Клеточная стенка, вакуоль и тургор: растения и грибы

Пирикулярия — гриб, вызывающий пирикуляриоз риса, одну из самых опасных болезней этой культуры. Ежегодно он уничтожает рис, которого хватило бы, чтобы прокормить десятки миллионов человек. Чтобы проникнуть в лист, гриб не выделяет никаких особых растворяющих ферментов на первом этапе. Он просто давит. Проросшая спора образует на поверхности листа куполообразную клетку — аппрессорий, — стенка которой пропитана тёмным пигментом меланином и почти непроницаема для глицерина. Клетка накапливает глицерин до концентрации больше трёх молей на литр, в неё по осмосу входит вода, и давление внутри достигает 8 МПа — в сорок раз больше, чем в автомобильной шине. Под таким давлением тонкий вырост в основании аппрессория пробивает стенку клетки листа. В 1991 году американский миколог Р. Ховард и его коллеги показали, что аппрессорий так же легко пробивает и плотную пластиковую плёнку [1].

Этот пример показывает, какие силы скрыты в простом сочетании прочной клеточной стенки и осмоса. Статья продолжает серию о строении клетки (начало — «Строение клетки: общий план») и посвящена клеточной стенке растений и грибов, вакуоли и клеточному соку, тургору и плазмолизу.

• 1. Зачем клетке стенка
• 2. Из чего сделана стенка растений
• 3. Строение стенки растений
• 4. Стенка не разъединяет: плазмодесмы
• 5. Видоизменения клеточной стенки
• 6. Стенки специализированных клеток
• 7. Функции клеточной стенки растений
• 8. Клеточная стенка в жизни человека
• 9. Стенки водорослей
• 10. Стенка и выход растений на сушу
• 11. Клеточная стенка грибов
• 12. Как появляется новая стенка при делении
• 13. Тургор у водорослей
• 14. Растение, гриб и животное: стенка и вакуоль
• 15. Вакуоль растительной клетки
• 16. Тургор
• 17. Плазмолиз и деплазмолиз
• 18. Как увидеть плазмолиз самому
• 19. Частые ошибки
• 20. Интересные факты
• 21. Частые вопросы
• 22. ЕГЭ
• 23. Для олимпиад
• 24. Задания с разбором
• Литература

1. Зачем клетке стенка

Внутри любой клетки растворено много веществ, которые не могут выйти наружу: белки, нуклеиновые кислоты, сахара, ионы. Поэтому вода постоянно стремится войти в клетку осмосом. Животные клетки решают эту задачу, выкачивая ионы натрия насосами и поддерживая осмолярность цитоплазмы равной осмолярности среды (подробно — в статье «Транспорт веществ через мембрану»). Растения, грибы и бактерии пошли другим путём. Они окружили клетку прочной оболочкой, которая не даёт ей раздуться и лопнуть. Вода входит в клетку, давит изнутри на стенку, и стенка отвечает равным противодавлением. Это внутреннее давление называют тургором [2, 3].

Стенка и тургор вместе образуют гидростатический скелет. Растение не имеет ни костей, ни хрящей, но стебель травы стоит прямо, а лист расправлен: каждая клетка — упругий баллон с водой под давлением в прочной оболочке. Если растение теряет воду, тургор падает, и оно вянет — опускаются листья, никнут молодые побеги. Полив быстро возвращает тургор.

Стенка определяет и образ жизни. Клетка в жёсткой оболочке не может ни ползать, ни поглощать пищу фагоцитозом. Поэтому растения и грибы, у которых есть стенка, ведут неподвижный образ жизни и поглощают вещества в растворённом виде, а животные, лишённые стенок, могут двигаться и захватывать пищу. Клеточная стенка возникала в эволюции независимо несколько раз и в разных группах построена из разных веществ: у растений — из целлюлозы, у грибов — из хитина и глюканов, у бактерий — из муреина (пептидогликана), у архей — из других белков и полисахаридов. Стенка бактерий и архей разобрана в статье «Типы клеток: прокариотическая и эукариотическая».

2. Из чего сделана стенка растений

Клеточная стенка растений — это композитный материал, похожий по устройству на железобетон: прочные волокна погружены в гибкое связующее вещество [4, 5].

Целлюлоза образует волокна каркаса. Это полисахарид из остатков глюкозы, соединённых в длинные неразветвлённые цепи. В отличие от крахмала, где все остатки глюкозы повёрнуты одинаково и цепь закручивается спиралью, в целлюлозе каждый следующий остаток повёрнут относительно предыдущего на 180°, и цепь получается прямой. Десятки таких цепей лежат параллельно, связаны между собой многочисленными водородными связями и образуют микрофибриллу толщиной несколько нанометров. Микрофибрилла по прочности на разрыв сравнима со стальной проволокой того же сечения. Целлюлоза — самое распространённое органическое вещество на Земле: растения ежегодно синтезируют её около ста миллиардов тонн.

Целлюлозу выделил и назвал в 1838 году французский химик А. Пайен, обработав древесину кислотой и аммиаком: оставалось волокнистое вещество одинакового состава, из какого бы растения его ни получали. Синтезируют её ферментные комплексы плазмалеммы, похожие на шестилепестковые розетки. Каждая розетка «выпрядает» пучок цепей прямо в стенку, двигаясь в мембране вдоль микротрубочек, лежащих под ней (подробнее — в статье «Цитоплазма и немембранные органоиды»).

Гемицеллюлозы — разветвлённые полисахариды из разных сахаров (ксилозы, глюкозы, маннозы). Они прилипают к поверхности микрофибрилл целлюлозы и связывают их друг с другом в сеть.

Пектины — полисахариды, богатые галактуроновой кислотой. Они сильно связывают воду и образуют гель, в который погружена сеть целлюлозы и гемицеллюлоз. Ионы кальция сшивают молекулы пектина между собой и делают гель плотнее. Пектины особенно богаты в срединной пластинке — слое, склеивающем соседние клетки.

Белки стенки укрепляют её и участвуют в её росте. Особые белки — экспансины, открытые в 1990-х годах американским физиологом растений Д. Косгроувом, — ослабляют связи между целлюлозой и гемицеллюлозами в кислой среде и позволяют стенке растягиваться [4].

Лигнин — сложное нерастворимое вещество из фенольных соединений, которое пропитывает стенки клеток древесины и делает их жёсткими и водонепроницаемыми. Лигнин — второе по распространённости органическое вещество на Земле после целлюлозы.

Гемицеллюлозы и пектины синтезируются в аппарате Гольджи и доставляются к плазмалемме в пузырьках; целлюлоза — прямо на плазмалемме. Так в построении стенки участвуют и одномембранные органоиды, и цитоскелет, и сама мембрана.

3. Строение стенки растений

Стенка растительной клетки состоит из нескольких слоёв, которые откладываются один за другим [4].

Срединная пластинка образуется первой, ещё при делении клетки: пузырьки аппарата Гольджи с пектинами сливаются в экваторе делящейся клетки и образуют клеточную пластинку, которая разделяет дочерние клетки. Срединная пластинка — общая для двух соседних клеток и склеивает их между собой. Когда при созревании плодов ферменты разрушают пектины срединной пластинки, клетки отделяются друг от друга, и плод становится мягким — так «рассыпчатыми» становятся спелые груши и варёный картофель.

