Дискобы: якобиды, неглерии, эвглены и трипаносомы

Зелёная эвглена, которая на свету фотосинтезирует, а в темноте питается растворённой органикой. Трипаносома, против которой не удаётся создать вакцину: она меняет белковую «шубу» быстрее, чем иммунная система успевает к ней привыкнуть. Амёба неглерия, которая за час отращивает жгутики, собирая их с нуля. Невзрачный жгутиконосец андалузия, в митохондриях которого генов больше, чем у любого другого известного организма. Все они — родственники и вместе образуют одну из главных ветвей древа эукариот — дискобы (Discoba).

В статье по порядку разобраны место дискоб на древе эукариот и их современная система, четыре ветви дискоб — якобиды, цукубамонада, гетеролобозеи и эвгленозои, — удивительная молекулярная биология трипаносом (кинетопласт, редактирование РНК, смена поверхностных белков) и болезни, которые они вызывают. В конце — что нужно знать для ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• 1. Что такое дискобы
• 2. Как открыли дискоб
• 3. Дискобы на древе эукариот
• 4. Современная система
• 5. Якобиды: митохондрии, похожие на бактерию
• 6. Цукубамонада
• 7. Гетеролобозеи: амёбы, которые становятся жгутиконосцами
• 8. Эвгленозои: общие черты
• 9. Эвгленовые
• 10. Симбионтиды и диплонемиды
• 11. Кинетопластиды: кинетопласт и редактирование РНК
• 12. Трипаносомы и лейшмании: болезни человека
• 13. Интересные факты
• 14. Что пока не решено
• 15. Что нужно знать для ЕГЭ
• 16. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Что такое дискобы

Супергруппы — крупнейшие естественные ветви древа эукариот. Кроме дискоб, это заднежгутиковые (животные, грибы и их одноклеточные родственники), амёбозои, метамонады, архепластиды (растения и водоросли с первичными пластидами), TSAR, гаптисты, криптисты и несколько маленьких групп [3]. Дискобы — небольшая по числу видов супергруппа: описано немногим больше двух тысяч видов. Но среди них есть организмы, без которых не обходится ни школьный учебник, ни учебник медицинской паразитологии.

По образу жизни дискобы очень разнообразны. Среди них есть свободноживущие хищники, которые ловят бактерий; фотосинтезирующие эвглены с хлоропластами, полученными от зелёной водоросли; обитатели бескислородных осадков; паразиты растений, насекомых, рыб и человека. Есть и экстремофилы: гетеролобозеи живут в рассолах и горячих источниках.

2. Как открыли дискоб

Отдельные дискобы известны давно. Подвижных зелёных «зверьков», которых Антони ван Левенгук видел в 1674 году в озёрной воде, считают эвгленами. Род Euglena описал Христиан Эренберг в 1830 году. На рубеже XIX и XX веков врачи открыли возбудителей тяжёлых болезней: трипаносом сонной болезни (Дэвид Брюс показал в 1895 году, что их переносит муха цеце), лейшманий (Уильям Лейшман и Чарльз Донован, 1903; ещё раньше, в 1898 году, возбудителя кожного лейшманиоза в Ташкенте описал Пётр Боровский) и Trypanosoma cruzi (Карлос Шагас, 1909). В 1899 году Франц Шардингер описал амёбу, которая умеет превращаться в жгутиконосца, — будущую неглерию.

Все эти организмы долго изучали разные науки. Эвглену ботаники считали водорослью (отдел эвгленовые), зоологи — жгутиконосцем; трипаносом и лейшманий изучали паразитологи; неглерию относили к амёбам. Только сравнение строения клеток под электронным микроскопом показало, что у эвглены и трипаносомы одинаково устроены жгутики и цитоскелет. Так в 1980-е годы появилась группа эвгленозоев.

В 1999–2003 годах Алистер Симпсон и Томас Кавалье-Смит объединили многих жгутиконосцев с брюшной бороздкой для захвата пищи в группу «экскаваты» (Excavata, от лат. excavatus — выдолбленный) [4]. В неё попали и якобиды, и гетеролобозеи, и эвгленозои, и метамонады — лямблии и трихомонады. В 2009 году анализ более сотни генов (Владимир Хампл, Алистер Симпсон и соавторы) выделил внутри экскават прочную кладу из якобид, гетеролобозей и эвгленозоев — её назвали Discoba [1]. В 2011 году к ней добавилась четвёртая ветвь — цукубамонада, названная по японскому городу Цукуба [5].

3. Дискобы на древе эукариот

Сами экскаваты как единая группа не подтвердились. Геномы показали, что метамонады ближе к другой части древа, а дискобы — к большой ветви Diaphoretickes, в которой собраны почти все водоросли: архепластиды, TSAR, гаптисты и криптисты. Дискобы и Diaphoretickes вместе образуют ветвь Diphoda+ [3].

