Строение животной клетки: органоиды, функции и новые открытия

В теле взрослого человека около 30 триллионов клеток — почти в четыре тысячи раз больше, чем людей на Земле, — и каждую секунду около четырёх миллионов из них умирают и заменяются новыми. Животная клетка не имеет жёсткой стенки, как растительная, и потому умеет то, что растительной недоступно: менять форму, ползать, глотать частицы, сокращаться, проводить электрический импульс, соединяться с соседками в ткани с десятками типов контактов. Всё это возможно благодаря гибкой мембране, развитому цитоскелету и сложной системе внутренних мембран, которая работает как конвейер завода.

В статье разобраны: история открытия органоидов; общий план строения; плазматическая мембрана и транспорт; межклеточные контакты и внеклеточный матрикс; цитоскелет; клеточный центр, реснички и жгутики; ядро; рибосомы, ЭПС и аппарат Гольджи; лизосомы и аутофагия; пероксисомы; митохондрии; органоиды без мембран и контакты органоидов; включения; размеры и разнообразие клеток; отличия от растительной и грибной клеток; методы изучения. В конце — что нужно знать для ЕГЭ, раздел для олимпиад и задания с разбором.

• 1. Как открывали органоиды
• 2. Общий план строения
• 3. Плазматическая мембрана
• 4. Транспорт через мембрану, эндоцитоз и экзоцитоз
• 5. Межклеточные контакты и внеклеточный матрикс
• 6. Цитоскелет
• 7. Клеточный центр, реснички и жгутики
• 8. Ядро
• 9. Рибосомы, ЭПС и аппарат Гольджи: клеточный конвейер
• 10. Лизосомы и аутофагия
• 11. Пероксисомы
• 12. Митохондрии
• 13. Органоиды без мембран и контакты органоидов
• 14. Включения
• 15. Размеры, число и разнообразие клеток
• 16. Животная, растительная и грибная клетки
• 17. Как изучают клетку
• 18. Что нужно знать для ЕГЭ
• 19. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Как открывали органоиды

Клетки растений увидели раньше, чем клетки животных: у растений их выдаёт жёсткая стенка, а животная клетка в микроскоп XVII века была почти неразличима. Антони ван Левенгук в 1670-х годах разглядел эритроциты и сперматозоиды, но то, что животные тоже состоят из клеток, доказал лишь в 1839 году Теодор Шванн, сравнив клетки хорды и хряща с растительными. В 1855 году Рудольф Вирхов сформулировал знаменитое «каждая клетка — от клетки» [1].

Органоиды открывали один за другим в конце XIX века, когда появились хорошие микроскопы и красители. Немецкий анатом Рихард Альтман в 1890 году описал в клетках зёрнышки — «биобласты» и предположил, что это самостоятельные живые существа; в 1898 году Карл Бенда назвал их митохондриями («нить» и «зерно» по-гречески). Тогда же, в 1898 году, итальянец Камилло Гольджи, пропитывая нервные клетки солями серебра, увидел внутри них сеточку — «внутренний сетчатый аппарат». Полвека многие считали его артефактом окрашивания, и только электронный микроскоп в 1950-х годах доказал, что аппарат Гольджи реален [2]. Теодор Бовери в 1888 году описал центросому, Эдуард ван Бенеден — центриоли.

Второй прорыв случился после 1945 года, когда в биологию пришли электронный микроскоп и ультрацентрифуга. Альбер Клод научился разделять разрушенные клетки на фракции, Кейт Портер в 1945 году увидел эндоплазматическую сеть, Джордж Паладе в 1955 году — рибосомы, а Кристиан де Дюв, изучая фракции печени, открыл лизосомы (1955) и пероксисомы (1965). Все трое получили Нобелевскую премию 1974 года «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки» [3]. Последние два десятилетия принесли открытия совсем другого рода: органоиды без мембран, контакты между органоидами, атомные модели ядерной поры и рибосомы.

2. Общий план строения

Животная клетка состоит из плазматической мембраны, цитоплазмы с органоидами и включениями и ядра. Клеточной стенки нет: снаружи мембрану покрывает лишь тонкий слой углеводных цепочек — гликокаликс. Объём клетки поделён внутренними мембранами на отсеки (компартменты): ядро, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, пероксисомы, митохондрии. Каждый отсек поддерживает свою химическую среду — например, в лизосоме pH около 4,5–5, а в цитозоле около 7,2 — и в каждом идут свои реакции, не мешая друг другу [4].

