Эвгленовые: строение, разнообразие и эволюция

Одноклеточный организм, который на свету живёт как растение, а в темноте — как животное. Клетка, которая плывёт с помощью жгутика, а попав в тесноту, начинает ползти, переливаясь, как гусеница. Водоросль, в хлоропласте которой больше трети ДНК занимают интроны. Хищник рапаза, который «крадёт» хлоропласты у своей добычи и показывает, как зелёная водоросль могла превратиться в органоид. Всё это — эвгленовые (Euglenida), одна из самых изученных групп одноклеточных эукариот.

В статье по порядку разобраны строение клетки эвгленовых, их удивительная пелликула и метаболия, способы питания, современная система, происхождение хлоропластов, «зрение» эвглены, её геномы и биохимия, разнообразие форм, экология, ископаемая летопись и применение в биотехнологии. В конце — что нужно знать для ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• 1. Кто такие эвгленовые
• 2. История изучения
• 3. Строение клетки
• 4. Пелликула и метаболия
• 5. Как питаются эвгленовые
• 6. Современная система
• 7. Откуда у эвглен хлоропласты
• 8. Как эвглена «видит» свет
• 9. Эвглена — модельный организм
• 10. Разнообразие форм
• 11. Экология и значение для человека
• 12. Ископаемые эвгленовые
• 13. Интересные факты
• 14. Что пока не решено
• 15. Что нужно знать для ЕГЭ
• 16. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Кто такие эвгленовые

Ближайшие родственники эвгленовых — кинетопластиды (трипаносомы, лейшмании), диплонемиды и симбионтиды; вместе они образуют эвгленозоев. Об этой ветви и о супергруппе в целом — в статье «Дискобы: якобиды, неглерии, эвглены и трипаносомы».

Название дано по роду эвглена (Euglena): от греч. eu — хорошо и glēnē — зрачок, глаз. Эренберг назвал так клетку за яркое красное пятнышко, которое он принял за глаз.

В школе эвгленовых знают по эвглене зелёной, и потому кажется, что это водоросли. На самом деле большинство ветвей эвгленовых — бесцветные хищники. Фотосинтезирующие эвгленовые — только одна ветвь (эвгленофициевые), но самая богатая видами: в ней описано больше тысячи видов, а с формами и разновидностями — до трёх тысяч названий [3].

2. История изучения

Зелёных подвижных «зверьков», которых Антони ван Левенгук описал в 1674 году, считают эвгленами. Род Euglena выделил Христиан Эренберг в 1830 году, и почти два века спустя эвглена остаётся «пограничным» организмом: ботаники описывают её в отделе эвгленовых водорослей, зоологи — среди жгутиконосцев. Первую подробную сравнительную работу о строении эвгленовых опубликовал немецкий ботаник Георг Клебс в 1883 году.

В XX веке эвглена изящная (Euglena gracilis) стала лабораторным организмом. В 1948 году Луиджи Провазоли, Сеймур Хатнер и Альберт Шац обнаружили, что стрептомицин навсегда лишает эвглену хлоропластов [4]. На эвглене изучали, как развивается хлоропласт, как работают биологические часы, как одноклеточные реагируют на свет. Электронная микроскопия раскрыла строение пелликулы, а с конца XX века главные открытия принесли геномы: хлоропласта (1993), митохондрии (2015) и ядра (2019 и 2024) [5, 6, 7, 8]. Родословную эвгленовых долго строили по одному гену рРНК; в 2021 году её уточнили по сотням генов, прочитанных в отдельных клетках бесцветных хищников, которых трудно выращивать в культуре [9].

3. Строение клетки

Рассмотрим клетку эвглены — она изучена лучше всех [1].

• Пелликула. Под мембраной лежат белковые полоски, под ними — ленты микротрубочек. Полоски соединены «в замок» и могут скользить друг относительно друга. Клеточной стенки нет.
• Жгутиковый карман (резервуар) — углубление на переднем конце клетки. Из него выходят жгутики. Через стенку кармана клетка выводит воду из сократительной вакуоли, а у хищников рядом с карманом открывается глотка.
• Жгутики. Базальных телец два. У эвглены из кармана выходит один длинный жгутик, второй короткий и наружу не выходит. Внутри жгутика, рядом с аксонемой («9 + 2»), идёт параксиальный тяж — решётчатый белковый стержень. Снаружи жгутик покрыт тонкими волосками, расположенными с одной стороны.
• Сократительная вакуоль у кармана выводит лишнюю воду: пресная вода всё время проникает в клетку путём осмоса.
• Ядро крупное. Хромосомы остаются конденсированными всю интерфазу, а при митозе ядерная оболочка не распадается (закрытый митоз), и ядрышко делится вместе с ядром.
• Митохондрии образуют сеть, кристы дисковидные.
• У фотосинтезирующих видов — хлоропласты, часто с пиреноидами, гранулы парамилона в цитоплазме и красная стигма у кармана.