Долгое время спорили, где у древа эукариот корень, то есть какая ветвь отделилась первой. В 2014 году предлагали корень между дискобами и всеми остальными эукариотами. В 2025 году Келси Уильямсон, Лаура Эме, Алистер Симпсон и соавторы, используя белки митохондрий и строгие модели эволюции, нашла корень между двумя большими ветвями — Opimoda+ (животные, грибы, амёбозои, метамонады и др.) и Diphoda+ (дискобы и Diaphoretickes) [6]. Жгутиконосцы с брюшной бороздкой есть по обе стороны корня: дискобы — в одной ветви, метамонады и малавимонады — в другой. Отсюда главный вывод: последний общий предок всех эукариот, скорее всего, сам был похож на экскавату — свободноживущего жгутиконосца, который загонял бактерий в брюшную бороздку биением заднего жгутика.

Поэтому якобиды и другие дискобы так важны для эволюционной биологии: по ним восстанавливают, как была устроена клетка, от которой произошли все эукариоты, в том числе мы с вами.

4. Современная система

Внутри дискоб первыми отделяются якобиды. Остальные три ветви объединены более поздним общим предком: цукубамонада — сестринская группа дискристат (Discicristata), то есть гетеролобозей и эвгленозоев вместе [5]. Название «дискристаты» отражает общий признак: кристы их митохондрий имеют форму дисков, а не трубочек или пластинок.

5. Якобиды: митохондрии, похожие на бактерию

Якобиды — мелкие (5–15 мкм) двужгутиковые бактериофаги. Многие из них прикрепляются к субстрату или живут в домиках-лорике. Внешне они ничем не примечательны, но их митохондриальная ДНК — главная находка в изучении происхождения митохондрий.

Митохондрии произошли от альфа-протеобактерии, поселившейся внутри клетки-хозяина. С тех пор большая часть генов симбионта либо исчезла, либо перешла в ядро. В митохондриальной ДНК человека осталось 37 генов, из них только 13 кодируют белки. А в митохондриальной ДНК якобиды андалузии (Andalucia godoyi) — 100 генов: 66 белковых и 34 гена рРНК и тРНК. Это больше, чем у любого другого известного эукариота; у других якобид — от 91 до 97 генов [5, 7].

Ещё важнее, какие это гены. В митохондриях почти всех эукариот транскрипцию ведёт простая РНК-полимераза из одной белковой цепи, похожая на полимеразу бактериофагов. Ген её закодирован в ядре. А у якобид митохондриальная ДНК сама кодирует четыре субъединицы настоящей бактериальной РНК-полимеразы (гены rpoA–rpoD). Перед генами у них сохранились последовательности, похожие на бактериальные участки связывания рибосомы, а сами гены собраны в группы в том же порядке, что в опероны бактерий [7, 8]. Митохондриальный геном реклиномонады Бернд Франц Ланг и Майкл Грей назвали в 1997 году «геномом бактерии в миниатюре» [8].

Среди якобид есть и анаэробы — стигиеллы. Они живут в бескислородной воде, и их митохондрии упрощены: они не дышат кислородом и, как гидрогеносомы, выделяют водород. Эта же история — утрата аэробного дыхания у обитателей бескислородной среды — повторялась у эукариот много раз независимо.

6. Цукубамонада

Цукубамонада (Tsukubamonas globosa) — пресноводный жгутиконосец округлой формы, найденный в Японии и описанный в 2011 году. Это единственный известный вид отдельной ветви дискоб. Митохондриальный геном цукубамонады содержит 52 белковые рамки считывания и 29 генов РНК, но генов бактериальной РНК-полимеразы в нём нет [5]. По сравнению геномов якобид, цукубамонады и дискристат можно восстановить, какие гены митохондрий были у общего предка дискоб и в каких ветвях они терялись: у предка дискристат было не меньше 42 генов, а в линии эвгленозоев исчезло ещё 28.

7. Гетеролобозеи: амёбы, которые становятся жгутиконосцами

Гетеролобозеи (Heterolobosea, «разнолопастные») — в основном амёбы с лопастными ложноножками. Амёба движется толчками: впереди клетки «вздувается» прозрачная лопасть цитоплазмы. У многих видов жизненный цикл включает три стадии: амёбу, которая питается и делится, временного жгутиконосца, который не питается и плавает, и покоящуюся цисту. Кристы митохондрий дисковидные, как у эвгленозоев [2].

