Строение растительной клетки: органоиды, функции и новые открытия

Растительная клетка — это не «кирпичик с зелёными зёрнышками», как её рисуют в учебниках, а тонко устроенная машина под давлением. Внутри неё давление в 5–10 раз выше атмосферного, больше, чем в автомобильной шине; стенку из целлюлозы непрерывно ткут ферментные комплексы, которые ползут по поверхности клетки по рельсам из микротрубочек; центральная вакуоль занимает до 90 % объёма и бывает кислее лимонного сока, а хлоропласты бегают по клетке, прячась от слишком яркого света. При этом соседние клетки соединены живыми каналами, так что растение — это во многом одна огромная «сверхклетка».

В статье по порядку разобраны: как открывали растительную клетку; общий план её строения; клеточная стенка; плазматическая мембрана и транспорт; плазмодесмы; цитоплазма, цитоскелет и движение цитоплазмы; ядро; эндоплазматическая сеть, рибосомы и аппарат Гольджи; вакуоль; пластиды; митохондрии; пероксисомы; включения; деление клетки; отличия от клеток животных и грибов; методы изучения. Отдельно — данные последних лет, что нужно знать для ЕГЭ, раздел для олимпиад и задания с разбором.

• 1. Как открывали растительную клетку
• 2. Общий план строения
• 3. Клеточная стенка
• 4. Плазматическая мембрана и транспорт
• 5. Плазмодесмы: клетки, соединённые в одно целое
• 6. Цитоплазма, цитоскелет и движение цитоплазмы
• 7. Ядро
• 8. Эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи
• 9. Вакуоль
• 10. Пластиды
• 11. Митохондрии
• 12. Пероксисомы и глиоксисомы
• 13. Включения
• 14. Как делится растительная клетка
• 15. Чем растительная клетка отличается от животной и грибной
• 16. Как изучают клетку сегодня
• 17. Что нужно знать для ЕГЭ
• 18. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Как открывали растительную клетку

Слово «клетка» появилось благодаря растению. В 1665 году англичанин Роберт Гук разглядывал в самодельный микроскоп тонкий срез пробки и увидел ячейки, похожие на соты или монашеские кельи, — и назвал их cells («кельи», «каморки») [1]. Гук даже подсчитал, что в кубическом дюйме пробки больше миллиарда таких ячеек. Видел он, правда, не живые клетки, а пустые клеточные стенки мёртвой ткани: содержимое пробковых клеток давно разрушилось. Через несколько лет итальянец Марчелло Мальпиги и англичанин Неемия Грю независимо описали «пузырьки» и «мешочки», из которых построены все органы растений; книга Грю «Анатомия растений» (1682) — первое систематическое описание растительных тканей.

Полтора века клетку понимали как стенку с жидкостью внутри. Перелом произошёл в 1831 году, когда шотландский ботаник Роберт Браун — тот самый, что за четыре года до этого описал беспорядочное движение частиц, названное броуновским, — заметил в клетках эпидермиса орхидей непрозрачное округлое тельце и назвал его ядром (nucleus) [2]. В 1838 году немецкий ботаник Маттиас Шлейден заключил, что все растения состоят из клеток, а через год Теодор Шванн распространил вывод на животных — так родилась клеточная теория. Ботаник Хуго фон Моль описал протоплазму и вакуоль, Вильгельм Пфеффер в 1877 году построил осмометр, подсказавший законы осмоса, а Хуго де Фриз изучил плазмолиз. Эдуард Страсбургер в 1875–1880 годах подробно описал деление растительных клеток, а казанский ботаник Константин Мережковский в 1905 году предположил, что хлоропласты — потомки поглощённых цианобактерий [3].

XX век принёс электронный микроскоп (Эрнст Руска, 1931): в 1950-х годах в клетке увидели мембраны эндоплазматической сети, аппарат Гольджи, строение хлоропласта и митохондрии. XXI век — флуоресцентные белки, которыми можно «покрасить» любой белок в живой клетке, и криоэлектронную томографию, показывающую органоиды почти с атомной детальностью. Многое из того, что сказано в этой статье, стало известно меньше двадцати лет назад.

2. Общий план строения

Типичная клетка зелёного листа — это прямоугольная или многогранная ячейка размером 10–100 мкм. Снаружи — жёсткая клеточная стенка, за ней — плазматическая мембрана (плазмалемма), внутри — цитоплазма с органоидами и ядро. Всё живое содержимое клетки внутри стенки называют протопластом. Большую часть объёма зрелой клетки занимает центральная вакуоль, и цитоплазма с ядром и пластидами оттеснена тонким слоем к стенке [4, 5].

Органоиды удобно делить по числу мембран, которые их окружают: двумембранные — ядро, пластиды и митохондрии; одномембранные — эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, вакуоль, пероксисомы; немембранные — рибосомы и цитоскелет. Двумембранные органоиды, кроме ядра, имеют собственную ДНК и рибосомы: это следы их происхождения от свободноживущих бактерий.