Размножаются эвгленовые продольным делением надвое: клетка делится от переднего конца к заднему. Полового процесса у них не наблюдали. Однако в геноме эвглены изящной нашли гены белков, участвующих в мейозе, — возможно, половой процесс у эвгленовых есть, но очень редок или скрыт [7]. При неблагоприятных условиях многие виды образуют цисты или переходят в пальмеллевидное состояние — неподвижные клетки в общей слизи.

4. Пелликула и метаболия

Число полосок пелликулы постоянно для вида и служит важным признаком в систематике. У ранних ветвей — петаломонадовых и плоэотид — пелликула жёсткая, из 4–12 продольных полосок. У рапазы 16 полосок, у фотосинтезирующих эвглен — обычно 32–40 и больше [10, 11]. Перед делением клетки число полосок удваивается: новые полоски вырастают между старыми. Поэтому у дочерних клеток столько же полосок, сколько было у материнской. На заднем конце клетки полоски обрываются ступенчато, группами, и узор этих обрывов тоже характерен для вида.

Когда полоски идут по спирали, они могут скользить друг относительно друга. Тогда клетка способна менять форму — укорачиваться, раздуваться, изгибаться. Это метаболия, или эвгленоидное движение. Долгое время её считали бесполезным «пережитком». В 2019 году физики и биологи из Италии и Испании поместили эвглен в узкие капилляры. Оказалось, что в тесноте, где жгутик бесполезен, эвглена переключается на метаболию и уверенно ползёт, проходя примерно длину своего тела за 10–20 секунд [12]. Компьютерная модель показала, что для этого не нужен особый «датчик тесноты»: ползание возникает из механики самой пелликулы.

5. Как питаются эвгленовые

Хищники-бактериофаги — мелкие жёсткие клетки петаломонас и плоэотия — скользят по дну на жгутике и заглатывают бактерий. Эукариофаги охотятся на более крупную добычу. Перанема, ползая по субстрату с вытянутым вперёд жгутиком, может проглотить целую эвглену; энтозифон выдвигает из глотки палочки питающего аппарата и «высасывает» содержимое добычи. Питающий аппарат — это палочки из микротрубочек вокруг глотки; у фотосинтезирующих видов его нет или от него остались следы [1].

Осмотрофы (дистигма, рабдомонас, менойдиум) не имеют глотки и всасывают растворённые органические вещества всей поверхностью клетки. По филогении они входят в анизонемии, то есть произошли от хищников [9].

Фотосинтетики — эвгленофициевые. Но и многие из них остаются миксотрофами: эвглена изящная на свету фотосинтезирует, а в темноте или при избытке органики всасывает растворённые вещества. Некоторые эвглены, утратившие хлорофилл, стали вторично осмотрофами — например, астазия (Euglena longa, или Astasia longa). Она сохранила бесцветную пластиду (лейкопласт) со своим маленьким геномом: пластида нужна для синтеза некоторых веществ, даже когда фотосинтеза нет.

6. Современная система

Филогения 2021 года, построенная по транскриптомам отдельных клеток, изменила представления о родословной эвгленовых [9]:

• первыми от общего ствола отделились петаломонадовые — мелкие жёсткие бактериофаги;
• «плоэотиды» — не единая группа: это несколько ранних ветвей (энтозифон, алистозы и др.);
• все гибкие эвгленовые образуют кладу спирокуты (Spirocuta), а её ближайшая родственница — жёсткая олказия; вместе они — олкаспиры (Olkaspira);
• внутри спирокут две ветви: анизонемии (хищники анизонема, динема и произошедшие от них осмотрофы) и эвгленофициевые — фотосинтетики.