Органоиды делят по числу мембран. Двумембранные — ядро и митохондрии (пластид у животных нет). Одномембранные — ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, пероксисомы, мелкие вакуоли. Немембранные — рибосомы, клеточный центр, реснички и жгутики, элементы цитоскелета, а также ядрышко и другие «капельные» органоиды, о которых речь пойдёт в разделе 13.

3. Плазматическая мембрана

В 1925 году голландцы Эверт Гортер и Франсуа Грендел извлекли липиды из мембран эритроцитов, растянули их монослоем на поверхности воды и обнаружили, что площадь слоя вдвое больше поверхности самих эритроцитов. Вывод: мембрана — это двойной слой липидов [5]. Сегодня мембрану описывают жидкостно-мозаичной моделью Сингера и Николсона (1972): липидный бислой толщиной около 5 нм, в котором «плавают» белки — пронизывающие мембрану насквозь (интегральные) и прикреплённые к её поверхности (периферические) [6].

В мембранах животных клеток много холестерина — до 40 % липидов плазмалеммы. Он делает мембрану прочнее и менее проницаемой, а вместе со сфинголипидами образует более плотные участки — «липидные рафты», где собираются сигнальные белки. У растений холестерина почти нет, его роль выполняют другие стеролы, у грибов — эргостерол (на его различии с холестерином основано действие многих противогрибковых лекарств).

Внешняя поверхность покрыта гликокаликсом — разветвлёнными углеводными цепями, прикреплёнными к белкам (гликопротеины) и липидам (гликолипиды). Это «удостоверение личности» клетки: по углеводам клетки узнают друг друга, а иммунная система отличает своё от чужого. Группы крови системы AB0 — это всего лишь разные концевые сахара на гликолипидах и гликопротеинах эритроцитов: у людей с группой A на конце цепи N-ацетилгалактозамин, с группой B — галактоза, с группой 0 этих сахаров нет вовсе.

Мембрана полна рецепторов. Самое большое их семейство — рецепторы, сопряжённые с G-белками: в геноме человека около 800 их генов, на них действует примерно треть всех лекарств, а за изучение их строения Роберт Лефковиц и Брайан Кобилка получили Нобелевскую премию 2012 года. Рецепторы обоняния — тоже из этого семейства.

4. Транспорт через мембрану, эндоцитоз и экзоцитоз

Мелкие неполярные молекулы (O₂, CO₂, стероиды) проходят через липидный бислой простой диффузией. Ионам и полярным молекулам нужны белки: каналы (открываются и пропускают ионы по градиенту — облегчённая диффузия), переносчики и насосы, которые тратят АТФ и качают вещества против градиента (активный транспорт). Воду быстро пропускают аквапорины [4].

Главный насос животной клетки — натрий-калиевая АТФаза, открытая датчанином Йенсом Скоу в 1957 году на нервах краба (Нобелевская премия 1997 года). За один цикл она выкачивает из клетки три иона Na⁺ и закачивает два иона K⁺, расходуя одну молекулу АТФ. На её работу уходит около четверти всего АТФ, который тратит человек в покое, а в нервных клетках — до двух третей [7]. Созданные насосом градиенты — «батарейка» животной клетки: за счёт входа натрия в клетку переносятся глюкоза и аминокислоты, а разность потенциалов на мембране (потенциал покоя около −70 мВ) лежит в основе нервного импульса. Электрические токи через одиночный ионный канал впервые зарегистрировали Эрвин Неер и Берт Закман (Нобелевская премия 1991 года).

Крупные частицы и капли животная клетка поглощает, обволакивая их мембраной, — это эндоцитоз. Поглощение твёрдых частиц называют фагоцитозом, жидкости с растворёнными веществами — пиноцитозом. Фагоцитоз открыл в 1882 году Илья Мечников: в Мессине он воткнул шип розы в прозрачную личинку морской звезды и наутро увидел, что шип окружён подвижными клетками, пытающимися его «съесть». Так началась клеточная теория иммунитета (Нобелевская премия 1908 года) [8].

Многие вещества поглощаются избирательно, с помощью рецепторов, в окаймлённых клатрином ямках. Например, холестерин переносится кровью в частицах ЛНП, которые клетка захватывает рецепторами; Майкл Браун и Джозеф Голдстейн, открывшие этот путь, объяснили наследственную гиперхолестеринемию — при поломке рецептора холестерин остаётся в крови (Нобелевская премия 1985 года). Обратный процесс — экзоцитоз: пузырёк сливается с мембраной и выбрасывает содержимое наружу. Так выделяются гормоны, ферменты, медиаторы в синапсах. Механизм доставки пузырьков в нужное место (белки SNARE) объяснили Джеймс Ротман, Рэнди Шекман и Томас Зюдхоф (Нобелевская премия 2013 года).