Первичная стенка откладывается каждой клеткой по обе стороны от срединной пластинки, пока клетка растёт. Она тонкая (0,1–1 мкм), содержит много воды и пектинов, а микрофибриллы целлюлозы в ней расположены рыхло. Такая стенка способна растягиваться. Молодые клетки и многие клетки мякоти листа и плодов имеют только первичную стенку.

Вторичная стенка откладывается между первичной стенкой и плазмалеммой после того, как клетка перестала расти. Она толще (иногда в десятки раз), содержит больше целлюлозы, микрофибриллы в ней лежат плотными слоями с разным направлением, а у многих клеток она пропитывается лигнином. Вторичная стенка не растягивается. Её имеют клетки, обеспечивающие опору и проведение воды: волокна, сосуды и трахеиды древесины, каменистые клетки.

Поры и плазмодесмы. Вторичная стенка откладывается не везде: в ней остаются тонкие участки — поры, где соседние клетки разделены лишь первичными стенками и срединной пластинкой. Через первичную стенку проходят плазмодесмы — каналы, выстланные плазмалеммой и соединяющие цитоплазму соседних клеток (подробнее — в статье «Плазмодесмы»). Благодаря плазмодесмам живые клетки растения образуют единую систему — симпласт, а пространство стенок и межклетников — апопласт, по которому вода и растворённые вещества движутся снаружи от плазмалеммы.

Как стенка растёт

Растущая клетка увеличивается в объёме в десятки раз, и стенка должна растягиваться, не разрываясь. Движущая сила роста — тургор: вода, входящая в клетку, давит на стенку. Но растянуться стенка может, только если ослаблены связи в её сети. Ростовой гормон ауксин заставляет клетку выкачивать в стенку протоны, стенка закисляется, в кислой среде активируются экспансины, связи между целлюлозой и гемицеллюлозами ослабевают, и под давлением тургора микрофибриллы раздвигаются. В освободившиеся промежутки клетка встраивает новые молекулы полисахаридов. Эта гипотеза «кислотного роста» разобрана в статье «Кислотный рост».

Направление роста задаёт ориентация микрофибрилл: если они уложены кольцами поперёк клетки, клетка растягивается в длину, как в стебле и корне. Если ориентация случайна, клетка растёт во все стороны.

4. Стенка не разъединяет: плазмодесмы

Может показаться, что клеточная стенка изолирует каждую клетку растения. На самом деле почти все живые клетки растения соединены плазмодесмами — каналами диаметром 30–60 нм, которые пронизывают стенку. Канал выстлан плазмалеммой, общей для двух соседних клеток, а по его оси проходит тонкая трубочка ЭПС. Между ними остаётся узкое пространство цитоплазмы, по которому из клетки в клетку переходят вода, ионы, сахара, аминокислоты и даже некоторые белки и молекулы РНК. В одной клетке могут быть тысячи плазмодесм.

Растение регулирует пропускную способность плазмодесм, откладывая вокруг них полисахарид каллозу: чем больше каллозы, тем уже канал. При повреждении или заражении плазмодесмы закрываются, изолируя больные клетки. Вирусы растений научились этим пользоваться: они синтезируют особые транспортные белки, которые расширяют плазмодесмы и проталкивают через них вирусную РНК в соседние клетки. Подробнее — в статьях «Плазмодесмы: строение, транспорт и регуляция» и «Плазмодесмы за пределами каллозы».

5. Видоизменения клеточной стенки

В разных тканях растения стенки клеток пропитываются разными веществами, и это меняет их свойства [2, 6].

• Одревеснение — пропитывание стенки лигнином. Стенка становится твёрдой, прочной на сжатие и водонепроницаемой; клетка обычно отмирает, и от неё остаётся только оболочка. Так устроены сосуды и трахеиды древесины, по которым поднимается вода, и механические волокна. Каменистые клетки (склереиды) с толстыми одревесневшими стенками придают зернистость мякоти груши и твёрдость скорлупе ореха.
• Опробковение — пропитывание стенки жироподобным веществом суберином. Стенка становится непроницаемой для воды и газов, клетка отмирает и заполняется воздухом. Так образуется пробка — покровная ткань стеблей и корней деревьев. Именно ячейки пробки в 1665 году Р. Гук увидел в микроскоп и назвал клетками. Пробковый дуб наращивает слой пробки толщиной в несколько сантиметров, и его кору снимают для изготовления винных пробок раз в 9–12 лет, не губя дерево.
• Кутинизация — отложение на наружной поверхности стенок клеток эпидермиса жироподобного вещества кутина и восков. Образуется кутикула, которая уменьшает испарение воды. У растений засушливых мест она толстая, у водных — тонкая или отсутствует. Восковой налёт на сливах и листьях капусты — тоже часть кутикулы.
• Минерализация — отложение в стенке кремнезёма или карбоната кальция. Стенки клеток хвощей и злаков пропитаны кремнезёмом: хвощом раньше чистили посуду, а осока и тростник режут руки. Кремнезём защищает растения от поедания: он стачивает зубы травоядных животных.
• Ослизнение — превращение части стенки в слизь, набухающую в воде. Семена льна и айвы в воде покрываются слизью, которая удерживает влагу и помогает семени прикрепиться к почве.

6. Стенки специализированных клеток

По строению стенки часто можно сразу определить, какую работу выполняет клетка в растении [2, 6].

• Сосуды и трахеиды древесины — мёртвые клетки, от которых остались только одревесневшие стенки. У самых молодых сосудов вторичная стенка откладывается кольцами или спиралью, и сосуд ещё может растягиваться вместе с растущим органом; у зрелых — сплошным слоем с порами. Вода поднимается по ним под натяжением, которое создаёт испарение из листьев, и стенка должна выдерживать это натяжение, не сплющиваясь, — для этого и нужен лигнин.
• Ситовидные трубки флоэмы — живые клетки с тонкими целлюлозными стенками. Их поперечные стенки пронизаны крупными порами — ситовидными пластинками, через которые от клетки к клетке течёт раствор сахаров. При повреждении поры быстро закупориваются полисахаридом каллозой, и сок не вытекает.
• Колленхима — живые клетки с неравномерно утолщёнными стенками, богатыми пектинами и целлюлозой. Она поддерживает растущие стебли и черешки, не мешая им удлиняться. «Струны» черешков сельдерея — это пучки колленхимы.
• Склеренхима — волокна и каменистые клетки с толстыми одревесневшими стенками; обычно мёртвые. Волокна льна, конопли, джута, рами — это склеренхимные волокна стебля.
• Эндодерма корня. В радиальных и поперечных стенках клеток внутреннего слоя коры корня откладывается суберин в виде узкого пояска — пояска Каспари. Он перекрывает путь воде и ионам по стенкам, и всё, что поступает из почвы в проводящую систему, вынуждено пройти через плазмалемму клеток эндодермы. Так корень контролирует, какие ионы попадут в растение.
• Замыкающие клетки устьиц имеют неравномерно утолщённые стенки: стенка, обращённая к щели, толще, а микрофибриллы целлюлозы уложены поперёк клетки. Поэтому при росте тургора клетки изгибаются и устьичная щель открывается.
• Пыльцевые зёрна и споры покрыты оболочкой из спорополленина — одного из самых устойчивых природных веществ. Его не разрушают ни крепкие кислоты, ни щёлочи, и пыльца сохраняется в осадках миллионы лет. По пыльце в слоях торфа и озёрных отложений восстанавливают, какие растения росли в прошлом, — этим занимается палинология.