Внутри эвгленофициевых первой отделяется рапаза (порядок Rapazida), затем морские эвтрептиевые (Eutreptiales) с двумя выходящими из кармана жгутиками. Остальные фотосинтетики — порядок Euglenales — делятся на два семейства: Phacaceae (факус, лепоцинклис, дископластис) и Euglenaceae (эвглена, трахеломонас, стромбомонас, колациум, монморфина и др.) [3, 13]. Анализ генов показал, что род эвглена в старом широком понимании был искусственным: часть его видов перенесли в другие роды, например в лепоцинклис и эвгленарию.

Симбионтид из бескислородных осадков раньше считали ветвью эвгленовых, но по новым данным они составляют отдельную ветвь эвгленозоев [9].

7. Откуда у эвглен хлоропласты

Хлоропласт эвглены — вторичный. Предок эвгленофициевых, гибкий хищник, проглотил одноклеточную зелёную водоросль и не переварил её. Сравнение генов пластид показало, что ближайшая современная родственница этой водоросли — празинофитовая водоросль пирамимонада (Pyramimonas) [14]. Поэтому хлоропласты эвглены, как у зелёных растений, содержат хлорофиллы a и b.

Хлоропласт окружён тремя мембранами. Две внутренние — оболочка хлоропласта самой водоросли, наружная, по-видимому, — мембрана пищеварительной вакуоли хозяина. Ядро водоросли не сохранилось, а гены большинства белков пластиды теперь находятся в ядре эвглены. Белки пластиды синтезируются в цитоплазме и попадают в хлоропласт необычным путём — через эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи, в пузырьках, которые сливаются с наружной мембраной пластиды [2].

Запасное вещество эвглены — не крахмал, а парамилон: полисахарид из глюкозы с β-1,3-связями. Гранулы парамилона лежат в цитоплазме, а не в хлоропласте. Тилакоиды в хлоропласте собраны стопками по три, как у многих водорослей со вторичными пластидами.

Рапаза — живая модель эндосимбиоза

Рапаза (Rapaza viridis) описана в 2012 году [11]. Это морской жгутиконосец, сестринская группа всех остальных эвгленофициевых. Собственных постоянных хлоропластов у неё нет. Рапаза поедает одну определённую зелёную водоросль — тетраселмис. Клетку водоросли она переваривает, а хлоропласты оставляет и использует для фотосинтеза: это клептопласты. Со временем они разрушаются, и рапаза снова ест. Без света или без тетраселмиса она погибает [15].

В ядре рапазы уже есть сотни генов белков, которые направляются в пластиду. Многие из них получены не от тетраселмиса, а от других водорослей путём горизонтального переноса. По этим данным в 2023 году предложили сценарий: постоянная пластида эвглен возникла через стадию клептопластии, а гены «собирались» хозяином из разных источников ещё до того, как пластида стала постоянной [15]. О клептопластии у других организмов — в статье «Клептопластия».

Геном хлоропласта: рекорд по интронам

Кольцевой геном хлоропласта эвглены изящной — 143 тысячи пар нуклеотидов — прочитан в 1993 году. В нём не меньше 149 интронов, которые занимают около 38 % всего генома [5]. Среди них есть твинтроны — «интроны в интронах»: один интрон вставлен внутрь другого, и вырезаются они по очереди. Геном хлоропласта у его зелёного предка был почти без интронов, значит, все эти интроны размножились уже внутри эвглены.

8. Как эвглена «видит» свет

Красная стигма (глазок) — скопление капель с каротиноидами в цитоплазме у жгутикового кармана. Сама стигма свет не воспринимает. Фоторецептор — утолщение у основания длинного жгутика (парафлагеллярное тело). В нём находится фермент аденилатциклаза, активируемая синим светом: на свету она синтезирует сигнальную молекулу цАМФ, которая меняет биение жгутика [16].

Эвглена плывёт, вращаясь вокруг продольной оси. При боковом освещении стигма при каждом обороте на мгновение затеняет фоторецептор. Сигнал периодически меняется, и клетка поворачивает так, чтобы свет падал спереди, — плывёт к свету (положительный фототаксис). При слишком ярком свете знак реакции меняется: эвглена уплывает в тень. Подробно об этом — в статье «Как стигма помогает водоросли видеть».

Фермент эвглены нашёл применение в оптогенетике: его ген встраивают в клетки животных, чтобы включать синтез цАМФ вспышкой синего света.

Кроме того, у эвглены есть биологические часы: даже в постоянных условиях фототаксис, деление клеток и подвижность меняются с периодом около суток. Эвглена — один из классических объектов изучения суточных ритмов.

