Бактерии: строение, жизнедеятельность и значение

В одном грамме почвы их миллиарды, в кишечнике человека — триллионы, а общая масса прокариот сопоставима с массой всех растений планеты. Бактерии появились около трёх с половиной миллиардов лет назад, насытили атмосферу кислородом, дали начало митохондриям и пластидам и до сих пор остаются главными работниками круговоротов веществ. Разберём их строение и жизнедеятельность так, как это нужно для экзамена, и добавим то, что делает тему понятной. Это третья статья серии «Многообразие организмов и одноклеточные».

• 1. Кто такие бактерии
• 2. Формы клеток и их объединения
• 3. Строение бактериальной клетки
• 4. Питание: откуда бактерии берут углерод и энергию
• 5. Дыхание и брожение
• 6. Размножение и обмен генами
• 7. Движение и восприятие среды
• 8. Значение бактерий
• 9. Главные группы бактерий
• 10. Цианобактерии подробнее
• 11. Два мира бактерий: почва и кишечник
• 12. Бактерии и круговорот азота
• 13. Бактериальные болезни человека
• 14. Как изучали бактерий
• 15. Почему бактерии так успешны
• 16. Устойчивость к антибиотикам
• 17. Как бактерий изучают
• 18. Словарь темы
• 19. Тема в числах
• 20. Сравнение клеток: бактерия, растение, животное
• 21. Практикум: узнайте бактерию по описанию
• 22. Связь с другими темами
• 23. Как растёт бактериальная культура
• 24. Почему это важно знать
• 25. Бактерии и их враги: фаги и клеточная защита
• 26. Бактерии в пищевой промышленности
• 27. Бактерии-симбионты: союзы с растениями и животными
• 28. Бактерии на службе охраны природы
• 29. Как бактерии «общаются»: кворум-сенсинг
• 30. Как организм человека сдерживает бактерии
• 31. Бактерии как геологическая сила
• 32. Итог: что важно знать
• 33. Частые ошибки
• 34. Интересные факты
• 35. Частые вопросы
• 36. ЕГЭ
• 37. Для олимпиад
• 38. Задания с разбором
• Литература

1. Кто такие бактерии

Бактерии — домен прокариотических организмов: их клетка не имеет оформленного ядра и мембранных органоидов. Второй прокариотический домен — археи; они разобраны в следующей статье серии [1].

Главные признаки

• Размеры 0,2–10 мкм — в десятки раз меньше типичной клетки эукариот.
• Наследственный материал — кольцевая молекула ДНК в области цитоплазмы, называемой нуклеоидом; ядерной оболочки нет, гистонов нет.
• Рибосомы 70S — мельче эукариотических (80S).
• Клеточная стенка из муреина (пептидогликана).
• Нет митохондрий, пластид, ЭПС, комплекса Гольджи, лизосом, клеточного центра.
• Размножение — деление надвое; полового процесса в привычном смысле нет.
• Обмен веществ чрезвычайно разнообразен: от фотосинтеза до дыхания нитратами и серой.

Сколько их

Оценки числа прокариотических клеток на Земле дают порядок 10³⁰ — это больше, чем звёзд в наблюдаемой Вселенной. Их суммарная биомасса по углероду сопоставима с биомассой растений, а основная часть находится не на поверхности, а в почве и глубинных слоях земной коры и океанского дна [2]. Именно поэтому прокариот называют «невидимым большинством».

2. Формы клеток и их объединения

Форму бактериальной клетке задаёт клеточная стенка, и она постоянна для вида — это один из признаков при определении.

Кокки часто остаются соединёнными после деления, и по характеру соединения различают: диплококки (парами), стрептококки (цепочками), стафилококки (гроздьями), сарцины (пакетами по восемь). Это не колонии и не многоклеточность — каждая клетка самостоятельна.

Нити и колонии

Некоторые бактерии образуют нити из многих клеток (цианобактерии, нитчатые серобактерии). В нитях цианобактерий встречается настоящее разделение труда: часть клеток превращается в гетероцисты — в них идёт фиксация азота, невозможная при кислороде, и клетка защищена утолщённой оболочкой. Это один из простейших примеров специализации клеток.

На плотной среде одна клетка за сутки-двое образует колонию — видимое скопление из миллионов потомков. Форма, цвет, край и консистенция колонии — важные признаки при определении.

3. Строение бактериальной клетки

Обязательные структуры

Необязательные структуры

Грамположительные и грамотрицательные

Христиан Грам в 1884 г. предложил окраску, разделившую бактерий на две группы. Различие — в строении оболочки.

Практический смысл: по результату окраски врач за полчаса получает подсказку, какие антибиотики вероятнее подействуют. Липополисахарид наружной мембраны грамотрицательных — эндотоксин: при гибели бактерий он вызывает лихорадку и падение давления.

