Ядро клетки: оболочка, поры, хроматин, ядрышко

Зимой 1868–1869 года молодой швейцарский врач Ф. Мишер работал в лаборатории, устроенной в бывшей кухне средневекового замка в Тюбингене. Он хотел узнать, из каких веществ состоят ядра клеток, и брал для опытов гной с бинтов из соседней больницы: гной состоит в основном из лейкоцитов с крупными ядрами. Мишер разрушал клетки, отделял ядра и обрабатывал их щёлочью. Из ядер выделилось вещество, богатое фосфором, не похожее ни на белки, ни на жиры. Мишер назвал его нуклеином — «ядерным веществом» [1]. Это была ДНК. Прошло больше семидесяти лет, прежде чем учёные поняли, что именно в этом веществе записана наследственная информация.

Ядро — самая заметная и самая важная структура эукариотической клетки: в нём хранятся и считываются гены. Эта статья продолжает серию о строении клетки (начало — «Строение клетки: общий план») и рассказывает об устройстве ядра — его оболочке и порах, хроматине и гистонах, ядрышке, ядерном матриксе и о том, как в ядре расположены хромосомы.

• 1. Как открывали ядро
• 2. Функции ядра
• 3. Ядерная оболочка
• 4. Ядерные поры
• 5. Кариоплазма и ядерные тельца
• 6. Хроматин
• 7. Гистоны
• 8. Эухроматин и гетерохроматин
• 9. Как расположены хромосомы в ядре
• 10. Ядерный белковый матрикс
• 11. Ядрышко
• 12. Как ядро управляет клеткой: от гена к мРНК
• 13. Удвоение ДНК в ядре
• 14. Размер ядра и ядерно-цитоплазменное отношение
• 15. Строение хромосомы
• 16. Ядра клеток крови: что видно в мазке
• 17. Ядро при делении клетки
• 18. Ядра разных клеток
• 19. Ядра растений и грибов
• 20. Клетка без ядра: опыты с амёбой и стентором
• 21. Откуда взялось ядро
• 22. Пересадка ядер и клонирование
• 23. Клеточная память: как клетка помнит, кем она стала
• 24. Ядро и болезни
• 25. Частые ошибки
• 26. Интересные факты
• 27. Частые вопросы
• 28. ЕГЭ
• 29. Для олимпиад
• 30. Задания с разбором
• Литература

1. Как открывали ядро

Ядра видел ещё А. ван Левенгук в XVII веке — в эритроцитах рыб и птиц, которые, в отличие от эритроцитов млекопитающих, ядро сохраняют. Но значения этому не придавали. В 1831 году шотландский ботаник Р. Браун, изучая эпидермис орхидей, заметил, что в каждой клетке есть округлое плотное тельце, и назвал его ядром — nucleus, от латинского слова «ядрышко ореха» [2]. Это тот самый Браун, который открыл беспорядочное движение мелких частиц в жидкости, названное броуновским.

Вскоре после Брауна М. Шлейден решил, что ядро — это зародыш, из которого вырастает новая клетка, и назвал его «цитобластом». Это было ошибкой, но она заставила других внимательно изучать ядро. Во второй половине XIX века, когда появились красители, выяснилось, что ядро содержит вещество, жадно поглощающее основные красители. В 1879 году немецкий анатом В. Флемминг назвал его хроматином — «окрашиваемым» — и увидел, как при делении клетки хроматин собирается в нити, позже названные хромосомами. Тогда же стало ясно, что ядро никогда не возникает заново, а образуется только делением ядра: «каждое ядро — от ядра».

Роль ядра в наследственности стала понятна в конце XIX века. Немецкий зоолог О. Гертвиг в 1876 году увидел, как при оплодотворении яйцеклетки морского ежа ядро сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки, и пришёл к выводу, что наследственность передаётся через ядро. Опыты И. Хеммерлинга с ацетабулярией в 1930-х годах доказали, что ядро определяет признаки клетки (подробнее — в статье «Строение клетки: общий план»). А в 1944 году выяснилось, что носителем наследственной информации является именно ДНК — то вещество, которое за 75 лет до того выделил из ядер Мишер (подробнее — в разделе «Интересные факты»).

2. Функции ядра

Ядро выполняет две главные функции [3, 4]:

• Хранение наследственной информации и её передача дочерним клеткам. В ядре находится почти вся ДНК клетки (за исключением небольшой ДНК митохондрий и пластид). Перед делением ДНК удваивается (реплицируется), и каждая дочерняя клетка получает полный её набор. В ядре же работают системы, исправляющие повреждения ДНК.
• Управление жизнедеятельностью клетки через синтез РНК. В ядре с генов списываются матричные РНК, по которым в цитоплазме синтезируются белки, а также рибосомные и транспортные РНК. Ядро решает, какие гены и когда включить, и тем самым определяет, какие белки будет синтезировать клетка.

Кроме того, в ядрышке собираются субъединицы рибосом. Клетка, лишённая ядра, может некоторое время жить за счёт уже синтезированных белков и мРНК, но не может делиться и в конце концов погибает. Исключение — клетки, специально «выбросившие» ядро ради выполнения своей функции, такие как эритроциты млекопитающих и ситовидные трубки флоэмы.

Ядро обычно имеет шаровидную или овальную форму и диаметр 5–10 мкм; в клетке млекопитающего оно занимает от 5 до 10 % объёма. Форма ядра связана с формой клетки: в вытянутых клетках гладких мышц ядро палочковидное, в нейтрофилах — сегментированное, из нескольких долей, в клетках кожицы листа — уплощённое. Как правило, в клетке одно ядро, но бывают и многоядерные клетки (раздел 18).

3. Ядерная оболочка

Ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, которую раньше называли ядерной мембраной, хотя она состоит из двух мембран. Впервые её увидели в электронный микроскоп английские исследователи Х. Каллан и С. Томлин в 1950 году: они вскрывали гигантские ядра ооцитов тритона и рассматривали оболочку целиком [5].

• Наружная мембрана обращена к цитоплазме. Она непосредственно переходит в мембрану шероховатой ЭПС, и на ней, как на ЭПС, сидят рибосомы.
• Перинуклеарное пространство — щель шириной 20–40 нм между мембранами — сообщается с полостью ЭПС. Поэтому ядерную оболочку часто рассматривают как особый участок ЭПС, окружающий ядро.
• Внутренняя мембрана обращена к содержимому ядра. В ней есть особые белки, связывающие её с ламиной и хроматином.

Двойная оболочка разделяет два важнейших процесса — транскрипцию (синтез РНК) в ядре и трансляцию (синтез белка) в цитоплазме. У прокариот, лишённых ядра, рибосомы начинают синтезировать белок на мРНК, ещё не до конца списанной с ДНК. У эукариот мРНК сначала созревает в ядре: из неё вырезаются некодирующие участки (интроны), к концам присоединяются защитные группы, и только после проверки она выходит в цитоплазму. Это даёт эукариотам дополнительные возможности регулировать работу генов и защищает генетический материал от ферментов цитоплазмы.

Ядерная ламина

С внутренней стороны к ядерной оболочке прилегает тонкая сеть белков — ламина. Её образуют ламины, белки промежуточных филаментов (родственники кератинов кожи). Ламина придаёт ядру форму и механическую прочность, служит местом прикрепления хроматина, а в начале деления клетки её разборка позволяет ядерной оболочке распасться на пузырьки [3].

