. К клеточным включениям относят: 1) крахмальные зёрна; 2) рибосомы; 3) капли жира; 4) митохондрии; 5) гранулы гликогена; 6) аппарат Гольджи.

Задание 2

Установите соответствие между признаками и типами клеток. Признаки: А) запасной углевод — крахмал; Б) клеточная стенка из хитина; В) есть центриоли, нет стенки; Г) есть пластиды; Д) запасной углевод — гликоген, есть стенка; Е) питание путём фагоцитоза. Типы клеток: 1) растительная; 2) животная; 3) грибная.

Задание 3

Выберите три верных ответа. Признаки, общие для клеток растений, животных и грибов: 1) ядро; 2) клеточная стенка; 3) митохондрии; 4) пластиды; 5) ЭПС и аппарат Гольджи; 6) центриоли.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) Включения — постоянные структуры клетки. (2) Крахмал откладывается в пластидах. (3) Запасной углевод грибов — крахмал. (4) В клетках животных запасается гликоген. (5) Капли жира — запасные включения.

Задание 5

Объясните, почему у растительной клетки есть клеточная стенка и крупная вакуоль, а у животной их нет.

Задание 6

Установите соответствие между включениями и их типом. Включения: А) крахмальные зёрна; Б) кристаллы оксалата кальция; В) липофусцин; Г) гранулы зимогена в клетках поджелудочной железы; Д) алейроновые зёрна; Е) меланин. Типы: 1) запасные; 2) экскреторные (отходы); 3) секреторные; 4) пигментные.

Задание 7

Выберите три верных ответа. Признаки грибной клетки: 1) хитиновая стенка; 2) хлоропласты; 3) запасной углевод гликоген; 4) гетеротрофное питание путём всасывания; 5) целлюлозная стенка; 6) центриоли у всех видов.

Задание 8

Почему грибы раньше считали растениями, а сейчас считают ближайшими родственниками животных? Приведите два довода в пользу родства грибов и животных.

Задание 9

На рисунке изображена клетка с целлюлозной стенкой, крупной вакуолью и лейкопластами с крахмальными зёрнами, но без хлоропластов. Какая это клетка? Где в организме она может находиться?

Задание 10

Выберите три верных ответа. Гликоген: 1) запасной углевод животных и грибов; 2) откладывается в пластидах; 3) откладывается в цитозоле в виде гранул; 4) сильнее разветвлён, чем крахмал; 5) запасной углевод растений; 6) окрашивается йодом в синий цвет.

Задание 11

Почему жиры, а не углеводы, служат главным долговременным запасом энергии у животных?

Задание 12

Установите соответствие между организмами и запасными веществами их клеток. Организмы: А) пшеница; Б) человек; В) дрожжи; Г) эвглена; Д) картофель. Вещества: 1) крахмал; 2) гликоген; 3) парамилон.

Задание 13

Выберите три верных ответа. Признаки, по которым клетка эвглены зелёной сходна с растительной клеткой: 1) хлоропласты; 2) целлюлозная стенка; 3) способность к фотосинтезу; 4) отсутствие жгутика; 5) хлорофилл; 6) запасной углевод крахмал.

Задание 14

Как с помощью раствора йода отличить крахмал от гликогена? Где их можно обнаружить?

Задание 15

Установите соответствие между признаками и клетками. Признаки: А) деление цитоплазмы клеточной пластинкой; Б) деление цитоплазмы перетяжкой; В) митоз обычно закрытый; Г) веретено с центриолями; Д) стенка из хитина. Клетки: 1) растительная; 2) животная; 3) грибная.

Задание 16

Почему в клетках листьев днём накапливается крахмал, а к утру его становится меньше?

Задание 17

Выберите три верных ответа. Признаки животной клетки: 1) гликокаликс; 2) клеточная стенка; 3) центриоли; 4) лизосомы; 5) крупная центральная вакуоль; 6) хлоропласты.

Задание 18

Почему растения накапливают отходы обмена в вакуолях в виде кристаллов, а животные выводят их из организма?

Задание 19 (олимпиадное)

У человека 0,45 кг гликогена (17 кДж/г) и 12 кг жира (39 кДж/г). Суточный расход энергии — 8 МДж. На сколько дней хватит каждого запаса? Сколько гликогена понадобилось бы, чтобы запасти столько же энергии, сколько в жире?

Задание 20 (олимпиадное)

В клетке печени содержится гликоген в количестве, соответствующем 0,4 моль/л остатков глюкозы. Средняя молекула гликогена содержит 30 000 остатков глюкозы. Во сколько раз уменьшается вклад запаса в осмолярность цитоплазмы, если глюкоза хранится в виде гликогена? Каким был бы вклад, если бы глюкоза хранилась в свободном виде (осмолярность цитоплазмы около 0,3 осмоль/л)?

Литература

1. Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию: учебник для вузов. 4-е изд. М.: ИКЦ «Академкнига», 2004.
2. Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
3. Henry A. G., Brooks A. S., Piperno D. R. Microfossils in calculus demonstrate consumption of plants and cooked foods in Neanderthal diets (Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium) // PNAS. 2011. Vol. 108. P. 486–491.
4. Alberts B., Heald R., Johnson A. et al. Molecular Biology of the Cell. 7th ed. New York: W. W. Norton, 2022.
5. Olzmann J. A., Carvalho P. Dynamics and functions of lipid droplets // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2019. Vol. 20. P. 137–155.
6. Huang A. H. C. Oil bodies and oleosins in seeds // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1992. Vol. 43. P. 177–200.
7. Rao N. N., Gómez-García M. R., Kornberg A. Inorganic polyphosphate: essential for growth and survival // Annual Review of Biochemistry. 2009. Vol. 78. P. 605–647.
8. McManus J. F. A. Histological demonstration of mucin after periodic acid // Nature. 1946. Vol. 158. P. 202.
9. Moore K. J., Tabas I. Macrophages in the pathogenesis of atherosclerosis // Cell. 2011. Vol. 145. P. 341–355.
10. Whittaker R. H. New concepts of kingdoms of organisms // Science. 1969. Vol. 163. P. 150–160.
11. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // PNAS. 1990. Vol. 87. P. 4576–4579.
12. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.