Муреин — уникальное вещество прокариот; именно на его синтез действуют пенициллины. Поэтому они безвредны для клеток человека: у нас муреина нет. Сборка и перестройка муреиновой сетки при росте — тонкий процесс, от которого зависит и форма клетки [3].

4. Питание: откуда бактерии берут углерод и энергию

Разнообразие способов питания у бактерий больше, чем у всех эукариот вместе взятых. Классифицируют их по двум признакам: источник энергии и источник углерода.

Сапротрофы, паразиты, симбионты

• Сапротрофы питаются мёртвой органикой; вместе с грибами это главные редуценты биосферы. Они выделяют ферменты наружу и всасывают продукты расщепления.
• Паразиты живут за счёт живого организма и вызывают болезни: туберкулёз, холеру, дифтерию, столбняк, чуму.
• Симбионты приносят хозяину пользу: клубеньковые бактерии снабжают бобовые азотом, кишечная микробиота расщепляет пищевые волокна и синтезирует витамины, бактерии рубца позволяют жвачным переваривать целлюлозу.

Хемосинтез

Открытый С. Н. Виноградским в 1887 г., хемосинтез — способность получать энергию окислением неорганических веществ и строить органику из CO₂. Примеры: нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита и далее до нитрата; серобактерии окисляют сероводород до серы и сульфата; железобактерии — двухвалентное железо до трёхвалентного.

Значение огромно: благодаря нитрификации азот становится доступен растениям; хемосинтезирующие бактерии образуют основу экосистем глубоководных источников, где нет света; на их работе держится бактериальное выщелачивание металлов.

5. Дыхание и брожение

Митохондрий у бактерий нет: ферменты дыхательной цепи расположены в плазматической мембране и её впячиваниях.

По отношению к кислороду различают: облигатные аэробы (без кислорода не живут), облигатные анаэробы (кислород губителен — клостридии), факультативные анаэробы (могут и так, и так — кишечная палочка), аэротолерантные (кислород не используют, но переносят — молочнокислые бактерии), микроаэрофилы (нужен кислород в малых концентрациях).

Анаэробное дыхание бактерий — ключевое звено круговоротов: денитрификация возвращает азот в атмосферу, сульфатредукция даёт сероводород, метаногенез (у архей) замыкает разложение органики без кислорода.

6. Размножение и обмен генами

Деление надвое

Бактерия удваивает кольцевую ДНК, клетка удлиняется, посередине образуется перегородка, и клетка делится. Деление происходит каждые 20 минут у кишечной палочки в идеальных условиях и за часы или сутки — в природе. При экспоненциальном росте из одной клетки за 10 часов получилось бы более 10⁹ клеток; в реальности рост останавливают нехватка питания и накопление продуктов обмена.

Три способа обмена генами

Это не половое размножение: числа особей не увеличивается, новая комбинация генов возникает у уже существующей клетки. Но результат схож — комбинативная изменчивость, и за счёт горизонтального переноса она идёт даже между неродственными группами.

Споры

При неблагоприятных условиях некоторые бактерии (бациллы, клостридии) образуют эндоспору: внутри клетки формируется плотная оболочка вокруг копии ДНК и части цитоплазмы, вода удаляется, обмен веществ останавливается. Спора переносит кипячение, высушивание, облучение и сохраняется десятилетиями. Когда условия улучшаются, она прорастает в обычную клетку.

Важно: у бактерий спора — способ пережить неблагоприятные условия, а не размножения (из одной клетки образуется одна спора). У грибов и растений споры служат именно размножению. Это классический вопрос экзамена.

7. Движение и восприятие среды

Жгутик бактерии

Бактериальный жгутик устроен принципиально иначе, чем у эукариот: это не «хлыст» из микротрубочек, а жёсткая спиральная нить из белка флагеллина, которую вращает мотор, встроенный в мембрану. Мотор работает за счёт потока протонов через мембрану и делает сотни оборотов в секунду. Вращение против часовой стрелки собирает жгутики в пучок, и клетка плывёт прямо; вращение в обратную сторону рассыпает пучок, и клетка кувыркается, меняя направление.

Есть и другие способы: скольжение по поверхности (миксобактерии, цианобактерии), движение с помощью сокращающихся пилей (клетка «подтягивается»), у спирохет — вращение осевых нитей внутри клетки, из-за чего тело штопором ввинчивается в вязкую среду.

Таксисы

Таксис — направленное движение в ответ на раздражитель. У бактерий известны хемотаксис (к питательным веществам, от вредных), аэротаксис (к оптимальной концентрации кислорода), фототаксис, магнитотаксис.