Неглерия: жгутики с нуля

Неглерия Грубера (Naegleria gruberi) — классический объект клеточной биологии. Если амёбу перенести в воду без пищи, примерно за час она превращается в обтекаемого жгутиконосца с двумя (иногда четырьмя) жгутиками. У амёбы нет ни центриолей, ни базальных телец. Перед превращением клетка начинает синтезировать тубулин жгутикового типа и с нуля собирает базальные тельца, затем от них вырастают жгутики [9]. Поэтому неглерия — удобная модель, на которой изучают, как строится центриоль.

Геном неглерии Грубера, прочитанный в 2010 году, содержит около 16 тысяч генов. В нём есть гены и аэробного дыхания, и анаэробного обмена, и обеих систем движения — на актине (ложноножки) и на микротрубочках (жгутики). По набору генов неглерия похожа на «универсальную» эукариотную клетку, и по ней судят о том, каким был общий предок эукариот [9].

Неглерия Фаулера

Близкий вид — неглерия Фаулера (Naegleria fowleri) — любит тёплую пресную воду и выдерживает до 45 °C. Обычно она питается бактериями. Но если вода с амёбами попадает человеку в нос (при нырянии в тёплом пруду или в плохо хлорированном бассейне, при промывании носа водопроводной водой), амёба проходит по обонятельному нерву через отверстия решётчатой кости в мозг и вызывает первичный амёбный менингоэнцефалит. Болезнь развивается за несколько дней. С 1937 по 2018 год в мире описан 381 случай, смертность — около 92 % [10]. Пить такую воду безопасно: заражение происходит только через нос.

Многоклеточность и экстремальные условия

Акразис (Acrasis rosea) — гетеролобозея, у которой амёбы при голодании сползаются и строят маленькое плодовое тело — сорокарп с цепочками спор [11]. Внешне это похоже на клеточных слизевиков-диктиостелид, но те относятся к амёбозоям. Значит, такая «собирательная» многоклеточность возникла у эукариот независимо несколько раз.

Среди гетеролобозей много экстремофилов. Тюламёба (Tulamoeba peronaphora) живёт в рассолах солёностью до 250 ‰ — в семь раз солонее морской воды. Фарингомонады — галофильные жгутиконосцы, одна из самых ранних ветвей гетеролобозей. Есть и обитатели горячих источников и кислых вод.

В 2025 году описали ещё одну раннюю ветвь — жгутиконосца Multisulcus malaysiensis из Малайзии. У него есть стадии с многими жгутиками и несколькими бороздками, а задний жгутик несёт лопасть, которую среди дискоб раньше находили только у якобид [12]. Эта находка подтверждает, что общий предок дискоб был типичной экскаватой, а гетеролобозеи утратили многие её черты позже.

8. Эвгленозои: общие черты

Эвгленозои — самая большая и изученная ветвь дискоб. Их объединяет целый набор признаков [13]:

• жгутики (обычно два) выходят из углубления — жгутикового кармана; внутри жгутика, рядом с аксонемой, проходит параксиальный тяж — решётчатый белковый стержень;
• под клеточной мембраной лежат ленты микротрубочек, которые поддерживают форму клетки;
• кристы митохондрий дисковидные;
• в ДНК есть необычное основание J — тимин, к которому присоединена глюкоза;
• многие матричные РНК получают общий «колпачок» — короткую лидерную последовательность, которую пришивает к ним транс-сплайсинг (отдельная молекула РНК присоединяется к началу каждой мРНК).

Внутри эвгленозоев четыре ветви: эвгленовые, симбионтиды, диплонемиды и кинетопластиды. Диплонемиды и кинетопластиды — сестринские группы, их объединяют под названием гликомонады (Glycomonada): у них первые ферменты гликолиза заключены в особые органоиды — гликосомы, родственные пероксисомам [13]. Положение симбионтид пока не установлено точно [14].

9. Эвгленовые

Эвгленовые (Euglenida) — около полутора тысяч описанных видов. Их общий признак — пелликула: под мембраной лежат белковые полоски, подстилаемые микротрубочками. У одних эвгленовых полосок немного и клетка жёсткая, у других полоски идут по спирали и могут скользить друг относительно друга. Тогда клетка способна менять форму — сжиматься, раздуваться, изгибаться. Такое движение называют метаболией (эвгленоидным движением) [13].

Хищники — большинство ветвей

В школе эвгленовых знают по зелёной эвглене, но большинство ветвей эвгленовых — бесцветные хищники, которые заглатывают бактерий и других эукариот. Для этого у них есть питающий аппарат — глотка, укреплённая палочками из микротрубочек. Например, энтозифон «высасывает» добычу, а перанема способна проглотить клетку, сравнимую по размеру с собой.

По филогении 2021 года, основанной на транскриптомах отдельных клеток, первыми от общего ствола эвгленовых отделились жёсткие петаломонадовые. Ветвь с гибкой пелликулой — спирокуты (Spirocuta) — объединяет фотосинтезирующих эвгленофициевых, бесцветных анизонемий и осмотрофов, которые всасывают растворённую органику всей поверхностью [14].

