Жгутики бактерий, архей и эукариот: строение и различия

Жгутик есть и у кишечной палочки, и у сперматозоида человека. Их называют одним словом, они служат для одной цели — движения в жидкости, но устроены совершенно по-разному и не родственны. Жгутик бактерии — вращающийся винт с мотором в основании, работающим на потоке ионов. Жгутик эукариот — гибкий вырост клетки, изгибающийся за счёт энергии АТФ. А у архей есть третий, независимо возникший тип. В статье разобрано строение и работа каждого типа, их происхождение и связь с болезнями человека.

• 1. Три типа жгутиков
• 2. Жгутик бактерии
• 3. Как работает мотор
• 4. Как бактерия выбирает направление
• 5. Жгутик и ресничка эукариот
• 6. Как изгибается жгутик эукариот
• 7. Жгутик архей
• 8. Сравнительная таблица
• 9. Реснички и болезни человека
• 10. Происхождение
• 11. Для олимпиад
• Задания с разбором

1. Три типа жгутиков

Структуры, которые называют жгутиками, независимо возникали по меньшей мере три раза:

• у бактерий — белковая нить, вращаемая мотором;
• у архей — тоже вращающаяся нить, но иного происхождения (её называют археллумом);
• у эукариот — вырост клетки, покрытый мембраной, с осевой нитью из микротрубочек.

Сходство их функции при разном происхождении — пример конвергенции. Поэтому жгутики бактерий и эукариот — аналогичные, а не гомологичные структуры.

2. Жгутик бактерии

Жгутик бактерии — внеклеточная структура, не покрытая мембраной. Он состоит из трёх частей:

1. Нить — полый спиральный цилиндр диаметром около 20 нм и длиной 5–20 мкм, собранный из десятков тысяч молекул одного белка — флагеллина. Нить растёт на конце: новые молекулы флагеллина проходят по каналу внутри нити и встраиваются на её вершине.
2. Крюк — изогнутый гибкий участок, работающий как карданный шарнир: передаёт вращение от мотора к нити, расположенной под углом.
3. Базальное тело — мотор, встроенный в клеточную оболочку: набор колец на общей оси (роторе), пронизывающей плазмалемму, муреиновый слой и (у грамотрицательных бактерий) наружную мембрану. Вокруг ротора в плазмалемме закреплены белки статора.

Число и расположение жгутиков — признак для определения бактерий: монотрихи (один жгутик на полюсе, холерный вибрион), лофотрихи (пучок на полюсе), перитрихи (жгутики по всей поверхности, кишечная палочка).

3. Как работает мотор

Мотор бактериального жгутика работает не на АТФ, а на энергии градиента ионов. Клетка постоянно выкачивает протоны наружу при работе дыхательной цепи, и снаружи их концентрация выше. Протоны возвращаются в клетку через каналы в белках статора, и каждый прошедший протон заставляет статор «толкнуть» ротор на небольшой угол. На один оборот проходит около тысячи протонов.

• Скорость вращения — до 300 оборотов в секунду у кишечной палочки; у морских вибрионов, мотор которых работает на ионах натрия, — более тысячи оборотов в секунду.
• Мотор может вращаться в обе стороны и менять направление за доли секунды.
• Скорость движения бактерии — около 20–60 мкм/с, то есть 10–50 длин тела в секунду.

Мотор бактериального жгутика — один из немногих в живой природе примеров настоящего вращения, когда одна часть делает полные обороты относительно другой, как колесо на оси. Другой известный пример — АТФ-синтаза, у которой внутри фермента вращается белковая ось.

4. Как бактерия выбирает направление

Кишечная палочка плывёт к источнику пищи — это положительный хемотаксис. Устроен он остроумно:

1. Когда моторы вращаются против часовой стрелки (если смотреть с конца нити), жгутики собираются в общий пучок, и бактерия плывёт прямо — «пробег».
2. Когда один или несколько моторов переключаются на вращение по часовой стрелке, пучок распадается, бактерия беспорядочно кувыркается — «кувырок» — и выбирает новое случайное направление.
3. Белки-рецепторы на полюсе клетки сравнивают концентрацию привлекающего вещества сейчас и несколько секунд назад. Если концентрация растёт, кувырки становятся реже, и пробеги в «удачном» направлении удлиняются.

В результате бактерия, двигаясь случайными пробегами, смещается к источнику пищи. Она не «видит» направление, а сравнивает концентрации во времени — так же, как водоросль с одним глазком определяет направление на свет, вращаясь (см. статью «Стигма»).

5. Жгутик и ресничка эукариот

Жгутик и ресничка эукариот устроены одинаково; различаются длиной и числом (жгутиков обычно один-два и они длинные, ресничек много и они короткие). Это вырост клетки, покрытый плазмалеммой, внутри которого проходит осевая нить — аксонема.

• Аксонема — девять пар (дублетов) микротрубочек по окружности и две одиночные в центре: формула 9 × 2 + 2.
• От каждого дублета отходят «ручки» из моторного белка динеина.
• Соседние дублеты соединены эластичными белковыми мостиками, а к центральной паре ведут радиальные «спицы».
• В основании жгутика лежит базальное тельце — цилиндр из девяти триплетов микротрубочек (9 × 3 + 0), такой же, как центриоль. Базальное тельце служит «затравкой», от которой растёт аксонема (см. статью «Центриоли»).

Жгутик эукариот растёт на конце, и все белки для его сборки доставляются туда особыми «поездами» — комплексами белков, которые моторы кинезин и динеин перемещают вдоль микротрубочек туда и обратно. Этот внутрижгутиковый транспорт открыл в 1993 году Джоэл Розенбаум с сотрудниками у хламидомонады.

6. Как изгибается жгутик эукариот

1. Динеиновые ручки одного дублета, расходуя АТФ, «шагают» по соседнему дублету и стремятся сдвинуть его вдоль оси.
2. Мостики между дублетами и связь с базальным тельцем не дают дублетам свободно скользить.
3. Поэтому скольжение превращается в изгиб: сторона, где дублеты сдвигаются, укорачивается относительно другой.
4. Динеины на противоположных сторонах аксонемы включаются поочерёдно, и по жгутику бежит волна изгиба.

Это доказали опытом: если обработать аксонему ферментом, разрушающим мостики между дублетами, и добавить АТФ, дублеты выдвигаются друг из друга, и аксонема удлиняется в несколько раз вместо того, чтобы изгибаться.

Жгутик эукариот не вращается как винт, а работает как гибкое весло или хлыст: волнообразно (жгутик сперматозоида) или гребками с эффективным и возвратным ударом (реснички инфузорий, мерцательного эпителия).

7. Жгутик архей

У архей жгутики тоже вращаются, но устроены иначе, чем у бактерий:

• нить тоньше (10–14 нм), не полая, и растёт от основания, а не с вершины;
• мотор работает на энергии АТФ, а не градиента ионов;
• белки архейного жгутика родственны белкам ворсинок (пилей IV типа) бактерий, а не бактериальному флагеллину.

Поэтому жгутик архей получил отдельное название — археллум. Это третий, независимо возникший способ плавания.

8. Сравнительная таблица

Повторить строение органоидов движения можно в уроке «Лизосомы и клеточный центр», в статье «Прокариоты и эукариоты» и в тренажёре по теме 2.3.

9. Реснички и болезни человека

В организме человека подвижные реснички выстилают дыхательные пути (выводят слизь с частицами пыли и бактериями), яйцеводы (продвигают яйцеклетку), желудочки мозга; жгутик есть у сперматозоида. Кроме того, почти у каждой клетки есть одна неподвижная первичная ресничка (аксонема 9 × 2 + 0, без центральной пары) — она служит антенной, воспринимающей механические и химические сигналы.