Размеры клеток растений очень разные. Клетки меристем — около 10 мкм, клетки мякоти листа — 30–100 мкм, клетки мякоти арбуза или помидора видны невооружённым глазом (до 1 мм). Волоконца хлопка — одиночные клетки длиной 3–5 см, лубяные волокна рами — до 25 см, а междоузлия харовой водоросли хары — клетки длиной до нескольких сантиметров. Число клеток в дереве оценивают в сотни миллиардов и больше.

3. Клеточная стенка

Клеточная стенка — главное, что отличает растительную клетку от животной. Это не мёртвая оболочка, а сложный композит, который клетка строит и перестраивает всю жизнь. Его основа — микрофибриллы целлюлозы: пучки примерно из 18 параллельных цепей глюкозы; по прочности на разрыв в расчёте на массу они сравнимы со сталью. Микрофибриллы погружены в матрикс из гемицеллюлоз (ксилоглюкан и другие), которые сшивают их между собой, и пектинов — гелеобразных полисахаридов, удерживающих воду. В стенке есть и белки: ферменты, разрыхляющие её при росте (экспансины), и структурные белки [6, 4].

Целлюлоза — самое распространённое органическое вещество на Земле: растения синтезируют её больше триллиона тонн в год. Её делают не внутри клетки, а прямо на поверхности, комплексом целлюлозосинтазы — «розеткой» из шести субъединиц, встроенной в плазмалемму. Каждая субъединица содержит несколько ферментов, и каждый тянет свою цепь глюкозы; цепи тут же слипаются в микрофибриллу. В 2006 году, пометив целлюлозосинтазу флуоресцентным белком, исследователи увидели, что комплексы движутся по мембране со скоростью около 300 нм в минуту точно вдоль кортикальных микротрубочек под мембраной, — так клетка задаёт направление укладки волокон и, следовательно, направление своего роста [7]. В 2020 году структуру целлюлозосинтазы растений расшифровали методом криоэлектронной микроскопии [8].

Стенки соседних клеток склеены срединной пластинкой из пектинов. Растущая клетка имеет тонкую эластичную первичную стенку; когда рост прекращается, многие клетки откладывают изнутри толстую вторичную стенку, где микрофибриллы лежат слоями под разными углами, а пространство между ними заполняет лигнин — жёсткий полимер, который делает стенку одревесневшей. Покровные клетки пропитывают стенки суберином (пробка) или покрывают кутином и воском (кутикула листа). В стенке остаются тонкие участки — поры, через которые проходят плазмодесмы.

Стенка и вакуоль работают в паре. Клеточный сок концентрированнее внешней среды, вода входит в вакуоль по закону осмоса, протопласт прижимается к стенке, и возникает тургорное давление — обычно 0,3–1 МПа, то есть 3–10 атмосфер (в автомобильной шине — около 2,2). Стенка не даёт клетке лопнуть, а тургор делает упругими листья и молодые стебли: без воды растение вянет. Если клетку поместить в концентрированный раствор соли или сахара, вода уходит из вакуоли, протопласт сжимается и отходит от стенки — это плазмолиз; в чистой воде он обратим (деплазмолиз). Опыты с плазмолизом в 1880-х годах проводил Хуго де Фриз, оценивая по ним осмотическое давление растворов, и его данные помогли Якобу Вант-Гоффу вывести закон осмотического давления.

Рост клетки — это контролируемое разрыхление стенки: белки-экспансины ослабляют связи между целлюлозой и гемицеллюлозами, и тургор растягивает клетку туда, куда «разрешает» ориентация микрофибрилл. Современные работы показали, что и пектины не просто «клей»: их нитевидные молекулы расширяются при определённой химической модификации и сами могут менять форму клеток [9]. Подробно о составе и видоизменениях стенки — в статье «Клеточная стенка растений».

Одно из неожиданных открытий последних лет — зачем клеткам эпидермиса листа причудливая форма пазлов. Расчёты и опыты 2018 года показали, что это механическое решение: в крупной плоской клетке под тургором стенка испытывала бы огромное напряжение, а изрезанный край с «перешейками» разбивает клетку на маленькие области и снижает нагрузку на стенку [10].

4. Плазматическая мембрана и транспорт

Плазмалемма растительной клетки устроена, как у всех клеток: липидный бислой с белками, жидкий и подвижный (модель жидкостной мозаики Сингера и Николсона, 1972) [11]. Но «двигатель» транспорта у растений другой. У животных главный насос мембраны — натрий-калиевая АТФаза, а у растений и грибов — протонная АТФаза (H⁺-АТФаза): она тратит АТФ, чтобы выкачивать ионы водорода из клетки. Снаружи становится кисло (pH около 5,5), внутри разность потенциалов достигает −120…−200 мВ — заметно больше, чем у животных клеток. Этот протонный градиент — «батарейка» растительной клетки: за счёт него переносчики загружают в клетку сахарозу, нитраты, фосфаты, а каналы впускают калий [4].