Фотосинтезирующие эвглены

Эвгленофициевые (Euglenophyceae) получили хлоропласт, проглотив зелёную водоросль, родственную современной празинофитовой пирамимонаде. Это вторичный эндосимбиоз: пластида окружена тремя мембранами. Внутренние две — оболочка пластиды зелёной водоросли, наружная, по-видимому, — мембрана пищеварительной вакуоли хозяина [13]. Поэтому хлоропласты эвглены содержат хлорофиллы a и b, как у зелёных растений. Но запасное вещество у эвглены другое — парамилон, полисахарид из остатков глюкозы, связанных β-1,3-связями. Он откладывается в цитоплазме в виде гранул, а не в хлоропласте, как крахмал у растений.

Как мог начаться такой эндосимбиоз, показывает рапаза (Rapaza viridis) — ранняя ветвь эвгленофициевых. Собственных хлоропластов у неё нет. Она поедает одну определённую зелёную водоросль тетраселмис, переваривает её клетку, а хлоропласты оставляет себе и использует для фотосинтеза — это клептопласты («украденные пластиды»). Без света или без своей добычи рапаза погибает. В её ядре уже есть сотни генов белков, которые направляются в пластиду, причём многие получены от других водорослей путём горизонтального переноса [15]. Подробнее о «краже» хлоропластов — в статье «Клептопластия».

Эвглена зелёная

Эвглена зелёная (Euglena viridis) и её близкая родственница эвглена изящная (Euglena gracilis) — главные объекты учебников и лабораторий. Клетка веретеновидная, длиной около 50 мкм. Из жгутикового кармана на переднем конце выходит один длинный жгутик, второй короткий и наружу не выходит. Рядом с карманом — сократительная вакуоль и красный глазок (стигма). Стигма — скопление капель с каротиноидами в цитоплазме. Сама она свет не воспринимает, а затеняет фоторецептор — утолщение у основания длинного жгутика. Фоторецептор содержит фермент аденилатциклазу, которая активируется синим светом [16]. Когда клетка вращается, стигма периодически заслоняет фоторецептор, и эвглена «узнаёт», с какой стороны свет. Подробно об этом — в статье «Как стигма помогает водоросли видеть».

Эвглена — миксотроф: на свету фотосинтезирует, а в темноте и при избытке органики всасывает растворённые органические вещества. Если её долго выращивать в темноте, хлоропласты превращаются в бесцветные пропластиды и снова зеленеют на свету. А под действием стрептомицина или при повышенной температуре эвглена теряет хлоропласты навсегда и становится бесцветной [17]. Размножается эвглена продольным делением надвое; полового процесса у неё не известно.

Геном эвглены изящной огромен. Ранние оценки его размера сильно расходились, а сборка 2024 года на уровне хромосом дала около 2,37 млрд пар нуклеотидов, разложенных на 46 хромосом [18]. Это три четверти генома человека. Больше половины генома — повторы.

10. Симбионтиды и диплонемиды

Симбионтиды

Симбионтиды — несколько видов жгутиконосцев из бескислородных морских осадков. Их поверхность сплошь покрыта бактериями-симбионтами, которые, по-видимому, помогают хозяину справляться с ядовитыми продуктами бескислородной среды. Митохондрии симбионтид упрощены. Раньше их считали ветвью эвгленовых, но по последним данным они составляют отдельную ветвь эвгленозоев [14].

Диплонемиды

Диплонемиды долго казались редкой и неинтересной группой: было описано всего несколько видов. Всё изменилось в 2016 году, когда проанализировали ДНК планктона, собранного экспедицией Tara Oceans по всему Мировому океану. Оказалось, что по числу «видов по ДНК» диплонемиды, возможно, самая разнообразная группа эукариот океанского планктона — разнообразнее динофлагеллят, ризарий и даже многоклеточных животных. Больше всего их в тёмной толще воды, ниже 200 м [19]. Почти все эти виды ещё не описаны.

Митохондриальный геном диплонемы — ещё одна загадка. Гены в нём разрезаны на куски — модули, которые лежат на разных маленьких кольцевых хромосомах. Каждый модуль транскрибируется отдельно, а затем кусочки РНК сшиваются в правильном порядке, причём часть нуклеотидов дополнительно редактируется [20]. Как клетка узнаёт правильный порядок модулей — до конца не известно.