Механизм хемотаксиса изящен: бактерия слишком мала, чтобы «почувствовать» разницу концентраций между своими концами, поэтому она сравнивает концентрацию во времени. Пока концентрация привлекательного вещества растёт, клетка реже кувыркается и дольше плывёт прямо; если концентрация падает, кувырки учащаются. Получается случайное блуждание, смещённое в нужную сторону. В основе — двухкомпонентная система передачи сигнала: рецептор-киназа и белок-регулятор [4].

Биоплёнки

В природе бактерии чаще живут не свободно, а в биоплёнках — сообществах, прикреплённых к поверхности и погружённых в слизистый матрикс из полисахаридов, белков и ДНК. Внутри плёнки условия неодинаковы: снаружи больше кислорода и питания, в глубине клетки почти не делятся [5]. Поэтому биоплёнки намного устойчивее к антибиотикам и дезинфекции, чем свободные клетки.

Примеры: зубной налёт, обрастания на трубах и корпусах судов, плёнки на медицинских катетерах и имплантатах. Для согласования поведения бактерии используют чувство кворума — выделяют сигнальные вещества и «считают» свою плотность: при достаточной концентрации сигнала включаются гены, нужные только сообществу (образование матрикса, свечение, выделение токсинов).

8. Значение бактерий

В природе

• Редуценты. Вместе с грибами разлагают мёртвую органику, возвращая элементы в круговорот. Без них планета была бы завалена остатками.
• Круговорот азота. Азотфиксация (клубеньковые бактерии, азотобактер, цианобактерии), нитрификация, денитрификация — все звенья выполняют прокариоты.
• Круговорот серы и железа. Окисление и восстановление соединений серы и железа.
• Продуценты. Цианобактерии дают заметную долю первичной продукции океана и кислорода.
• Симбионты. Микробиота кишечника животных, бактерии рубца, светящиеся бактерии кальмаров, бактерии глубоководных вестиментифер.
• Почвообразование. Участие в формировании гумуса и структуры почвы.

Для человека

• Пища. Кисломолочные продукты, сыры, квашеные овощи, уксус (см. статью серии о традиционной биотехнологии).
• Промышленность. Аминокислоты, витамины, ферменты, антибиотики, инсулин — всё это производят бактерии.
• Очистка. Активный ил очистных сооружений, разложение нефтепродуктов, переработка отходов в биогаз.
• Медицина. И возбудители болезней, и основа лечения: пробиотики, фаготерапия, продуценты лекарств.
• Наука. Кишечная палочка — главный модельный организм молекулярной биологии; на бактериях открыты генетический код, оперон, рестриктазы, CRISPR.

Болезни

Бактерии вызывают туберкулёз, холеру, чуму, дифтерию, столбняк, ботулизм, коклюш, сальмонеллёз, боррелиоз, многие пневмонии и кишечные инфекции. Способы передачи: воздушно-капельный, пищевой, водный, контактный, через переносчиков, через раны. Меры профилактики: вакцинация, гигиена, обеззараживание воды, тепловая обработка пищи, борьба с переносчиками; лечение — антибиотиками, назначенными врачом.

9. Главные группы бактерий

Для экзамена достаточно знать цианобактерии (фотосинтез и азотфиксация), молочнокислые и уксуснокислые (биотехнология), клубеньковые и азотобактер (круговорот азота), стрептомицеты (антибиотики), а также основных возбудителей болезней.

10. Цианобактерии подробнее

Цианобактерии — единственные прокариоты с фотосинтезом, выделяющим кислород. Старое название «сине-зелёные водоросли» неверно: клетка у них прокариотическая, и к водорослям-эукариотам они не относятся.

• Фотосинтетический аппарат — тилакоиды прямо в цитоплазме, без мембранного органоида; светособирающие комплексы — фикобилисомы с фикоцианином и фикоэритрином, благодаря которым клетки окрашены в сине-зелёный или красноватый цвет.
• Азотфиксация в гетероцистах: толстая оболочка и отсутствие фотосистемы II защищают нитрогеназу от кислорода.
• Акинеты — покоящиеся клетки, переживающие засуху и холод.
• Газовые вакуоли позволяют регулировать глубину, на которой клетка находится в водоёме.

Роль в истории планеты: именно цианобактерии около 2,4 млрд лет назад насытили атмосферу кислородом; позже одна из них стала пластидой. Роль сегодня: значительная часть первичной продукции океана; удобрение рисовых полей в симбиозе с папоротником азоллой; «цветение» пресных вод с выделением токсинов.