9. Эвглена — модельный организм

Эвглена изящная (Euglena gracilis) — эвгленовая «лабораторная мышь». У неё необычна почти каждая система.

Геномы

Ядерный геном огромен. Первые оценки размера сильно расходились, а сборка 2024 года на уровне хромосом дала около 2,37 млрд пар нуклеотидов на 46 хромосомах — три четверти генома человека. Повторы занимают около 59 % генома, предсказано около 39 тысяч белков [8]. Многие гены эвглена получила от разных водорослей; это следы её долгой истории хищника, который ел водоросли [7].

Митохондриальный геном, наоборот, крошечный: в нём всего 7 белковых генов (у человека — 13) и обрывки генов рРНК. Генов тРНК нет: они, как и остальные гены белков митохондрии, перешли в ядро. При этом в митохондриях эвглены нет того сложного редактирования РНК, которое есть у её родственниц — трипаносом [6].

Жизнь без кислорода

Если эвглену лишить кислорода, она расщепляет парамилон и в митохондриях синтезирует воски — сложные эфиры жирных кислот и спиртов (больше всего — миристилмиристата, C₁₄–C₁₄). Это восковое брожение: процесс β-окисления жирных кислот идёт «в обратную сторону», и на этом клетка получает АТФ. Когда кислород возвращается, воски снова расщепляются [17]. Воски эвглены по длине цепей близки к компонентам авиационного керосина — поэтому эвглену изучают как сырьё для биотоплива.

Витамины и пищевые потребности

Эвглена изящная не умеет синтезировать витамины B₁ и B₁₂ и очень чувствительна к B₁₂. С 1949 года по скорости её роста измеряли содержание витамина B₁₂ в пищевых продуктах и крови.

Потеря хлоропластов

Хлоропласты эвглены можно уничтожить, не убивая клетку. Стрептомицин и некоторые другие антибиотики подавляют рибосомы пластид, похожие на бактериальные. Пластиды перестают делиться, и после нескольких делений клетки появляются эвглены совсем без хлоропластов — они живут как осмотрофы. Такой же эффект даёт выращивание при повышенной температуре [4]. В темноте же хлоропласты не исчезают, а превращаются в бесцветные пропластиды и на свету снова зеленеют: хлорофилл появляется уже через несколько часов, а полностью хлоропласт развивается за двое-трое суток. На этом явлении изучали развитие хлоропласта.

10. Разнообразие форм

• Эвглена (Euglena) — веретеновидные гибкие клетки с метаболией. Эвглена зелёная (E. viridis) — звёздчатый хлоропласт в центре клетки; эвглена изящная (E. gracilis) — много дисковидных хлоропластов.
• Факус (Phacus) — плоские жёсткие клетки в виде листочка с хвостиком, часто закрученные; метаболии нет.
• Лепоцинклис (Lepocinclis) — жёсткие клетки со спиральными рёбрами.
• Трахеломонас (Trachelomonas) — клетка живёт внутри домика (лорики) с отверстием для жгутика. Лорика пропитана соединениями железа и марганца, поэтому бывает жёлтой, рыжей, коричневой и почти чёрной, гладкой или с шипами [1].
• Колациум (Colacium) — неподвижные клетки на слизистых ножках, прикреплённые к рачкам-ветвистоусым и веслоногим. Клетки могут отращивать жгутик, уплывать и прикрепляться к новому рачку.
• Эвтрепция и эвтрептиелла — морские фотосинтетики с двумя жгутиками, эвтрептиелла вызывает цветение прибрежных вод.
• Перанема и энтозифон — бесцветные хищники; петаломонас — мелкий плоский бактериофаг; дистигма — бесцветный осмотроф с сильной метаболией.

11. Экология и значение для человека

Эвгленовые живут в пресных водах, особенно в мелких, прогреваемых и богатых органикой: в лужах, прудах, около ферм и стоков. Массовое развитие эвглен — признак загрязнения воды органическими веществами, поэтому их используют как индикаторы сапробности (степени загрязнения). Морских видов меньше, но эвтрептиелла и эвтрепция обычны в прибрежном планктоне.

Некоторые эвглены выдерживают крайние условия. Эвглена изменчивая (Euglena mutabilis) живёт в кислых стоках угольных шахт при pH около 3, а выдерживает и pH 1,7 [18]. Эвглена кровавая (Euglena sanguinea) при ярком свете окрашивается каротиноидом астаксантином в красный цвет; её цветение окрашивает пруды в кроваво-красный цвет. Она выделяет токсин эвгленофицин, от которого гибнет рыба на рыбоводных прудах [19].

В биотехнологии эвглену выращивают в больших количествах. В Японии её продают как пищевую добавку, а парамилон изучают как вещество, влияющее на иммунитет. В 2021 году компания Euglena выпустила авиационное топливо, часть сырья для которого — липиды эвглены, и на нём выполнили первые полёты [20]. Пока это скорее демонстрация возможностей: такое топливо дороже обычного.

12. Ископаемые эвгленовые

Мягкие одноклеточные плохо сохраняются, но у эвгленовых есть прочная пелликула и цисты. Микрофоссилии моиерия (Moyeria) из отложений среднего ордовика и силура (около 460–420 млн лет назад) долго относили к акритархам — остаткам организмов неясного родства. В 2020 году электронная микроскопия показала, что их стенка состоит из полосок, сочленённых так же, как полоски пелликулы современных фотосинтезирующих эвглен [21]. Значит, эвгленовые, в том числе, вероятно, фотосинтезирующие, существовали уже около 450 млн лет назад.

13. Интересные факты

• «Хороший глаз». Эвглена получила имя за красную стигму, но стигма — не глаз, а «солнцезащитный козырёк» для настоящего фоторецептора [16].
• Интроны в интронах. В геноме хлоропласта эвглены не меньше 149 интронов, среди них — твинтроны, вырезаемые по очереди [5].
• Семь генов. В митохондриальной ДНК эвглены всего семь белковых генов, а в ядерной — десятки тысяч [6, 8].
• Ползать, а не плыть. В тесноте эвглена отказывается от жгутика и ползёт за счёт метаболии [12].
• Ворует, но не сразу. Рапаза держит «краденные» хлоропласты и умирает без них, но хлоропласта навсегда так и не приобрела [15].
• Ржавый домик. Лорика трахеломонаса пропитана оксидами железа и марганца: по цвету домика можно судить о составе воды.
• Попутчики рачков. Колациум прикрепляется к дафниям и циклопам и путешествует на них.
• Эвглена в космосе. В 2018 году на немецком спутнике Eu:CROPIS (от Euglena) отправили эвглену для опыта по замкнутой системе жизнеобеспечения. Опыт так и не начался: подвела программа управления. Но сама идея — использовать эвглену для очистки воды и производства кислорода в космосе — продолжает изучаться.
• Воски вместо дыхания. Без кислорода эвглена превращает парамилон в воск, а потом снова «сжигает» его [17].
• Измеритель витамина. Десятилетиями по росту эвглены определяли витамин B₁₂ в крови и пище.

14. Что пока не решено

• Есть ли у эвгленовых половой процесс? Гены мейоза у эвглены есть, но сам процесс не наблюдали [7].
• Порядок ранних ветвей. Как связаны между собой энтозифон, алистозы и другие «плоэотиды», не установлено [9].
• Сколько раз возникал хлоропласт? Почти все данные указывают на одно событие у общего предка эвгленофициевых, но пример рапазы показывает, что путь к постоянной пластиде мог быть долгим, со множеством промежуточных шагов [15].
• Зачем столько интронов в хлоропласте и как они размножились, тоже неизвестно.
• Сколько видов на самом деле. Многие «виды», описанные по форме клеток, по генам оказываются смесью разных видов, а другие — одним видом [3].

15. Что нужно знать для ЕГЭ

В ЕГЭ по биологии [22] эвглену зелёную рассматривают как пример одноклеточного организма, сочетающего признаки растений и животных. Нужно уверенно знать строение и способы питания [23].

Пример стандартного ответа: «Эвглену зелёную относят к миксотрофам, так как на свету она осуществляет фотосинтез в хлоропластах (автотрофное питание), а в темноте поглощает растворённые органические вещества всей поверхностью клетки (гетеротрофное питание)».

16. Для олимпиад

Признаки, по которым определяют эвгленовых

Жгутиковый карман; жгутики с параксиальным тяжем и односторонними волосками; пелликула из полосок; дисковидные кристы; ядро с конденсированными хромосомами и закрытым митозом; у фотосинтетиков — хлоропласт из трёх мембран с хлорофиллами a и b, парамилон в цитоплазме, стигма вне хлоропласта. Сравните: у хламидомонады стигма находится внутри хлоропласта, хлоропласт окружён двумя мембранами, запас — крахмал внутри хлоропласта, есть клеточная стенка.

Считаем полоски

Если у предковой жёсткой формы было 8 полосок, а у фотосинтезирующей эвглены 32, то число полосок удвоилось дважды (8 → 16 → 32). Перед делением клетка с 40 полосками строит ещё 40, и на время у неё 80 полосок; каждая дочерняя клетка получает 40.

Доля интронов

Интроны хлоропласта эвглены — около 54,8 тысячи пар нуклеотидов при длине генома 143,2 тысячи. Их доля: 54,8 / 143,2 ≈ 0,383, то есть 38,3 %.

Три мембраны и путь белков

Число мембран вокруг пластиды помогает восстановить её историю: две — первичная пластида (цианобактерия), три или четыре — вторичная. У эвгленовых и динофлагеллят мембран три, у диатомей, бурых и криптофитов — четыре. Чем больше мембран, тем сложнее путь белков из цитоплазмы в пластиду: у эвглены белки сначала попадают в эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи.

Задания с разбором

Задание 1

Назовите не менее четырёх признаков эвглены зелёной, сближающих её с растениями и с животными.

Задание 2

Какие функции выполняют стигма и сократительная вакуоль эвглены? Почему у морских эвгленовых сократительная вакуоль обычно не развита?

Задание 3

Эвглену поместили в темноту в среду с органическими веществами. Как она будет питаться? Что произойдёт с её хлоропластами? Что будет, если эвглену снова выставить на свет?

Задание 4

Чем отличается действие темноты от действия стрептомицина на хлоропласты эвглены? Объясните.

Задание 5

Почему хлоропласт эвглены окружён тремя мембранами, а хлоропласт хламидомонады — двумя? От какой водоросли получен хлоропласт эвглены?

Задание 6

Сравните запасные вещества эвглены и зелёных растений. Где они откладываются?

Задание 7

Что такое метаболия? Как её связывают с происхождением фотосинтезирующих эвглен?

Задание 8

Рапаза живёт за счёт хлоропластов, которые получает, поедая водоросль тетраселмис. Почему её хлоропласты нельзя считать собственными органоидами? Почему рапазу считают моделью происхождения хлоропласта эвглен?

Задание 9

Почему массовое развитие эвглен в пруду говорит о загрязнении воды? Какое значение может иметь такое цветение для рыбы?

Задание 10

Установите соответствие между организмами и способами питания: организмы — А) петаломонас, Б) перанема, В) эвглена изящная, Г) дистигма, Д) рапаза; способы — 1) хищник, поедающий бактерий, 2) хищник, поедающий эукариот, 3) миксотроф с собственными хлоропластами, 4) осмотроф, 5) хищник с клептопластами. Запишите цифры в порядке букв.

Задание 11

Чем стигма эвглены отличается от стигмы хламидомонады? Почему сходство этих органоидов — пример конвергенции?

Задание 12 (олимпиадное)

Геном хлоропласта эвглены — 143 170 пар нуклеотидов, интроны занимают 54 804 пары. Какова доля интронов (в процентах, с точностью до десятых)? Почему у её зелёного предка интронов, вероятно, было мало, и что это говорит об эволюции генома пластиды?

Задание 13 (олимпиадное)

У предковой жёсткой эвгленовой было 8 полосок пелликулы, у рапазы — 16, у эвглены — 32. Сколько раз удваивалось число полосок на пути от предка к эвглене? Сколько полосок у клетки эвглены с 40 полосками непосредственно перед делением и у каждой дочерней клетки после деления?

Задание 14 (олимпиадное)

Эвглена длиной 50 мкм в узком капилляре ползёт со скоростью одна длина тела за 10 с. За какое время она проползёт 1 мм? Почему в капилляре ей выгоднее ползать, чем плыть?

Задание 15 (олимпиадное)

Митохондриальный геном эвглены кодирует 7 белков, человека — 13. Ядерный геном эвглены — около 2,37 млрд пар нуклеотидов, человека — около 3,1 млрд. Во сколько раз митохондриальных белковых генов у человека больше? Какую долю генома человека составляет геном эвглены (с точностью до сотых)? Где находятся гены остальных белков митохондрий эвглены?