Значение ламины особенно ярко показывают болезни, связанные с её нарушениями. При прогерии Хатчинсона — Гилфорда точечная мутация в гене ламина A приводит к образованию дефектного белка; ядра клеток становятся деформированными, а ребёнок стареет в несколько раз быстрее обычного и обычно погибает в подростковом возрасте от болезней сердца и сосудов [6]. Мутации того же гена вызывают и другие болезни — мышечные дистрофии, поражения сердца, нарушения распределения жира. Их называют ламинопатиями.

4. Ядерные поры

Ядерная оболочка не сплошная: в ней есть поры — отверстия в местах, где наружная и внутренняя мембраны сливаются. Каждая пора заполнена огромным белковым комплексом. В ядре клетки млекопитающего несколько тысяч пор; в крупных ядрах ооцитов лягушки — десятки миллионов. Поровый комплекс позвоночных имеет массу около 110 миллионов дальтон — примерно в 30 раз больше рибосомы — и построен примерно из 30 разных белков-нуклеопоринов, каждый из которых повторён по 8, 16 или 32 раза, так что всего в поре около тысячи белковых молекул. Белки уложены с симметрией восьмого порядка: если посмотреть на пору сверху, видно восемь одинаковых секторов. В 2018 году американские и европейские учёные, объединив данные электронной микроскопии и десятков других методов, построили полную модель порового комплекса дрожжей [7].

Через поры идёт весь обмен между ядром и цитоплазмой [3]:

• в ядро поступают все белки ядра — гистоны, ферменты синтеза ДНК и РНК, регуляторные белки, белки рибосом, — а также нуклеотиды;
• из ядра выходят молекулы мРНК, тРНК и субъединицы рибосом.

Мелкие молекулы и ионы проходят через пору свободно. Крупные молекулы (больше 40–60 тысяч дальтон) проходят только с помощью белков-переносчиков. Центральный канал поры заполнен густой сетью из неупорядоченных участков нуклеопоринов, богатых аминокислотами фенилаланином и глицином. Эта сеть, похожая по свойствам на гель, не пропускает крупные молекулы, но белки-переносчики умеют «растворяться» в ней и протаскивать с собой груз. Белки, которые должны попасть в ядро, несут сигнал ядерной локализации — короткий участок, богатый лизином и аргинином; его узнаёт переносчик и проводит белок через пору. Скорость транспорта огромна: через одну пору проходит до тысячи молекул в секунду в обе стороны.

5. Кариоплазма и ядерные тельца

Кариоплазма, или ядерный сок, — внутренняя среда ядра, в которой находятся хроматин и ядрышки. Это водный раствор белков (в том числе ферментов синтеза ДНК и РНК), нуклеотидов, ионов. По составу она отличается от цитоплазмы: в ней нет рибосом, работающих на синтез белка, и много ферментов, работающих с нуклеиновыми кислотами [4].

В кариоплазме, кроме ядрышек, есть и другие небольшие тельца без мембран. Тельца Кахаля, описанные в 1903 году испанским гистологом С. Рамоном-и-Кахалем, участвуют в созревании малых РНК, необходимых для вырезания интронов. Ядерные «крапинки» накапливают белки, вырезающие интроны. Все эти тельца — биомолекулярные конденсаты: скопления белков и РНК, образующие капли без мембраны (подробнее — в статье «Строение клетки: общий план»).

6. Хроматин

Хроматин — это ДНК вместе со связанными с ней белками. Примерно половину его массы составляет ДНК, около половины — белки: гистоны и разнообразные негистоновые белки (ферменты, регуляторы, структурные белки). Небольшую долю составляет РНК. В неделящемся ядре хроматин заполняет почти весь его объём, а при делении клетки упаковывается в компактные хромосомы [3, 4].

Задача упаковки

Масштаб задачи упаковки поражает. Если вытянуть в одну линию все молекулы ДНК одной клетки человека, получится нить длиной около 2 метров (3,2 миллиарда пар нуклеотидов в каждом из двух наборов по 0,34 нм на пару). А помещается она в ядре диаметром около 6 мкм. Если увеличить ядро до размеров теннисного мяча, нить ДНК в нём имела бы длину около 20 километров. При этом нить не должна запутываться, а нужные гены должны оставаться доступными для считывания.

Нуклеосома

Первый уровень упаковки открыли в 1974 году. Американцы А. и Д. Олинс, рассматривая в электронный микроскоп хроматин, «распущенный» в воде, увидели цепочку из частиц диаметром около 10 нм, похожую на бусы на нитке [8]. В том же году американский биохимик Р. Корнберг на основании биохимических данных предложил модель: ДНК наматывается на «катушки» из белков-гистонов [9]. Эти катушки назвали нуклеосомами. В 1997 году швейцарские исследователи под руководством Т. Ричмонда получили их точную пространственную структуру [10].

Нуклеосома состоит из восьми молекул гистонов — по две молекулы гистонов H2A, H2B, H3 и H4, — вокруг которых почти в два оборота обёрнут участок ДНК длиной 147 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами остаются связующие участки ДНК длиной 20–80 пар нуклеотидов; к ним присоединяется пятый гистон — H1, который скрепляет соседние нуклеосомы. Нуклеосомы укорачивают нить ДНК примерно в 6–7 раз.

Высшие уровни упаковки

Дальше цепочка нуклеосом складывается в более толстые структуры. В учебниках обычно описывают волокно толщиной 30 нм, но современные исследования показывают, что в живом ядре нуклеосомы, по-видимому, собраны в менее упорядоченные, но очень плотные скопления, а строгое 30-нанометровое волокно встречается редко. Нить хроматина образует петли длиной в десятки тысяч пар нуклеотидов, закреплённые у основания особыми белками. Петли объединяются в домены, а домены — в территорию одной хромосомы. При делении клетки хроматин конденсируется ещё в тысячи раз и образует видимые в световой микроскоп хромосомы: в митотической хромосоме ДНК упакована примерно в 10 000 раз плотнее, чем в вытянутой молекуле [3].

7. Гистоны

Гистоны — небольшие белки, богатые положительно заряженными аминокислотами лизином и аргинином. Положительные заряды притягивают отрицательно заряженные фосфатные группы ДНК, и ДНК прочно наматывается на гистоновую «катушку». Гистоны открыл в 1884 году немецкий биохимик А. Коссель, изучая ядра эритроцитов гуся; за исследования химии клетки и белков ядра он получил Нобелевскую премию 1910 года.

Гистоны — одни из самых консервативных белков, то есть меньше всего изменившихся в ходе эволюции. Гистон H4 гороха и коровы — организмов, чьи предки разошлись больше миллиарда лет назад, — различаются всего двумя аминокислотами из 102. Это значит, что почти любая замена аминокислоты в гистоне вредна, и отбор её устраняет: гистоны должны точно соответствовать ДНК и друг другу [3].

Гистоны не только упаковывают ДНК, но и управляют работой генов. Их концевые участки («хвосты») выступают из нуклеосомы, и к ним ферменты присоединяют разные химические группы: ацетильные, метильные, фосфатные. Присоединение ацетильных групп к лизину уменьшает положительный заряд гистона, нуклеосомы связывают ДНК слабее, хроматин «разрыхляется», и гены становятся доступнее для считывания. Метилирование некоторых участков, наоборот, уплотняет хроматин и выключает гены. Такие метки сохраняются при делении клеток и передаются дочерним клеткам — это один из механизмов эпигенетической наследственности, то есть наследования состояния генов без изменения последовательности ДНК.