5. Межклеточные контакты и внеклеточный матрикс

Клетки тканей животных соединены специальными контактами — это одна из главных особенностей многоклеточных животных [4].

Контакты бывают жизненно важны. При аутоиммунной болезни пузырчатке антитела разрушают белки десмосом кожи, клетки эпидермиса расходятся, и образуются пузыри. Через щелевые контакты сердечной мышцы электрический импульс мгновенно переходит от клетки к клетке, и сердце сокращается как единое целое. А потеря белка адгезионных контактов E-кадгерина позволяет раковым клеткам отрываться от опухоли и давать метастазы.

Клетки соединительной ткани окружены внеклеточным матриксом — сетью белков и полисахаридов, которую они сами выделяют. Главный белок матрикса — коллаген, самый распространённый белок тела млекопитающих (около четверти всей массы белков). Его прочные тройные спирали образуют волокна сухожилий, кожи, костей; для их сборки нужен витамин C, и при его нехватке развивается цинга — болезнь, от которой в эпоху парусного флота погибали тысячи моряков. Клетки держатся за матрикс белками-интегринами, которые одновременно передают внутрь клетки сигналы о том, где она находится. Клетка, оторвавшаяся от матрикса, у многих тканей запускает самоуничтожение.

6. Цитоскелет

Цитоскелет — сеть белковых нитей, которая придаёт клетке форму, двигает её и всё, что внутри. У животной клетки три типа нитей (у растений нет промежуточных филаментов) [4]:

Актиновые филаменты (микрофиламенты, диаметр около 7 нм) собраны под мембраной в плотную сеть — кортекс. Вместе с моторным белком миозином они сокращают мышцы, делят клетку перетяжкой (сократимое кольцо), выпячивают мембрану при ползании и фагоцитозе. Промежуточные филаменты (около 10 нм) — самые прочные «канаты»: кератины в эпителии (из них же сделаны волосы и ногти), виментин в клетках соединительной ткани, нейрофиламенты в аксонах, ламины в ядерной оболочке. Микротрубочки (25 нм) — полые трубочки из тубулина; они расходятся от клеточного центра, служат рельсами для моторных белков кинезина и динеина, образуют веретено деления и скелет ресничек.

Микротрубочки постоянно растут и разбираются — это «динамическая нестабильность», открытая в 1984 году Тимом Митчисоном и Марком Киршнером. На ней основано действие противоопухолевых лекарств: колхицин и винбластин не дают микротрубочкам собираться, а паклитаксел (таксол) из коры тиса, наоборот, «замораживает» их. В обоих случаях веретено деления перестаёт работать, и быстро делящиеся раковые клетки гибнут. Транспорт по микротрубочкам поразительно быстр: кинезин шагает по ним шажками 8 нм, проходя до микрометра в секунду, и именно так белки, синтезированные в теле нейрона, доставляются на конец аксона длиной в метр.

7. Клеточный центр, реснички и жгутики

Клеточный центр (центросома) — немембранный органоид у ядра: две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу, и окружающее их облако белков, от которого растут микротрубочки. Каждая центриоль — цилиндр из девяти триплетов микротрубочек (формула 9 × 3 + 0). Перед делением центриоли удваиваются — строго один раз за клеточный цикл, — и две пары расходятся к полюсам, организуя веретено деления. Лишние центросомы — частая черта раковых клеток, и это одна из причин неправильного расхождения хромосом в опухолях [9].

Без центриолей веретено всё же может собраться — так делятся клетки цветковых растений, яйцеклетки мыши на первых делениях. В 2006 году получили дрозофил вообще без центриолей: мухи развились до взрослых почти нормально, но у них не было ресничек, и они погибали, потому что не работали органы чувств [10]. Значит, главная незаменимая роль центриолей у животных — быть основанием ресничек и жгутиков.

Реснички и жгутики — выросты клетки, покрытые мембраной, с осевым цилиндром (аксонемой) из микротрубочек по формуле 9 × 2 + 2: девять пар по кругу и две в центре. Моторный белок динеин сдвигает пары относительно друг друга, и ресничка изгибается. У основания ресничка закреплена в базальном тельце — это видоизменённая центриоль. Реснички мерцательного эпителия дыхательных путей выметают слизь с пылью, реснички яйцевода продвигают яйцеклетку, жгутик сперматозоида движет его со скоростью нескольких миллиметров в минуту. Подробнее — в статье «Два мотора жизни».

Долго считалось, что у большинства клеток ресничек нет. Оказалось наоборот: почти каждая клетка тела человека несёт одну неподвижную первичную ресничку (9 × 2 + 0) — клеточную антенну, на которой сосредоточены рецепторы сигналов. Её поломки вызывают целую группу болезней — цилиопатий: поликистоз почек, слепоту, ожирение, лишние пальцы. Реснички даже определяют, где у нас сердце. У зародыша в особой ямке вращающиеся реснички гонят жидкость влево, и этот поток включает «левые» гены. При синдроме Картагенера реснички неподвижны, поток не возникает, и примерно у половины больных органы расположены зеркально — сердце справа [11].

8. Ядро

Ядро — самый крупный органоид животной клетки (обычно 5–10 мкм). Его ограничивает ядерная оболочка из двух мембран; наружная переходит в мембраны ЭПС и усеяна рибосомами. Изнутри оболочку подстилает ядерная ламина — сетка из промежуточных филаментов-ламинов, которая придаёт ядру форму и закрепляет хромосомы. Мутация в гене ламина A вызывает прогерию — болезнь стремительного старения, при которой дети к десяти годам выглядят как старики, а ядра их клеток бугристые и деформированные [4].

В оболочке тысячи ядерных пор — огромных белковых комплексов массой около 110 миллионов дальтон из примерно 30 разных белков-нуклеопоринов, каждый в 8, 16 или 32 копиях. Через одну пору проходит до тысячи молекул в секунду: внутрь — белки, синтезированные в цитоплазме, наружу — РНК и субъединицы рибосом. Мелкие молекулы проходят свободно, а крупные — только с «пропуском», сигналом ядерной локализации, который узнают белки-перевозчики. В 2022 году, объединив криоэлектронную томографию и предсказание структур нейросетью AlphaFold, построили модель почти всей ядерной поры человека [12].

Внутри ядра — хроматин (ДНК с гистонами) и одно или несколько ядрышек, где синтезируется рибосомная РНК и собираются субъединицы рибосом. ДНК одной клетки человека — 46 молекул общей длиной около двух метров, — упакована в ядро диаметром в несколько микрометров: это всё равно что уложить около 20 километров тончайшей нити в теннисный мяч. Каждая хромосома в неделящемся ядре занимает свою «территорию». Эритроциты млекопитающих ядро теряют при созревании и потому не делятся и живут лишь около 120 дней; у птиц, рыб и лягушек эритроциты ядерные.

9. Рибосомы, ЭПС и аппарат Гольджи: клеточный конвейер

Рибосомы — немембранные органоиды из рибосомной РНК и белков, 80S в цитоплазме (55S — в митохондриях млекопитающих). В клетке человека их около десяти миллионов. Свободные рибосомы синтезируют белки для цитоплазмы, ядра и митохондрий, а рибосомы на мембранах шероховатой ЭПС — белки для мембран, лизосом и на экспорт. Куда направить рибосому, определяет первый участок белка — сигнальный пептид: эту «почтовую систему» открыл Гюнтер Блобель (Нобелевская премия 1999 года). Атомную структуру рибосомы расшифровали Венкатраман Рамакришнан, Томас Стейц и Ада Йонат (Нобелевская премия 2009 года) [4].

Эндоплазматическая сеть — непрерывная мембранная система цистерн и трубочек; в клетке печени на неё приходится больше половины всех мембран. В шероховатой ЭПС новые белки сворачиваются, получают первые углеводные цепочки и проходят «контроль качества»: неправильно свёрнутые возвращаются в цитоплазму и разрушаются. Гладкая ЭПС синтезирует липиды и стероидные гормоны, обезвреживает яды и лекарства (в клетках печени при приёме снотворных она разрастается за несколько дней), а в мышцах служит хранилищем ионов кальция — саркоплазматическим ретикулумом: сигнал нерва выпускает кальций, и мышца сокращается.

Аппарат Гольджи в животной клетке — одна крупная система стопок плоских цистерн у ядра, рядом с клеточным центром. Белки приходят из ЭПС в пузырьках, проходят цистерны от входной стороны к выходной, по пути «достраиваются» (к ним присоединяются и перестраиваются углеводные цепи) и сортируются по адресам: к плазмалемме, в секреторные гранулы, в лизосомы. Адресная метка ферментов лизосом — сахар маннозо-6-фосфат. Если наследственный дефект не даёт её поставить, ферменты вместо лизосом выбрасываются из клетки, и лизосомы переполняются непереваренными веществами — так возникает тяжёлая I-клеточная болезнь [2].