Протонная АТФаза участвует и в росте: гормон ауксин активирует её, стенка подкисляется, кислая среда включает экспансины, и стенка разрыхляется — это «кислотный рост» (подробнее — в статье «Кислотный рост»). Воду через мембрану быстро пропускают белковые каналы аквапорины; за их открытие у человека Питер Эгр получил Нобелевскую премию 2003 года, а у растений их оказалось больше всего — у арабидопсиса около 35 генов аквапоринов. В плазмалемме сидят и рецепторы: например, белок FLS2 узнаёт фрагмент жгутика бактерий и запускает иммунный ответ.

5. Плазмодесмы: клетки, соединённые в одно целое

Соседние растительные клетки соединены плазмодесмами — каналами диаметром 30–50 нм в клеточной стенке. Канал выстлан плазмалеммой, общей для двух клеток, а по его оси проходит тонкая трубочка ЭПС — десмотрубочка. В одной клетке плазмодесм от нескольких сотен до десятков тысяч. Через них свободно проходят вода, ионы, сахара, аминокислоты, гормоны и сигнальные молекулы массой примерно до 1 кДа, а при необходимости — и белки, и молекулы РНК [12].

Благодаря плазмодесмам цитоплазма всех клеток растения образует единое целое — симпласт, а клеточные стенки и межклетники — апопласт. Вещества могут перемещаться по растению по любому из этих путей. Проницаемость плазмодесм регулируется: вокруг устья канала откладывается полисахарид каллоза, и канал сужается или закрывается. Так растение изолирует повреждённые клетки, а осенью «запечатывает» почки на зиму. Вирусы растений научились этим пользоваться: их транспортные белки расширяют плазмодесмы и протаскивают вирусный геном в соседнюю клетку. В 2017 году криоэлектронная томография показала, что в молодых плазмодесмах мембрана десмотрубочки и плазмалемма почти касаются друг друга, и канал между ними открывается позже [12]. Подробнее — в статье «Плазмодесмы».

6. Цитоплазма, цитоскелет и движение цитоплазмы

Цитоплазма — содержимое клетки между плазмалеммой и ядром, без вакуоли. Её жидкая часть — гиалоплазма (цитозоль): водный раствор белков, сахаров, ионов, в котором идут гликолиз, синтез сахарозы и многие другие реакции. В цитоплазме растительной клетки работает цитоскелет из двух типов нитей. Промежуточных филаментов, как у животных, у растений нет.

• Микротрубочки — полые трубочки из белка тубулина. Под плазмалеммой они образуют кортикальный слой, который направляет движение целлюлозосинтазы, а при делении — препрофазное кольцо, веретено деления и фрагмопласт (раздел 14).
• Актиновые филаменты — тонкие нити, по которым моторный белок миозин XI тянет органоиды. На них держатся движение цитоплазмы, перемещение хлоропластов и рост кончика пыльцевой трубки и корневого волоска.

Цитоплазма растительной клетки постоянно течёт — это циклоз. В клетках листа элодеи под микроскопом видно, как хлоропласты кружат вдоль стенок, а в гигантских клетках харовых водорослей поток достигает 50–100 мкм в секунду. Миозин XI харовых водорослей — самый быстрый из известных моторных белков. Зачем это нужно? Диффузия хороша на малых расстояниях: молекуле глюкозы, чтобы пересечь клетку размером 50 мкм, хватает секунды, а клетку длиной 5 см она пересекала бы неделями. Циклоз перемешивает содержимое большой клетки за минуты [13].

Хлоропласты двигаются и по команде света. При слабом освещении они выстраиваются вдоль стенок, обращённых к свету, — ловят его как можно больше; при ярком уходят к боковым стенкам и встают «ребром», чтобы не повредиться. Свет воспринимают фоторецепторы фототропины, а тянут хлоропласты особые короткие актиновые нити, которые собираются на переднем крае хлоропласта [14].

7. Ядро

Ядро растительной клетки устроено, как у других эукариот: двойная мембрана — ядерная оболочка — с порами, через которые идут РНК и белки; внутри — хроматин (ДНК с белками-гистонами) и одно или несколько ядрышек, где собираются субъединицы рибосом. Наружная мембрана ядерной оболочки переходит в мембраны ЭПС. В зрелой клетке с большой вакуолью ядро оттеснено к стенке или подвешено в центре на тяжах цитоплазмы. Ядро может перемещаться: в растущем корневом волоске оно «едет» за кончиком, в клетке, атакованной грибом, подходит к месту проникновения [5].

Геномы растений поражают разнообразием размеров. Первым был прочитан геном резуховидки Таля (арабидопсиса) — в 2000 году: около 135 миллионов пар нуклеотидов и 27 тысяч генов, меньше, чем у многих животных [15]. Самый маленький известный геном цветкового растения — у хищной генлисеи (около 60 млн пар нуклеотидов), а самый большой из всех известных геномов живых организмов принадлежит вовсе не животному: в 2024 году у папоротника Tmesipteris oblanceolata с острова Новая Каледония насчитали 160 миллиардов пар нуклеотидов — в 50 раз больше, чем у человека. Если вытянуть в нить всю ДНК одной его клетки, получится больше 100 метров [16]. Огромные геномы в основном состоят из повторов и мобильных элементов, а число генов у них не намного больше, чем у арабидопсиса.