11. Кинетопластиды: кинетопласт и редактирование РНК

Кинетопластиды (Kinetoplastea) — около 600 описанных видов. Свободноживущие бодониды, например прыгающий бодо (Bodo saltans), — обычные бактериофаги пресных вод. Трипаносоматиды (трипаносомы, лейшмании и др.) — паразиты с одним жгутиком. Есть и совсем необычные кинетопластиды: перкинсела живёт внутри амёбы-парамёбы (это амёбозой) около её ядра, утратила жгутик и передаётся при делении хозяина.

Кинетопласт

Название группы связано с кинетопластом — участком единственной большой митохондрии рядом с основанием жгутика, где собрана вся митохондриальная ДНК (кДНК). Она устроена не так, как у других эукариот. У трипаносомы сонной болезни это сеть из нескольких тысяч сцепленных друг с другом колец, похожая на кольчугу [21]:

• макрокольца — несколько десятков одинаковых колец длиной около 23 тысяч пар нуклеотидов; в них гены рРНК и белков дыхательной цепи;
• мини-кольца — около 5 тысяч колец длиной около 1 тысячи пар нуклеотидов; в них гены направляющих РНК.

Перед делением клетки вся сеть удваивается, а затем делится вместе с базальным тельцем жгутика.

Редактирование РНК

В 1986 году Роб Бенне обнаружил, что в мРНК одного митохондриального гена трипаносомы есть четыре нуклеотида, которых нет в ДНК [22]. Так открыли редактирование РНК — изменение последовательности мРНК после транскрипции. У кинетопластид в мРНК митохондриальных генов вставляются (реже — удаляются) уридины. Образец для правки — короткие направляющие РНК из мини-колец. Они спариваются с мРНК, и комплекс белков-ферментов редактосома вставляет уридины туда, где в направляющей РНК стоят аденины или гуанины [21]. У некоторых генов вставленные уридины составляют больше половины зрелой мРНК. Такие гены называют криптогенами — «зашифрованными»: по их ДНК нельзя понять, какой белок они кодируют.

Ядерные гены без «выключателей»

В ядре трипаносом гены тоже устроены необычно. Почти у всех белковых генов нет собственных промоторов: десятки и сотни генов транскрибируются подряд одной длинной молекулой РНК, как в бактериальном опероне. Затем эта РНК разрезается на отдельные мРНК, и к каждой транс-сплайсингом пришивается одинаковая лидерная последовательность из 39 нуклеотидов [23]. Поэтому трипаносома регулирует работу генов в основном после транскрипции — управляя устойчивостью мРНК и трансляцией.

12. Трипаносомы и лейшмании: болезни человека

Трипаносоматиды вызывают три тяжёлые болезни, которые ВОЗ относит к «забытым тропическим болезням»: сонную болезнь, болезнь Шагаса и лейшманиозы [24]. Кроме того, трипаносомы поражают скот (наганá в Африке) и даже растения: фитомонасы живут во флоэме кокосовых и масличных пальм.

Сонная болезнь

Возбудитель африканского трипаносомоза (сонной болезни) — Trypanosoma brucei, переносчик — муха цеце. Западноафриканская форма (T. b. gambiense) — хроническая, тянется годами, на неё приходится больше 90 % случаев; восточноафриканская (T. b. rhodesiense) — острая. На поздней стадии паразиты проникают в мозг: нарушается сон, появляются расстройства психики, без лечения больной погибает [24].

Главное оружие трипаносомы против иммунитета — антигенная изменчивость. Всю её поверхность покрывает плотный слой одного белка — вариабельного поверхностного гликопротеина (VSG), около 10 миллионов молекул на клетку. Иммунная система вырабатывает антитела к этому белку и уничтожает большую часть паразитов. Но небольшая часть трипаносом к этому времени уже переключилась на другой вариант VSG и даёт новую волну размножения. В геноме трипаносомы около двух тысяч генов и псевдогенов VSG, а работает в каждый момент только один [23, 25]. Поэтому вакцины против сонной болезни нет до сих пор.

И всё же болезнь отступает. В 1998 году было зарегистрировано почти 38 тысяч случаев, а с 2018 года — меньше тысячи в год. К 2025 году ВОЗ признала, что в десяти странах сонная болезнь больше не является проблемой общественного здравоохранения [24]. Помогли массовое обследование населения, ловушки для мух и новые лекарства. В 2018 году появился фексинидазол — первые таблетки от сонной болезни вместо внутривенных вливаний. А в феврале 2026 года Европейское агентство лекарств одобрило акозиборол — лечение одной дозой из трёх таблеток, эффективность которого в испытаниях достигала 96 % [26].

Болезнь Шагаса

Возбудитель — Trypanosoma cruzi, переносчики — кровососущие клопы-триатомины, которых в Латинской Америке называют «целующими»: они кусают спящих людей в лицо. Паразиты попадают в ранку не со слюной, а с испражнениями клопа, когда человек расчёсывает укус. Заразиться можно также при переливании крови, от матери к плоду и с пищей, например с соком, в который попали раздавленные клопы. T. cruzi размножается внутри клеток, особенно в мышце сердца и стенках кишки. Через годы и десятилетия у части заражённых развиваются поражение сердца и расширение пищевода и толстой кишки. По оценке ВОЗ, заражено около 8 миллионов человек, ежегодно от болезни умирает больше 10 тысяч [24]. Болезнь очень древняя: ДНК T. cruzi нашли в мумиях культуры чинчорро на севере Чили, самым старым из которых около 9 тысяч лет [27].

Лейшманиозы

Лейшмании переносят москиты — мелкие кровососущие двукрылые (род Phlebotomus в Старом Свете, Lutzomyia в Новом). В теле москита лейшмании — подвижные жгутиковые формы, а в организме человека они живут и размножаются внутри макрофагов, тех самых клеток, которые должны их уничтожать. Кожный лейшманиоз оставляет на коже язвы и рубцы, висцеральный (кала-азар) поражает печень, селезёнку и костный мозг и без лечения смертелен. По оценке ВОЗ, ежегодно в мире возникает 700 тысяч — 1 миллион новых случаев [24].

13. Интересные факты

• Самый «бактериальный» митохондриальный геном. У андалузии в митохондриях 100 генов, у человека — 37 [7].
• Жгутики за час. Неглерия Грубера строит базальные тельца с нуля примерно за час — у амёбы их не было вовсе [9].
• Открытие из трипаносомы. Строение «якоря», которым многие белки прикрепляются к наружной стороне мембраны (гликозилфосфатидилинозитол, GPI), впервые расшифровали в 1988 году именно на белке VSG трипаносомы. Такие якоря есть и в клетках человека.
• Лекарство против «амёбы, поедающей мозг». Милтефозин, разработанный как противоопухолевое средство, стал первым таблетированным лекарством от лейшманиоза, а теперь его применяют и при амёбном менингоэнцефалите.
• Ловушка для мух. Муху цеце привлекают синий цвет и запах бычьего дыхания. Синие полотнища, пропитанные инсектицидом, — один из самых дешёвых способов борьбы с сонной болезнью.
• Красные пруды. Эвглена кровавая (Euglena sanguinea) при ярком свете накапливает красный каротиноид астаксантин и окрашивает воду в красный цвет. Она выделяет токсин, вызывающий гибель рыбы в прудах.
• Эвглена на завтрак. В Японии сушёную эвглену изящную продают как пищевую добавку, а её парамилон и липиды испытывают как сырьё для биотоплива.
• Хозяин внутри хозяина. Кинетопластида перкинсела живёт внутри амёбы, вызывающей болезнь жабр у лососей; у амёбы и перкинселы совпадают деления, как у органоида и клетки.
• 46 хромосом. В сборке генома эвглены 2024 года 46 хромосом — как у человека. Это просто совпадение [18].

14. Что пока не решено

• Положение цукубамонады. Большинство анализов ставит её рядом с дискристатами, но поддержка не абсолютна; по другим данным она ближе к якобидам [5].
• Место симбионтид. Они то попадают внутрь эвгленовых, то оказываются отдельной ветвью эвгленозоев [14].
• Корень древа эукариот. Работа 2025 года убедительна, но корень древа — самая трудная задача филогенетики, и проверки новыми данными продолжаются [6].
• Скрытое разнообразие. Тысячи «видов по ДНК» диплонемид из глубин океана не выделены в культуру, и их образ жизни почти не известен [19].
• Как возникло редактирование РНК. Почему кинетопластиды и диплонемиды так сложно хранят и «собирают» митохондриальные гены и даёт ли это им какую-то выгоду, — открытый вопрос.

15. Что нужно знать для ЕГЭ

В школьных учебниках дискоб как группы нет. Эвглену зелёную изучают в зоологии как жгутиконосца (подцарство Простейшие или Одноклеточные), а в ботанике — как эвгленовую водоросль. Трипаносом и лейшманий изучают как жгутиконосцев-паразитов. В ЕГЭ по биологии [28] чаще всего проверяют строение и питание эвглены и циклы паразитов.

Пример стандартного ответа на вопрос «Какие признаки эвглены сближают её с растениями, а какие — с животными?»: «С растениями эвглену сближают наличие хлоропластов и способность к фотосинтезу (автотрофное питание). С животными — отсутствие клеточной стенки, активное движение с помощью жгутика, сократительная вакуоль и способность к гетеротрофному питанию в темноте».