8. Эухроматин и гетерохроматин

В 1928 году немецкий ботаник Э. Хайтц, изучая ядра клеток печёночных мхов, заметил, что после деления клетки одни участки хромосом «распускаются» и становятся почти невидимыми, а другие остаются плотными и сильно окрашенными. Плотные участки он назвал гетерохроматином («иным хроматином»), а рыхлые — эухроматином («истинным хроматином») [11]. Позже выяснилось, что это различие отражает активность генов.

• Эухроматин — менее плотно упакованный хроматин, в котором находится большинство активных генов. На электронных фотографиях он выглядит светлее.
• Гетерохроматин — плотно упакованный хроматин, гены в котором, как правило, не работают. Он окрашивается интенсивнее и на фотографиях выглядит в виде тёмных глыбок, часто у ядерной оболочки и вокруг ядрышка.

Различают постоянный (конститутивный) гетерохроматин — участки, которые плотно упакованы во всех клетках (например, у центромер хромосом, где много повторяющихся последовательностей), — и факультативный, который в одних клетках плотный, а в других нет. Классический пример факультативного гетерохроматина — тельце Барра.

Тельце Барра

В 1949 году канадские исследователи М. Барр и Э. Бертрам заметили, что в ядрах нервных клеток кошек-самок есть маленькое тёмное тельце, прилегающее к ядрышку, которого нет у самцов [12]. Его назвали тельцем Барра, или половым хроматином. В 1961 году английский генетик М. Лайон объяснила его происхождение: в каждой клетке самки одна из двух X-хромосом выключается и превращается в плотный комок гетерохроматина [13]. Какая именно X-хромосома выключится — отцовская или материнская, — решается случайно в раннем зародыше, и потом сохраняется во всех потомках этой клетки. Поэтому у кошек-самок, гетерозиготных по гену окраски, расположенному в X-хромосоме, шерсть пятнистая — черепаховая: в одних участках кожи работает X-хромосома с «чёрным» аллелем, в других — с «рыжим». Подробнее — в статье «Наследование, сцепленное с полом».

9. Как расположены хромосомы в ядре

Долгое время считалось, что в неделящемся ядре хромосомы беспорядочно перепутаны друг с другом. Но ещё в 1885 году австрийский анатом К. Рабль, изучая ядра клеток саламандры, предположил, что каждая хромосома занимает в ядре своё место. Подтвердить это смогли лишь в конце XX века, когда появились методы, позволяющие окрасить каждую хромосому отдельным светящимся красителем [14].

Оказалось, что в интерфазном ядре каждая хромосома занимает собственную область — хромосомную территорию — и мало смешивается с соседними. Расположение территорий не случайно. У человека хромосомы, богатые генами (например, хромосома 19), обычно лежат в центре ядра, а бедные генами (например, хромосома 18) — у ядерной оболочки. Активные гены чаще находятся на краях территорий и в центре ядра, а неактивные участки прилегают к ламине — их называют доменами, связанными с ламиной.

В 2009 году американские исследователи разработали метод «сшивки» хроматина, позволяющий определить, какие участки ДНК соседствуют в ядре друг с другом, и прочитать их все разом [15]. Выяснилось, что хроматин в ядре разделён на два «отсека» — активный и неактивный, — а внутри них — на петли и домены длиной в сотни тысяч пар нуклеотидов, в пределах которых участки ДНК соприкасаются друг с другом гораздо чаще, чем с соседними доменами. Такое трёхмерное устройство помогает регуляторным участкам ДНК находить свои гены, даже если в линейной молекуле их разделяют сотни тысяч нуклеотидов.

10. Ядерный белковый матрикс

В 1974 году американские биохимики Р. Березни и Д. Коффи обработали ядра клеток печени крысы детергентами, растворами солей и ферментами, удалив мембраны, хроматин и большую часть белков. Оставался нерастворимый каркас из белковых волокон, повторяющий форму ядра. Его назвали ядерным белковым матриксом [17]. В составе матрикса — ламина, остатки порового комплекса и внутренняя сеть волокон, к которой прикреплены петли хроматина.

Считается, что матрикс служит каркасом ядра, на котором закреплены петли ДНК и работают «станции» синтеза ДНК и РНК: новые молекулы ДНК, синтезированные при репликации, сначала обнаруживаются связанными с матриксом. Но существование матрикса как постоянной структуры в живой клетке долго оспаривалось: некоторые учёные считали, что он образуется из белков, слипшихся при жёсткой химической обработке. Сегодня ясно, что ядро имеет внутреннюю белковую организацию — ламину, тельца, белки, закрепляющие петли хроматина, — но строение «внутреннего матрикса» остаётся предметом исследований.

11. Ядрышко

Ядрышко — самая заметная структура ядра: плотное округлое тельце, хорошо видное даже в световой микроскоп. Его описал ещё в 1781 году итальянский естествоиспытатель Ф. Фонтана. Ядрышко не окружено мембраной — это крупнейший биомолекулярный конденсат клетки: два ядрышка, соприкоснувшись, сливаются, как капли [18].

В 1934 году американский генетик Б. Мак-Клинток, изучая хромосомы кукурузы, обнаружила, что ядрышко образуется у определённого участка одной из хромосом. Она назвала его ядрышковым организатором [19]. Позже выяснилось, что в ядрышковых организаторах собраны сотни копий генов рибосомных РНК. У человека они расположены на пяти парах хромосом (13, 14, 15, 21 и 22), и в ядре до десяти ядрышковых организаторов обычно объединяются в одно-два ядрышка.

В ядрышке происходит три главных процесса [3]:

1. на генах рРНК синтезируется длинная молекула-предшественник рибосомной РНК;
2. предшественник разрезается и химически дорабатывается, образуя три вида рРНК;
3. рРНК соединяются с рибосомными белками, пришедшими из цитоплазмы, — собираются большая и малая субъединицы рибосом, которые затем выходят в цитоплазму через ядерные поры.

Размер ядрышка зависит от того, насколько интенсивно клетка синтезирует белок. В клетках желёз, в растущих ооцитах, в быстро делящихся и опухолевых клетках ядрышки крупные и многочисленные; в покоящихся клетках, сперматозоидах, мышечных волокнах — мелкие или почти незаметные. Опытный патолог по размеру и числу ядрышек может заподозрить опухолевую клетку. Перед делением клетки синтез рРНК прекращается, и ядрышко исчезает; после деления оно снова собирается вокруг ядрышковых организаторов.

12. Как ядро управляет клеткой: от гена к мРНК

Главная «продукция» ядра — молекулы РНК. Когда клетке нужен определённый белок, фермент РНК-полимераза находит в хроматине начало нужного гена и списывает с одной цепи ДНК молекулу РНК — это транскрипция. У эукариот эта молекула ещё не готова к работе: она должна созреть [3].

В 1977 году американские исследователи С. Берджет, К. Мур и Ф. Шарп, а независимо от них группа Р. Робертса, обнаружили удивительную вещь: матричная РНК, работающая в цитоплазме, короче гена, с которого она списана. Сравнив их, они увидели, что ген «разорван» на кусочки: участки, которые попадают в зрелую мРНК (экзоны), перемежаются участками, которые вырезаются (интронами) [20]. Вырезание интронов и сшивание экзонов — сплайсинг — идёт в ядре. Шарп и Робертс получили за это открытие Нобелевскую премию 1993 года.

Созревание мРНК в ядре включает три главных события: к началу молекулы присоединяется защитная «шапочка» из видоизменённого нуклеотида, к концу — длинный «хвост» из нуклеотидов с аденином, а интроны вырезаются. Только полностью созревшая мРНК проходит через ядерные поры в цитоплазму. Незрелые молекулы удерживаются в ядре и разрушаются.

Сплайсинг дал эукариотам ещё одну возможность — альтернативный сплайсинг: из одного гена, по-разному сшивая экзоны, можно получить несколько разных мРНК и, значит, несколько разных белков. У человека альтернативному сплайсингу подвергаются почти все гены, содержащие несколько экзонов. Рекорд принадлежит гену Dscam дрозофилы: теоретически из него можно получить более 38 тысяч разных белков, и это разнообразие помогает нервным клеткам мушки различать друг друга [21].

13. Удвоение ДНК в ядре

Перед делением клетки ядро должно удвоить всю свою ДНК. У человека это 6,4 миллиарда пар нуклеотидов, и ферменты синтеза ДНК присоединяют лишь около 50 нуклеотидов в секунду. Если бы удвоение начиналось в одной точке, оно заняло бы около двух лет. Поэтому в каждой хромосоме удвоение начинается одновременно в тысячах мест — точках начала репликации, — и от каждой расходятся две вилки репликации. В ядре человека работают десятки тысяч таких точек, и весь геном удваивается примерно за 8 часов [3].

Удвоение идёт не беспорядочно. Сначала удваиваются активные участки эухроматина, расположенные в центре ядра, а в конце — плотный гетерохроматин у ядерной оболочки. Одновременно клетка в больших количествах синтезирует гистоны и доставляет их в ядро через поры, чтобы упаковать новую ДНК в нуклеосомы. После удвоения каждая хромосома состоит из двух одинаковых сестринских хроматид, соединённых в области центромеры, — и клетка готова к делению (подробнее — в статье «Клеточный цикл»).

14. Размер ядра и ядерно-цитоплазменное отношение

Ещё в 1903 году немецкий зоолог Р. Гертвиг (брат О. Гертвига) заметил, что в клетках одного типа объём ядра и объём цитоплазмы находятся в определённом соотношении, и назвал его ядерно-цитоплазменным отношением. Если клетка растёт, а ядро не увеличивается, отношение падает — и, по мысли Гертвига, это служит одним из сигналов к делению. Сегодня известно, что размер ядра действительно согласуется с размером клетки и регулируется транспортом белков через поры, хотя механизм запуска деления сложнее.

Размер ядра зависит и от количества ДНК. У организмов с огромными геномами ядра и клетки крупнее. Рекордсмены среди животных — двоякодышащие рыбы и хвостатые земноводные. Геном австралийского рогозуба, прочитанный в 2021 году, содержит около 43 миллиардов пар нуклеотидов — в 14 раз больше, чем у человека [22]. Клетки и эритроциты у таких животных огромные. При этом число генов у них сопоставимо с нашим: основную массу генома составляют повторяющиеся последовательности. Отсутствие связи между размером генома и сложностью организма называют «парадоксом величины генома».

15. Строение хромосомы

Перед делением хроматин каждой хромосомы конденсируется, и хромосомы становятся видны в световой микроскоп. Лучше всего их рассматривать в метафазе, когда они наиболее компактны. Метафазная хромосома после удвоения ДНК состоит из двух одинаковых сестринских хроматид, соединённых в области первичной перетяжки — центромеры [3].

• Центромера — участок, где сестринские хроматиды скреплены друг с другом и где собирается кинетохор — белковая структура, к которой прикрепляются нити веретена деления. По положению центромеры хромосомы делят на равноплечие (центромера посередине), неравноплечие и палочковидные (центромера почти на конце).
• Плечи — участки хромосомы по обе стороны от центромеры.
• Теломеры — концевые участки хромосом из многократно повторённой короткой последовательности (у человека — TTAGGG). Они защищают концы хромосом от разрушения и слипания. При каждом делении теломеры немного укорачиваются; в стволовых и половых клетках их достраивает фермент теломераза (подробнее — в статье «Теломеры и теломераза»).
• Вторичная перетяжка есть у некоторых хромосом: здесь расположен ядрышковый организатор.

Набор хромосом клетки, характерный для вида, — кариотип — описывается числом, формой и размерами хромосом. У человека 46 хромосом: 22 пары аутосом и пара половых хромосом. В соматических клетках хромосомы представлены парами гомологов — одна от отца, другая от матери. В неделящемся ядре хромосомы не видны по отдельности, но каждая сохраняет свою территорию, а центромеры и теломеры часто собраны в определённых местах ядра.

16. Ядра клеток крови: что видно в мазке

Мазок крови — хороший пример того, как по ядру можно узнать тип клетки. Эритроциты человека ядра не имеют. У нейтрофилов ядро разделено на 3–5 долек, соединённых тонкими перемычками; по числу долек врачи судят о «возрасте» нейтрофилов: у молодых клеток ядро палочковидное. У лимфоцитов ядро крупное, круглое, занимает почти всю клетку, с плотным хроматином — эти клетки в покое почти не синтезируют белков. Моноциты имеют крупное бобовидное ядро. Эозинофилы — двухлопастное ядро. Изменения формы ядер и соотношения клеток помогают врачам распознавать инфекции, воспаления и болезни крови.

17. Ядро при делении клетки

При делении клетки ядро претерпевает глубокие изменения. У животных и растений в начале деления ядерная оболочка распадается: ламина разбирается, мембраны превращаются в пузырьки и сливаются с ЭПС, поры разбираются на части. Ядрышко исчезает, хроматин конденсируется в хромосомы, и веретено деления разводит их к полюсам. В конце деления вокруг каждой группы хромосом снова собирается ядерная оболочка, восстанавливаются поры, ламина и ядрышко. Такой митоз называют открытым [3].

У многих грибов (в том числе дрожжей) и протистов митоз закрытый: ядерная оболочка не распадается, веретено образуется внутри ядра, а само ядро вытягивается в гантель и перешнуровывается. Подробнее о разных типах митоза — в статье «Типы митоза».

18. Ядра разных клеток

Обычно в клетке одно ядро с двумя наборами хромосом (у диплоидных организмов). Но из этого правила много исключений [4].

• Безъядерные клетки: эритроциты и тромбоциты млекопитающих, клетки хрусталика, ситовидные трубки флоэмы. Они утратили ядро при созревании, не делятся и живут ограниченное время.
• Многоядерные клетки: мышечные волокна скелетных мышц образуются слиянием множества клеток и содержат сотни ядер; остеокласты, разрушающие кость, — до нескольких десятков ядер; многоядерный слой плаценты образуется слиянием клеток. Многоядерны плазмодии слизевиков, гифы многих грибов, гигантская одноклеточная водоросль каулерпа и амёба пеломикса.
• Полиплоидные ядра: клетки печени человека часто содержат по четыре или восемь наборов хромосом; мегакариоциты костного мозга, от которых отщепляются тромбоциты, — до 64 наборов в одном огромном ядре. Клетки слюнных желёз личинок дрозофилы содержат политенные хромосомы — тысячи копий хромосомы, лежащих бок о бок, так что их видно даже при малом увеличении.
• Ядра инфузорий: у инфузорий два вида ядер — маленький диплоидный микронуклеус, хранящий наследственную информацию для полового процесса, и огромный полиплоидный макронуклеус, гены которого работают в обычной жизни клетки (подробнее — в статье «Инфузории»).