7. Функции клеточной стенки растений

Стенка — не мёртвая скорлупа, а живая часть клетки. В ней работают ферменты, которые перестраивают её при росте и созревании плодов; через неё клетка получает сигналы о повреждении. При нападении грибов клетки растения откладывают в стенке дополнительные слои полисахарида каллозы и лигнина, а обломки стенки, отщеплённые ферментами гриба, служат для растения сигналом опасности и включают защитные реакции [5].

Возбудители болезней растений, наоборот, атакуют стенку. Многие бактерии и грибы выделяют ферменты, разрушающие пектины срединной пластинки, — клетки отделяются друг от друга, и ткань превращается в кашицу. Так развиваются мокрые гнили клубней картофеля и овощей при хранении. Гриб пирикулярия, с которого начиналась статья, пробивает стенку механически, а возбудитель фитофтороза картофеля — оомицет, родственник бурых водорослей, — сочетает механическое давление и ферменты.

8. Клеточная стенка в жизни человека

Значительная часть материалов, которые человек использует тысячи лет, — это клеточные стенки растений.

• Древесина — одревесневшие стенки мёртвых клеток. Строительный лес, дрова, бумага.
• Бумага — спрессованные волокна целлюлозы, освобождённые от лигнина. Первую бумагу изготовили в Китае около двух тысяч лет назад из луба шелковицы и старых тканей.
• Хлопок — волоски на семенах хлопчатника, каждый из которых — одна клетка длиной 2–4 см со стенкой почти из чистой целлюлозы. Лён — волокна стебля длиной в несколько сантиметров.
• Пектин — загуститель для варенья и мармелада: при нагревании с сахаром и кислотой он образует гель.
• Пищевые волокна — клеточные стенки овощей, фруктов и зерна. Человек не может переварить целлюлозу: у нас нет ферментов, расщепляющих её связи. Но волокна нужны для работы кишечника и служат пищей для полезных бактерий толстой кишки. Жвачные животные переваривают целлюлозу силами бактерий и протистов своего рубца, а термиты — силами жгутиконосцев и бактерий кишечника.
• Вискоза и целлофан — материалы из растворённой и заново осаждённой целлюлозы.

9. Стенки водорослей

Водоросли — сборная группа очень разных организмов, и стенки у них самые разнообразные.

• Зелёные и харовые водоросли, родственные наземным растениям, имеют целлюлозные стенки, похожие на растительные.
• Красные водоросли содержат в стенках слизистые полисахариды — агар и каррагинан. Агар, получаемый из красных водорослей, — основа питательных сред для выращивания бактерий; его применение предложила в 1881 году Фанни Хессе, жена сотрудника Р. Коха, знавшая агар по приготовлению желе. Каррагинан используют как загуститель в молочных продуктах и мороженом.
• Бурые водоросли (ламинария, фукус) содержат в стенках альгинаты — соли альгиновой кислоты, которые делают слоевище гибким и устойчивым к волнам. Альгинаты применяют в пищевой промышленности и медицине.
• Диатомовые водоросли заключены в кремнезёмный панцирь из двух половинок, вложенных друг в друга, как коробка с крышкой. Узор пор на панцире у каждого вида свой. Скопления панцирей образуют горную породу диатомит, а сами диатомовые дают около пятой части фотосинтеза на Земле.
• Кокколитофориды покрыты пластинками из карбоната кальция — кокколитами. Их остатки за десятки миллионов лет образовали толщи мела.

Разнообразие стенок водорослей показывает, что прочная оболочка возникала в разных ветвях эукариот независимо, и каждый раз из тех материалов, которые были доступны: целлюлозы, других полисахаридов, кремнезёма, карбоната кальция.

10. Стенка и выход растений на сушу

Выход растений на сушу около 470 миллионов лет назад был бы невозможен без изменений клеточной стенки. На суше растению нужно было удерживать воду, противостоять силе тяжести и проводить воду вверх. Кутикула из кутина и восков защитила от высыхания, спорополленин — споры от ультрафиолета и засухи, а лигнин сделал возможными прочные проводящие сосуды и высокие стволы. В девонском периоде появились первые деревья высотой в десятки метров.

У этого изобретения было неожиданное последствие. Лигнин так прочен, что долгое время почти никто не умел его разрушать. Большинство угольных пластов образовалось в каменноугольном периоде, и по одной из гипотез отчасти потому, что древесина накапливалась, не успевая разлагаться. Американские и европейские микологи в 2012 году сравнили геномы 31 вида грибов и пришли к выводу, что ферменты, разрушающие лигнин, у грибов белой гнили появились примерно к концу каменноугольного периода [7]. Гипотеза вызвала споры: другие исследователи считают главными причинами угленакопления климат и тектонику. Но сама идея хорошо показывает, как устройство клеточной стенки может влиять на историю Земли.

Сегодня разрушение лигнина остаётся задачей для многих технологий: чтобы получить из древесины бумагу или биотопливо, лигнин нужно удалить, а это дорого и вредно для окружающей среды. Учёные изучают ферменты грибов белой гнили, чтобы научиться делать это мягче.

11. Клеточная стенка грибов

Клеточная стенка грибов построена по тому же принципу, что и стенка растений, — каркас из прочных волокон в матриксе, — но из других веществ. Внутренний слой стенки образуют хитин и β-глюканы. Хитин — полисахарид из остатков N-ацетилглюкозамина (производного глюкозы с азотсодержащей группой), по строению очень похожий на целлюлозу: его цепи тоже прямые и образуют прочные микрофибриллы. Тот же хитин входит в покровы членистоногих. Глюканы — полисахариды из глюкозы с другими типами связей, чем в целлюлозе, — составляют основную массу стенки. Наружный слой у многих грибов образуют белки, соединённые с цепочками маннозы, — маннопротеины [8].

Хитин впервые выделил из грибов в 1811 году французский химик А. Браконно и назвал его «фунгином»; название «хитин» (от греческого слова «хитон» — одежда) предложил в 1823 году А. Одье, получивший то же вещество из панцирей насекомых. Лишь позже выяснилось, что «фунгин» и хитин — одно и то же вещество.

Стенка гриба растёт иначе, чем стенка растения. Гифа удлиняется только на кончике: туда по актиновым нитям и микротрубочкам непрерывным потоком идут пузырьки с ферментами синтеза стенки, и новая стенка откладывается на самой верхушке, а позади она твердеет. Давление тургора толкает растущий кончик вперёд. Так гифы проникают между частицами почвы, в древесину, в ткани растений и животных.

Поскольку у человека нет ни хитина, ни глюканов клеточной стенки, ферменты их синтеза — удобная мишень для лекарств. Противогрибковые лекарства эхинокандины подавляют синтез β-глюкана, и стенка гриба становится непрочной; клетки человека они почти не затрагивают [9]. С другой стороны, иммунная система человека распознаёт глюканы и маннаны стенки гриба как сигнал «чужого» — так она узнаёт о заражении грибами.

12. Как появляется новая стенка при делении

Животная клетка делится перетяжкой: актиновое кольцо стягивает её по экватору, как затягивают мешок. Растительной клетке, заключённой в жёсткую стенку, так сделать невозможно. Она строит новую стенку изнутри, от центра к краям [2, 6].

После расхождения хромосом между дочерними ядрами образуется фрагмопласт — система микротрубочек, перпендикулярных будущей перегородке. По ним к экватору клетки движутся пузырьки аппарата Гольджи, наполненные пектинами и гемицеллюлозами. Пузырьки сливаются друг с другом и образуют плоский диск — клеточную пластинку. Её мембраны станут плазмалеммами двух дочерних клеток, а содержимое — срединной пластинкой. Сначала пластинка содержит много полисахарида каллозы, который затем заменяется целлюлозой. Пластинка растёт от центра к периферии и в конце концов сливается с боковыми стенками материнской клетки — ровно там, где перед делением располагалось кольцо микротрубочек, отметившее будущую плоскость деления. Часть тяжей ЭПС остаётся захваченной в пластинке и превращается в центральную трубочку плазмодесм.

У грибов деление происходит иначе: в растущей гифе образуются перегородки — септы, которые растут от стенки к центру, как диафрагма фотоаппарата, и оставляют в середине пору. Через пору цитоплазма, а иногда и ядра переходят из клетки в клетку. При повреждении гифы пору закупоривают особые тельца, и гифа не «вытекает». У многих грибов перегородок нет вовсе, и весь мицелий — одна многоядерная клетка.

13. Тургор у водорослей

Морские водоросли живут в среде с высокой концентрацией солей, а пресноводные — в почти чистой воде. И тем и другим нужно поддерживать тургор. Пресноводные водоросли и растения легко набирают воду, и их вакуоли поддерживают высокий тургор за счёт ионов калия и хлорида. Морские водоросли вынуждены накапливать в клетках ещё больше растворённых веществ, чем содержится в морской воде, — в основном калий, хлорид и органические вещества, а натрий выкачивают наружу.

Гигантские клетки водорослей стали классическим объектом для изучения тургора и транспорта. Клетки морской зелёной водоросли валонии — шары диаметром в несколько сантиметров — одни из самых крупных клеток живых организмов; из них легко получить клеточный сок и измерить его состав. Клетки пресноводной хары длиной в несколько сантиметров использовались для первых измерений электрического потенциала на мембране и тургора; на них же показали, что быстрое изменение тургора вызывает в клетке электрический сигнал [10].

14. Растение, гриб и животное: стенка и вакуоль

Подробная сравнительная характеристика клеток эукариот по всем признакам — в заключительной статье серии.

15. Вакуоль растительной клетки

В зрелой растительной клетке большую часть объёма — до 80–90 % — занимает центральная вакуоль. Это одномембранный органоид: полость, окружённая мембраной, которую называют тонопластом, и заполненная клеточным соком. Цитоплазма с ядром и органоидами оттеснена к стенкам тонким слоем [11].

Вакуоль образуется постепенно. В молодых клетках образовательной ткани много мелких вакуолей, которые отпочковываются от аппарата Гольджи и ЭПС. По мере роста клетки они сливаются, и в конце концов образуется одна крупная центральная вакуоль. Это позволяет растительной клетке быстро увеличиваться в размерах при небольших затратах: вместо того чтобы синтезировать много новой цитоплазмы, клетка накачивает воду в вакуоль. Клетка растения растёт в десятки раз почти без увеличения количества цитоплазмы.

Клеточный сок

Клеточный сок — водный раствор самых разных веществ. Их набор зависит от вида растения, органа и возраста клетки [12].

• Сахара. В корнеплодах сахарной свёклы сахароза составляет до 20 % массы, в плодах винограда и арбуза в вакуолях запасаются глюкоза и фруктоза.
• Органические кислоты — лимонная, яблочная, щавелевая. В клетках лимона клеточный сок имеет pH около 2. Кислоты придают кислый вкус плодам и листьям щавеля и ревеня.
• Неорганические ионы — калий, хлорид, нитрат, фосфат. Растения засолённых почв накапливают в вакуолях натрий, удерживая его вдали от ферментов цитоплазмы.
• Пигменты. Антоцианы окрашивают лепестки, плоды, осенние листья в красный, фиолетовый и синий цвета. Их окраска зависит от кислотности: в кислой среде они красные, в нейтральной — фиолетовые, в щелочной — синие или зелёные. Поэтому сок краснокочанной капусты служит природным индикатором кислотности, а цвет лепестков некоторых растений меняется при отцветании, когда меняется pH клеточного сока.
• Запасные белки. В клетках семян запасные белки откладываются в мелких белковых вакуолях, которые при созревании семени высыхают и превращаются в алейроновые зёрна.
• Защитные вещества. Алкалоиды (никотин табака, кофеин чая и кофе, морфин мака), дубильные вещества, горькие гликозиды накапливаются в вакуоли и отпугивают животных. Цитоплазма отделена от этих ядов тонопластом. Когда животное раскусывает клетку, содержимое вакуоли смешивается с цитоплазмой, и яд действует. Так, у горчицы и хрена фермент и вещество, из которого он образует жгучее масло, хранятся раздельно — в разных клетках или разных отсеках клетки, — и жгучий вкус появляется только при разрушении тканей.
• Кристаллы. Оксалат кальция откладывается в вакуолях в виде одиночных кристаллов, друз или пучков игольчатых кристаллов — рафид. Рафиды диффенбахии, попадая в рот, вонзаются в слизистую и вызывают жгучую боль и отёк.

Цвет из вакуоли

Большинство красных, синих и фиолетовых окрасок цветков, плодов и листьев создают пигменты, растворённые в клеточном соке. Чаще всего это антоцианы. Осенью листья желтеют потому, что разрушается зелёный хлорофилл и становятся видны жёлтые каротиноиды хлоропластов, которые были в листе и летом. А красные осенние листья клёна и осины краснеют иначе: в их клетках именно осенью синтезируются новые антоцианы, которые, по одной из гипотез, защищают лист от избытка света, пока растение забирает из него азот и другие ценные вещества.

У свёклы, амаранта, кактусов и некоторых родственных им растений антоцианов нет, а красная окраска создаётся другими пигментами — беталаинами. Антоцианы и беталаины никогда не встречаются в одном растении. Красный цвет свёклы и цвет плодов опунции — беталаины в вакуолях. Беталаины не меняют цвет так сильно при изменении кислотности, как антоцианы, поэтому свекольный сок плохо работает как индикатор.

Вакуоль позволяет растению хранить даже яды, опасные для собственной цитоплазмы. Никотин синтезируется в корнях табака, поднимается по сосудам в листья и накапливается в вакуолях их клеток. В семенах абрикоса, горького миндаля и в клубнях маниоки запасаются цианогенные гликозиды, а фермент, отщепляющий от них синильную кислоту, хранится отдельно. Пока ткань цела, яд не выделяется; когда животное разжёвывает семя, гликозид и фермент встречаются, и выделяется синильная кислота. Поэтому маниоку перед едой долго вымачивают и варят.

Функции вакуоли

Вакуоль выполняет сразу несколько функций [11, 12]:

• создаёт тургор, всасывая воду благодаря высокой концентрации растворённых веществ (раздел 16);
• служит складом воды, сахаров, ионов, запасных белков;
• собирает отходы обмена и ядовитые вещества, изолируя их от цитоплазмы, — у растений нет выделительной системы, и вакуоль во многом выполняет её роль;
• защищает от поедания, накапливая яды и кристаллы;
• переваривает отслужившие части клетки — содержит кислые гидролазы и выполняет функцию лизосом (подробнее — в статье «Одномембранные органоиды»);
• поддерживает постоянство pH и концентрации ионов в цитоплазме, принимая избыток протонов, кальция, натрия.

Вся эта работа возможна благодаря транспортным белкам тонопласта. Протонные насосы закачивают в вакуоль протоны, и за счёт протонного градиента переносчики загружают в неё сахара, ионы, пигменты. Аквапорины тонопласта позволяют вакуоли быстро обмениваться водой с цитоплазмой.

16. Тургор

Тургор — внутреннее давление содержимого клетки на клеточную стенку и равное ему противодавление стенки. Он возникает из-за осмоса: концентрация растворённых веществ в клеточном соке выше, чем в окружающей стенку жидкости, вода входит в вакуоль, объём протопласта увеличивается, и он прижимается к стенке. Когда противодавление стенки уравновешивает стремление воды войти, поступление воды прекращается [2].

Тургорное давление в клетках растений обычно составляет 0,3–1 МПа — в 3–10 раз больше атмосферного давления. В замыкающих клетках устьиц оно может достигать нескольких мегапаскалей, а в аппрессориях грибов-паразитов, как мы видели, — 8 МПа [1].

Значение тургора огромно.

• Опора. Тургор поддерживает форму травянистых растений, листьев, цветков, молодых побегов. Растение, потерявшее тургор, вянет.
• Рост. Тургор растягивает стенку растущей клетки; без него клетка не может расти, даже если стенка ослаблена.
• Движения. Изменения тургора в особых клетках вызывают движения органов растения: открывание и закрывание устьиц, складывание листьев мимозы стыдливой при прикосновении, «сон» листьев кислицы и фасоли, движения листьев к свету. Подробнее — в статье «Движение многоклеточных растений: тропизмы и настии».
• Поступление воды. Тургор и концентрация клеточного сока определяют, сможет ли клетка всасывать воду из почвы и соседних клеток.
• Прорастание и проникновение. Давление тургора позволяет корням раздвигать частицы почвы, а гифам грибов — проникать в ткани хозяина.

Как растение управляет тургором

Тургор не постоянен: растение меняет его, меняя концентрацию клеточного сока. При засухе многие растения накапливают в клетках аминокислоту пролин, сахара и ионы — осмотическое давление клеточного сока растёт, и клетки дольше удерживают воду. Этот процесс называют осмотической подстройкой.

Быстрые изменения тургора лежат в основе движений. В основании листьев мимозы стыдливой находятся утолщения — подушечки, клетки которых работают как моторы. При раздражении по растению бежит электрический сигнал, в клетках одной стороны подушечки открываются каналы, ионы калия и хлорида выходят из вакуолей, за ними уходит вода через аквапорины, клетки теряют тургор — и лист за секунду опускается, а листочки складываются [13]. Через несколько минут насосы снова накачивают ионы, тургор восстанавливается, и лист поднимается.

Сила тургора у грибов

Грибы используют тургор не только для проникновения в растения. Шляпочные грибы растут, набирая воду в уже существующие клетки, а не за счёт быстрого деления, — поэтому плодовое тело может вырасти за одну ночь. Растущие грибы способны приподнимать и разрывать асфальт: давление тургора множества гиф, направленное в одну сторону, складывается в огромную силу.

Гриб пилоболус, растущий на навозе, «выстреливает» свой спорангий: под ним находится пузырёк-клетка с высоким тургором, который в нужный момент лопается и выбрасывает спорангий с огромным ускорением на расстояние до двух метров [14]. Спорангий прилипает к траве, его съедает травоядное животное, и споры попадают в новый навоз. Похожим образом семена выбрасывает бешеный огурец: тургор клеток плода растёт, и в зрелом плоде давление сока достигает нескольких атмосфер; при отрыве плода от плодоножки струя сока с семенами вылетает на несколько метров.

Как измеряют тургор и водный потенциал

Тургор отдельной клетки можно измерить напрямую. В клетку вводят тончайший стеклянный капилляр, заполненный маслом и соединённый с датчиком давления; клеточный сок давит на масло, и датчик показывает давление в клетке. Метод разработали в 1970-х годах немецкие биофизики под руководством У. Циммермана [10]. Для целого листа или побега используют «камеру давления», предложенную в 1965 году американским физиологом П. Шоландером: срезанный побег помещают в герметичную камеру так, чтобы срез торчал наружу, и повышают давление газа в камере, пока на срезе не выступит сок [15]. Это давление показывает, с какой силой вода удерживалась в тканях растения, — по нему садоводы и агрономы определяют, когда растениям пора давать воду.

Тургор есть и у бактерий: их клеточная стенка выдерживает давление в доли мегапаскаля у грамотрицательных и до нескольких мегапаскалей у грамположительных бактерий. Антибиотики группы пенициллина мешают бактерии достраивать стенку, и под давлением тургора клетка лопается — так эти антибиотики убивают растущие бактерии.

17. Плазмолиз и деплазмолиз

Если поместить растительную клетку в гипертонический раствор — например, в раствор соли или сахара, более концентрированный, чем клеточный сок, — вода начинает выходить из вакуоли наружу. Вакуоль уменьшается, тургор падает, и протопласт — цитоплазма вместе с вакуолью, окружённые плазмалеммой, — отходит от клеточной стенки. Это явление называют плазмолизом. Стенка при этом почти не меняется: она проницаема для воды и растворённых веществ, и между стенкой и протопластом оказывается внешний раствор [2, 6].

Плазмолиз развивается постепенно. Сначала протопласт отходит от стенки в углах клетки (уголковый плазмолиз), затем на больших участках, образуя вогнутые края (вогнутый плазмолиз), и наконец сжимается в округлый комок (выпуклый плазмолиз). Протопласт часто остаётся связанным со стенкой тонкими нитями цитоплазмы в местах плазмодесм — их называют нитями Гехта.

Если клетку, находящуюся в состоянии плазмолиза, перенести в воду, вода снова поступит в вакуоль, протопласт расправится и прижмётся к стенке — произойдёт деплазмолиз. Это возможно только у живой клетки: мёртвая клетка теряет полупроницаемость мембран, и плазмолиза в ней не бывает. Поэтому плазмолиз — простой способ проверить, жива ли клетка. Голландский ботаник Х. де Фриз в 1880-х годах использовал плазмолиз, чтобы сравнивать концентрации клеточного сока и растворов: раствор, в котором плазмолиз только начинается, примерно изотоничен клеточному соку.

Как открывали осмос и тургор

Представление о тургоре сложилось во второй половине XIX века благодаря нескольким ботаникам и одному химику. Швейцарский ботаник К. Нэгели в 1850-х годах изучал, как клетки водорослей и растений ведут себя в растворах, и описал плазмолиз; из его наблюдений следовало, что протопласт окружён плёнкой, пропускающей воду, но не растворённые вещества. Немецкий ботаник В. Пфеффер в 1877 году, желая понять, откуда берётся давление в клетках, построил искусственную «клетку» — пористый глиняный сосуд, в стенках которого осадил плёнку ферроцианида меди, — наполнил её раствором сахара и опустил в воду. Вода входила внутрь, и манометр показывал давление, которое росло с концентрацией раствора. Так впервые измерили осмотическое давление.

Голландский ботаник Х. де Фриз в 1884 году догадался использовать живые клетки как прибор: он подбирал растворы разных веществ, вызывающие начальный плазмолиз одних и тех же клеток, и показал, что для этого важна не масса растворённого вещества, а число его частиц, причём соли действуют сильнее, чем можно ожидать по числу молекул. Эти данные помогли его соотечественнику химику Я. Вант-Гоффу вывести закон осмотического давления, а шведскому химику С. Аррениусу — теорию распада солей на ионы. Любопытно, что де Фриз вошёл в историю науки ещё и как один из трёх учёных, в 1900 году переоткрывших законы Менделя.

Плазмолиз в жизни и в хозяйстве

• Засоление почв. На засолённых почвах концентрация почвенного раствора высока, и обычные растения не могут всасывать воду, а их клетки теряют её. Поэтому на солончаках растут только особые растения — галофиты, клеточный сок которых очень концентрирован.
• «Ожог» удобрениями. Избыток удобрений повышает концентрацию почвенного раствора, корни теряют воду, и растение вянет даже во влажной почве.
• Консервирование. Соление и засахаривание сохраняют продукты потому, что в крепком растворе соли или сахара бактерии и грибы теряют воду и не могут размножаться. Варенье, мёд, солёная рыба долго не портятся по этой причине.
• Борьба с сорняками солью — старинный способ: обильное засоление почвы губит растения, делая её на долгие годы непригодной для земледелия.

18. Как увидеть плазмолиз самому

Плазмолиз легко наблюдать в школьном микроскопе. Лучше всего подходит кожица красного лука: её клетки содержат окрашенный антоцианами клеточный сок, и вакуоль хорошо видна. Нужно снять кусочек кожицы с внутренней стороны чешуи, положить на предметное стекло в каплю воды и рассмотреть: окрашенные вакуоли заполняют клетки целиком. Затем с одной стороны покровного стекла капают раствор поваренной соли (5–10 %), а с другой оттягивают воду полоской фильтровальной бумаги. Через несколько минут окрашенные протопласты сжимаются и отходят от стенок. Если затем таким же способом заменить раствор водой, начинается деплазмолиз.

Второй опыт показывает, что плазмолиз возможен только у живых клеток. Кусочек кожицы красного лука ненадолго опускают в кипяток, а затем помещают в тот же раствор соли. Протопласты убитых клеток не отходят от стенок, а окрашенный сок постепенно вытекает из вакуолей и окрашивает раствор: мембраны мёртвых клеток утратили полупроницаемость. Сравнив живые и убитые клетки, легко понять, что плазмолиз и тургор — свойства живой клетки, а не просто физическое явление.

Можно поставить и простой опыт без микроскопа: нарезать картофель брусочками одинаковой длины и положить одни в воду, другие — в крепкий раствор соли. Через час брусочки в воде станут упругими и чуть длиннее, а в растворе соли — вялыми, гибкими и короче. Подбирая концентрацию раствора, при которой длина брусочка не меняется, можно оценить концентрацию клеточного сока картофеля.

19. Частые ошибки

• «Клеточная стенка — живая мембрана, которая регулирует обмен». Избирательную проницаемость обеспечивает плазмалемма; стенка проницаема для воды и большинства растворённых веществ.
• «Стенка грибов состоит из целлюлозы». Основа стенки грибов — хитин и глюканы.
• «Вакуоль есть только у растений». Вакуоли есть у грибов и протистов; у растений есть крупная центральная вакуоль.
• «Вакуоль окружена двумя мембранами». Вакуоль окружена одной мембраной — тонопластом.
• «Тургор — давление клеточной стенки». Тургор — давление содержимого клетки на стенку (и равное ему противодавление стенки); возникает из-за осмотического поступления воды в вакуоль.
• «При плазмолизе стенка отходит от протопласта». Протопласт отходит от стенки.
• «В гипертоническом растворе вода входит в клетку». Вода выходит из клетки туда, где концентрация растворённых веществ выше.
• «Срединная пластинка состоит из целлюлозы». Срединная пластинка состоит в основном из пектинов.

20. Интересные факты

• Одни из самых длинных растительных клеток — волокна рами (китайской крапивы): одна клетка-волокно достигает нескольких десятков сантиметров в длину, а ткани из неё очень прочны.
• Древесина живого дерева почти целиком состоит из мёртвых клеток: живы лишь клетки камбия, сердцевинных лучей и тонкого слоя молодой древесины и луба. Ствол — это в основном прочные стенки отмерших клеток.
• Голубая окраска гортензии зависит от вакуолей: на кислых почвах растение поглощает ионы алюминия, они связываются с антоцианом в клеточном соке чашелистиков и делают его синим. На известковых почвах цветки той же гортензии розовые.
• Плоды могут лопаться от тургора: черешня и вишня трескаются после дождя, потому что их клетки быстро всасывают воду через кожицу, а растянуться стенки не успевают.
• Хлопковое волокно на 90 % и более состоит из целлюлозы — это самая чистая природная целлюлоза. Из одной коробочки хлопчатника получают десятки тысяч волосков-клеток.
• Клеточные стенки — самый большой резервуар органического углерода в живых организмах суши: большая часть массы деревьев — это стенки клеток древесины.
• Семена многих растений могут пролежать в сухом состоянии десятилетия и даже столетия: их клетки почти лишены воды, а вакуоли превращены в сухие алейроновые зёрна. При намачивании клетки поглощают воду, вакуоли снова наполняются, и тургор, возникающий в клетках зародыша, разрывает семенную кожуру. Набухающие семена гороха развивают такое давление, что в старину их использовали для разделения костей черепа при изготовлении анатомических препаратов.
• Слизь, образующаяся при ослизнении стенок семян подорожника и льна, используется в медицине как обволакивающее средство.
• Дрожжевые клетки при брожении в сладком сусле испытывают сильный осмотический стресс и в ответ накапливают глицерин — тот самый, что придаёт вину маслянистость.
• Если клетку растения освободить от стенки ферментами (целлюлазой и пектиназой), получится протопласт — шарик, окружённый только плазмалеммой. Такие протопласты сливают друг с другом и выращивают из них целые растения — так получают гибриды видов, которые не скрещиваются обычным путём.

21. Частые вопросы

Почему у животных клеток нет стенки?

Предки животных — подвижные одноклеточные, питавшиеся захватом пищи. Жёсткая стенка мешала бы им двигаться и поглощать частицы. Животные решили проблему осмоса иначе — натрий-калиевыми насосами и регуляцией состава внутренней среды организма, а опору получили от межклеточного вещества и скелета.

Чем вакуоль отличается от лизосомы?

Обе окружены одной мембраной, обе содержат кислые гидролазы. Но вакуоль растительной клетки гораздо крупнее и многофункциональнее: она создаёт тургор, запасает воду и вещества, накапливает пигменты и яды. Лизосома — мелкий пузырёк, главная функция которого — переваривание.

Почему увядшее растение оживает после полива?

При нехватке воды клетки теряют её, вакуоли уменьшаются, и тургор падает. Если клетки не погибли, после полива вода по осмосу снова поступает в вакуоли, тургор восстанавливается, и листья расправляются. Если же потеря воды была слишком долгой, клетки гибнут, мембраны теряют полупроницаемость, и тургор восстановиться не может.

Есть ли тургор в клетках животных?

В обычном смысле — нет: у животных клеток нет стенки, которая противостояла бы давлению. Животная клетка поддерживает объём, регулируя содержание ионов. Но у некоторых животных похожую роль играет давление жидкости в полостях тела — например, гидроскелет у дождевого червя.

Почему спелые плоды становятся мягкими?

При созревании ферменты плода разрушают пектины срединной пластинки и частично гемицеллюлозы. Клетки теряют связь друг с другом, стенки становятся рыхлыми, и плод размягчается. Одновременно в вакуолях накапливаются сахара, а кислоты частично расходуются — плод становится сладким.

Почему в клетках злаков и хвощей так много кремнезёма?

Кремнезём, отложенный в стенках клеток, укрепляет листья и стебли почти даром: он не требует затрат органического вещества, как целлюлоза или лигнин. Кроме того, он делает растения жёсткими и неудобными для поедания: травоядные животные, питающиеся злаками, имеют высокие зубы с постоянным ростом или стирающиеся медленно — это приспособление к жёсткой «кремнистой» пище.

Может ли клетка растения жить без стенки?

В искусственных условиях — да: протопласты, освобождённые от стенки ферментами, живут в растворе, концентрация которого равна концентрации клеточного сока, иначе они лопаются или сжимаются. Через несколько дней они начинают синтезировать новую стенку. В природе же почти все клетки растения имеют стенку; исключение — подвижные сперматозоиды мхов и папоротников и некоторые клетки при оплодотворении.

Почему корни растений проникают сквозь трещины в камнях и асфальте?

Клетки растущей зоны корня поглощают воду, их тургор растёт и давит на стенки, а ослабленные стенки растягиваются. Сила давления растущего корня может достигать долей мегапаскаля, и при медленном утолщении корня в трещине она раздвигает камни и поднимает асфальт. Так растения участвуют в разрушении горных пород и почвообразовании.

Можно ли переварить хитин?

У многих животных — насекомоядных птиц, рыб, некоторых млекопитающих — есть ферменты хитиназы, расщепляющие хитин. Гены хитиназ есть и у человека, хотя активность этих ферментов в нашем пищеварительном тракте невелика. Грибы и бактерии почвы, разлагающие хитин, возвращают в круговорот огромное количество азота, заключённого в покровах насекомых и стенках грибов.

Почему клеточная стенка проницаема, а мембрана — избирательно проницаема?

Стенка — сеть волокон с промежутками в несколько нанометров, заполненными водой. Через эти промежутки свободно проходят вода, ионы, сахара, аминокислоты; задерживаются лишь крупные молекулы и частицы. Мембрана же — сплошной липидный слой, через который вещества проходят только через белки-переносчики и каналы. Поэтому избирательность обеспечивает мембрана, а стенка — механическую защиту.

Почему кожа пальцев сморщивается в воде?

Сморщивание кожи пальцев при долгом пребывании в воде, как выяснилось, связано не только с набуханием рогового слоя, но и с работой нервной системы: сосуды под кожей сужаются по сигналу вегетативных нервов, и кожа собирается в складки. У людей с повреждёнными нервами пальцев кожа в воде почти не сморщивается. Так что это не простой осмос, а регулируемая реакция организма.

Чем тонопласт отличается от плазмалеммы?

Обе мембраны построены по общему плану — липидный бислой со встроенными белками. Но набор белков у них разный: в тонопласте работают протонные насосы, закачивающие протоны в вакуоль, переносчики, загружающие в неё сахара, ионы и пигменты, и свои аквапорины. Плазмалемма растительной клетки выкачивает протоны наружу. Разный набор белков позволяет вакуоли накапливать вещества, которые в цитоплазме держать нельзя.

22. ЕГЭ

Задания по этой теме встречаются в форме выбора нескольких верных ответов (признаки растительной клетки), соответствия (стенка растений — стенка грибов), с рисунком (клетка в состоянии плазмолиза, строение растительной клетки) и во второй части: объяснить опыт с клетками кожицы лука в растворе соли, причину увядания растений при избытке удобрений, роль вакуоли в поддержании тургора.

На рисунках, где нужно определить состояние клетки, ориентируются на положение протопласта: если он прижат к стенке и вакуоль крупная — клетка в воде или в гипотоническом растворе; если протопласт отошёл от стенки и между ними видна полоса раствора — плазмолиз в гипертоническом растворе. Если требуется назвать структуры растительной клетки, важно не перепутать стенку (снаружи, без мембраны), плазмалемму (сразу под стенкой) и тонопласт (граница вакуоли).

23. Для олимпиад

Водный потенциал. Движение воды между клетками и средой удобно описывать водным потенциалом Ψ — величиной, показывающей способность воды совершать работу; вода всегда движется от большего водного потенциала к меньшему. Для клетки Ψ = Ψ_s + Ψ_p, где Ψ_s — осмотический потенциал (всегда отрицательный, тем ниже, чем выше концентрация раствора; Ψ_s = −iCRT), а Ψ_p — давление тургора (положительное). У чистой воды при атмосферном давлении Ψ = 0.

Пример. Клеточный сок имеет осмолярность 0,5 осмоль/л. При 20 °C (293 К): Ψ_s = −0,5 · 0,0083 · 293 ≈ −1,22 МПа. Если клетка лежит в чистой воде (Ψ = 0), вода входит в неё, пока тургор не достигнет 1,22 МПа и Ψ клетки не станет равным нулю. Если клетку поместить в раствор с Ψ = −0,8 МПа, равновесие наступит при тургоре 1,22 − 0,8 = 0,42 МПа. А в растворе с Ψ = −1,5 МПа клетка будет терять воду и при нулевом тургоре — наступит плазмолиз.

Опыт с брусочками картофеля. Если брусочки картофеля держали в растворах сахарозы разной концентрации и в растворе 0,3 моль/л их масса не изменилась, значит, водный потенциал ткани равен водному потенциалу этого раствора: Ψ = −0,3 · 0,0083 · 293 ≈ −0,73 МПа. В более разбавленных растворах брусочки набирают массу, в более концентрированных — теряют. По графику изменения массы от концентрации находят точку пересечения с нулём.

Осмотическая подстройка. Если растение при засухе повысит осмолярность клеточного сока с 0,4 до 0,8 осмоль/л, его осмотический потенциал при 20 °C изменится с −0,97 до −1,95 МПа. Тогда клетки смогут поддерживать положительный тургор и поглощать воду из почвы с водным потенциалом до −1,9 МПа, тогда как раньше они теряли бы воду уже при −1 МПа. Именно так многие растения засушливых мест продолжают расти при недостатке воды.

Пирикулярия в числах. Чтобы аппрессорий создал тургор 8 МПа при 25 °C (298 К), осмолярность его содержимого должна быть около 8 / (0,0083 · 298) ≈ 3,2 осмоль/л. Это соответствует измеренной концентрации глицерина больше 3 моль/л [1]. Такой глицерин удерживается в клетке благодаря слою меланина в стенке: у мутантов без меланина глицерин вытекает, тургор не создаётся, и гриб не может проникнуть в лист.