Литература

1. Leander B. S., Lax G., Karnkowska A., Simpson A. G. B. Euglenida // Handbook of the Protists. 2nd ed. / Ed. J. M. Archibald, A. G. B. Simpson, C. H. Slamovits. Springer, 2017.
2. Kostygov A. Y., Karnkowska A., Votýpka J. et al. Euglenozoa: taxonomy, diversity and ecology, symbioses and viruses // Open Biology. 2021. Vol. 11. Art. 200407.
3. Bicudo C. E. M., Menezes M. Phylogeny and classification of Euglenophyceae: a brief review // Frontiers in Ecology and Evolution. 2016. Vol. 4. Art. 17.
4. Provasoli L., Hutner S. H., Schatz A. Streptomycin-induced chlorophyll-less races of Euglena // Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine. 1948. Vol. 69. P. 279–282.
5. Hallick R. B., Hong L., Drager R. G. et al. Complete sequence of Euglena gracilis chloroplast DNA // Nucleic Acids Research. 1993. Vol. 21. P. 3537–3544.
6. Dobáková E., Flegontov P., Skalický T., Lukeš J. Unexpectedly streamlined mitochondrial genome of the euglenozoan Euglena gracilis // Genome Biology and Evolution. 2015. Vol. 7, № 12.
7. Ebenezer T. E., Zoltner M., Burrell A. et al. Transcriptome, proteome and draft genome of Euglena gracilis // BMC Biology. 2019. Vol. 17. Art. 11.
8. Chen Z., Zhu J., Du M. et al. A chromosome-level genome assembly for the paramylon-producing microalga Euglena gracilis // Scientific Data. 2024. Vol. 11.
9. Lax G., Kolisko M., Eglit Y. et al. Multigene phylogenetics of euglenids based on single-cell transcriptomics of diverse phagotrophs // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2021. Vol. 159. Art. 107088.
10. Leander B. S., Witek R. P., Farmer M. A. Trends in the evolution of the euglenid pellicle // Evolution. 2001. Vol. 55. P. 2215–2235.
11. Yamaguchi A., Yubuki N., Leander B. S. Morphostasis in a novel eukaryote illuminates the evolutionary transition from phagotrophy to phototrophy: description of Rapaza viridis n. gen. et sp. (Euglenozoa, Euglenida) // BMC Evolutionary Biology. 2012. Vol. 12. Art. 29.
12. Noselli G., Beran A., Arroyo M., DeSimone A. Swimming Euglena respond to confinement with a behavioural change enabling effective crawling // Nature Physics. 2019. Vol. 15. P. 496–502.
13. Rackevei A. S., Karnkowska A., Wolf M. 18S rDNA sequence–structure phylogeny of the Euglenophyceae (Euglenozoa, Euglenida) // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2023. Vol. 70.
14. Hrdá Š., Fousek J., Szabová J., Hampl V., Vlček Č. The plastid genome of Eutreptiella provides a window into the process of secondary endosymbiosis of plastid in euglenids // PLoS ONE. 2012. Vol. 7. Art. e33746.
15. Karnkowska A., Yubuki N., Maruyama M. et al. Euglenozoan kleptoplasty illuminates the early evolution of photoendosymbiosis // PNAS. 2023. Vol. 120. Art. e2220100120.
16. Iseki M., Matsunaga S., Murakami A. et al. A blue-light-activated adenylyl cyclase mediates photoavoidance in Euglena gracilis // Nature. 2002. Vol. 415. P. 1047–1051.
17. Inui H., Miyatake K., Nakano Y., Kitaoka S. Wax ester fermentation in Euglena gracilis // FEBS Letters. 1982. Vol. 150. P. 89–93.
18. Brake S. S., Dannelly H. K., Connors K. A. Controls on the nature and distribution of an alga in coal mine-waste environments and its potential impact on water quality // Environmental Geology. 2001. Vol. 40.
19. Zimba P. V., Moeller P. D., Beauchesne K. et al. Identification of euglenophycin — a toxin found in certain euglenoids // Toxicon. 2010. Vol. 55. P. 100–104.
20. Euglena Co., Ltd. Renewable jet fuel SUSTEO used for the first time with the HondaJet: press release, 29.06.2021.
21. Strother P. K., Taylor W. A., van de Schootbrugge B. et al. Pellicle ultrastructure demonstrates that Moyeria is a fossil euglenid // Palynology. 2020. Vol. 44.
22. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г.
23. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. М.: Академия, 2006 (учебник биологического факультета МГУ).