11. Два мира бактерий: почва и кишечник

Почва

В грамме плодородной почвы — миллиарды клеток и тысячи видов. Бактерии разлагают растительные остатки, переводят азот в доступную форму, участвуют в образовании гумуса, склеивают частицы почвы в комочки. Большинство этих видов до сих пор не выращено в лаборатории: они нуждаются в соседях и в веществах природной среды. Поэтому почвенные сообщества изучают по ДНК.

Кишечник человека

Микробиота кишечника — порядка 10¹³–10¹⁴ клеток, преимущественно бактероиды и фирмикуты. Их роль: расщепление пищевых волокон с образованием короткоцепочечных жирных кислот, синтез витаминов K и группы B, конкуренция с болезнетворными микробами, «обучение» иммунной системы. Состав микробиоты индивидуален и зависит от питания, возраста, приёма антибиотиков.

Отсюда практический вывод: антибиотик, назначенный без необходимости, бьёт не только по возбудителю, но и по полезной микробиоте, а выжившие устойчивые формы получают преимущество.

12. Бактерии и круговорот азота

Азот нужен каждому организму: он входит в белки и нуклеиновые кислоты. В атмосфере его 78 %, но в виде молекулы N₂ с тройной связью, которую растения и животные усвоить не могут. Весь путь азота в живое и обратно обеспечивают прокариоты.

Клубеньковые бактерии

Ризобии живут в почве, проникают через корневые волоски бобовых растений и вызывают образование клубеньков. Внутри клубенька бактерии превращаются в бактероиды и фиксируют азот, а растение снабжает их сахарами и создаёт условия с низким содержанием кислорода (красный пигмент леггемоглобин связывает кислород, защищая нитрогеназу). Симбиоз строго избирателен: каждому виду бобовых подходят свои штаммы.

Практическое значение: бобовые обогащают почву азотом, поэтому их включают в севооборот и высевают как сидераты. На этом же основано производство бактериальных удобрений.

Почему азотфиксация так «дорога»

Разрыв тройной связи N≡N требует много энергии: на фиксацию одной молекулы расходуется порядка 16 молекул АТФ. Поэтому азотфиксаторы нуждаются в обильном источнике энергии — у ризобий это сахара растения, у азотобактера — органика почвы, у цианобактерий — фотосинтез.

Промышленный синтез аммиака (процесс Габера — Боша) требует высоких температуры и давления и значительных затрат энергии; бактерии делают то же при обычной температуре. Поэтому перенос генов азотфиксации в злаки — давняя мечта биотехнологии, пока не реализованная: нитрогеназа требует особых условий и множества вспомогательных белков.

13. Бактериальные болезни человека

Два механизма вреда: экзотоксины — белки, выделяемые живой бактерией (ботулотоксин, столбнячный, дифтерийный); они очень ядовиты, но разрушаются при нагревании и против них делают анатоксины. Эндотоксин — липополисахарид наружной мембраны грамотрицательных; высвобождается при гибели клеток и вызывает лихорадку и падение давления.

Отсюда понятно, почему при ботулизме важна не столько борьба с бактерией, сколько нейтрализация токсина, а при менингококковой инфекции состояние может ухудшиться сразу после начала лечения: массовая гибель бактерий высвобождает эндотоксин.

14. Как изучали бактерий

Обратите внимание: почти все ключевые открытия молекулярной биологии сделаны на бактериях — они просты, быстро растут и доступны для опытов.

15. Почему бактерии так успешны

• Скорость размножения. Поколение за 20 минут означает, что полезная мутация распространяется за часы, а не за годы.
• Огромная численность. При 10⁹ клеток в миллилитре даже редкая мутация с вероятностью 10⁻⁹ на деление появится почти наверняка.
• Горизонтальный перенос. Полезный ген можно не «изобретать», а получить от соседа — даже неродственного.
• Биохимическая гибкость. Способность использовать самые разные источники энергии и углерода, включая те, что недоступны эукариотам.
• Споры и покоящиеся формы. Позволяют пережить условия, смертельные для любой активной клетки.
• Малые размеры. Большая поверхность на единицу объёма — быстрый обмен со средой; лёгкость расселения с водой, воздухом, животными.

Отсюда и обратная сторона: та же скорость и тот же обмен генами делают бактерий опасными противниками в медицине — устойчивость к антибиотикам возникает и распространяется очень быстро.

16. Устойчивость к антибиотикам

Антибиотик не «создаёт» устойчивость, а отбирает уже имеющиеся устойчивые клетки. Механизмы устойчивости:

• ферменты, разрушающие антибиотик (бета-лактамазы расщепляют пенициллины);
• изменение мишени, к которой антибиотик присоединяется;
• насосы, выкачивающие вещество из клетки;
• снижение проницаемости оболочки;
• образование биоплёнок и покоящихся клеток-персистеров, на которые антибиотик не действует.