Как увидеть ядро самому

Ядро — одна из немногих структур клетки, которые легко увидеть в школьный микроскоп. Классический препарат — кожица чешуи лука, окрашенная раствором йода или метиленовой синью: в каждой клетке видно округлое ядро, нередко с одним-двумя ядрышками. Похожий препарат можно приготовить из клеток эпителия щеки, соскоблив их чистой ложечкой и окрасив метиленовой синью: ядра окрасятся в синий цвет. Если окрасить кончик корня лука ацетокармином, можно увидеть клетки на разных стадиях деления — от интерфазы с ядром до митоза с хромосомами.

19. Ядра растений и грибов

Ядра растительных клеток устроены так же, как ядра животных, но у растений есть свои особенности. Многие растения — полиплоиды, то есть содержат в ядрах больше двух наборов хромосом: мягкая пшеница — шесть наборов, культурная клубника — восемь. Полиплоидия у растений возникает гораздо чаще, чем у животных, и часто сопровождает образование новых видов. Эндосперм семян цветковых растений образуется при слиянии центральной клетки с одним из спермиев, и его ядра обычно триплоидны.

У растений встречаются и рекордные по размеру геномы. Самый большой известный геном эукариот — у японского растения вороньего глаза (Paris japonica): около 150 миллиардов пар нуклеотидов, в 50 раз больше, чем у человека [23]. ДНК одной его клетки, вытянутая в нить, имела бы длину около 100 метров. Ядра клеток таких растений огромны, а клетки делятся медленно.

У грибов ядра, как правило, мелкие, а митоз закрытый. У многих базидиальных грибов (к ним относится большинство шляпочных) в каждой клетке мицелия по два ядра от разных родителей — такое состояние называют дикарионом. Ядра делятся синхронно, и только в особых клетках плодового тела они наконец сливаются, после чего сразу следует мейоз и образование спор. В гифах без перегородок у многих грибов ядра свободно перемещаются по общей цитоплазме вместе с её током.

20. Клетка без ядра: опыты с амёбой и стентором

Значение ядра для клетки показывают и простые опыты по разрезанию одноклеточных организмов. Если тонкой иглой разрезать амёбу на две части, одна из которых содержит ядро, а другая нет, то часть с ядром восстанавливает утраченное, растёт и делится, а часть без ядра некоторое время продолжает двигаться и даже захватывать пищу, но не может её переваривать как следует, перестаёт расти и через несколько дней погибает. Если в безъядерную половину вовремя пересадить ядро другой амёбы, она восстанавливается.

Ещё нагляднее опыты с крупной инфузорией стентором, макронуклеус которой вытянут в цепочку бусин. Стентор, разрезанный на множество кусочков, восстанавливается из каждого кусочка, содержащего хотя бы одну бусину макронуклеуса, а кусочки без ядра погибают. Такие опыты проводили ещё в конце XIX века, задолго до того, как стала понятна роль ДНК, и они одними из первых показали, что ядро необходимо для роста и восстановления клетки (подробнее — в статье «Инфузории»).

21. Откуда взялось ядро

Ядро — главный признак, отличающий эукариот от прокариот, но как оно возникло, до сих пор не известно точно. Существует несколько гипотез.

• Впячивание мембраны. Согласно самой распространённой гипотезе, ядерная оболочка образовалась из впячиваний плазмалеммы предковой клетки, которые окружили хромосому. Этим объясняется, почему ядерная оболочка — часть той же мембранной системы, что и ЭПС.
• Защита от интронов. Американский биолог У. Мартин и российско-американский биоинформатик Е. Кунин в 2006 году предположили, что ядро возникло после появления в клетке митохондрий: от бывших бактерий в гены хозяина проникли «прыгающие» элементы, превратившиеся в интроны. Чтобы рибосомы не начинали синтез белка на ещё не очищенных от интронов мРНК, транскрипцию и трансляцию пришлось разделить оболочкой [24].
• Вирусная гипотеза. Некоторые исследователи обращают внимание на то, что крупные ДНК-содержащие вирусы строят в заражённой клетке «фабрики», окружённые мембраной и похожие на ядро, и предполагают, что ядро могло произойти от такого вируса. Эта гипотеза менее популярна, но обсуждается.

Ни одна из гипотез пока не доказана. Но известно, что многие белки ядерной оболочки и пор родственны белкам, образующим мембранные пузырьки, а у асгардархей найдены зачатки таких белков. Значит, ядро, по-видимому, возникло из тех же «строительных блоков», что и вся эндомембранная система.

22. Пересадка ядер и клонирование

Если ядро определяет признаки клетки, то можно ли пересадить ядро из одной клетки в другую и получить новый организм? Этот вопрос задал ещё в 1938 году немецкий эмбриолог Х. Шпеман, но решить его удалось только в 1950-х годах.

В 1962 году английский биолог Дж. Гёрдон удалил ядро из яйцеклетки шпорцевой лягушки, разрушив его ультрафиолетом, и ввёл в неё ядро, взятое из клетки кишечника головастика. Часть таких яйцеклеток развилась в нормальных головастиков, а некоторые — во взрослых лягушек, способных к размножению [25]. Это означало, что ядро специализированной клетки сохраняет полный набор генов, необходимый для развития всего организма: при специализации гены не теряются, а лишь включаются и выключаются. В 1996 году в Шотландии таким же способом из ядра клетки молочной железы взрослой овцы получили овцу Долли — первое млекопитающее, клонированное из соматической клетки взрослого животного [26]. В 2012 году Гёрдон и японский исследователь С. Яманака, научившийся «возвращать» специализированные клетки в состояние стволовых без пересадки ядра, получили Нобелевскую премию.

Опыты с пересадкой ядер доказали две вещи. Во-первых, все клетки организма несут одинаковый набор генов, а различаются только тем, какие гены работают. Во-вторых, цитоплазма яйцеклетки содержит вещества, способные «перепрограммировать» ядро и заставить его снова работать, как ядро зиготы. Вместе с опытами Хеммерлинга это показывает, что ядро и цитоплазма зависят друг от друга: ядро управляет цитоплазмой, но и цитоплазма влияет на работу ядра.

23. Клеточная память: как клетка помнит, кем она стала

Клетка печени делится и даёт клетки печени, клетка кожи — клетки кожи, хотя ДНК у них одинаковая. Значит, при делении клетка передаёт дочерним не только гены, но и «память» о том, какие гены должны работать. Эта память записана в состоянии хроматина [3].

Один из механизмов — метилирование ДНК: к цитозину в определённых местах присоединяется метильная группа, и такие участки плотнее упаковываются и не считываются. После удвоения ДНК особый фермент «копирует» метки со старой цепи на новую, и рисунок метилирования сохраняется в дочерних клетках. Второй механизм — метки на гистонах, которые тоже частично передаются при делении. Именно так поддерживается выключенное состояние одной из X-хромосом у самок млекопитающих: однажды выбранная X-хромосома остаётся выключенной во всех потомках клетки на протяжении всей жизни организма.

Клеточная память не абсолютна. Опыты Гёрдона и создание Долли показали, что цитоплазма яйцеклетки способна стереть большую часть меток и вернуть ядро в исходное состояние. В 2006 году японский исследователь С. Яманака нашёл четыре гена, включение которых в клетках кожи мыши превращает их в стволовые клетки, способные стать клетками любого типа. Так стало ясно, что специализация клетки — это устойчивое, но обратимое состояние ядра.

24. Ядро и болезни

Изменения ядра — один из главных признаков, по которым врачи распознают опухоли. В 1920–1940-х годах греческий врач Г. Папаниколау, работавший в США, разработал метод исследования мазков клеток шейки матки: под микроскопом раковые клетки выделялись крупными ядрами неправильной формы, грубыми глыбками хроматина и крупными ядрышками [27]. Этот простой тест, носящий его имя, позволил выявлять рак на ранних стадиях и снизил смертность от рака шейки матки в развитых странах в несколько раз.

Опухолевые клетки часто имеют неправильное число хромосом, а в их ядрах нарушено расположение хроматина. Нарушения ламины вызывают ламинопатии (раздел 3), а нарушения работы ядерных пор — некоторые наследственные болезни нервной системы. Многие вирусы — герпеса, гриппа, ВИЧ — должны проникнуть в ядро, чтобы размножиться, и для этого используют механизмы транспорта через ядерные поры.

25. Частые ошибки

• «Ядро окружено одной мембраной». Ядерная оболочка состоит из двух мембран.
• «Ядерная оболочка сплошная». В ней тысячи пор, через которые идёт обмен веществ между ядром и цитоплазмой.
• «Хроматин и хромосомы — разные вещества». Это одно и то же вещество (ДНК с белками) в разном состоянии упаковки: в интерфазе — деконденсированный хроматин, при делении — компактные хромосомы.
• «Гистоны — нуклеиновые кислоты». Гистоны — белки.
• «Ядрышко окружено мембраной». Ядрышко немембранное.
• «В ядрышке синтезируются белки». В ядрышке синтезируется рРНК и собираются субъединицы рибосом.
• «Гетерохроматин — это мутантная ДНК». Гетерохроматин — плотно упакованный хроматин с неактивными генами; ДНК в нём нормальная.
• «У всех эукариотических клеток одно ядро». Бывают безъядерные (эритроциты млекопитающих), многоядерные (мышечные волокна) клетки, клетки с двумя разными ядрами (инфузории).
• «Белки синтезируются в ядре». В ядре синтезируются ДНК и РНК; белки синтезируются на рибосомах в цитоплазме.

26. Интересные факты

• В 1944 году американские исследователи О. Эвери, К. Маклауд и М. Маккарти показали, что «трансформирующее начало», превращающее безвредных пневмококков в болезнетворных, — это ДНК [28]. Так через 75 лет после Мишера выяснилось, для чего ядру нуклеин.
• Клетки человека содержат около 20 тысяч генов, кодирующих белки, но на них приходится лишь около 1,5 % ДНК ядра. Остальная ДНК — регуляторные участки, гены РНК, интроны, повторяющиеся последовательности, многие функции которых ещё изучаются.
• Ядерная оболочка восстанавливается после каждого митоза за считанные минуты: пузырьки ЭПС с белками внутренней мембраны прилипают к хромосомам и сливаются вокруг них, а поры собираются заново из сотен белков.
• Ядра сперматозоидов человека упакованы так плотно, что их ДНК занимает в несколько раз меньший объём, чем в ядре обычной клетки: почти вся вода вытеснена, а гистоны заменены протаминами.
• У птиц, рептилий и рыб эритроциты ядерные, и по их ДНК можно определять пол и родство, взяв всего каплю крови.
• Самые крупные ядра — у ооцитов земноводных: ядро ооцита тритона достигает 0,5 мм в диаметре и видно невооружённым глазом. Его можно вынуть из клетки тонкими иглами и изучать отдельно.
• Если бы ДНК одной клетки человека увеличить до толщины обычной нитки (0,5 мм), её длина составила бы около 500 км, а ядро, в которое её надо уложить, — около 1,5 м в диаметре.
• Хромосомы типа «ламповых щёток», найденные в ооцитах земноводных, — самые длинные хромосомы в природе: до 1 мм. Их петли — участки активно работающих генов.
• Ядро «плавает» в цитоплазме не случайно: его положение в клетке задают нити цитоскелета, прикреплённые к ядерной оболочке через особые белки, пронизывающие обе её мембраны. Поэтому при движении клетки ядро перемещается вместе с ней, а в мышечных волокнах ядра располагаются строго под плазмалеммой.
• Синтез мРНК одного гена может занимать часы: самый длинный ген человека, ген дистрофина (около 2,2 миллиона пар нуклеотидов), транскрибируется около 16 часов.
• Метод «сшивки» хроматина показал, что хромосомы мыши и человека, несмотря на 80 миллионов лет эволюции, сохраняют сходную трёхмерную укладку в ядре.
• Тельце Барра использовали для определения пола по клеткам: с конца 1960-х годов на Олимпийских играх так проверяли спортсменок, но позже от этого метода отказались как от ненадёжного и неэтичного.

27. Частые вопросы

Ядро — органоид или нет?

В разных учебниках по-разному: одни называют ядро двумембранным органоидом, другие — самостоятельным компонентом клетки наряду с цитоплазмой и поверхностным аппаратом. В кодификаторе ЕГЭ ядро описано отдельно от органоидов. На экзамене безопасно писать просто «ядро».

Чем хроматин отличается от хромосомы?

Хроматин — это ДНК в комплексе с белками. В неделящемся ядре он деконденсирован и не виден как отдельные нити; при делении клетки он конденсируется в хромосомы. Хромосома — это одна молекула ДНК с белками, то есть отдельная единица хроматина.

Почему в ядре не идёт синтез белка?

В ядре нет функционирующих рибосом и нужных для синтеза белка факторов: субъединицы рибосом собираются в ядрышке, но соединяются в работающую рибосому только в цитоплазме. Это разделение позволяет мРНК созреть (вырезать интроны) до того, как по ней начнут синтезировать белок.

Почему гистоны так мало изменились в эволюции?

Гистоны взаимодействуют с ДНК и друг с другом по всей своей поверхности, и почти любая замена аминокислоты нарушает упаковку ДНК во всех хромосомах сразу. Такие мутации вредны и устраняются отбором.

Может ли клетка жить без ядра?

Некоторое время — да, за счёт уже синтезированных белков и мРНК. Безъядерные эритроциты млекопитающих живут около 120 суток. Но без ядра клетка не может синтезировать новые мРНК, не может делиться и рано или поздно погибает. Амёба, разрезанная на две половины, восстанавливается только из половины с ядром.

Чем ядро прокариот отличается от ядра эукариот?

У прокариот ядра нет: их ДНК лежит в цитоплазме, в области, которую называют нуклеоидом, и не отделена мембраной. Гистонов у бактерий нет (у многих архей есть похожие белки). Подробнее — в статье «Типы клеток».

Чем нуклеоид отличается от ядра?

Нуклеоид — область цитоплазмы прокариот, где находится их кольцевая ДНК. Он не отделён мембраной, в нём нет ядрышка и нет нуклеосом. У эукариот ДНК отделена двойной оболочкой, упакована гистонами в нуклеосомы и разделена на несколько линейных хромосом.

Почему перед делением клетки исчезает ядрышко?

Перед делением хромосомы конденсируются, и синтез рРНК на генах ядрышковых организаторов прекращается. Компоненты ядрышка расходятся, частично прикрепляясь к поверхности хромосом. После деления, когда хромосомы деконденсируются и синтез рРНК возобновляется, ядрышко вновь собирается вокруг ядрышковых организаторов.

Сколько генов работает в одной клетке?

Из примерно 20 тысяч генов, кодирующих белки у человека, в типичной клетке работает около половины. Некоторые гены (например, гены ферментов гликолиза и белков рибосом) работают почти во всех клетках, другие — только в определённых: гены гемоглобина — в предшественниках эритроцитов, гены инсулина — в β-клетках поджелудочной железы. Именно набор работающих генов отличает клетку печени от нейрона, хотя ДНК у них одинаковая.

Есть ли ДНК вне ядра?

Да. Собственная кольцевая ДНК есть в митохондриях и пластидах (подробнее — в статье «Митохондрии и пластиды»). У человека митохондриальная ДНК — около 0,0003 % всей ДНК клетки по длине, но копий её сотни и тысячи. Кроме того, у дрожжей и некоторых других организмов бывают небольшие кольцевые молекулы ДНК — плазмиды.

Почему в разных клетках одного организма разные ядрышки и хроматин, если ДНК одинаковая?

Потому что в разных клетках работают разные гены. Где генов включено много и клетка активно синтезирует белок, хроматин более рыхлый (больше эухроматина), а ядрышки крупные. В покоящихся клетках — лимфоцитах, сперматозоидах — хроматин плотный, а ядрышки мелкие. Состояние хроматина определяется метками на гистонах и ДНК, которые различаются в разных тканях.

Можно ли увидеть отдельную хромосому в неделящемся ядре?

В обычный световой микроскоп — нет: хроматин деконденсирован, и хромосомы не различимы. Но если окрасить ДНК каждой хромосомы своим светящимся красителем (метод флуоресцентной гибридизации), то в ядре видны отдельные цветные области — хромосомные территории.

Что будет, если в ядро не попадут гистоны?

Новая ДНК не сможет упаковаться в нуклеосомы. Клетка, у которой нарушен синтез гистонов в период удвоения ДНК, останавливает удвоение и не может перейти к делению; при длительном нарушении она погибает. Поэтому синтез гистонов строго привязан к удвоению ДНК: их мРНК почти не синтезируется вне этого периода.

Почему ядро обычно находится в центре клетки?

Положение ядра определяет цитоскелет: микротрубочки, растущие от клеточного центра, и белки, связывающие ядерную оболочку с нитями цитоскелета, удерживают ядро в нужном месте. В разных клетках оно может быть смещено: в растительных клетках с крупной вакуолью ядро оттеснено к стенке, в плазматических клетках оно эксцентрично, в мышечных волокнах ядра лежат под плазмалеммой. При движении клетки ядро перемещается вместе с ней.

Почему ядро окрашивается сильнее цитоплазмы?

Большинство гистологических красителей для ядра — основные (например, гематоксилин, метиленовый синий): их молекулы несут положительный заряд и связываются с отрицательно заряженными фосфатными группами ДНК и РНК. В ядре нуклеиновых кислот особенно много, а гетерохроматин упакован плотнее всего, поэтому ядро и особенно глыбки гетерохроматина окрашиваются интенсивнее остальной клетки. Цитоплазма, богатая белками, лучше окрашивается кислыми красителями, например эозином, — отсюда классическая окраска срезов гематоксилином и эозином: ядра синие, цитоплазма розовая.

28. ЕГЭ

Задания по теме: выбор верных утверждений о ядре; соответствие «структура ядра — функция»; рисунок ядра с цифрами (оболочка, пора, ядрышко, хроматин); во второй части — объяснение опытов с ацетабулярией и пересадкой ядер, вопросы о роли ядра в синтезе белка, о том, почему эритроциты без ядра не делятся.

29. Для олимпиад

Упаковка в числах. Длина ДНК диплоидного ядра человека: 6,4 · 10⁹ пар нуклеотидов × 0,34 нм ≈ 2,2 м. Нуклеосома с линкером охватывает около 200 пар нуклеотидов: в ядре около 3,2 · 10⁷ нуклеосом и около 2,6 · 10⁸ молекул коровых гистонов (по 8 на нуклеосому). Укорочение в нуклеосомах — около 6–7 раз; в митотической хромосоме — примерно в 10 000 раз. Средняя хромосома человека (около 140 млн пар нуклеотидов, около 5 см ДНК) в метафазе имеет длину около 5 мкм.

Хромосома в метафазе. Хромосома 1 человека содержит около 250 миллионов пар нуклеотидов, то есть около 8,5 см ДНК. В метафазе её длина около 8–10 мкм. Значит, ДНК в ней упакована примерно в 10 000 раз. Если считать, что нуклеосомы укорачивают ДНК в 6–7 раз, на долю петель и более высоких уровней упаковки остаётся сжатие ещё примерно в 1500 раз.

Транспорт через поры. Клетка, удваивающая ДНК, должна за несколько часов ввести в ядро около 3 · 10⁸ молекул гистонов. Если фаза синтеза длится 8 часов (около 29 000 секунд), а пор 4000, то через каждую пору должно проходить около 3 · 10⁸ / (4000 · 29 000) ≈ 2,6 молекулы гистонов в секунду — и это лишь малая часть общего потока через пору.

Хромосомные территории и транслокации. Поскольку хромосомы, лежащие рядом в ядре, чаще обмениваются участками при разрывах ДНК, расположение хромосомных территорий влияет на частоту определённых транслокаций. Например, хромосомы 9 и 22, обмен участками между которыми вызывает хронический миелолейкоз, в ядрах клеток крови часто лежат по соседству. Олимпиадные задачи предлагают по данным о расположении хромосом предсказать, какие перестройки будут встречаться чаще.

30. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. Ядро эукариотической клетки: 1) окружено двумя мембранами; 2) содержит рибосомы, синтезирующие белок; 3) содержит хроматин; 4) имеет поры в оболочке; 5) окружено одной мембраной без пор; 6) является местом синтеза белков.

Задание 2

Установите соответствие между структурами ядра и их функциями. Структуры: А) ядерная пора; Б) ядрышко; В) хроматин; Г) ламина; Д) наружная мембрана оболочки. Функции: 1) транспорт веществ между ядром и цитоплазмой; 2) синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом; 3) хранение наследственной информации; 4) придание ядру формы и прочности; 5) переходит в ЭПС, несёт рибосомы.

Задание 3

Найдите ошибки в тексте. (1) Хроматин состоит из ДНК и белков-гистонов. (2) Гистоны — нуклеиновые кислоты. (3) Ядрышко окружено мембраной. (4) В ядрышке собираются субъединицы рибосом. (5) Ядерная оболочка пронизана порами.

Задание 4

Выберите три верных ответа. Гистоны: 1) белки; 2) богаты лизином и аргинином; 3) несут отрицательный заряд; 4) образуют вместе с ДНК нуклеосомы; 5) синтезируются в ядрышке; 6) являются углеводами.

Задание 5

Установите соответствие между признаками и видами хроматина. Признаки: А) плотно упакован; Б) содержит большинство активных генов; В) интенсивно окрашивается; Г) к нему относится тельце Барра; Д) более рыхлый, светлый на электронных фотографиях. Виды: 1) эухроматин; 2) гетерохроматин.

Задание 6

Объясните, почему в клетках поджелудочной железы ядрышки крупные.

Задание 7

Выберите три верных ответа. Через ядерные поры: 1) в ядро поступают гистоны; 2) из ядра выходят мРНК; 3) в цитоплазму выходят хромосомы; 4) из ядра выходят субъединицы рибосом; 5) в ядро поступают митохондрии; 6) из ядра выходит ДНК.

Задание 8

Что доказывают опыты Дж. Гёрдона по пересадке ядер из клеток кишечника головастика в безъядерные яйцеклетки лягушки?

Задание 9

Установите последовательность уровней упаковки ДНК от наименее к наиболее компактному: 1) метафазная хромосома; 2) нуклеосомная нить; 3) двойная спираль ДНК; 4) петли хроматина.

Задание 10

Почему эритроциты млекопитающих не могут делиться?

Задание 11

Выберите три верных ответа. Ядрышко: 1) образуется у ядрышковых организаторов хромосом; 2) окружено двумя мембранами; 3) место синтеза рРНК; 4) исчезает в начале деления клетки; 5) место синтеза белков; 6) содержит хлорофилл.

Задание 12

Почему у кошек черепаховая окраска шерсти встречается почти исключительно у самок?

Задание 13

Установите соответствие между клетками и особенностями их ядер. Клетки: А) эритроцит человека; Б) мышечное волокно скелетной мышцы; В) инфузория-туфелька; Г) мегакариоцит; Д) нейтрофил. Особенности: 1) ядра нет; 2) много ядер; 3) два разных ядра; 4) одно огромное полиплоидное ядро; 5) сегментированное ядро.

Задание 14

Как связаны строение ядерной оболочки и ЭПС?

Задание 15

Выберите три верных ответа. Хромосомы в интерфазном ядре: 1) занимают определённые области — хромосомные территории; 2) беспорядочно перемешаны; 3) богатые генами чаще расположены в центре ядра; 4) видны в световой микроскоп как отдельные палочки; 5) неактивные участки чаще прилегают к ламине; 6) полностью конденсированы.

Задание 16

Почему ацетилирование гистонов способствует считыванию генов?

Задание 17

Установите последовательность событий при образовании рибосомы: 1) выход субъединиц в цитоплазму через ядерные поры; 2) синтез рРНК-предшественника в ядрышке; 3) поступление рибосомных белков из цитоплазмы в ядро; 4) соединение рРНК с белками в ядрышке; 5) объединение субъединиц на мРНК; 6) разрезание предшественника на рРНК.

Задание 18

Почему при делении клетки ядерная оболочка у животных распадается, а у дрожжей — нет? Какое значение это имеет?

Задание 19 (олимпиадное)

В диплоидном ядре человека 6,4 · 10⁹ пар нуклеотидов. Длина одной пары — 0,34 нм, на нуклеосому с линкером приходится 200 пар нуклеотидов. Найдите длину ДНК ядра, число нуклеосом и число молекул коровых гистонов (по 8 на нуклеосому).

Задание 20 (олимпиадное)

Ядро клетки имеет 4000 пор, фаза синтеза ДНК длится 8 часов, за это время в ядро должно поступить 2,6 · 10⁸ молекул гистонов. Сколько молекул гистонов в среднем проходит через одну пору в секунду?

Литература

1. Dahm R. Friedrich Miescher and the discovery of DNA // Developmental Biology. 2005. Vol. 278. P. 274–288.
2. Brown R. On the organs and mode of fecundation in Orchideae and Asclepiadeae // Transactions of the Linnean Society of London. 1833. Vol. 16. P. 685–738.
3. Alberts B., Heald R., Johnson A. et al. Molecular Biology of the Cell. 7th ed. New York: W. W. Norton, 2022.
4. Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию: учебник для вузов. 4-е изд. М.: ИКЦ «Академкнига», 2004.
5. Callan H. G., Tomlin S. G. Experimental studies on amphibian oocyte nuclei. I. Investigation of the structure of the nuclear membrane by means of the electron microscope // Proceedings of the Royal Society B. 1950. Vol. 137. P. 367–378.
6. Eriksson M., Brown W. T., Gordon L. B. et al. Recurrent de novo point mutations in lamin A cause Hutchinson–Gilford progeria syndrome // Nature. 2003. Vol. 423. P. 293–298.
7. Kim S. J., Fernandez-Martinez J., Nudelman I. et al. Integrative structure and functional anatomy of a nuclear pore complex // Nature. 2018. Vol. 555. P. 475–482.
8. Olins A. L., Olins D. E. Spheroid chromatin units (ν bodies) // Science. 1974. Vol. 183. P. 330–332.
9. Kornberg R. D. Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA // Science. 1974. Vol. 184. P. 868–871.
10. Luger K., Mäder A. W., Richmond R. K., Sargent D. F., Richmond T. J. Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 Å resolution // Nature. 1997. Vol. 389. P. 251–260.
11. Heitz E. Das Heterochromatin der Moose. I // Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. 1928. Bd. 69. S. 762–818.
12. Barr M. L., Bertram E. G. A morphological distinction between neurones of the male and female, and the behaviour of the nucleolar satellite during accelerated nucleoprotein synthesis // Nature. 1949. Vol. 163. P. 676–677.
13. Lyon M. F. Gene action in the X-chromosome of the mouse (Mus musculus L.) // Nature. 1961. Vol. 190. P. 372–373.
14. Cremer T., Cremer C. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells // Nature Reviews Genetics. 2001. Vol. 2. P. 292–301.
15. Lieberman-Aiden E., van Berkum N. L., Williams L. et al. Comprehensive mapping of long-range interactions reveals folding principles of the human genome // Science. 2009. Vol. 326. P. 289–293.
16. Solovei I., Kreysing M., Lanctôt C. et al. Nuclear architecture of rod photoreceptor cells adapts to vision in mammalian evolution // Cell. 2009. Vol. 137. P. 356–368.
17. Berezney R., Coffey D. S. Identification of a nuclear protein matrix // Biochemical and Biophysical Research Communications. 1974. Vol. 60. P. 1410–1417.
18. Brangwynne C. P., Mitchison T. J., Hyman A. A. Active liquid-like behavior of nucleoli determines their size and shape in Xenopus laevis oocytes // PNAS. 2011. Vol. 108. P. 4334–4339.
19. McClintock B. The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays // Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 1934. Bd. 21. S. 294–326.
20. Berget S. M., Moore C., Sharp P. A. Spliced segments at the 5′ terminus of adenovirus 2 late mRNA // PNAS. 1977. Vol. 74. P. 3171–3175.
21. Schmucker D., Clemens J. C., Shu H. et al. Drosophila Dscam is an axon guidance receptor exhibiting extraordinary molecular diversity // Cell. 2000. Vol. 101. P. 671–684.
22. Meyer A., Schloissnig S., Franchini P. et al. Giant lungfish genome elucidates the conquest of land by vertebrates // Nature. 2021. Vol. 590. P. 284–289.
23. Pellicer J., Fay M. F., Leitch I. J. The largest eukaryotic genome of them all? // Botanical Journal of the Linnean Society. 2010. Vol. 164. P. 10–15.
24. Martin W., Koonin E. V. Introns and the origin of nucleus–cytosol compartmentalization // Nature. 2006. Vol. 440. P. 41–45.
25. Gurdon J. B. The developmental capacity of nuclei taken from intestinal epithelium cells of feeding tadpoles // Journal of Embryology and Experimental Morphology. 1962. Vol. 10. P. 622–640.
26. Wilmut I., Schnieke A. E., McWhir J., Kind A. J., Campbell K. H. S. Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cells // Nature. 1997. Vol. 385. P. 810–813.
27. Papanicolaou G. N., Traut H. F. The diagnostic value of vaginal smears in carcinoma of the uterus // American Journal of Obstetrics and Gynecology. 1941. Vol. 42. P. 193–206.
28. Avery O. T., MacLeod C. M., McCarty M. Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types // Journal of Experimental Medicine. 1944. Vol. 79. P. 137–158.
29. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.