Многие растения — полиплоиды: их клетки содержат больше двух наборов хромосом. Мягкая пшеница — гексаплоид (шесть наборов, 2n = 42), садовая земляника — октоплоид. Кроме того, в специализированных клетках (волосках, клетках эндосперма) ДНК часто удваивается без деления — эндорепликация, — и ядро становится крупнее, а клетка — больше.

8. Эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — система мембранных цистерн и трубочек, пронизывающая цитоплазму. На шероховатой ЭПС рибосомы синтезируют белки для мембран, вакуоли и клеточной стенки; гладкая ЭПС синтезирует липиды, запасает ионы кальция. У растений ЭПС ещё и непрерывна от клетки к клетке — через десмотрубочки плазмодесм. Из ЭПС в семенах образуются масляные тельца и белковые запасы.

Рибосомы в цитоплазме растительной клетки — 80S, как у всех эукариот; в пластидах и митохондриях — 70S, бактериального типа. Поэтому некоторые антибиотики, подавляющие бактериальные рибосомы (например, хлорамфеникол, стрептомицин), действуют и на синтез белка в хлоропластах.

Аппарат Гольджи у растений выглядит иначе, чем у животных. Вместо одного комплекса у ядра в клетке рассыпаны сотни отдельных стопок цистерн — диктиосом, — и каждая движется по актиновым нитям со скоростью до нескольких микрометров в секунду, подбирая пузырьки от ЭПС [17]. Главная работа растительного аппарата Гольджи — синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки: пектинов и гемицеллюлоз. Их везут к плазмалемме в пузырьках и выбрасывают наружу. А вот целлюлозу в аппарате Гольджи не делают: её синтезирует плазмалемма (раздел 3). При делении клетки пузырьки Гольджи сливаются в клеточную пластинку — будущую стенку между дочерними клетками.

9. Вакуоль

Центральная вакуоль — самый крупный органоид зрелой растительной клетки: она занимает 80–90 % её объёма. Её мембрана — тонопласт, содержимое — клеточный сок, водный раствор множества веществ. Молодые клетки меристемы содержат много мелких вакуолей; по мере роста клетки они сливаются, и клетка увеличивается в основном за счёт воды в вакуоли, а не за счёт дорогой цитоплазмы. Растение растёт «дёшево»: вода почти ничего не стоит [4, 18].

В тонопласте работают свои протонные насосы — V-АТФаза и пирофосфатаза, — поэтому клеточный сок кислый, обычно pH 5–5,5. У лимона вакуоли клеток сока плода накапливают лимонную кислоту, и pH в них около 2 — это одна из самых кислых сред в живых клетках. Функции вакуоли:

Цвет лепестков, ягод, свёклы, краснокочанной капусты создают растворённые в клеточном соке антоцианы. Они меняют окраску в зависимости от кислотности: в кислой среде красные, в нейтральной фиолетовые, в щелочной синие. Синий цвет васильков и некоторых гортензий — результат сложных комплексов антоцианов с ионами металлов. В вакуолях накапливаются и яды, защищающие растение от животных: алкалоиды (никотин табака, кофеин, морфин мака), гликозиды, дубильные вещества, а также кристаллы оксалата кальция — острые иголочки-рафиды в листьях диффенбахии вызывают сильное жжение во рту, если надкусить лист.

Вакуоль — ещё и «желудок» растительной клетки: в ней есть гидролитические ферменты, и она выполняет работу лизосом, переваривая отслужившие органоиды при аутофагии. В клетках семян бобовых и злаков есть особые белковые вакуоли — алейроновые зёрна, запасающие белок для прорастающего зародыша.

10. Пластиды

Пластиды — двумембранные органоиды, которые есть только у растений и водорослей. Все они развиваются из мелких бесцветных пропластид меристем и могут превращаться друг в друга. Это потомки цианобактерии, поглощённой предком растений больше миллиарда лет назад: у пластид своя кольцевая ДНК, рибосомы 70S, они делятся сами, а внутренняя мембрана по составу похожа на мембрану бактерий [19].

Хлоропласты

Хлоропласт — линзовидное тельце длиной 5–10 мкм; в клетке мякоти листа их 20–100. Снаружи — две мембраны (оболочка), внутри — жидкая строма и система плоских мешочков — тилакоидов. Тилакоиды собраны в стопки — граны — и соединены одиночными тилакоидами стромы. В мембранах тилакоидов сидят хлорофилл и белки световых реакций фотосинтеза: там улавливается свет, расщепляется вода и выделяется кислород, образуются АТФ и НАДФН. В строме идёт цикл Кальвина — фиксация углекислого газа при участии фермента рубиско, самого распространённого белка на Земле. В строме видны крахмальные зёрна и капли липидов — пластоглобулы [4].

Геном хлоропласта — кольцевая молекула ДНК длиной 120–160 тысяч пар нуклеотидов, около 100–130 генов (у цианобактерий — тысячи). Остальные гены за миллиард лет переселились в ядро. Поэтому около 3000 белков хлоропласта синтезируются в цитоплазме и импортируются внутрь через белковые «ворота» TOC и TIC в двух мембранах оболочки. Их строение впервые увидели в 2022 году методом криоэлектронной микроскопии [20] (подробнее — в статье «Импорт белков в хлоропласт»). Хлоропласт и ядро постоянно «переписываются»: если хлоропласт повреждён, он посылает в ядро сигналы, которые меняют работу ядерных генов.

Хлоропласты не так неподвижны, как на рисунках учебника. От их поверхности отходят тонкие трубчатые выросты — стромулы длиной до десятков микрометров; через них хлоропласты, по-видимому, обмениваются белками с другими органоидами и с ядром. Стромулы описывали ещё в XIX веке, но по-настоящему их увидели только в 1997 году, пометив строму зелёным флуоресцентным белком [21].

Лейкопласты, хромопласты и другие

• Лейкопласты — бесцветные пластиды запасающих органов. Амилопласты запасают крахмал (клубень картофеля, эндосперм зерна); в клетках корневого чехлика амилопласты служат статолитами: тяжёлые крахмальные зёрна оседают на «нижнюю» сторону клетки и подсказывают корню, где низ, — так работает гравитропизм. Элайопласты запасают масла, протеинопласты — белки.
• Хромопласты — жёлтые, оранжевые и красные пластиды с каротиноидами: ликопин помидора, β-каротин моркови, капсантин красного перца. Они окрашивают плоды и лепестки и привлекают животных.
• Этиопласты — пластиды проростков, выросших в темноте: вместо тилакоидов в них правильная решётка мембран (проламеллярное тело). На свету за несколько часов они превращаются в хлоропласты — бледный проросток зеленеет.

Превращения пластид видны на кухне. Зелёный помидор краснеет при созревании: хлоропласты разбирают тилакоиды и превращаются в хромопласты. Клубень картофеля, полежавший на свету, зеленеет: амилопласты превращаются в хлоропласты (одновременно в кожуре накапливается ядовитый соланин, поэтому зелёную кожуру срезают). Осенью листья желтеют, когда хлоропласты превращаются в геронтопласты и разрушается хлорофилл. Подробнее о бесцветных пластидах — в статье «Лейкопласты и другие бесцветные пластиды».

11. Митохондрии

Митохондрии растительной клетки — двумембранные органоиды с кристами, где идёт клеточное дыхание: окисление органических веществ и синтез основной части АТФ. Растениям они нужны не меньше, чем животным: ночью, в корнях, в семенах и в любой нефотосинтезирующей клетке энергия берётся только из дыхания, а днём хлоропласты дают АТФ лишь для собственных нужд. Митохондрии тоже потомки бактерий (альфа-протеобактерий), но в растениях они устроены по-своему [4].

Во-первых, их геномы огромны и причудливы. Митохондриальная ДНК человека — 16,6 тысячи пар нуклеотидов, у арабидопсиса — 367 тысяч, а у смолёвки Silene conica — 11,3 миллиона, больше, чем геном многих бактерий; при этом генов в нём почти столько же, остальное — некодирующие последовательности [22]. Во-вторых, в дыхательной цепи растений есть «запасной выход» — альтернативная оксидаза, которая передаёт электроны на кислород, не перекачивая протоны. Энергия при этом не запасается в АТФ, а выделяется в виде тепла. Некоторые растения пользуются этим, чтобы греться: соцветие симплокарпуса вонючего в Северной Америке ранней весной поддерживает температуру около 20 °C даже на морозе и протаивает снег вокруг себя, а соцветия аронниковых нагреваются и сильнее разносят запах, привлекающий мух-опылителей [23].

12. Пероксисомы и глиоксисомы

Пероксисомы — мелкие одномембранные пузырьки с ферментами окисления. В них образуется и тут же расщепляется ферментом каталазой пероксид водорода. В клетках листа пероксисомы прижаты к хлоропластам и митохондриям и вместе с ними участвуют в фотодыхании — обходном пути, по которому растение перерабатывает продукт ошибки рубиско, связавшей кислород вместо углекислого газа.

В прорастающих семенах масличных растений (подсолнечник, клещевина) работают особые пероксисомы — глиоксисомы. Их открыли в 1967 году Ричард Брайденбах и Гарри Биверс: в них жирные кислоты запасных масел через глиоксилатный цикл превращаются в сахара [24]. Животные так не умеют — они не могут сделать глюкозу из жиров. Когда проросток выходит на свет и начинает фотосинтезировать, глиоксисомы перестраиваются в обычные пероксисомы листа.