Гены устойчивости часто лежат в плазмидах и транспозонах, поэтому передаются при конъюгации — в том числе между разными видами. Это объясняет, почему устойчивость распространяется быстрее, чем появляются новые лекарства.

Что делать: принимать антибиотики только по назначению врача и полным курсом, не использовать их при вирусных инфекциях, ограничивать применение в животноводстве, развивать быструю диагностику, вакцинацию и альтернативные подходы (бактериофаги, препараты, подавляющие болезнетворные свойства без убийства бактерий).

17. Как бактерий изучают

Школьная теория становится понятнее, если представлять, что именно делает микробиолог.

Микроскопия

• Живые клетки рассматривают в «раздавленной капле» — видны форма, подвижность, размножение.
• Простая окраска (метиленовым синим, фуксином) показывает форму и расположение клеток.
• Окраска по Граму делит бактерий на две группы — первая подсказка для выбора лечения.
• Окраска спор и капсул требует особых приёмов: споры не прокрашиваются обычными красителями, капсулы видны как светлый ореол.
• Электронная микроскопия показывает тонкое строение: слои оболочки, жгутики, включения.
• Флуоресцентные методы позволяют увидеть определённые группы прямо в природном образце, не выращивая их.

Культивирование

• Чистая культура — потомство одной клетки; получают рассевом на плотную среду с агаром (метод Коха).
• Элективные среды дают преимущество нужной группе: среда без азота — азотфиксаторам, среда с нефтью — разрушителям нефти.
• Дифференциальные среды показывают различия: по изменению цвета видно, сбраживает ли бактерия определённый сахар.
• Анаэробные условия создают в герметичных сосудах с поглотителем кислорода.

Современные методы

• ПЦР и секвенирование 16S рРНК — определение без выращивания.
• Метагеномика — чтение ДНК всего сообщества из пробы почвы, воды или кишечника.
• Масс-спектрометрия — быстрое определение вида по «белковому отпечатку», применяется в клинических лабораториях.
• Проточная цитометрия — подсчёт и сортировка клеток по свойствам.

Важное ограничение: большинство бактерий природы не растут на лабораторных средах — по разным оценкам, выращено менее процента видов. Поэтому современная картина разнообразия построена в основном на ДНК.

18. Словарь темы

• Прокариоты — организмы без оформленного ядра (бактерии и археи).
• Нуклеоид — область цитоплазмы с кольцевой ДНК, не отделённая мембраной.
• Муреин (пептидогликан) — вещество клеточной стенки бактерий.
• Капсула — слизистый слой снаружи стенки; защита и прикрепление.
• Плазмида — небольшая кольцевая ДНК с дополнительными генами.
• Пили (фимбрии) — белковые выросты для прикрепления и конъюгации.
• Эндоспора — покоящаяся форма, переживающая неблагоприятные условия.
• Конъюгация, трансформация, трансдукция — способы переноса генов.
• Грамположительные и грамотрицательные — группы по строению оболочки и окраске по Граму.
• Хемосинтез — синтез органики за счёт энергии окисления неорганических веществ.
• Азотфиксация — превращение N₂ в доступные соединения азота.
• Биоплёнка — прикреплённое сообщество клеток в слизистом матриксе.
• Чувство кворума — согласование поведения по плотности сигнальных молекул.
• Экзотоксин и эндотоксин — выделяемый белковый яд и липополисахарид оболочки.

19. Тема в числах

20. Сравнение клеток: бактерия, растение, животное

Эту таблицу спрашивают чаще всего — соберём различия в одном месте.

Полезная деталь, которая удивляет на экзамене: рибосомы 70S есть не только у бактерий, но и внутри митохондрий и пластид эукариот — ещё одно доказательство их бактериального происхождения.

21. Практикум: узнайте бактерию по описанию

1. Палочка, образует эндоспоры, строгий анаэроб, выделяет сильнейший белковый яд; опасна в домашних консервах.
2. Шаровидные клетки в виде гроздей, грамположительные, частый обитатель кожи, вызывает гнойные воспаления.
3. Нитевидный организм с ветвящимся «мицелием», живёт в почве, даёт запах свежей земли и большинство природных антибиотиков.
4. Грамотрицательная палочка, факультативный анаэроб, живёт в кишечнике, стала главным модельным объектом генетики.
5. Спирально извитая гибкая клетка, движется ввинчиванием, вызывает болезнь, передающуюся при укусе клеща.
6. Прокариот с тилакоидами и фикобилисомами, выделяет кислород, часть клеток превращается в гетероцисты.
7. Образует клубеньки на корнях бобовых и фиксирует атмосферный азот.
8. Окисляет аммиак до нитрита и живёт за счёт энергии этого окисления.

22. Связь с другими темами

Поэтому хорошо разобранная тема «бактерии» облегчает сразу несколько разделов курса, а задания по ней нередко оказываются «мостиками» между цитологией и экологией.

23. Как растёт бактериальная культура

Если засеять бактерий в питательную среду и ничего больше не делать, численность изменяется по характерной кривой из четырёх фаз.

Та же логика действует и в природе: вспышка численности после дождя или внесения органики, затем стабилизация и спад. А в медицине фаза роста объясняет, почему антибиотик, действующий на синтез муреина, не справляется с покоящимися клетками в глубине биоплёнки.

Что ограничивает рост

• Субстрат. Скорость роста зависит от концентрации того вещества, которого не хватает (закон Моно).
• Кислород. У аэробов часто именно он становится лимитирующим: растворимость кислорода в воде мала.
• Продукты обмена. Кислоты, спирты, аммиак подавляют рост.
• Место и поверхность. В биоплёнке и на плотной среде рост ограничен диффузией.
• Хищники и вирусы. В природе численность бактерий сдерживают простейшие и бактериофаги.

24. Почему это важно знать

• Здоровье. Понимание, как размножаются бактерии и возникает устойчивость, объясняет правила приёма антибиотиков, смысл вакцинации, пастеризации и кипячения.
• Быт. Почему продукты хранят в холоде, почему нельзя оставлять приготовленную еду в тепле, почему домашние консервы опасны без стерилизации — всё это следствия биологии бактерий.
• Сельское хозяйство. Севооборот с бобовыми, бактериальные удобрения, силосование, борьба с болезнями растений.
• Экология. Круговороты веществ, очистка воды, разложение отходов, цветение водоёмов.
• Биотехнология. Почти все промышленные процессы и лекарства-белки держатся на бактериях.
• Наука. Бактерии — модель, на которой разобраны основные механизмы генетики и молекулярной биологии.

Даже один факт — «спора выдерживает кипячение» — объясняет и устройство автоклава, и правила консервирования, и опасность ботулизма. Такая тема хороша тем, что каждое её положение имеет прямой практический выход.

25. Бактерии и их враги: фаги и клеточная защита

У бактерий есть собственные вирусы — бактериофаги. Их больше, чем самих бактерий: в литре морской воды — десятки миллиардов вирусных частиц. Фаги ежедневно уничтожают заметную часть бактериальной биомассы океана и тем самым управляют круговоротом веществ.

Два пути фага

• Литический: фаг впрыскивает ДНК, перестраивает обмен клетки, собирает новые частицы и разрушает клетку.
• Лизогенный: ДНК фага встраивается в хромосому бактерии (профаг) и передаётся дочерним клеткам, пока стресс не «разбудит» его. Профаги нередко несут гены токсинов — именно так дифтерийная палочка и холерный вибрион получили свои яды.

Как бактерии защищаются

Оба главных инструмента молекулярной биологии — рестриктазы и CRISPR — это заимствованная у бактерий противовирусная защита. Хороший пример того, как фундаментальное изучение «неинтересных» организмов даёт технологии.

Фаготерапия

Фаги избирательны: каждый поражает узкий круг бактерий. Отсюда идея лечить ими инфекции, особенно вызванные устойчивыми к антибиотикам бактериями. Плюсы: не вредят микробиоте и клеткам человека, размножаются в очаге. Минусы: узкая специфичность требует подбора препарата, бактерии вырабатывают устойчивость и к фагам, препараты труднее стандартизовать. Фаготерапия применяется ограниченно, но интерес к ней растёт.

26. Бактерии в пищевой промышленности

Общая идея всех этих производств одна: полезные бактерии быстро занимают среду, подкисляют её и не оставляют места гнилостным и болезнетворным. Так человек использовал конкуренцию микробов задолго до того, как узнал об их существовании.

Современная промышленность покупает закваски прямого внесения — замороженные или высушенные концентраты проверенных штаммов — и чередует наборы штаммов, чтобы бактериофаги не остановили производство.

27. Бактерии-симбионты: союзы с растениями и животными

Симбиоз с бактериями — не редкость, а правило. Почти каждое крупное эволюционное приобретение многоклеточных связано с тем, что они «наняли» микробов на работу, которую сами делать не умеют.

Как устроен клубенёк

Корень бобового выделяет флавоноиды; ризобии отвечают особыми сигнальными веществами, корневой волосок закручивается, бактерии проникают внутрь по инфекционной нити, клетки коры делятся и образуют клубенёк. Внутри бактерии превращаются в бактероиды — крупные клетки, уже не способные делиться, зато активно фиксирующие азот.

Фермент нитрогеназа разрушается кислородом, а бактероидам при этом нужно дышать. Выход найден красивый: растение синтезирует леггемоглобин — белок, родственный гемоглобину, который связывает кислород и подаёт его дыхательной цепи, удерживая свободную концентрацию очень низкой. Разрезанный клубенёк бобового розовый именно из-за леггемоглобина, и розовый цвет — признак того, что клубенёк работает.

Цена и выгода

Фиксация азота обходится дорого: на одну молекулу N₂ расходуется порядка 16 молекул АТФ. Поэтому растение «включает» симбиоз только тогда, когда азота в почве мало: при обильном азотном удобрении клубеньки не образуются. Это важно и практически — вносить много азота под бобовые бессмысленно.

Симбиоз не альтруизм: растение контролирует партнёра. Клубеньки, в которых бактерии получают углеводы, но почти не фиксируют азот, хуже снабжаются и отмирают раньше. Такие «санкции» поддерживают честность союза — хороший пример того, как естественный отбор стабилизирует взаимовыгодные отношения.

28. Бактерии на службе охраны природы

Очистка сточных вод

Главный «реактор» городских очистных сооружений — активный ил: хлопья из бактерий, простейших и коловраток. В аэротенке через сточную воду продувают воздух, бактерии окисляют органику до CO₂, воды и биомассы, затем ил оседает в отстойнике и частично возвращается в начало процесса.

Отдельная задача — азот и фосфор: если их не убрать, водоём «зацветёт». Азот удаляют в два приёма: сначала нитрифицирующие бактерии в аэробной зоне окисляют аммоний до нитрата, затем в бескислородной зоне денитрификаторы восстанавливают нитрат до газообразного N₂, который уходит в воздух. Получается, что круговорот азота, который школьник учит как «природный», человек воспроизводит в бетонных резервуарах.

Биоремедиация

Многие бактерии способны разлагать нефтепродукты, фенолы, пестициды. На практике это выглядит не как «выпустить бактерий», а как создание условий для местных микробов: им не хватает азота и фосфора, поэтому на загрязнённый участок вносят удобрения и рыхлят почву для доступа кислорода. Так после крупных разливов нефти ускоряют естественное самоочищение берегов.

Биогаз и биовыщелачивание

• Биогаз. В метантенке сообщество бактерий сбраживает навоз и растительные отходы до органических кислот, а метаногены (археи) превращают их в метан. Получается топливо и обеззараженное удобрение.
• Биовыщелачивание. Тионовые бактерии окисляют сульфидные минералы, переводя медь, уран и золото в раствор. Так извлекают металл из бедных руд, где обычная плавка невыгодна.
• Биологическая защита растений. Препараты на основе Bacillus thuringiensis содержат белковый кристалл, ядовитый для личинок насекомых и безопасный для теплокровных; ген этого белка перенесён и в Bt-растения.

Во всех случаях работает одна и та же логика: не изобретать химический процесс, а найти бактерию, которая умеет его делать, и создать ей подходящие условия.

29. Как бактерии «общаются»: кворум-сенсинг

Одиночная бактерия беспомощна: её токсин разбавится, её ферменты унесёт током воды. Поэтому многие виды включают «дорогие» программы только тогда, когда клеток рядом много. Механизм называется кворум-сенсингом — чувством кворума.

Каждая клетка постоянно выделяет наружу небольшое сигнальное вещество — автоиндуктор. Пока клеток мало, он уходит в среду и разбавляется. Когда плотность популяции высока, концентрация автоиндуктора достигает порога, он связывается с рецептором и включает целый набор генов сразу во всей популяции.

Получается поведение, похожее на многоклеточность: популяция действует как целое, хотя никакого «центра» нет — только одинаковые клетки и общее химическое поле. Отсюда и практическая идея: вместо того чтобы убивать бактерии антибиотиком (и отбирать устойчивых), можно заглушить переговоры — вещества-ингибиторы кворума оставляют бактерию живой, но «безоружной». Давление отбора на устойчивость при этом слабее, и такой подход активно изучают.

Биоплёнка как результат

Биоплёнка строится поэтапно: прикрепление одиночных клеток → выделение слизистого матрикса из полисахаридов, белков и внеклеточной ДНК → рост и разделение «обязанностей» между зонами → отрыв групп клеток и расселение. В матриксе клетки защищены от высыхания, фагоцитов и антибиотиков, обмениваются генами в десятки раз чаще, чем в свободной культуре, и живут в градиентах кислорода и питательных веществ.

В природе биоплёнка — обычная форма жизни бактерий: налёт на камнях в ручье, зубной налёт, плёнка на корнях растений. Свободно плавающая культура в пробирке — скорее лабораторная условность, чем правило.

30. Как организм человека сдерживает бактерии

Мы живём в мире, где бактерий несравнимо больше, чем нас, и всё же болеем редко. Это результат нескольких уровней защиты.

• Барьеры. Кожа с кислой реакцией и слущивающимся эпителием, слизь, реснички дыхательных путей, соляная кислота желудка, лизоцим слюны и слёз.
• Нормальная микробиота. Собственные бактерии занимают места прикрепления, расходуют питательные вещества и выделяют вещества, подавляющие чужаков. Именно поэтому после курса антибиотиков нередко развиваются кандидоз или инфекция Clostridioides difficile: ниша освободилась.
• Врождённый иммунитет. Фагоциты узнают общие признаки бактерий — липополисахарид, флагеллин, муреин — и поглощают клетки; система комплемента пробивает в мембране поры; воспаление отгораживает очаг.
• Приобретённый иммунитет. Антитела связывают токсины, облегчают фагоцитоз, активируют комплемент; формируется иммунная память — основа вакцинации.

Бактерии, разумеется, отвечают: капсула мешает фагоцитозу (пневмококк), некоторые выживают внутри макрофага (туберкулёзная палочка), другие прямо разрушают фагоциты токсинами. Эта «гонка вооружений» идёт десятки миллионов лет и объясняет, почему столько бактериальных структур оказались и факторами патогенности, и мишенями иммунитета.

Чем лечат и чем предупреждают

Вакцины бывают из ослабленных и убитых бактерий, из их отдельных белков, из анатоксинов — обезвреженных токсинов (столбняк, дифтерия), и конъюгированные — полисахарид капсулы, пришитый к белку-носителю, что делает его «видимым» для иммунной памяти даже у маленьких детей. Сыворотки с готовыми антителами действуют немедленно, но недолго, и применяются при уже начавшемся отравлении токсином.

Отсюда понятно и школьное разграничение: вакцина — заранее и надолго, работает собственный иммунитет; сыворотка — срочно и ненадолго, антитела чужие.

31. Бактерии как геологическая сила

Если смотреть на историю Земли, бактерии изменили планету сильнее любой другой группы организмов — просто потому, что действовали миллиарды лет и повсеместно.

• Кислородная атмосфера. Цианобактерии дали кислород, из которого образовался и озоновый слой, сделавший возможной жизнь на суше.
• Полосчатые железные руды. Выделявшийся кислород окислял растворённое в древнем океане двухвалентное железо, и оксиды оседали слоями. Большая часть мировой железной руды — след этого процесса.
• Строматолиты. Слоистые известковые постройки, которые наращивали маты цианобактерий; древнейшим около 3,5 млрд лет, а живые маты до сих пор растут у берегов Австралии.
• Месторождения серы и сульфидов. Серобактерии и сульфатредукторы переводят серу из одной формы в другую, концентрируя её в осадках.
• Почва. Самого понятия «почва» без бактерий не существовало бы: гумус — продукт микробного разложения, а его образование удерживает в земле огромные запасы углерода.
• Выветривание горных пород. Выделяя кислоты, бактерии разрушают минералы и высвобождают элементы питания — первый шаг превращения камня в почву.

Вывод, который стоит запомнить: биосфера не просто «живёт на» планете, она её перестраивает, и главными исполнителями этой перестройки были и остаются прокариоты. Кислород, которым мы дышим, железо наших инструментов и почва, кормящая нас, — всё это в конечном счёте результат работы бактериальных клеток.

32. Итог: что важно знать

• Бактерии — домен прокариот: нет ядра и мембранных органоидов, ДНК кольцевая в нуклеоиде, рибосомы 70S, стенка из муреина.
• Формы: кокки, палочки, вибрионы, спириллы, спирохеты; соединения кокков — диплококки, стрептококки, стафилококки, сарцины.
• Необязательные структуры: капсула, жгутики, пили, плазмиды, включения.
• Грамположительные имеют толстый слой муреина, грамотрицательные — тонкий и наружную мембрану с липополисахаридом.
• Питание: фотоавтотрофы (цианобактерии), хемоавтотрофы (нитрифицирующие, серо- и железобактерии), хемогетеротрофы (сапротрофы, паразиты, симбионты).
• Дыхание аэробное, анаэробное или брожение; по отношению к кислороду — аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы, аэротолерантные.
• Размножение — деление надвое; обмен генами — конъюгация, трансформация, трансдукция.
• Спора у бактерий — способ пережить неблагоприятные условия, а не размножения.
• Движение — вращающийся жгутик с мотором; поведение — таксисы, в природе часто живут биоплёнками.
• Значение: редуценты, круговорот азота, серы и железа, симбионты, продуценты кислорода, основа биотехнологии; часть — возбудители болезней.

33. