Митохондрии и пластиды: полуавтономные органоиды клетки

В 1962 году американские цитологи Х. Рис и У. Плаут рассматривали в электронный микроскоп хлоропласт одноклеточной водоросли хламидомонады и увидели внутри него тонкие нити, очень похожие на ДНК бактерий. Когда препарат обработали ферментом, разрушающим ДНК, нити исчезли [1]. Через год супруги М. и С. Насс в Стокгольме нашли такие же нити в митохондриях клеток куриного зародыша [2]. Открытие выглядело странно: зачем органоиду собственная ДНК, если вся наследственная информация клетки хранится в ядре? Ответ дала идея, высказанная ещё в начале XX века и казавшаяся многим фантазией: митохондрии и пластиды когда-то были самостоятельными бактериями.

Эта статья продолжает серию о строении клетки (начало — «Строение клетки: общий план») и посвящена двумембранным полуавтономным органоидам — митохондриям и пластидам: их строению, функциям, происхождению и удивительному разнообразию пластид у водорослей.

• 1. Что такое полуавтономные органоиды
• 2. Как открывали митохондрии
• 3. Строение митохондрии
• 4. Как митохондрия синтезирует АТФ
• 5. Митохондриальная ДНК и её наследование
• 6. Пластиды: общий план
• 7. Хлоропласты
• 8. Хромопласты и лейкопласты
• 9. Бывшие бактерии: доказательства симбиогенеза
• 10. Митохондрии и рождение эукариот
• 11. Как белки попадают в митохондрии и пластиды
• 12. Первичные, вторичные и сложные пластиды
• 13. Не только АТФ: другие функции митохондрий
• 14. Как размножаются митохондрии и пластиды
• 15. Митохондрии разных организмов
• 16. Митохондрии и работа мышц
• 17. Яды митохондрий
• 18. Пластиды водорослей и их пигменты
• 19. Как увидеть митохондрии и пластиды
• 20. Частые ошибки
• 21. Интересные факты
• 22. Частые вопросы
• 23. ЕГЭ
• 24. Для олимпиад
• 25. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое полуавтономные органоиды

Митохондрии и пластиды отличаются от всех остальных органоидов эукариотической клетки сразу несколькими признаками [3, 4].

• Они окружены двумя мембранами (у некоторых водорослей пластиды окружены тремя или четырьмя).
• У них есть собственная ДНК — обычно кольцевая, как у бактерий, и не связанная с гистонами.
• У них есть собственные рибосомы — мелкие, бактериального типа (70S), чувствительные к тем же антибиотикам, что и рибосомы бактерий.
• Они размножаются делением: новые митохондрии и пластиды возникают только из уже существующих, а не собираются заново из мембран ЭПС.
• Они синтезируют часть собственных белков.

Но полностью самостоятельными они не являются. Большинство их белков закодировано в генах ядра, синтезируется на рибосомах цитоплазмы и импортируется в органоид. Вне клетки митохондрии и пластиды жить и размножаться не могут. Поэтому их и называют полуавтономными.

2. Как открывали митохондрии

Митохондрии видели в световой микроскоп ещё в XIX веке как мелкие зёрна и нити в цитоплазме. В 1890 году немецкий гистолог Р. Альтман окрасил их особым методом и назвал «биобластами», считая самостоятельными живыми частицами клетки — догадка, оказавшаяся в каком-то смысле пророческой. В 1898 году К. Бенда дал им современное название — от греческих слов «митос» (нить) и «хондрос» (зерно). Для чего они нужны, долго оставалось неизвестным [3].

Связь митохондрий с дыханием доказали биохимики. В 1949 году американцы Ю. Кеннеди и А. Ленинджер выделили митохондрии из печени крысы центрифугированием и показали, что именно в них идут окисление жирных кислот и цикл Кребса и что при этом синтезируется АТФ [5]. В 1953 году Дж. Паладе получил первые чёткие электронные фотографии митохондрий и увидел их внутреннее устройство: наружную гладкую мембрану и внутреннюю, образующую многочисленные складки, которые он назвал кристами [6].

3. Строение митохондрии

Митохондрии обычно имеют форму палочек или овальных телец длиной 1–10 мкм и шириной 0,5–1 мкм. В живой клетке они постоянно движутся, сливаются друг с другом и делятся, образуя то отдельные тельца, то ветвящуюся сеть [7]. В клетке печени их около полутора-двух тысяч, в клетке сердечной мышцы они занимают около трети объёма, а в яйцеклетке человека их сотни тысяч.

• Наружная мембрана гладкая, хорошо проницаема для небольших молекул: в ней много белков-поринов, образующих широкие каналы.
• Межмембранное пространство — узкая щель между мембранами. В него дыхательная цепь выкачивает протоны.
• Внутренняя мембрана образует складки — кристы, которые многократно увеличивают её площадь. Она очень плохо проницаема даже для ионов и содержит особый фосфолипид кардиолипин, характерный и для мембран бактерий. В ней находятся ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтаза. Белков в ней около трёх четвертей по массе — больше, чем в любой другой мембране клетки.
• Матрикс — густое содержимое внутри внутренней мембраны. Здесь идут цикл Кребса и окисление жирных кислот, здесь находятся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК и рибосомы 70S.

Число и форма крист отражают интенсивность работы. В митохондриях клеток сердечной и летательных мышц насекомых кристы очень многочисленны и плотно упакованы, в клетках с невысоким потреблением энергии их немного.

4. Как митохондрия синтезирует АТФ

Митохондрия — место, где завершается расщепление органических веществ с участием кислорода, и где запасается большая часть энергии в виде АТФ. Подробно клеточное дыхание разобрано в статье «Клеточное дыхание: как клетка получает энергию из глюкозы»; здесь — то, как с этой работой связано строение митохондрии [3].

1. Гликолиз идёт в цитозоле: глюкоза расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты, образуется 2 АТФ.
2. Пировиноградная кислота поступает в матрикс митохондрии и превращается в ацетильный остаток, соединённый с коферментом А; выделяется CO₂.
3. Цикл Кребса в матриксе окончательно окисляет ацетильные остатки до CO₂; освобождающиеся электроны и протоны переносятся на переносчики (НАД, ФАД).
4. Дыхательная цепь во внутренней мембране передаёт электроны по цепочке белков на кислород, образуя воду; энергия этой передачи используется для выкачивания протонов из матрикса в межмембранное пространство.
5. АТФ-синтаза пропускает протоны обратно в матрикс и использует энергию их потока для синтеза АТФ из АДФ и фосфата.

Всего при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется около 30 молекул АТФ — примерно в пятнадцать раз больше, чем при одном гликолизе. Именно поэтому эукариоты, обладающие митохондриями, могли позволить себе большие размеры клеток и сложное устройство.

Зачем митохондриям кислород

Кислород нужен митохондриям только на самом последнем шаге: он принимает электроны, прошедшие по дыхательной цепи, и вместе с протонами образует воду. Без кислорода электронам некуда уходить, дыхательная цепь останавливается, протоны перестают выкачиваться, и синтез АТФ в митохондриях прекращается. Тогда клетка может получать АТФ только гликолизом, в 15 раз менее выгодным. Мышцы при тяжёлой нагрузке временно работают именно так, превращая пировиноградную кислоту в молочную. Дрожжи без кислорода сбраживают сахар до спирта и углекислого газа, а в присутствии кислорода переключаются на дыхание и тратят сахар гораздо экономнее — это заметил ещё Л. Пастер в 1861 году.

5. Митохондриальная ДНК и её наследование

В каждой митохондрии несколько кольцевых молекул ДНК, а в клетке — от сотен до тысяч копий. Митохондриальная ДНК человека — кольцо из 16 569 пар нуклеотидов; в ней всего 37 генов: 13 белков дыхательной цепи и АТФ-синтазы, 2 рибосомные и 22 транспортные РНК [10]. В самой митохондрии работает более тысячи разных белков, и почти все они закодированы в ядре.

Митохондриальная ДНК передаётся потомству не так, как ядерная. Яйцеклетка содержит сотни тысяч митохондрий, а немногие митохондрии сперматозоида, попавшие в яйцеклетку при оплодотворении, помечаются белком убиквитином и вскоре уничтожаются [11]. Поэтому у человека и большинства животных митохондрии наследуются только по материнской линии; это показали в 1980 году американские генетики Р. Джайлс, Д. Уоллес и их коллеги, сравнивая митохондриальную ДНК родителей и детей [12]. У растений по материнской линии наследуются обычно и митохондрии, и пластиды; у голосеменных пластиды часто передаются через пыльцу, по отцовской линии.

Материнское наследование и отсутствие обмена участками между молекулами делают митохондриальную ДНК удобным инструментом для изучения происхождения людей. Сравнивая её у жителей разных континентов, генетики в 1987 году пришли к выводу, что все современные люди происходят от женщин, живших в Африке около 200 тысяч лет назад, — так называемой «митохондриальной Евы» [15]. Это не единственная женщина того времени, а лишь та, чья митохондриальная линия случайно дошла до наших дней.

Митохондриальная ДНК в истории и криминалистике

Митохондриальную ДНК удобно выделять из старых и повреждённых останков: в каждой клетке её сотни и тысячи копий, тогда как ядерной ДНК — всего две копии. Этим воспользовались при одном из самых известных исследований такого рода. В 1991 году под Екатеринбургом были вскрыты останки, которые предположительно принадлежали семье последнего российского императора Николая II, расстрелянной в 1918 году. Российские и британские генетики сравнили митохондриальную ДНК из костей с ДНК ныне живущих родственников по материнской линии. Последовательность ДНК предполагаемой императрицы и её дочерей совпала с ДНК принца Филиппа, герцога Эдинбургского, внучатого племянника императрицы Александры Фёдоровны по женской линии [13]. Позднее были найдены и исследованы останки ещё двух детей императора, и принадлежность всех останков семье Романовых подтвердили.

Митохондриальная ДНК стала и первой ДНК, прочитанной у неандертальца. В 1997 году группа шведского генетика С. Пэабо выделила её из плечевой кости неандертальца из долины Неандерталь и показала, что неандертальцы отличаются от всех современных людей и что их линия отделилась от нашей сотни тысяч лет назад [14]. В 2022 году Пэабо получил за исследования древних геномов Нобелевскую премию.

Митохондриальные болезни

Мутации митохондриальной ДНК вызывают болезни, которые передаются от матери всем её детям. Первой такой болезнью, причину которой нашли в 1988 году, стала наследственная оптическая нейропатия Лебера — быстрая потеря центрального зрения у молодых людей из-за гибели клеток зрительного нерва [16]. Чаще всего страдают ткани, которым нужно много энергии: зрительный нерв, мозг, мышцы, сердце. Особенность таких болезней — гетероплазмия: в одной клетке могут сосуществовать нормальные и мутантные молекулы ДНК, и тяжесть болезни зависит от их соотношения. Поэтому у матери с небольшой долей мутантной ДНК могут родиться и здоровые, и тяжело больные дети.

6. Пластиды: общий план

Пластиды — двумембранные органоиды растений и водорослей. У высших растений различают три основных вида пластид по окраске и функции: зелёные хлоропласты, окрашенные (жёлтые, оранжевые, красные) хромопласты и бесцветные лейкопласты. Все они развиваются из мелких бесцветных пропластид, которые есть в клетках образовательной ткани, и могут превращаться друг в друга [4, 17].

У всех пластид одного растения одинаковая ДНК, и разница между ними — в том, какие гены включены и какие белки импортированы из цитоплазмы. Поэтому пластида, по сути, одна, но в разных клетках «работает» по-разному.

7. Хлоропласты

Хлоропласты — зелёные пластиды, в которых идёт фотосинтез. У высших растений они имеют форму двояковыпуклой линзы длиной 5–10 мкм; в клетке листа их обычно несколько десятков. У водорослей хлоропласты бывают самой разной формы: чашевидные у хламидомонады, спиральные ленты у спирогиры, звёздчатые, сетчатые [3].

• Оболочка из двух мембран — наружной и внутренней.
• Строма — внутренняя среда хлоропласта. В ней идут реакции темновой фазы фотосинтеза (цикл Кальвина), находятся кольцевые молекулы ДНК, рибосомы 70S, зёрна крахмала, капли жира.
• Тилакоиды — плоские мембранные мешочки внутри стромы. Они уложены стопками — гранами — и соединены между собой одиночными тилакоидами стромы. В мембранах тилакоидов находятся хлорофилл и другие пигменты, фотосистемы, цепь переноса электронов и АТФ-синтаза. Здесь идёт световая фаза фотосинтеза.

Устройство хлоропласта во многом похоже на устройство митохондрии, но «перевёрнуто». В митохондрии протоны выкачиваются из матрикса наружу, в межмембранное пространство, а в хлоропласте — из стромы внутрь тилакоидов. В обоих случаях поток протонов обратно через АТФ-синтазу даёт энергию для синтеза АТФ. Подробно фотосинтез разобран в статье «Фотосинтез: световая и темновая фазы, пигменты, хлоропласт».

Хлоропласты способны перемещаться в клетке в зависимости от освещения: при слабом свете они располагаются вдоль стенок, обращённых к свету, и подставляют ему всю поверхность, а при очень ярком уходят к боковым стенкам и встают ребром. Так растение защищает фотосинтетический аппарат от повреждения избытком света.

Хлоропласт в числах

В хлоропласте высшего растения обычно 40–60 гран, в каждой — от нескольких до десятков тилакоидов. Общая площадь мембран тилакоидов в листе в сотни раз больше площади самого листа. В строме хлоропласта сосредоточен фермент рубиско, который присоединяет углекислый газ к органической молекуле в цикле Кальвина. Он работает медленно — несколько реакций в секунду, — поэтому растениям приходится синтезировать его в огромных количествах: рубиско составляет до половины растворимого белка листа и считается самым распространённым белком на Земле.

Опыт Сакса: крахмал в хлоропластах

В 1862 году немецкий ботаник Ю. Сакс показал, что крахмал образуется именно в хлоропластах и именно на свету. Он держал растения в темноте, пока крахмал из листьев не исчезал, затем часть листа закрывал непрозрачной полоской и выставлял растение на свет. Через несколько часов лист обесцвечивали спиртом и обрабатывали раствором йода. Освещённые участки синели от крахмала, а закрытые оставались бесцветными; под микроскопом крахмальные зёрна были видны внутри хлоропластов. Этот опыт до сих пор повторяют в школах: он доказывает, что хлоропласты на свету синтезируют органические вещества.

Фотосинтез и дыхание: сравнение

Фотосинтез и дыхание — два встречных процесса, связанных общей химией: кислород и глюкоза, образующиеся при фотосинтезе, расходуются при дыхании, а углекислый газ и вода, образующиеся при дыхании, используются при фотосинтезе. В клетке листа оба процесса идут одновременно, и днём фотосинтез обычно сильнее дыхания, поэтому лист в целом выделяет кислород.

8. Хромопласты и лейкопласты

Хромопласты содержат каротиноиды — жёлтые, оранжевые и красные пигменты — и придают окраску лепесткам многих цветков, плодам (томатам, перцу, рябине, апельсинам, шиповнику) и корнеплодам моркови. Хлорофилла и развитой системы тилакоидов в них нет; каротиноиды откладываются в виде капель или кристаллов [18]. Яркая окраска привлекает опылителей и животных, распространяющих семена. Хромопласты обычно развиваются из хлоропластов: при созревании томата хлорофилл разрушается, тилакоиды разбираются, и в пластидах накапливается красный каротиноид ликопин. Именно поэтому зелёный томат краснеет.

Лейкопласты — бесцветные пластиды, которые запасают вещества. Те, что накапливают крахмал, называют амилопластами: ими заполнены клетки клубня картофеля, эндосперма зерновок пшеницы и риса. В других лейкопластах запасаются белки или масла. Особые амилопласты клеток корневого чехлика — статолиты — оседают под действием силы тяжести на нижнюю сторону клетки и сообщают корню, где низ, — так корень растёт вниз. Подробнее о бесцветных пластидах — в статье «Лейкопласты и другие бесцветные пластиды».

Превращения пластид

Пластиды могут превращаться друг в друга [4]:

• Пропластиды → хлоропласты на свету (в развивающемся листе); в темноте пропластиды превращаются в этиопласты, которые на свету быстро зеленеют.
• Лейкопласты → хлоропласты: клубень картофеля, оставленный на свету, зеленеет под кожурой. Позеленевший картофель опасен: вместе с хлорофиллом в нём накапливается ядовитый алкалоид соланин.
• Хлоропласты → хромопласты: при созревании плодов и осеннем пожелтении листьев.
• Хромопласты → хлоропласты — редко: например, корнеплод моркови, оставленный на свету, может зеленеть в верхней части.

9. Бывшие бактерии: доказательства симбиогенеза

Гипотезу о том, что хлоропласты — это бывшие цианобактерии, поселившиеся в клетке, в 1905 году высказал казанский ботаник К. С. Мережковский [19]; позже Б. М. Козо-Полянский распространил её на митохондрии. В 1967 году американская исследовательница Л. Маргулис заново собрала доводы в пользу этой идеи [20], и к концу XX века она стала общепринятой [21]. Вот главные доказательства:

Решающими стали молекулярные данные. Когда в 1970–1980-х годах научились читать последовательности генов, оказалось, что гены рибосомной РНК пластид ближе к генам цианобактерий, чем к ядерным генам того же растения, а гены митохондрий — к генам α-протеобактерий, группы, к которой относятся, например, риккетсии — внутриклеточные паразиты, вызывающие сыпной тиф. Самый «бактериальный» митохондриальный геном найден у свободноживущего жгутиконосца реклиномонаса из группы якобид: в нём около ста генов, и он устроен почти как маленький геном бактерии (подробнее — в статье «Якобиды»).

За время совместной жизни бывшие бактерии утратили большую часть генов. Часть генов просто исчезла, потому что их работу взяли на себя гены хозяина, а часть переместилась в ядро. Перенос генов из органоидов в ядро идёт и сейчас: в ядерной ДНК человека и растений найдены многочисленные недавно встроившиеся фрагменты митохондриальной и пластидной ДНК. Почему в органоидах вообще сохранились какие-то гены, до конца не ясно; по одной из гипотез, органоиду выгодно самому управлять синтезом нескольких ключевых белков, от которых зависит работа его мембран.

10. Митохондрии и рождение эукариот

Все известные эукариоты либо имеют митохондрии, либо произошли от предков, у которых они были: даже у организмов без настоящих митохондрий находят митосомы, гидрогеносомы или гены митохондриального происхождения в ядре. Значит, митохондрия появилась очень рано — у общего предка всех современных эукариот. Пластиды появились позже и только в некоторых ветвях.

О том, что было раньше — ядро или митохондрия, — идёт давний спор. Одни учёные считают, что сначала возникла сложная клетка с ядром и цитоскелетом, способная поглощать частицы, и лишь затем она «проглотила» бактерию — будущую митохондрию. Другие полагают, что именно союз археи-хозяина с бактерией дал клетке энергию, без которой не могли бы развиться ядро, эндомембранная система и крупный геном. Открытие асгардархей — архей, у которых найдены гены многих «эукариотических» белков, — показало, что хозяином, по-видимому, была архея, уже обладавшая некоторыми зачатками сложности (подробнее — в статье «Типы клеток»). Спор не закончен, но ясно одно: появление митохондрий стало одним из ключевых событий в истории жизни.

11. Как белки попадают в митохондрии и пластиды

Поскольку большинство белков митохондрий и пластид закодировано в ядре, их нужно доставить в органоид из цитоплазмы, причём через две мембраны. Белки, предназначенные для митохондрий, начинаются с особого сигнального участка, который узнают белковые комплексы-«ворота» наружной и внутренней мембран; у пластид таких ворот тоже два — в наружной и внутренней мембране оболочки (подробно — в статье «TOC и TIC: как белки попадают в хлоропласт»). Белок проходит через ворота в развёрнутом виде, а внутри органоида сигнальный участок отрезается, и белок сворачивается. На импорт белков тратится энергия АТФ и энергия мембранного потенциала [3].

Эти «ворота» состоят из белков, часть которых родственна белкам бактерий, а часть появилась уже у эукариот. Очевидно, система импорта сложилась в первые миллионы лет совместной жизни клетки и симбионта, когда гены симбионта начали переходить в ядро.

12. Первичные, вторичные и сложные пластиды

Пластиды наземных растений возникли в результате события, которое называют первичным эндосимбиозом: гетеротрофная эукариотическая клетка, уже имевшая митохондрии, поглотила цианобактерию и не переварила её. Это случилось, по оценкам, больше миллиарда лет назад, по-видимому, один раз. Потомки этой клетки — архепластиды: зелёные водоросли и наземные растения, красные водоросли и глаукофиты. Их пластиды окружены двумя мембранами, которые соответствуют двум мембранам цианобактерии (подробнее — в статье «Архепластиды») [22].

Самые «бактериальные» пластиды у глаукофитов: между двумя мембранами их пластид сохранился тонкий слой муреина — того самого полисахарида, из которого построена стенка цианобактерий. В 2016 году похожую оболочку нашли и вокруг хлоропластов мха — как напоминание о бактериальном прошлом (подробнее — в статье «Глаукофиты»).

Потом начались повторные «захваты». Другие эукариоты поглощали уже не цианобактерию, а одноклеточную зелёную или красную водоросль с её пластидой — и превращали всю водоросль в свою пластиду. Это вторичный эндосимбиоз. Вторичные пластиды окружены тремя или четырьмя мембранами: двумя мембранами исходной пластиды, плазмалеммой поглощённой водоросли и мембраной пищеварительной вакуоли хозяина (у некоторых групп одна из мембран утрачена) [22].

Нуклеоморф — остаток ядра в пластиде

Обычно от поглощённой водоросли остаётся только пластида: её ядро, митохондрии и цитоплазма исчезают. Но у двух групп — криптофитов и хлорарахниофитов — между второй и третьей мембранами пластиды сохранился крошечный остаток ядра поглощённой водоросли — нуклеоморф. Его ДНК прочитали в 2001 году: у криптофита гилларды нуклеоморф содержит всего три маленькие хромосомы и около пятисот генов — самый маленький из известных эукариотических геномов [23]. Нуклеоморф — живое доказательство вторичного эндосимбиоза: в одной клетке оказались два ядра от двух разных эукариот.

Пластиды без фотосинтеза

Многие организмы утратили фотосинтез, но сохранили пластиды. Малярийный плазмодий и токсоплазма — паразиты, никогда не видящие света, — несут маленькую вторичную пластиду, апикопласт, окружённую четырьмя мембранами. Она синтезирует жирные кислоты, изопреноиды и гем, и без неё паразит погибает. Поскольку апикопласт устроен по бактериальному типу, некоторые антибиотики (доксициклин) действуют на малярийного плазмодия, нарушая работу его пластиды. Бесцветные пластиды есть и у паразитических растений, утративших хлорофилл.

13. Не только АТФ: другие функции митохондрий

Митохондрии часто называют просто местом синтеза АТФ, но их работа гораздо разнообразнее [3, 7].

• Теплопродукция. В клетках бурой жировой ткани во внутренней мембране митохондрий есть белок термогенин, который пропускает протоны обратно в матрикс в обход АТФ-синтазы. Энергия окисления выделяется не в виде АТФ, а в виде тепла. Бурый жир согревает новорождённых, животных, выходящих из спячки, и взрослых людей на холоде.
• Запуск гибели клетки. При апоптозе из межмембранного пространства митохондрий в цитозоль выходит белок цитохром c — участник дыхательной цепи, — и запускает каскад ферментов, разрушающих клетку. Так митохондрии решают, жить клетке или умереть.
• Синтез веществ. В митохондриях начинается синтез стероидных гормонов из холестерина, частично идёт синтез гема (основы гемоглобина), собираются железосерные кластеры для многих ферментов.
• Регуляция кальция. Митохондрии поглощают ионы кальция из цитозоля и участвуют в передаче кальциевых сигналов.
• Активные формы кислорода. При работе дыхательной цепи часть электронов «утекает» на кислород, образуя опасные активные формы кислорода. Они повреждают белки, липиды и ДНК; их накопление связывают со старением клеток. Одновременно в небольших количествах они служат сигналом для клетки.

Роль митохондрий в гибели клетки оказалась неожиданностью. В 1996 году американский биохимик китайского происхождения С. Ван с коллегами искали в бесклеточных экстрактах вещество, необходимое для запуска апоптоза. Им оказался цитохром c — давно известный белок дыхательной цепи [24]. Пока цитохром c находится в межмембранном пространстве митохондрии, он переносит электроны; оказавшись в цитозоле, он запускает разрушение клетки. Так одна молекула выполняет две совершенно разные работы в зависимости от того, в каком отсеке она находится, — яркий пример значения компартментализации.

Тепло вырабатывают митохондрии и у растений. У некоторых растений во время цветения соцветие разогревается на 10–20 °C выше температуры воздуха: так делают симплокарпус, растущий в Северной Америке, ароидные растения, лотос. В их митохондриях работает особый фермент — альтернативная оксидаза, — который передаёт электроны на кислород в обход большей части дыхательной цепи. Энергия выделяется в виде тепла. Тёплое соцветие быстрее испаряет пахучие вещества, привлекающие насекомых-опылителей, а симплокарпус даже протаивает вокруг себя снег.

Количество и расположение митохондрий в клетке соответствуют её работе. В сперматозоиде они спирально уложены вокруг начального отдела жгутика и снабжают его энергией. В клетках сердечной мышцы лежат рядами между миофибриллами. В клетках канальцев почки собраны у нижней мембраны, рядом с натрий-калиевыми насосами, которые потребляют больше всего АТФ. У летательных мышц насекомых митохондрии огромны, а кристы упакованы особенно плотно.

14. Как размножаются митохондрии и пластиды

Митохондрии и пластиды не синтезируются заново: они растут и делятся перетяжкой. При делении пластид снаружи и изнутри органоида образуются кольца, похожие на кольцо деления бактерий, — внутреннее кольцо даже содержит белок, родственный бактериальному белку деления FtsZ. Митохондрии животных и грибов этот белок утратили, и их деление обеспечивают белки, сходные с теми, что отщепляют пузырьки от мембран: они собираются кольцом вокруг митохондрии и перетягивают её. Место будущей перетяжки отмечает трубочка ЭПС, обхватывающая митохондрию [7].

Митохондрии также постоянно сливаются друг с другом. Слияние и деление позволяют им обмениваться содержимым и «разбавлять» повреждённые молекулы ДНК, а сильно повреждённые участки отделять и уничтожать аутофагией (этот процесс называют митофагией). Если слияние нарушено, страдают нейроны с длинными аксонами: мутации в генах белков слияния вызывают наследственные болезни периферических нервов и атрофию зрительного нерва.

При делении клетки митохондрии и пластиды распределяются между дочерними клетками примерно поровну. Если клетка потеряет все пластиды, восстановить их она не сможет: новые пластиды «из ничего» не возникают. Так, у эвглены, выращенной в темноте при высокой температуре или с некоторыми антибиотиками, можно получить линии клеток вовсе без хлоропластов, которые навсегда остаются бесцветными.

15. Митохондрии разных организмов

У животных митохондриальный геном маленький и удивительно постоянный: у человека, мыши и рыбы в нём почти одинаковый набор из 37 генов. У растений всё иначе. Их митохондриальные геномы огромны — сотни тысяч, а иногда миллионы пар нуклеотидов, — но генов в них ненамного больше; основную массу составляют некодирующие участки и вставки чужой, в том числе пластидной, ДНК. Рекорд принадлежит смолёвке (силене): в 2012 году американские генетики обнаружили у одного из её видов митохондриальный геном длиной около 11 миллионов пар нуклеотидов, разделённый на десятки отдельных колец, — больше, чем весь геном многих бактерий [25]. В митохондриях растений матричные РНК к тому же «редактируются»: в сотнях мест после транскрипции одни нуклеотиды заменяются другими.

У растений с работой митохондрий связано важное для селекции явление — цитоплазматическая мужская стерильность. Особые перестройки митохондриальной ДНК делают пыльцу растения нежизнеспособной. Такие растения удобно использовать как материнские при получении гибридных семян: их не нужно вручную лишать тычинок. В 1960-е годы в США большая часть посевов гибридной кукурузы была получена на одном таком типе цитоплазмы — «техасском». Оказалось, что белок, вызывающий стерильность, делает митохондрии чувствительными к токсину одного гриба, и в 1970 году эпидемия гельминтоспориоза уничтожила около 15 % урожая кукурузы в стране [26]. Этот случай стал классическим примером опасности генетического однообразия посевов.

У некоторых анаэробных протистов, например трихомонад, вместо митохондрий есть гидрогеносомы — двумембранные органоиды, которые синтезируют АТФ без кислорода и выделяют водород. Это видоизменённые митохондрии, утратившие ДНК и дыхательную цепь. У паразитов лямблии и дизентерийной амёбы остались ещё более упрощённые митосомы.

16. Митохондрии и работа мышц

Количество митохондрий в клетке не постоянно: оно растёт, когда клетке нужно больше энергии. В 1967 году американский физиолог Дж. Холлоси показал, что после нескольких недель тренировок бегом у крыс в мышцах вдвое увеличивается количество ферментов дыхательной цепи и способность мышц потреблять кислород [27]. У людей происходит то же самое: тренировки на выносливость увеличивают число и размер митохондрий в мышечных волокнах, поэтому тренированный человек может долго работать, не накапливая молочную кислоту.

Рекордсмены по плотности митохондрий — летательные мышцы колибри. Митохондрии занимают в них около трети объёма волокон, а кристы упакованы так плотно, как ни у одного другого позвоночного. Колибри в полёте потребляют кислород интенсивнее любых других позвоночных в расчёте на грамм тела [28]. Похожие «митохондриальные рекорды» поставили летательные мышцы насекомых: у пчёл и мух в одной клетке летательной мышцы митохондрии огромны и занимают до 40 % объёма.

17. Яды митохондрий

Поскольку почти вся энергия клетки зависит от митохондрий, вещества, нарушающие их работу, — одни из самых опасных ядов.

• Цианиды и угарный газ связываются с последним ферментом дыхательной цепи — цитохромоксидазой — и не дают электронам переходить на кислород. Синтез АТФ в митохондриях останавливается; первыми гибнут клетки мозга и сердца.
• Ротенон — вещество корней некоторых тропических растений — блокирует начало дыхательной цепи. Индейцы Южной Америки использовали эти корни, чтобы глушить рыбу.
• Разобщители — вещества, которые, как термогенин бурого жира, переносят протоны через внутреннюю мембрану в обход АТФ-синтазы. Энергия рассеивается в виде тепла. В 1930-х годах разобщитель динитрофенол продавали в США как средство для похудения: обмен веществ ускорялся, жир «сгорал» — но многие отравились, у некоторых развилась смертельная лихорадка, и препарат запретили. К сожалению, его до сих пор продают нелегально, и случаи гибели повторяются [29].
• Некоторые антибиотики в высоких дозах повреждают рибосомы митохондрий, похожие на бактериальные (см. статью «Антибиотики и митохондрии»).

18. Пластиды водорослей и их пигменты

Пластиды разных водорослей отличаются не только числом мембран, но и набором пигментов. Хлорофилл a есть у всех фотосинтезирующих эукариот, а дополнительные пигменты различаются. У зелёных водорослей и растений — хлорофилл b и каротиноиды, у красных — особые белковые пигменты фикобилины (красный фикоэритрин и синий фикоцианин), как у цианобактерий, у бурых, диатомовых и золотистых водорослей — хлорофилл c и бурый каротиноид фукоксантин. Дополнительные пигменты поглощают свет тех длин волн, которые плохо поглощает хлорофилл a, и передают энергию на него [17].

Немецкий физиолог Т. Энгельман в 1882 году поставил остроумный опыт. Он освещал нить зелёной водоросли спектром, разложенным призмой, и добавлял в каплю подвижных бактерий, которые собираются там, где больше кислорода. Бактерии скапливались у участков нити, освещённых красным и сине-фиолетовым светом, — там фотосинтез шёл интенсивнее всего. Так впервые был получен спектр действия фотосинтеза, а заодно показано, что фотосинтез идёт именно в хлоропластах. Энгельман же предположил, что окраска водорослей связана с глубиной их обитания: красные водоросли с их фикоэритрином могут жить глубже других, потому что на глубину проникает в основном сине-зелёный свет, который фикоэритрин хорошо поглощает. Эта картина оказалась упрощённой, но красные водоросли действительно встречаются на рекордных глубинах — до 200 метров и больше.

19. Как увидеть митохондрии и пластиды

Хлоропласты легко увидеть в школьный микроскоп в клетках листа элодеи, листьях мха, нитях спирогиры с их красивыми спиральными хлоропластами. Хромопласты хорошо видны в клетках мякоти спелого томата или рябины — оранжевые и красные зёрнышки и кристаллы. Лейкопласты с крахмальными зёрнами — в соке среза клубня картофеля; если добавить раствор йода, зёрна посинеют.

Митохондрии в обычный световой микроскоп почти не видны: они мелкие и прозрачные. Ещё в начале XX века их научились окрашивать в живых клетках красителем янусом зелёным, который окрашивает только работающие митохондрии. Сегодня их метят флуоресцентными красителями, накапливающимися в митохондриях за счёт мембранного потенциала: чем активнее митохондрия, тем ярче она светится. Строение крист и тилакоидов видно только в электронный микроскоп.

20. Частые ошибки

• «Митохондрии есть только у животных». Митохондрии есть почти у всех эукариот: у растений, грибов, протистов и животных.
• «В хлоропластах растений нет дыхания, поэтому митохондрии им не нужны». Хлоропласт фотосинтезирует, а дыхание идёт в митохондриях — днём и ночью.
• «Митохондрии вырабатывают энергию». Энергия не возникает: митохондрии преобразуют энергию окисления органических веществ в энергию АТФ.
• «Кристы — складки наружной мембраны». Кристы образует внутренняя мембрана.
• «Граны — стопки мембран митохондрий». Граны — стопки тилакоидов хлоропласта.
• «Рибосомы митохондрий такие же, как в цитоплазме». В митохондриях и пластидах рибосомы 70S, бактериального типа.
• «Митохондрии и хлоропласты полностью автономны». Большинство их белков закодировано в ядре.
• «Хромопласты содержат хлорофилл». Хромопласты содержат каротиноиды; хлорофилл есть в хлоропластах.
• «Митохондриальная ДНК наследуется от обоих родителей». У человека — только от матери.

21. Интересные факты

• Если сложить все митохондрии тела человека, их масса составила бы около десятой части массы тела, а площадь их внутренних мембран — тысячи квадратных метров.
• Каждую секунду в теле человека синтезируется и расходуется огромное количество АТФ: за сутки человек в покое синтезирует массу АТФ, сравнимую с собственной массой тела, — хотя в каждый момент АТФ в теле лишь несколько десятков граммов. Почти всю эту АТФ производят митохондрии.
• В одной клетке листа может быть 50–100 хлоропластов, а в квадратном миллиметре листа — около полумиллиона.
• Хлоропласты ацетабулярии продолжают фотосинтезировать неделями в участке клетки, лишённом ядра, а хлоропласты водоросли вошерии работают месяцами в клетках морского слизня элизии — тоже без ядра водоросли.
• Цвет красных перцев, томатов, моркови и фламинго — каротиноиды. Фламинго не синтезируют их сами, а получают с пищей — рачками и водорослями, накопившими каротиноиды в пластидах.
• У трипаносом — возбудителей сонной болезни — одна огромная разветвлённая митохондрия на клетку, а её ДНК образует сеть из тысяч сцепленных колец, похожую на кольчугу.
• Около 2,4 миллиарда лет назад цианобактерии — предки хлоропластов — насытили атмосферу Земли кислородом. Все хлоропласты растений и водорослей — их прямые потомки, и именно они до сих пор поддерживают запас кислорода в атмосфере вместе с цианобактериями океана.
• Некоторые растения-паразиты, например петров крест и заразиха, утратили хлорофилл, но сохранили бесцветные пластиды с сильно уменьшенным геномом: пластида нужна им не для фотосинтеза, а для синтеза жирных кислот и других веществ.
• Митохондриальная ДНК меняется в десятки раз быстрее ядерной: в митохондриях много активных форм кислорода, а системы починки ДНК слабее. Поэтому по ней удобно изучать родство близких видов и популяций.
• Пчела-медоносная в полёте расходует энергию так интенсивно, что её летательные мышцы разогреваются до 40 °C и выше. Перед вылетом в холодную погоду пчёлы «дрожат» летательными мышцами, не взмахивая крыльями, — митохондрии выделяют тепло, пока мышцы не прогреются до рабочей температуры.
• Пластиды есть даже у некоторых животных: морские слизни, поедающие водоросли, сохраняют хлоропласты в клетках пищеварительной железы и получают от них продукты фотосинтеза (подробнее — в статье «Клептопластия»).

22. Частые вопросы

Почему митохондрии и пластиды окружены двумя мембранами?

Согласно теории симбиогенеза, внутренняя мембрана соответствует мембране поглощённой бактерии, а наружная — у пластид в основном наружной мембране цианобактерии (грамотрицательные бактерии имеют две мембраны), у митохондрий — наружной мембране α-протеобактерии. Состав наружной мембраны со временем изменился под влиянием хозяина.

Чем хлоропласт похож на митохондрию и чем отличается?

Сходства: две мембраны, кольцевая ДНК, рибосомы 70S, деление, синтез АТФ за счёт протонного градиента и АТФ-синтазы, бактериальное происхождение. Различия: хлоропласт содержит хлорофилл и тилакоиды и запасает энергию света в органических веществах, а митохондрия расщепляет органические вещества и запасает энергию в АТФ; протоны в хлоропласте накачиваются внутрь тилакоидов, а в митохондрии — в межмембранное пространство.

Есть ли эукариоты без митохондрий?

У некоторых паразитов — лямблии, дизентерийной амёбы — вместо митохондрий есть крошечные митосомы, которые не синтезируют АТФ. А у жгутиконосца моноцеркомонойдеса митохондрий нет совсем; его предки их имели, но потеряли (подробнее — в статье «Строение клетки: общий план»).

Можно ли вырастить митохондрию отдельно от клетки?

Нет. В митохондрии всего 37 генов, а для её работы нужно более тысячи белков, закодированных в ядре. Вне клетки митохондрия может некоторое время дышать и синтезировать АТФ, если её снабжать веществами, но расти и делиться не может.

Почему позеленевший картофель нельзя есть?

На свету лейкопласты клеток под кожурой превращаются в хлоропласты, а одновременно в клубне усиливается синтез ядовитого алкалоида соланина. Зелёный цвет сам по себе безвреден, но служит признаком того, что соланина в клубне стало много.

Почему у растений и митохондрии, и хлоропласты, если хлоропласты тоже синтезируют АТФ?

АТФ, синтезированная в хлоропластах при световой фазе фотосинтеза, почти вся расходуется в самом хлоропласте — на синтез глюкозы в цикле Кальвина. Остальным частям клетки нужна АТФ, которую дают митохондрии при расщеплении органических веществ. Кроме того, ночью и в клетках, лишённых хлоропластов (корень, клубень, семя), АТФ производят только митохондрии.

Можно ли пересадить хлоропласты в клетку животного?

Природа уже провела такой опыт: морские слизни элизии сохраняют хлоропласты съеденных водорослей в своих клетках месяцами. Но долго хлоропласт без ядра водоросли не живёт: большинство его белков закодировано в ядре водоросли, и в клетке животного заменить их нечем. Поэтому слизням приходится регулярно «пополнять запас» хлоропластов, поедая новые водоросли.

Почему митохондриальные болезни сильнее всего поражают мозг и мышцы?

Нервная ткань, скелетные мышцы, сердце и сетчатка потребляют больше всего энергии и почти полностью зависят от синтеза АТФ в митохондриях. Если часть митохондрий работает плохо, другие ткани могут обойтись гликолизом и меньшим количеством АТФ, а эти — нет. Поэтому при митохондриальных болезнях часто бывают слепота, слабость мышц, поражения сердца и мозга.

Где больше всего митохондрий в организме человека?

В расчёте на клетку — в клетках сердечной мышцы, печени, почек, в нейронах, а самая богатая митохондриями клетка — зрелая яйцеклетка, в которой их сотни тысяч. Совсем нет митохондрий в зрелых эритроцитах: они получают энергию гликолизом, чтобы не расходовать переносимый ими кислород.

Как хлоропласт узнаёт, что света слишком много?

Избыток света опасен: возбуждённый хлорофилл передаёт энергию кислороду, образуя активные формы кислорода, которые повреждают тилакоиды. Растение защищается несколькими способами: хлоропласты уходят к боковым стенкам клетки, каротиноиды рассеивают избыток энергии в виде тепла, а повреждённые белки фотосистем быстро заменяются новыми. Один из таких белков — самый быстро обновляемый белок хлоропласта: на ярком свету он заменяется за полчаса.

Почему в клетках корня нет хлоропластов?

В почве нет света, и хлоропласты там бесполезны. Пластиды клеток корня остаются лейкопластами и запасают крахмал или служат статолитами. Но если корень оказывается на свету (например, воздушные корни орхидей), его пластиды могут позеленеть и фотосинтезировать.

Почему белые лепестки белые, если в них нет пигментов?

В клетках белых лепестков нет ни хромопластов, ни антоцианов в вакуолях. Свет многократно отражается и рассеивается на границах между клетками и заполненными воздухом межклетниками, и лепесток выглядит белым — так же, как белым кажется снег или пена, хотя лёд и вода прозрачны. Если выдавить из лепестка воздух, он станет полупрозрачным.

Может ли митохондрия стать хлоропластом или наоборот?

Нет. Это органоиды разного происхождения: митохондрии происходят от α-протеобактерий, пластиды — от цианобактерий. У них разные гены, разные белки и разные функции. Превращаться друг в друга могут только разные виды пластид — хлоропласты, хромопласты, лейкопласты, — потому что все они происходят от одной и той же пластиды.

Почему листья зелёные?

Хлорофилл сильно поглощает синий и красный свет и плохо — зелёный. Зелёный свет отражается и проходит сквозь лист, поэтому лист кажется зелёным. Часть зелёного света всё-таки используется: он проникает глубже в лист, чем красный и синий, и поглощается в нижних слоях клеток. Почему растения не стали чёрными, поглощая весь свет, — предмет научных обсуждений; одно из объяснений — защита от перегрева и повреждения избытком света.

Как долго живёт митохондрия?

Отдельная митохондрия не имеет чёткого «срока жизни»: она постоянно сливается с другими, делится, её белки и липиды обновляются. Средняя продолжительность жизни белков митохондрий в клетках печени — несколько дней, в клетках мозга — недели. Повреждённые участки удаляются митофагией, а новые митохондрии образуются делением существующих.

Почему митохондрии называют «энергетическими станциями» клетки и верно ли это?

Это образное выражение из учебников. Оно отражает главное — митохондрии дают клетке большую часть АТФ. Но митохондрии не производят энергию из ничего: они преобразуют энергию химических связей органических веществ в энергию АТФ, а часть энергии рассеивается в виде тепла. Кроме того, у митохондрий много других функций — от синтеза веществ до запуска гибели клетки. Поэтому в ответах на экзамене лучше писать точно: «в митохондриях идёт клеточное дыхание и синтез АТФ».

Есть ли митохондрии у бактерий?

Нет. Бактерии сами по себе — родственники предков митохондрий. Дыхательная цепь и АТФ-синтаза у дышащих бактерий встроены прямо в плазмалемму, и протоны выкачиваются из клетки наружу. Внутренняя мембрана митохондрии — это, по сути, бывшая плазмалемма бактерии, а межмембранное пространство соответствует пространству между мембранами грамотрицательной бактерии. Поэтому дыхание у бактерий и в митохондриях устроено очень похоже.

23. ЕГЭ

Задания: соответствие «признак — митохондрия или хлоропласт», выбор признаков полуавтономных органоидов, рисунки митохондрии и хлоропласта с цифрами, задания на превращения пластид (почему зеленеет картофель, почему краснеют томаты) и на доказательства симбиогенеза во второй части.

24. Для олимпиад

Число мембран и происхождение. По числу мембран пластиды можно восстановить её историю: две мембраны — первичная пластида; три — вторичная, в которой одна мембрана утрачена (эвглена, динофлагелляты); четыре — вторичная со всеми мембранами (диатомовые, бурые, хлорарахниофиты); нуклеоморф между второй и третьей мембранами указывает на ядро поглощённой водоросли. Задачи олимпиад часто предлагают по рисунку определить происхождение пластиды или расставить события эндосимбиозов по порядку.

Выход АТФ. Для синтеза одной молекулы АТФ через АТФ-синтазу должны пройти примерно 3–4 протона, ещё один протон тратится на перенос фосфата в матрикс. Пара электронов, прошедших дыхательную цепь от НАД·Н до кислорода, выкачивает около 10 протонов. Значит, окисление одной молекулы НАД·Н даёт около 10 / 4 = 2,5 АТФ, а ФАД·Н₂ (6 протонов) — около 1,5 АТФ. Отсюда современная оценка около 30 АТФ на молекулу глюкозы вместо старой — 38.

Сколько хлоропластов нужно листу. Если клетка палисадной ткани имеет объём 20 000 мкм³, а хлоропласт — линза объёмом около 30 мкм³, то 50 хлоропластов займут 1500 мкм³, то есть около 7,5 % объёма клетки; остальное — в основном вакуоль. Хлоропласты располагаются вдоль стенок тонким слоем, чтобы получать как можно больше света и углекислого газа из межклетников.

Сколько кислорода тратит клетка. Человек в покое потребляет около 250 мл кислорода в минуту, то есть около 0,011 моль. На каждые 6 молекул кислорода окисляется одна молекула глюкозы и образуется около 30 АТФ, то есть на молекулу кислорода приходится около 5 АТФ. За минуту митохондрии синтезируют около 0,055 моль АТФ — около 28 г, а за сутки — около 40 кг: столько же, сколько весит небольшой человек. Почти весь этот АТФ сразу расходуется и снова синтезируется.

Протонный градиент в цифрах. В работающей митохондрии разность потенциалов на внутренней мембране около 150–180 мВ (матрикс заряжен отрицательно), а разность pH — около 0,5–1 (матрикс щелочнее). Обе составляющие толкают протоны в матрикс. В хлоропласте на свету полость тилакоида закисляется до pH около 5, тогда как строма имеет pH около 8: градиент в тысячу раз по концентрации протонов, а электрическая составляющая невелика. Хотя устройство двух органоидов различается, суммарная «движущая сила» протонов в обоих случаях близка — около 20 кДж на моль протонов.

Наследование гетероплазмии. Если у матери 30 % молекул митохондриальной ДНК мутантные, а в яйцеклетку при её образовании попадает случайная выборка из небольшого числа молекул (так называемое «бутылочное горлышко»), то у разных детей доля мутантной ДНК может сильно различаться — от почти нуля до большинства. Поэтому тяжесть митохондриальных болезней у братьев и сестёр бывает очень разной.

25. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. Признаки, общие для митохондрий и хлоропластов: 1) две мембраны; 2) содержат хлорофилл; 3) кольцевая ДНК; 4) кристы; 5) рибосомы 70S; 6) граны.

Задание 2

Установите соответствие между структурами и органоидами. Структуры: А) кристы; Б) тилакоиды; В) граны; Г) матрикс; Д) строма; Е) ферменты цикла Кребса. Органоиды: 1) митохондрия; 2) хлоропласт.

Задание 3

Найдите ошибки в тексте. (1) Митохондрии — одномембранные органоиды. (2) Внутренняя мембрана митохондрий образует кристы. (3) В матриксе митохондрий содержатся кольцевая ДНК и рибосомы 80S. (4) Митохондрии есть только в клетках животных. (5) В митохондриях синтезируется АТФ.

Задание 4

Приведите три доказательства того, что митохондрии и пластиды произошли от бактерий.

Задание 5

Установите соответствие между пластидами и их признаками. Признаки: А) содержат хлорофилл; Б) содержат каротиноиды и придают окраску плодам; В) запасают крахмал; Г) участвуют в фотосинтезе; Д) образуются из хлоропластов при созревании плодов; Е) статолиты корневого чехлика. Пластиды: 1) хлоропласты; 2) хромопласты; 3) лейкопласты.

Задание 6

Почему клубень картофеля, долго лежавший на свету, зеленеет? Почему такой картофель опасно есть?

Задание 7

Выберите три верных ответа. Митохондрии: 1) имеют кристы; 2) содержат хлорофилл; 3) синтезируют АТФ; 4) есть только у животных; 5) содержат собственную ДНК; 6) окружены одной мембраной.

Задание 8

Почему у человека митохондрии наследуются только по материнской линии?

Задание 9

Установите последовательность превращения пластид при развитии и созревании плода томата: 1) хромопласты; 2) пропластиды; 3) хлоропласты.

Задание 10

Почему пластиды диатомовых водорослей окружены четырьмя мембранами, а пластиды зелёных растений — двумя?

Задание 11

Выберите три верных ответа. Хлоропласты: 1) содержат тилакоиды, собранные в граны; 2) окружены одной мембраной; 3) в строме содержат ферменты цикла Кальвина; 4) образуются из лейкопластов при освещении; 5) есть в клетках грибов; 6) синтезируют гликоген.