10. Лизосомы и аутофагия

Лизосомы открыли случайно. В 1955 году Кристиан де Дюв изучал фермент кислую фосфатазу в фракциях печени и заметил, что в свежих фракциях он почти неактивен, а если фракцию постоять пять дней в холодильнике — активность растёт. Значит, фермент заключён в мембранные пузырьки, которые со временем разрушаются. Пузырьки назвали лизосомами («растворяющими тельцами») [3].

Лизосома — одномембранный пузырёк с набором около 60 гидролитических ферментов, которые расщепляют белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и липиды. Ферменты работают только в кислой среде (pH 4,5–5), которую поддерживает протонный насос мембраны лизосомы; если лизосома лопнет, в нейтральной цитоплазме её ферменты почти безвредны — встроенная защита клетки. Лизосомы переваривают то, что клетка поглотила эндоцитозом, — в макрофагах и нейтрофилах это бактерии, — и собственные отслужившие органоиды.

Самопоедание клетки — аутофагия: часть цитоплазмы с органоидами окружается двойной мембраной (аутофагосома), которая сливается с лизосомой. При голодании клетка так добывает строительный материал из собственных запасов. Гены аутофагии открыл на дрожжах японский биолог Ёсинори Осуми (Нобелевская премия 2016 года). Сбой аутофагии связан с нейродегенеративными болезнями, раком, старением [13]. Если какой-то фермент лизосом отсутствует из-за мутации, непереваренное вещество копится: известно около 70 таких «болезней накопления», например болезнь Тея — Сакса, при которой в нервных клетках скапливаются ганглиозиды.

11. Пероксисомы

Пероксисомы — мелкие одномембранные пузырьки, которые де Дюв описал в 1965 году. В них идут реакции окисления с образованием пероксида водорода, а фермент каталаза тут же расщепляет его на воду и кислород (если капнуть перекисью на свежую рану, бурные пузырьки — это работа каталазы). Пероксисомы окисляют жирные кислоты с очень длинной цепью, обезвреживают спирт в клетках печени, синтезируют плазмалогены — липиды миелиновой оболочки нервов. При наследственном синдроме Цельвегера пероксисомы не образуются, и дети погибают в первый год жизни [4].

12. Митохондрии

Митохондрии — двумембранные органоиды, «энергетические станции» клетки. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует складки — кристы, на которых сидят белки дыхательной цепи и АТФ-синтаза; внутри — матрикс, где идут цикл Кребса и окисление жирных кислот. В клетке печени 1000–2000 митохондрий, в клетках сердечной мышцы они занимают около трети объёма. В живой клетке митохондрии не изолированные «бобы», как на рисунках, а подвижная сеть, которая постоянно сливается и делится [4].

Каждый день человек синтезирует и тут же расходует количество АТФ, сравнимое с массой собственного тела, хотя в любой момент в организме его всего около 250 граммов: каждая молекула АТФ используется и восстанавливается сотни раз в сутки. Почти весь этот АТФ делает АТФ-синтаза митохондрий — вращающийся молекулярный мотор, механизм которого предложил Питер Митчелл (хемиосмотическая теория, Нобелевская премия 1978 года). В клетках бурого жира в мембране митохондрий есть белок-разобщитель термогенин: он пропускает протоны в обход АТФ-синтазы, и энергия выделяется теплом — так греются новорождённые и животные в спячке.

Митохондрии — потомки бактерий, поглощённых предком эукариот около двух миллиардов лет назад. У них своя кольцевая ДНК — у человека 16 569 пар нуклеотидов, 37 генов (13 белков дыхательной цепи, 22 тРНК и 2 рРНК), — свои рибосомы, они размножаются делением. Митохондрии наследуются по материнской линии: в яйцеклетке сотни тысяч копий митохондриальной ДНК, а митохондрии сперматозоида после оплодотворения уничтожаются. Мутации митохондриальной ДНК вызывают тяжёлые наследственные болезни мышц и нервной системы; чтобы их избежать, в Великобритании в 2015 году разрешили «митохондриальное донорство» — перенос ядра оплодотворённой яйцеклетки больной матери в яйцеклетку здоровой донорши, — и в 2025 году сообщили о рождении первых таких детей. Подробнее о бактериальном прошлом митохондрий — в статье «Антибиотики и митохондрии».

13. Органоиды без мембран и контакты органоидов

В 2009 году Клиффорд Брангуин и Тони Хайман, наблюдая за зародышем червя-нематоды, увидели, что белково-РНК-овые гранулы ведут себя как капли жидкости: сливаются, текут, растворяются и снова конденсируются, как масло в воде [14]. Так открыли новый принцип организации клетки — фазовое разделение. Оказалось, что многие «органоиды без мембран» — ядрышко, стрессовые гранулы, P-тельца, тельца Кахаля — это капли-конденсаты: в них концентрируются нужные белки и РНК, и реакции идут быстрее, а при стрессе капли могут быстро собраться и разобраться. Нарушение фазового разделения связывают с боковым амиотрофическим склерозом и другими болезнями нервной системы, при которых жидкие капли «застывают» в нерастворимые агрегаты.

Второе открытие последних лет — органоиды постоянно касаются друг друга. ЭПС образует контакты с митохондриями, плазмалеммой, эндосомами и липидными каплями на расстоянии 10–30 нм, и через эти контакты передаются липиды и ионы кальция, а митохондрии делятся именно там, где их опоясывает трубочка ЭПС [15]. Клетка — не мешок с плавающими органоидами, а плотная сеть взаимодействующих отсеков.

14. Включения

Включения — непостоянные структуры цитоплазмы, запасы и продукты обмена. В животных клетках это гранулы гликогена (особенно в печени и мышцах; запасной углевод животных — гликоген, а не крахмал), липидные капли (жировые клетки почти целиком заполнены одной каплей жира, а сами капли окружены не мембраной, а монослоем фосфолипидов), секреторные гранулы, пигменты — меланин в меланоцитах кожи и липофусцин, «пигмент старения», который копится в долгоживущих клетках сердца и нервной системы.

15. Размеры, число и разнообразие клеток

Типичная животная клетка — 10–30 мкм. Самые мелкие клетки человека — головка сперматозоида (около 5 мкм) и эритроциты (7–8 мкм); самые крупные — яйцеклетка (около 0,1 мм, видна глазом) и нейроны, аксоны которых от спинного мозга до пальцев ног длиннее метра. Рекордсменом по объёму считают яйцеклетку страуса: «желток» яйца — это одна клетка. Почему клетки в основном маленькие? С ростом размера объём растёт как куб, а поверхность — как квадрат, и в слишком большой клетке поверхности не хватит, чтобы снабжать объём; да и диффузия на большие расстояния слишком медленна [4].

В 2016 году израильские учёные Рон Сендер, Шай Фукс и Рон Майло пересчитали клетки человека: у мужчины массой 70 кг около 30 триллионов собственных клеток и примерно столько же бактерий в кишечнике. 84 % всех клеток по числу — эритроциты, хотя по массе их лишь около 4 % [16]. Позднее те же авторы подсчитали, что каждый день в организме заменяется около 330 миллиардов клеток — в основном клетки крови и эпителия кишечника. Типов клеток у человека — около 400, а международный проект «Атлас клеток человека», начатый в 2016 году, описывает их по набору работающих генов.

Некоторые клетки живут вне организма. В 1951 году из опухоли шейки матки 31-летней Генриетты Лакс без её ведома взяли клетки, которые оказались способны делиться в культуре бесконечно, — линия HeLa. На этих клетках создавали вакцину от полиомиелита, изучали вирусы, рак, действие радиации; всего их вырастили, по оценкам, десятки тонн. Обычные же клетки человека в культуре делятся ограниченное число раз — 40–60 (предел Хейфлика, 1961), потому что с каждым делением укорачиваются концы хромосом — теломеры (подробнее — в статье «Теломеры и теломераза»).

16. Животная, растительная и грибная клетки

Подробно о растительной клетке — в статье «Строение растительной клетки», о сходстве и различиях царств — в статье «Растения и животные», о различиях с бактериями — в статье «Прокариоты и эукариоты».

17. Как изучают клетку

Световой микроскоп различает детали крупнее 0,2 мкм — ядро, крупные органоиды, клетку целиком. Электронный микроскоп (Эрнст Руска, 1931) показывает мембраны и рибосомы. Дифференциальное центрифугирование, придуманное Альбером Клодом, разделяет разрушенные клетки на фракции: сначала оседают ядра, затем митохондрии, затем мелкие пузырьки и рибосомы, — так органоиды выделили и изучили их химию. Флуоресцентные белки (Нобелевская премия 2008 года) позволяют следить за любым белком в живой клетке, а микроскопия сверхвысокого разрешения (Нобелевская премия 2014 года) обходит предел светового микроскопа и различает объекты в десятки нанометров. Криоэлектронная микроскопия (Нобелевская премия 2017 года) и предсказание структур белков нейросетями (Нобелевская премия 2024 года) показывают молекулярные машины клетки почти атом за атомом [4].

18. Что нужно знать для ЕГЭ

На ЕГЭ по биологии строение клетки проверяют заданиями на соответствие органоидов и функций, на распознавание по рисунку, на сравнение животной, растительной и грибной клеток, на поиск ошибок в тексте и в части 2 — заданиями на объяснение [17]. Главное:

• признаки животной клетки: нет клеточной стенки и пластид, есть клеточный центр с центриолями, мелкие вакуоли, запасной углевод — гликоген, возможен фагоцитоз;
• двумембранные органоиды — ядро и митохондрии; одномембранные — ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли; немембранные — рибосомы, клеточный центр, цитоскелет, реснички;
• собственная ДНК и рибосомы — у митохондрий (довод в пользу симбиогенеза);
• субъединицы рибосом образуются в ядрышке, белки синтезируются на рибосомах, на шероховатой ЭПС — белки на экспорт и для мембран, в аппарате Гольджи белки достраиваются и сортируются, там же образуются лизосомы;
• фагоцитоз и пиноцитоз — виды эндоцитоза; экзоцитоз — выведение веществ;
• натрий-калиевый насос — активный транспорт с затратой АТФ (3 Na⁺ из клетки, 2 K⁺ в клетку).

Типичные ошибки: «клеточный центр — одномембранный органоид» (немембранный), «лизосомы образуются в ЭПС» (в аппарате Гольджи), «митохондрии наследуются от обоих родителей» (по материнской линии), «эритроциты человека содержат ядро» (нет), «у животной клетки есть клеточная стенка из муреина» (муреин — у бактерий; у животных стенки нет).

19. Для олимпиад

Потенциал покоя и уравнение Нернста

Равновесный потенциал иона X рассчитывают по уравнению Нернста: E = (RT/zF) ln([X]_{снаружи}/[X]_внутри); при 37 °C это E ≈ (61,5/z) lg([X]_{снаружи}/[X]_внутри) мВ. Для калия (5 ммоль/л снаружи, 140 внутри) E_K ≈ −89 мВ, для натрия (145 и 12) E_Na ≈ +67 мВ. Потенциал покоя нейрона (около −70 мВ) ближе к калиевому, потому что в покое мембрана проницаема в основном для калия; при возбуждении открываются натриевые каналы, и потенциал рвётся к натриевому — возникает потенциал действия.

Сколько мембран пересечёт белок?

Белок, который синтезируется на шероховатой ЭПС и выводится из клетки экзоцитозом, пересекает мембрану лишь один раз — при входе в ЭПС; дальше он путешествует внутри пузырьков, и при экзоцитозе мембрана пузырька сливается с плазмалеммой, а не пересекается. Белок матрикса митохондрии, синтезированный в цитоплазме, пересекает две мембраны митохондрии. Такие вопросы проверяют понимание топологии клетки.

Гетероплазмия

В одной клетке сотни и тысячи копий митохондриальной ДНК, и мутантные копии могут соседствовать с нормальными — это гетероплазмия. Болезнь проявляется, когда доля мутантных копий в ткани превышает порог (часто 60–90 %), а при делении клеток доли случайно перераспределяются. Поэтому у матери с небольшой долей мутантной ДНК дети могут быть и здоровы, и тяжело больны, и «правило материнского наследования» не даёт точных вероятностей, как законы Менделя.

Задания с разбором

Задание 1

Выберите три признака животной клетки: 1) клеточная стенка из хитина; 2) центриоли в клеточном центре; 3) запасной углевод гликоген; 4) крупная центральная вакуоль; 5) способность к фагоцитозу; 6) хлоропласты.

Задание 2

Установите соответствие между органоидом и его строением: А) лизосома; Б) митохондрия; В) рибосома; Г) клеточный центр; Д) аппарат Гольджи; Е) ядро. 1) немембранный; 2) одномембранный; 3) двумембранный.

Задание 3

Найдите три ошибки: «(1) Животная клетка покрыта плазматической мембраной и клеточной стенкой. (2) Лизосомы образуются в аппарате Гольджи. (3) Клеточный центр — одномембранный органоид. (4) Митохондрии имеют собственную кольцевую ДНК. (5) Митохондрии человек получает от обоих родителей. (6) Субъединицы рибосом образуются в ядрышке».

Задание 4

Почему эритроцит в дистиллированной воде лопается, а клетка листа элодеи — нет?

Задание 5

Рассчитайте равновесный калиевый и натриевый потенциалы при 37 °C: K⁺ — 5 ммоль/л снаружи, 140 внутри; Na⁺ — 145 снаружи, 12 внутри.

Задание 6

Натрий-калиевый насос сделал 1000 циклов. Сколько ионов натрия и калия перенесено и сколько молекул АТФ потрачено? Какой заряд перенесён из клетки?

Задание 7

Во сколько раз концентрация ионов водорода в лизосоме (pH 4,5) больше, чем в цитоплазме (pH 7,2)? Почему ферменты лизосомы, попав в цитоплазму, почти не опасны?

Задание 8

Какой длины была бы ДНК одной диплоидной клетки человека, если в гаплоидном наборе 3,2 млрд пар нуклеотидов, а на пару приходится 0,34 нм?

Задание 9

Сравните отношение поверхности к объёму у кубических клеток с ребром 10 и 20 мкм. Почему клетки не бывают слишком большими?

Задание 10

В теле человека 3,0·10¹³ клеток, из них 84 % — эритроциты. Сколько это эритроцитов? Если эритроцит живёт 120 суток, сколько их образуется за секунду?

Задание 11

Объясните, почему при синдроме Картагенера у больных часто бывает хронический бронхит, бесплодие у мужчин и зеркальное расположение органов.

Задание 12

Проследите путь белка гормона инсулина от синтеза до выделения из клетки поджелудочной железы.

Задание 13

Ребёнок унаследовал митохондриальную болезнь. Может ли больным быть отец, а здоровой — мать? Объясните.

Задание 14

Объясните, почему колхицин и паклитаксел, действующие на микротрубочки противоположно, оба останавливают деление клеток.

Задание 15

В организме около 250 г АТФ, а за сутки расходуется около 65 кг. Сколько раз в сутки каждая молекула АТФ в среднем синтезируется заново? Какой органоид делает почти весь этот АТФ?

Задание 16

Какие органоиды животной клетки окрасятся, если ввести в клетку метку, связывающуюся только с ДНК? Почему?

Задание 17

Сколько мембран пересечёт белок, синтезированный на свободной рибосоме и направленный в матрикс митохондрии? А белок, выделяемый клеткой экзоцитозом?

Задание 18

Почему фагоцитоз невозможен у растительных клеток и у грибов, но обычен у клеток крови животных?

Литература

1. Harris H. The Birth of the Cell. New Haven: Yale University Press, 1999.
2. Dröscher A. Camillo Golgi and the discovery of the Golgi apparatus. Histochem. Cell Biol. 1998, 109, 425–430.
3. de Duve C. The lysosome turns fifty. Nat. Cell Biol. 2005, 7, 847–849.
4. Alberts B., Heald R., Johnson A. et al. Molecular Biology of the Cell. 7th ed. W. W. Norton, 2022.
5. Gorter E., Grendel F. On bimolecular layers of lipoids on the chromocytes of the blood. J. Exp. Med. 1925, 41, 439–443.
6. Singer S. J., Nicolson G. L. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science 1972, 175, 720–731.
7. Skou J. C. The influence of some cations on an adenosine triphosphatase from peripheral nerves. Biochim. Biophys. Acta 1957, 23, 394–401.
8. Gordon S. Elie Metchnikoff, the man and the myth. J. Innate Immun. 2016, 8, 223–227.
9. Nigg E. A., Raff J. W. Centrioles, centrosomes, and cilia in health and disease. Cell 2009, 139, 663–678.
10. Basto R., Lau J., Vinogradova T. et al. Flies without centrioles. Cell 2006, 125, 1375–1386.
11. Nonaka S., Tanaka Y., Okada Y. et al. Randomization of left–right asymmetry due to loss of nodal cilia generating leftward flow of extraembryonic fluid in mice lacking KIF3B motor protein. Cell 1998, 95, 829–837.
12. Mosalaganti S., Obarska-Kosinska A., Siggel M. et al. AI-based structure prediction empowers integrative structural analysis of human nuclear pores. Science 2022, 376, eabm9506.
13. Ohsumi Y. Historical landmarks of autophagy research. Cell Res. 2014, 24, 9–23.
14. Brangwynne C. P., Eckmann C. R., Courson D. S. et al. Germline P granules are liquid droplets that localize by controlled dissolution/condensation. Science 2009, 324, 1729–1732.
15. Friedman J. R., Lackner L. L., West M., DiBenedetto J. R., Nunnari J., Voeltz G. K. ER tubules mark sites of mitochondrial division. Science 2011, 334, 358–362.
16. Sender R., Fuchs S., Milo R. Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body. PLoS Biol. 2016, 14, e1002533.
17. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.