Почему клетки не лопаются. Механическое напряжение в стенке сферической клетки σ = Pr / (2d), где P — тургор, r — радиус клетки, d — толщина стенки. Для клетки радиусом 20 мкм с тургором 0,5 МПа и стенкой 0,2 мкм: σ = 0,5 · 20 / (2 · 0,2) = 25 МПа. Это меньше прочности целлюлозной стенки, и клетка выдерживает давление. Чем крупнее клетка, тем толще должна быть стенка при том же тургоре.

24. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. Клеточная стенка растений: 1) содержит целлюлозу; 2) состоит из хитина; 3) содержит пектины; 4) обладает избирательной проницаемостью; 5) может пропитываться лигнином; 6) есть у клеток животных.

Задание 2

Установите соответствие между признаками и организмами. Признаки: А) основа клеточной стенки — хитин; Б) основа клеточной стенки — целлюлоза; В) запасной углевод — крахмал; Г) запасной углевод — гликоген; Д) стенка может одревесневать; Е) лекарства эхинокандины подавляют синтез стенки. Организмы: 1) растения; 2) грибы.

Задание 3

Установите соответствие между видоизменениями клеточной стенки и веществами, которые их вызывают. Видоизменения: А) одревеснение; Б) опробковение; В) кутинизация; Г) минерализация. Вещества: 1) суберин; 2) лигнин; 3) кремнезём; 4) кутин и воски.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) Вакуоль растительной клетки окружена двумя мембранами. (2) Мембрану вакуоли называют тонопластом. (3) В клеточном соке содержатся сахара, органические кислоты, пигменты. (4) Вакуоль участвует в создании тургора. (5) При плазмолизе клеточная стенка отходит от протопласта.

Задание 5

Клетки кожицы красного лука поместили в 10 %-й раствор хлорида натрия. Что произойдёт с клетками? Что произойдёт, если затем перенести их в воду? Объясните.

Задание 6

Выберите три верных ответа. Функции вакуоли растительной клетки: 1) создание тургора; 2) синтез белков; 3) накопление запасных веществ; 4) фотосинтез; 5) накопление продуктов обмена и ядов; 6) синтез АТФ.

Задание 7

Почему растения вянут при избыточном внесении минеральных удобрений?

Задание 8

Установите последовательность слоёв клеточной стенки двух соседних клеток растения, начиная от плазмалеммы первой клетки: 1) первичная стенка второй клетки; 2) срединная пластинка; 3) вторичная стенка первой клетки; 4) первичная стенка первой клетки; 5) вторичная стенка второй клетки.

Задание 9

Почему растительная клетка в воде не лопается, а эритроцит лопается?

Задание 10

Почему варенье и солёная рыба долго не портятся?

Задание 11

Выберите три верных ответа. Целлюлоза: 1) полисахарид из остатков глюкозы; 2) образует прочные микрофибриллы; 3) синтезируется в аппарате Гольджи; 4) расщепляется ферментами пищеварительного тракта человека; 5) основа клеточной стенки растений; 6) запасное вещество животных.

Задание 12

Как связаны рост растительной клетки и её вакуоль?

Задание 13

Установите соответствие между веществами клеточного сока и их значением. Вещества: А) антоцианы; Б) алкалоиды; В) сахароза в корнеплодах свёклы; Г) оксалат кальция в виде рафид; Д) органические кислоты. Значение: 1) окраска и привлечение опылителей; 2) защита от поедания; 3) запасное вещество; 4) кислый вкус, участие в обмене.

Задание 14

Почему плазмолиз не наблюдается в мёртвых клетках?

Задание 15

Выберите три верных ответа. Клеточная стенка грибов: 1) содержит хитин; 2) состоит из целлюлозы; 3) содержит глюканы; 4) растёт на кончике гифы; 5) пропитывается лигнином; 6) отсутствует у дрожжей.

Задание 16

Почему черешня трескается после сильного дождя?

Задание 17

Установите соответствие между структурами растительной клетки и их составом. Структуры: А) срединная пластинка; Б) микрофибриллы первичной стенки; В) тонопласт; Г) клеточный сок; Д) кутикула. Состав: 1) пектины; 2) целлюлоза; 3) липиды и белки мембраны; 4) водный раствор органических и неорганических веществ; 5) кутин и воски.

Задание 18

Почему галофиты (растения засолённых почв) могут всасывать воду, а большинство других растений на таких почвах погибают?

Задание 19 (олимпиадное)

Осмотический потенциал клеточного сока −1,0 МПа. Клетку поместили: а) в чистую воду; б) в раствор с водным потенциалом −0,6 МПа; в) в раствор с водным потенциалом −1,3 МПа. Каким будет тургорное давление в равновесии в каждом случае? Где произойдёт плазмолиз? (Изменением объёма вакуоли пренебречь.)

Задание 20 (олимпиадное)

Брусочки картофеля массой 10 г выдерживали час в растворах сахарозы разной концентрации. В воде масса стала 10,8 г, в 0,2 М растворе — 10,3 г, в 0,4 М — 9,8 г, в 0,6 М — 9,3 г. Оцените концентрацию раствора, изотоничного ткани картофеля, и её водный потенциал при 20 °C (R = 0,0083 л · МПа/(моль · К)).

Литература

1. Howard R. J., Ferrari M. A., Roach D. H., Money N. P. Penetration of hard substrates by a fungus employing enormous turgor pressures // PNAS. 1991. Vol. 88. P. 11281–11284.
2. Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
3. Alberts B., Heald R., Johnson A. et al. Molecular Biology of the Cell. 7th ed. New York: W. W. Norton, 2022.
4. Cosgrove D. J. Growth of the plant cell wall // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2005. Vol. 6. P. 850–861.
5. Somerville C., Bauer S., Brininstool G. et al. Toward a systems approach to understanding plant cell walls // Science. 2004. Vol. 306. P. 2206–2211.
6. Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию: учебник для вузов. 4-е изд. М.: ИКЦ «Академкнига», 2004.
7. Floudas D., Binder M., Riley R. et al. The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes // Science. 2012. Vol. 336. P. 1715–1719.
8. Gow N. A. R., Latgé J.-P., Munro C. A. The fungal cell wall: structure, biosynthesis, and function // Microbiology Spectrum. 2017. Vol. 5. Art. FUNK-0035-2016.
9. Denning D. W. Echinocandin antifungal drugs // The Lancet. 2003. Vol. 362. P. 1142–1151.
10. Zimmermann U. Physics of turgor- and osmoregulation // Annual Review of Plant Physiology. 1978. Vol. 29. P. 121–148.
11. Marty F. Plant vacuoles // The Plant Cell. 1999. Vol. 11. P. 587–599.
12. Martinoia E., Maeshima M., Neuhaus H. E. Vacuolar transporters and their essential role in plant metabolism // Journal of Experimental Botany. 2007. Vol. 58. P. 83–102.
13. Moran N. Osmoregulation of leaf motor cells // FEBS Letters. 2007. Vol. 581. P. 2337–2347.
14. Page R. M. Sporangium discharge in Pilobolus: a photographic study // Science. 1964. Vol. 146. P. 925–927.
15. Scholander P. F., Hammel H. T., Bradstreet E. D., Hemmingsen E. A. Sap pressure in vascular plants // Science. 1965. Vol. 148. P. 339–346.
16. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.