• Первичная цилиарная дискинезия — наследственное нарушение строения динеиновых ручек или других частей аксонемы. Реснички неподвижны: развиваются хронические бронхиты и синуситы, мужское бесплодие (неподвижные сперматозоиды).
• Синдром Картагенера — сочетание первичной цилиарной дискинезии с обратным расположением внутренних органов (сердце справа). Причина: у зародыша особые подвижные реснички в участке, называемом узелком, создают ток жидкости влево, и это задаёт левую сторону тела. Если реснички неподвижны, сторона определяется случайно, и в половине случаев органы располагаются зеркально.
• Поликистоз почек и другие цилиопатии связаны с нарушением первичных ресничек, воспринимающих ток жидкости в канальцах почек.

10. Происхождение

Жгутик бактерий. Часть белков базального тела родственна белкам системы секреции III типа — «молекулярного шприца», которым болезнетворные бактерии (сальмонеллы, иерсинии) впрыскивают белки в клетки хозяина. Обе системы выводят белки наружу через канал. Это показывает, что сложный мотор собирался из частей, выполнявших другие функции (такой процесс называют кооптацией). Этот пример часто приводят в споре со сторонниками «разумного замысла», утверждавшими, что жгутик бактерии «неупрощаем»: его части по отдельности оказались полезными для других функций.

Жгутик эукариот. Он был уже у последнего общего предка всех эукариот: аксонема 9 × 2 + 2 и базальное тельце 9 × 3 одинаковы у инфузорий, зелёных водорослей, сперматозоидов мхов и человека. Многие группы потеряли жгутики (большинство грибов, цветковые растения), но там, где жгутик есть, он устроен одинаково.

11. Для олимпиад

Мир малых чисел Рейнольдса

Для бактерии вода вязкая, как для человека мёд. Число Рейнольдса (отношение сил инерции к силам вязкости) для плывущей бактерии около 10⁻⁵: если мотор остановится, бактерия остановится, пройдя меньше одной десятой нанометра. В таких условиях симметричные взмахи (как у ножниц или весла, которое движется туда и обратно одинаково) не дают движения вперёд — это «теорема о гребешке» физика Эдварда Пёрселла. Поэтому микроорганизмы плавают несимметричными движениями: вращением спирали (бактерии), бегущей волной (жгутик сперматозоида) или гребком с разными эффективной и возвратной фазами (реснички).

Спирохеты

У спирохет (возбудители сифилиса, боррелиоза) жгутики находятся не снаружи, а в пространстве между плазмалеммой и наружной мембраной (периплазме). Вращаясь, они заставляют всю клетку изгибаться штопором, и бактерия «ввинчивается» в вязкую среду — слизь, ткани хозяина. По строению это бактериальные жгутики, только расположенные внутри оболочки.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для жгутика эукариот.

1. Покрыт плазмалеммой.
2. Состоит из флагеллина.
3. Содержит микротрубочки, расположенные по схеме 9 × 2 + 2.
4. Вращается как винт.
5. Изгибается за счёт работы динеина и энергии АТФ.
6. Работает на энергии потока протонов.

Задание 2

Почему жгутики бактерий и эукариот считают аналогичными, а не гомологичными органами?

Задание 3

Как кишечная палочка находит источник пищи, если она не может определить направление на него?

Задание 4

Почему у людей с наследственным нарушением строения динеиновых ручек часто бывают бронхиты и бесплодие?

Задание 5

Какой опыт показал, что изгиб жгутика эукариот возникает из скольжения дублетов микротрубочек?

Задание 6 (олимпиадное)

При синдроме Картагенера у половины больных органы расположены зеркально, а у половины — нормально. Объясните это, используя знания о роли ресничек в развитии зародыша.

Задание 7 (олимпиадное)

Почему микроорганизм не может плыть, совершая симметричные взмахи «весла» туда и обратно, а крупная рыба может?

Литература

• Berg H. C. The rotary motor of bacterial flagella // Annual Review of Biochemistry. 2003. Vol. 72. P. 19–54.
• Albers S.-V., Jarrell K. F. The archaellum: how Archaea swim // Frontiers in Microbiology. 2015. Vol. 6. 23.
• Kozminski K. G. et al. A motility in the eukaryotic flagellum unrelated to flagellar beating // PNAS. 1993. Vol. 90. P. 5519–5523.
• Purcell E. M. Life at low Reynolds number // American Journal of Physics. 1977. Vol. 45. P. 3–11.