16. Для олимпиад

Как отличить ветви дискоб

Масштаб кинетопласта

Если у трипаносомы 5000 мини-колец по 1 тысяче пар нуклеотидов и 25 макроколец по 23 тысячи, то на мини-кольца приходится 5 млн пар нуклеотидов, на макрокольца — 575 тысяч. Почти 90 % кДНК — мини-кольца, которые не кодируют ни одного белка, а только направляющие РНК для редактирования.

Считаем отредактированные нуклеотиды

Длина зрелой мРНК = длина исходной + вставленные уридины − удалённые уридины. Отсюда легко найти любую из трёх величин по двум другим. Если вставленных уридинов больше половины зрелой мРНК, по ДНК гена невозможно предсказать белок.

Антигенная изменчивость — вероятностная задача

Если доля трипаносом, переключающих VSG за одно деление, равна p, а в крови N паразитов, то в каждом поколении появляется около pN клеток с новым вариантом. Даже при p = 10⁻⁶ и N = 10⁹ это тысяча клеток — достаточно, чтобы пережить ответ антител и начать новую волну.

Экскаваты по обе стороны корня

Если признак есть в обеих ветвях, отходящих от корня, и не мог независимо возникнуть дважды, то наиболее вероятно, что он был у общего предка. На этом основан вывод работы 2025 года об экскаватном строении последнего общего предка эукариот [6]. Так же рассуждают при реконструкции любого предкового признака по кладограмме.

Задания с разбором

Задание 1

Какие признаки эвглены зелёной сближают её с растениями, а какие — с животными? Укажите не менее четырёх признаков.

Задание 2

Эвглену выращивали в темноте на среде с органическими веществами. Как она питается в этих условиях? Что произойдёт с её хлоропластами? Как изменится результат, если в среду добавить стрептомицин?

Задание 3

Установите соответствие между организмами и группами: организмы — А) эвглена, Б) трипаносома, В) неглерия, Г) реклиномонада, Д) лямблия, Е) малярийный плазмодий; группы — 1) эвгленозои, 2) гетеролобозеи, 3) якобиды, 4) не относится к дискобам. Запишите цифры в порядке букв.

Задание 4

Объясните, как эвглена определяет направление на источник света. Какую роль при этом играет стигма?

Задание 5

Почему против сонной болезни до сих пор нет вакцины, а паразитов в крови больного становится то больше, то меньше?

Задание 6

Назовите возможные пути заражения болезнью Шагаса. Почему простое соблюдение правил гигиены после укуса клопа снижает риск заражения?

Задание 7

Что такое кинетопласт? Из каких молекул ДНК он состоит и какие функции выполняют эти молекулы?

Задание 8

Почему митохондриальную ДНК якобид называют самой похожей на геном бактерии? Приведите не менее трёх аргументов.

Задание 9

Почему неглерия Фаулера опасна при купании в тёплых пресных водоёмах, но не при питье той же воды?

Задание 10

Объясните, почему хлоропласт эвглены окружён тремя мембранами, а хлоропласт хламидомонады — двумя.

Задание 11

Раньше эвглен, трипаносом, неглерий, лямблий и трихомонад объединяли в группу «экскаваты». Почему эту группу больше не используют как систематическую, а признак брюшной бороздки всё равно важен?

Задание 12 (олимпиадное)

Сеть кДНК трипаносомы содержит 5000 мини-колец по 1 тысяче пар нуклеотидов и 25 макроколец по 23 тысячи пар нуклеотидов. Сколько пар нуклеотидов приходится на мини-кольца и на макрокольца? Какую долю кДНК (в процентах, с точностью до десятых) составляют мини-кольца?

Задание 13 (олимпиадное)

Зрелая митохондриальная мРНК трипаносомы имеет длину 1000 нуклеотидов. При её редактировании было вставлено 550 уридинов и удалено 20. Какой была длина исходного транскрипта? Какую долю зрелой мРНК составляют вставленные уридины? Можно ли по последовательности ДНК такого гена определить кодируемый белок?

Задание 14 (олимпиадное)

Гетеролобозея тюламёба живёт при солёности до 250 ‰, средняя солёность океана — 35 ‰. Во сколько раз (с точностью до десятых) солонее её среда? Какие проблемы приходится решать клетке в рассоле и как с ними справляются галофилы?

Задание 15 (олимпиадное)

В крови больного 10⁹ трипаносом. Каждая клетка при делении переключается на новый вариант VSG с вероятностью 10⁻⁶. Сколько клеток с новыми вариантами появляется в каждом поколении? В 1998 году было зарегистрировано около 38 тысяч случаев сонной болезни, а в последние годы — меньше 1000 в год. На сколько процентов (не меньше) снизилось число случаев?