Задание 12

Почему в клетках сердечной мышцы много митохондрий и густо упакованные кристы?

Задание 13

Установите соответствие между организмами и типом их пластид. Организмы: А) пшеница; Б) хламидомонада; В) ламинария; Г) эвглена; Д) порфира (красная водоросль); Е) диатомея навикула. Типы: 1) первичные; 2) вторичные.

Задание 14

Что такое нуклеоморф и о чём он свидетельствует?

Задание 15

Выберите три верных ответа. Хромопласты: 1) содержат каротиноиды; 2) участвуют в фотосинтезе; 3) придают окраску лепесткам и плодам; 4) образуются из хлоропластов; 5) запасают крахмал; 6) содержат много хлорофилла.

Задание 16

Почему антибиотик доксициклин, подавляющий синтез белка у бактерий, применяют для профилактики малярии?

Задание 17

Установите соответствие между процессами и местом их протекания. Процессы: А) гликолиз; Б) цикл Кребса; В) работа дыхательной цепи; Г) световая фаза фотосинтеза; Д) цикл Кальвина. Место: 1) цитозоль; 2) матрикс митохондрии; 3) внутренняя мембрана митохондрии; 4) мембраны тилакоидов; 5) строма хлоропласта.

Задание 18

Почему бурый жир выделяет тепло, а не синтезирует АТФ?

Задание 19 (олимпиадное)

Дыхательная цепь выкачивает 10 протонов на каждую молекулу НАД·Н и 6 — на каждую ФАД·Н₂. На синтез одной АТФ (с учётом переноса фосфата) нужно 4 протона. При окислении одной молекулы глюкозы образуется 10 НАД·Н и 2 ФАД·Н₂, кроме того, в гликолизе и цикле Кребса прямо образуется 4 АТФ. Оцените выход АТФ (без учёта затрат на перенос НАД·Н гликолиза в митохондрию).

Задание 20 (олимпиадное)

У женщины 40 % митохондриальной ДНК несёт мутацию. При образовании яйцеклетки в неё попадает случайная выборка из 10 «единиц» (молекул или групп молекул) митохондриальной ДНК. Какова вероятность, что яйцеклетка вообще не получит мутантной ДНК? Что получит только мутантную?

Литература

1. Ris H., Plaut W. Ultrastructure of DNA-containing areas in the chloroplast of Chlamydomonas // Journal of Cell Biology. 1962. Vol. 13. P. 383–391.
2. Nass M. M. K., Nass S. Intramitochondrial fibers with DNA characteristics. I. Fixation and electron staining reactions // Journal of Cell Biology. 1963. Vol. 19. P. 593–611.
3. Alberts B., Heald R., Johnson A. et al. Molecular Biology of the Cell. 7th ed. New York: W. W. Norton, 2022.
4. Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию: учебник для вузов. 4-е изд. М.: ИКЦ «Академкнига», 2004.
5. Kennedy E. P., Lehninger A. L. Oxidation of fatty acids and tricarboxylic acid cycle intermediates by isolated rat liver mitochondria // Journal of Biological Chemistry. 1949. Vol. 179. P. 957–972.
6. Palade G. E. An electron microscope study of the mitochondrial structure // Journal of Histochemistry and Cytochemistry. 1953. Vol. 1. P. 188–211.
7. Friedman J. R., Nunnari J. Mitochondrial form and function // Nature. 2014. Vol. 505. P. 335–343.
8. Abrahams J. P., Leslie A. G. W., Lutter R., Walker J. E. Structure at 2.8 Å resolution of F1-ATPase from bovine heart mitochondria // Nature. 1994. Vol. 370. P. 621–628.
9. Noji H., Yasuda R., Yoshida M., Kinosita K. Direct observation of the rotation of F1-ATPase // Nature. 1997. Vol. 386. P. 299–302.
10. Anderson S., Bankier A. T., Barrell B. G. et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. 1981. Vol. 290. P. 457–465.
11. Sutovsky P., Moreno R. D., Ramalho-Santos J. et al. Ubiquitin tag for sperm mitochondria // Nature. 1999. Vol. 402. P. 371–372.
12. Giles R. E., Blanc H., Cann H. M., Wallace D. C. Maternal inheritance of human mitochondrial DNA // PNAS. 1980. Vol. 77. P. 6715–6719.
13. Gill P., Ivanov P. L., Kimpton C. et al. Identification of the remains of the Romanov family by DNA analysis // Nature Genetics. 1994. Vol. 6. P. 130–135.
14. Krings M., Stone A., Schmitz R. W. et al. Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans // Cell. 1997. Vol. 90. P. 19–30.
15. Cann R. L., Stoneking M., Wilson A. C. Mitochondrial DNA and human evolution // Nature. 1987. Vol. 325. P. 31–36.
16. Wallace D. C., Singh G., Lott M. T. et al. Mitochondrial DNA mutation associated with Leber’s hereditary optic neuropathy // Science. 1988. Vol. 242. P. 1427–1430.
17. Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
18. Egea I., Barsan C., Bian W. et al. Chromoplast differentiation: current status and perspectives // Plant and Cell Physiology. 2010. Vol. 51. P. 1601–1611.
19. Martin W., Kowallik K. V. Annotated English translation of Mereschkowsky’s 1905 paper «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche» // European Journal of Phycology. 1999. Vol. 34. P. 287–295.
20. Sagan L. On the origin of mitosing cells // Journal of Theoretical Biology. 1967. Vol. 14. P. 225–274.
21. Gray M. W., Burger G., Lang B. F. Mitochondrial evolution // Science. 1999. Vol. 283. P. 1476–1481.
22. Keeling P. J. The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2010. Vol. 365. P. 729–748.
23. Douglas S., Zauner S., Fraunholz M. et al. The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus // Nature. 2001. Vol. 410. P. 1091–1096.
24. Liu X., Kim C. N., Yang J., Jemmerson R., Wang X. Induction of apoptotic program in cell-free extracts: requirement for dATP and cytochrome c // Cell. 1996. Vol. 86. P. 147–157.
25. Sloan D. B., Alverson A. J., Chuckalovcak J. P. et al. Rapid evolution of enormous, multichromosomal genomes in flowering plant mitochondria with exceptionally high mutation rates // PLoS Biology. 2012. Vol. 10. Art. e1001241.
26. Levings C. S. The Texas cytoplasm of maize: cytoplasmic male sterility and disease susceptibility // Science. 1990. Vol. 250. P. 942–947.
27. Holloszy J. O. Biochemical adaptations in muscle. Effects of exercise on mitochondrial oxygen uptake and respiratory enzyme activity in skeletal muscle // Journal of Biological Chemistry. 1967. Vol. 242. P. 2278–2282.
28. Suarez R. K., Lighton J. R., Brown G. S., Mathieu-Costello O. Mitochondrial respiration in hummingbird flight muscles // PNAS. 1991. Vol. 88. P. 4870–4873.
29. Grundlingh J., Dargan P. I., El-Zanfaly M., Wood D. M. 2,4-Dinitrophenol (DNP): a weight loss agent with significant acute toxicity and risk of death // Journal of Medical Toxicology. 2011. Vol. 7. P. 205–212.
30. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.