13. Включения

Включения — непостоянные компоненты клетки: запасные вещества и продукты обмена. Главные включения растительной клетки:

• крахмальные зёрна — откладываются в пластидах (в хлоропластах временно, в амилопластах надолго); у картофеля зёрна крупные, слоистые, у риса — мелкие, многогранные; по форме зёрен под микроскопом можно определить, из какого растения мука;
• алейроновые зёрна — белковые вакуоли семян;
• масляные тельца (олеосомы) — капли масла, окружённые не обычной мембраной, а одним слоем фосфолипидов с белками-олеозинами; ими полны семена подсолнечника и рапса;
• кристаллы оксалата кальция — одиночные, друзы (звёздчатые сростки, у бегонии), рафиды (пучки игл); у фикуса — цистолиты из карбоната кальция;
• инулин — растворённый в клеточном соке полисахарид из фруктозы у топинамбура, георгина, цикория.

14. Как делится растительная клетка

Митоз у растений идёт по общей схеме, но с тремя особенностями [5, 25].

• Нет центриолей. У цветковых и хвойных растений центриолей нет; веретено деления собирается от поверхности ядерной оболочки, без центров с центриолями. Центриоли есть только у растений с подвижными сперматозоидами — мхов, папоротников, саговников и гинкго — и появляются лишь при образовании сперматозоидов (подробнее — «Центриоли у растений»).
• Препрофазное кольцо. Ещё до начала митоза под плазмалеммой собирается кольцо из микротрубочек и актина. Оно исчезает, но «запоминает» место, где потом встроится новая стенка. Так растение заранее определяет плоскость деления, а значит, и форму будущего органа — ведь клетки растений не могут переползать с места на место.
• Клеточная пластинка вместо перетяжки. Клетка со стенкой не может перешнуроваться. В телофазе между дочерними ядрами возникает фрагмопласт — бочонок из микротрубочек, — по нему пузырьки аппарата Гольджи с пектинами стягиваются к экватору и сливаются в клеточную пластинку. Пластинка растёт от центра к краям, пока не соединится со старой стенкой; на её месте образуется срединная пластинка, а участки ЭПС, захваченные между пузырьками, становятся плазмодесмами.

15. Чем растительная клетка отличается от животной и грибной

Эти признаки — для «типичной» клетки. Есть исключения: клетки корня и лепестков не имеют хлоропластов (но имеют другие пластиды); паразитические растения (повилика, раффлезия) почти или полностью утратили фотосинтез; у зрелых члеников ситовидных трубок нет ядра, а клетки сосудов ксилемы вообще мертвы — от них остаются только одревесневшие стенки. Подробное сравнение царств — в статье «Растения и животные: сходство и различия».

16. Как изучают клетку сегодня

Школьный световой микроскоп даёт увеличение до 1000–1500 раз и различает объекты крупнее примерно 0,2 мкм: в нём видны клеточная стенка, ядро, хлоропласты, крупные вакуоли, движение цитоплазмы. Чтобы увидеть мембраны, рибосомы и тилакоиды, нужен электронный микроскоп. Но главное оружие современной клеточной биологии — флуоресцентные белки. Ген зелёного флуоресцентного белка медузы (за его изучение Нобелевская премия 2008 года) сшивают с геном изучаемого белка, и в живой клетке под конфокальным микроскопом видно, где этот белок находится и как движется. Так увидели движение целлюлозосинтазы, стромулы, бегущие диктиосомы [4].

Новейшие методы — криоэлектронная томография (клетку мгновенно замораживают и снимают объёмное изображение органоидов в естественном состоянии) и секвенирование РНК отдельных клеток, позволяющее разделить, например, корень на десятки типов клеток по набору работающих генов. Международный проект «Атлас растительной клетки» с 2019 года собирает такие данные, чтобы описать каждую клетку растения так же полно, как описывают клетки человека [26].

17. Что нужно знать для ЕГЭ

Строение клетки — одна из самых проверяемых тем ЕГЭ по биологии: задания на сопоставление органоидов и функций, на распознавание органоидов по рисунку, на признаки растительной клетки, на плазмолиз и тургор, задания с ошибками в тексте [27]. Что проверяют чаще всего:

• признаки растительной клетки: клеточная стенка из целлюлозы, пластиды, крупная вакуоль с клеточным соком, запасной углевод — крахмал, нет центриолей;
• двумембранные органоиды (ядро, пластиды, митохондрии), одномембранные (ЭПС, Гольджи, вакуоль, лизосомы, пероксисомы), немембранные (рибосомы, клеточный центр, цитоскелет);
• органоиды с собственной ДНК и рибосомами 70S — пластиды и митохондрии; это доказательство теории симбиогенеза;
• строение хлоропласта: граны из тилакоидов, строма; световая фаза — в тилакоидах, темновая — в строме;
• виды пластид и их превращения: пропластиды → хлоропласты, лейкопласты, хромопласты; хлоропласты → хромопласты (созревание плодов, осень); лейкопласты → хлоропласты (позеленение клубней);
• плазмолиз в гипертоническом растворе и деплазмолиз в воде; тургор;
• деление цитоплазмы клеточной пластинкой; веретено без центриолей.

Типичные ошибки: «целлюлоза синтезируется в аппарате Гольджи», «у растений клеточный центр с центриолями», «запасной углевод растений — гликоген», «хромопласты превращаются в хлоропласты» (обычно наоборот; обратное превращение встречается редко, например в корнеплоде моркови на свету), «лизосом у растений нет, поэтому клетка не может переваривать» (эту роль выполняет вакуоль).

18. Для олимпиад

Водный потенциал

Движение воды между клеткой и средой описывают водным потенциалом Ψ (в мегапаскалях): вода всегда движется от большего Ψ к меньшему. У клетки Ψ = Ψ_s + Ψ_p, где осмотический потенциал Ψ_s = −iCRT отрицателен (растворённые вещества «связывают» воду), а потенциал давления Ψ_p равен тургорному давлению. У чистой воды Ψ = 0. Например, клетка с Ψ_s = −0,8 МПа и тургором 0,5 МПа имеет Ψ = −0,3 МПа; в 0,3 М растворе сахарозы при 20 °C (Ψ = −0,3·8,314·293 / 1000 = −0,73 МПа) она будет терять воду [4].

Апопласт, симпласт и пояски Каспари

В эндодерме корня стенки клеток пропитаны суберином в виде поясков Каспари — водонепроницаемых колец, которые перекрывают путь по апопласту. Вода и ионы, шедшие по стенкам, должны здесь войти в клетку через плазмалемму, а значит, пройти «фейс-контроль» переносчиков. Так растение регулирует, какие вещества попадут в проводящую систему.

Сколько мембран?

Чтобы молекула кислорода, выделенная в просвете тилакоида, попала в цитоплазму, ей нужно пересечь три мембраны: тилакоида, внутреннюю и наружную мембраны оболочки хлоропласта. Чтобы из просвета тилакоида одной клетки попасть в матрикс митохондрии соседней (через стенку, а не по симпласту), нужно пересечь ещё две плазмалеммы и две мембраны митохондрии — всего семь мембран. Такие задачи часто встречаются на олимпиадах.

Сложные пластиды

У растений пластиды окружены двумя мембранами — это первичные пластиды, полученные от цианобактерии напрямую. У многих водорослей (диатомовых, бурых, эвгленовых, динофлагеллят) пластиды окружены тремя или четырьмя мембранами: они получены «из вторых рук», когда эукариотическая клетка поглотила красную или зелёную водоросль. Число мембран — один из главных доводов в пользу симбиогенеза.

Задания с разбором

Задание 1

Выберите три признака, характерных для растительной клетки: 1) клеточная стенка из хитина; 2) пластиды; 3) запасной углевод крахмал; 4) центриоли в клеточном центре; 5) крупная центральная вакуоль; 6) запасной углевод гликоген.

Задание 2

Установите соответствие между органоидом и числом мембран: А) рибосома; Б) хлоропласт; В) вакуоль; Г) митохондрия; Д) аппарат Гольджи; Е) микротрубочка. 1) немембранный; 2) одномембранный; 3) двумембранный.

Задание 3

Найдите три ошибки: «(1) Растительная клетка покрыта клеточной стенкой из целлюлозы. (2) Целлюлоза синтезируется в аппарате Гольджи. (3) В клетке есть пластиды, имеющие собственную ДНК. (4) Запасным углеводом растений является гликоген. (5) Деление цитоплазмы происходит перетяжкой. (6) Вакуоль заполнена клеточным соком».

Задание 4

Кожицу лука поместили в 10 %-ный раствор поваренной соли, а затем перенесли в воду. Что происходило с клетками? Почему эритроциты в воде лопаются, а клетки лука — нет?

Задание 5

Клетка имеет осмотический потенциал −0,8 МПа и тургорное давление 0,5 МПа. Её поместили в 0,3 М раствор сахарозы при 20 °C. Будет ли клетка поглощать или терять воду?

Задание 6

Клетка эпидермиса лука длиной 200 мкм рассматривается при увеличении 400. Какой длины будет её изображение? Можно ли в такой микроскоп увидеть рибосому диаметром 25 нм?

Задание 7

Почему зелёный помидор краснеет при созревании, а клубень картофеля на свету зеленеет? Какие пластиды в какие превращаются?

Задание 8

Тургорное давление клетки 0,6 МПа. Во сколько раз оно больше давления в автомобильной шине (0,22 МПа) и сколько это атмосфер (1 атм ≈ 0,101 МПа)?

Задание 9

Клетка мякоти листа имеет форму прямоугольного параллелепипеда 40 × 40 × 100 мкм; вакуоль занимает 85 % объёма. Каков объём цитоплазмы с органоидами (в мкм³)?

Задание 10

Какие органоиды растительной клетки имеют собственную ДНК и рибосомы? Почему это считают доказательством их происхождения от бактерий? Приведите ещё два довода.

Задание 11

Срез клубня картофеля обработали раствором иода. Какие структуры окрасятся в синий цвет и в каких органоидах они находятся?

Задание 12

Объясните, почему растительная клетка не может делиться перетяжкой, и опишите, как образуется перегородка между дочерними клетками.

Задание 13

Соцветие симплокарпуса ранней весной греется до 20 °C на морозе. Какой органоид отвечает за это и как?

Задание 14

Сколько мембран пересечёт молекула кислорода, выделившаяся в просвете тилакоида, чтобы попасть в цитоплазму той же клетки? А в межклетник?

Задание 15

Вычислите осмотический потенциал 0,4 М раствора KCl при 25 °C (i = 2). Вызовет ли он плазмолиз клеток с Ψ_s = −1,2 МПа?

Задание 16

Коэффициент диффузии небольшой молекулы в цитоплазме около 10⁻⁹ м²/с; время диффузии на расстояние x оценивается как t ≈ x²/(2D). Сравните время диффузии через клетку 50 мкм и вдоль клетки хары длиной 5 см с временем переноса током цитоплазмы со скоростью 70 мкм/с.

Задание 17

Почему растительной клетке не нужна натрий-калиевая АТФаза, а протонная — жизненно необходима?

Задание 18

Геном папоротника Tmesipteris oblanceolata — 160 млрд пар нуклеотидов, человека — 3,1 млрд. Во сколько раз он больше? Какой длины была бы ДНК одной диплоидной клетки папоротника, если на пару нуклеотидов приходится 0,34 нм?

Литература

1. Hooke R. Micrographia: or Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses. London: J. Martyn and J. Allestry, 1665.
2. Brown R. On the organs and mode of fecundation in Orchideae and Asclepiadeae. Trans. Linn. Soc. Lond. 1833, 16, 685–745.
3. Mereschkowsky C. Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol. Centralbl. 1905, 25, 593–604.
4. Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A. Plant Physiology and Development. 6th ed. Sinauer, 2015.
5. Evert R. F., Eichhorn S. E. Raven Biology of Plants. 8th ed. W. H. Freeman, 2013.
6. Cosgrove D. J. Growth of the plant cell wall. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2005, 6, 850–861.
7. Paredez A. R., Somerville C. R., Ehrhardt D. W. Visualization of cellulose synthase demonstrates functional association with microtubules. Science 2006, 312, 1491–1495.
8. Purushotham P., Ho R., Zimmer J. Architecture of a catalytically active homotrimeric plant cellulose synthase complex. Science 2020, 369, 1089–1094.
9. Haas K. T., Wightman R., Meyerowitz E. M., Peaucelle A. Pectin homogalacturonan nanofilament expansion drives morphogenesis in plant epidermal cells. Science 2020, 367, 1003–1007.
10. Sapala A., Runions A., Routier-Kierzkowska A.-L. et al. Why plants make puzzle cells, and how their shape emerges. eLife 2018, 7, e32794.
11. Singer S. J., Nicolson G. L. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science 1972, 175, 720–731.
12. Nicolas W. J., Grison M. S., Trépout S. et al. Architecture and permeability of post-cytokinesis plasmodesmata lacking cytoplasmic sleeve. Nature Plants 2017, 3, 17082.
13. Shimmen T., Yokota E. Cytoplasmic streaming in plants. Curr. Opin. Cell Biol. 2004, 16, 68–72.
14. Wada M. Chloroplast movement. Plant Sci. 2013, 210, 177–182.
15. The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature 2000, 408, 796–815.
16. Fernández P., Amice R., Bruy D. et al. A 160 Gbp fork fern genome shatters size record for eukaryotes. iScience 2024, 27, 109889.
17. Boevink P., Oparka K., Santa Cruz S. et al. Stacks on tracks: the plant Golgi apparatus traffics on an actin/ER network. Plant J. 1998, 15, 441–447.
18. Marty F. Plant vacuoles. Plant Cell 1999, 11, 587–599.
19. Keeling P. J. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution. Annu. Rev. Plant Biol. 2013, 64, 583–607.
20. Jin Z., Wan L., Zhang Y. et al. Structure of a TOC-TIC supercomplex spanning two chloroplast envelope membranes. Cell 2022, 185, 4788–4800.
21. Köhler R. H., Cao J., Zipfel W. R., Webb W. W., Hanson M. R. Exchange of protein molecules through connections between higher plant plastids. Science 1997, 276, 2039–2042.
22. Sloan D. B., Alverson A. J., Chuckalovcak J. P. et al. Rapid evolution of enormous, multichromosomal genomes in flowering plant mitochondria with exceptionally high mutation rates. PLoS Biol. 2012, 10, e1001241.
23. Knutson R. M. Heat production and temperature regulation in eastern skunk cabbage. Science 1974, 186, 746–747.
24. Breidenbach R. W., Beevers H. Association of the glyoxylate cycle enzymes in a novel subcellular particle from castor bean endosperm. Biochem. Biophys. Res. Commun. 1967, 27, 462–469.
25. Buschmann H., Müller S. Update on plant cytokinesis: rule and divide. Curr. Opin. Plant Biol. 2019, 52, 97–105.
26. Rhee S. Y., Birnbaum K. D., Ehrhardt D. W. Towards building a plant cell atlas. Trends Plant Sci. 2019, 24, 303–310.
27. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.