Литература

1. Hampl V., Hug L., Leigh J. W. et al. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups” // PNAS. 2009. Vol. 106. P. 3859–3864.
2. Adl S. M., Bass D., Lane C. E. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66. P. 4–119.
3. Burki F., Roger A. J., Brown M. W., Simpson A. G. B. The new tree of eukaryotes // Trends in Ecology & Evolution. 2020. Vol. 35. P. 43–55.
4. Simpson A. G. B. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2003. Vol. 53. P. 1759–1777.
5. Kamikawa R., Kolisko M., Nishimura Y. et al. Gene content evolution in discobid mitochondria deduced from the phylogenetic position and complete mitochondrial genome of Tsukubamonas globosa // Genome Biology and Evolution. 2014. Vol. 6. P. 306–315.
6. Williamson K., Eme L., Baños H. et al. A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry // Nature. 2025. Vol. 640. P. 974–981.
7. Burger G., Gray M. W., Forget L., Lang B. F. Strikingly bacteria-like and gene-rich mitochondrial genomes throughout jakobid protists // Genome Biology and Evolution. 2013. Vol. 5. P. 418–438.
8. Lang B. F., Burger G., O’Kelly C. J. et al. An ancestral mitochondrial DNA resembling a eubacterial genome in miniature // Nature. 1997. Vol. 387. P. 493–497.
9. Fritz-Laylin L. K., Prochnik S. E., Ginger M. L. et al. The genome of Naegleria gruberi illuminates early eukaryotic versatility // Cell. 2010. Vol. 140. P. 631–642.
10. Gharpure R., Bliton J., Goodman A. et al. Epidemiology and clinical characteristics of primary amebic meningoencephalitis caused by Naegleria fowleri: a global review // Clinical Infectious Diseases. 2021. Vol. 73. P. e19–e27.
11. Brown M. W., Silberman J. D., Spiegel F. W. A contemporary evaluation of the acrasids (Acrasidae, Heterolobosea, Excavata) // European Journal of Protistology. 2012. Vol. 48. P. 103–123.
12. Prokina K. I., Yubuki N., Galindo L. J. et al. A deeply branching lineage in Heterolobosea (Discoba) with multiflagellated and multigrooved life stages // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2025. Art. e70037.
13. Kostygov A. Y., Karnkowska A., Votýpka J. et al. Euglenozoa: taxonomy, diversity and ecology, symbioses and viruses // Open Biology. 2021. Vol. 11. Art. 200407.
14. Lax G., Kolisko M., Eglit Y. et al. Multigene phylogenetics of euglenids based on single-cell transcriptomics of diverse phagotrophs // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2021. Vol. 159. Art. 107088.
15. Karnkowska A., Yubuki N., Maruyama M. et al. Euglenozoan kleptoplasty illuminates the early evolution of photoendosymbiosis // PNAS. 2023. Vol. 120. Art. e2220100120.
16. Iseki M., Matsunaga S., Murakami A. et al. A blue-light-activated adenylyl cyclase mediates photoavoidance in Euglena gracilis // Nature. 2002. Vol. 415. P. 1047–1051.
17. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. М.: Академия, 2006 (учебник биологического факультета МГУ).
18. Chen Z., Zhu J., Du M. et al. A chromosome-level genome assembly for the paramylon-producing microalga Euglena gracilis // Scientific Data. 2024. Vol. 11.
19. Flegontova O., Flegontov P., Malviya S. et al. Extreme diversity of diplonemid eukaryotes in the ocean // Current Biology. 2016. Vol. 26. P. 3060–3065.
20. Marande W., Burger G. Mitochondrial DNA as a genomic jigsaw puzzle // Science. 2007. Vol. 318. P. 415.
21. Jensen R. E., Englund P. T. Network news: the replication of kinetoplast DNA // Annual Review of Microbiology. 2012. Vol. 66. P. 473–491.
22. Benne R., Van den Burg J., Brakenhoff J. P. et al. Major transcript of the frameshifted coxII gene from trypanosome mitochondria contains four nucleotides that are not encoded in the DNA // Cell. 1986. Vol. 46. P. 819–826.
23. Berriman M., Ghedin E., Hertz-Fowler C. et al. The genome of the African trypanosome Trypanosoma brucei // Science. 2005. Vol. 309. P. 416–422.
24. World Health Organization. Fact sheets: Trypanosomiasis, human African (sleeping sickness); Chagas disease (American trypanosomiasis); Leishmaniasis. Geneva: WHO, 2024–2026.
25. Horn D. Antigenic variation in African trypanosomes // Molecular and Biochemical Parasitology. 2014. Vol. 195. P. 123–129.
26. European Medicines Agency. New single-dose oral treatment for human African trypanosomiasis (sleeping sickness). News, 27.02.2026.
27. Aufderheide A. C., Salo W., Madden M. et al. A 9,000-year record of Chagas’ disease // PNAS. 2004. Vol. 101. P. 2034–2039.
28. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г.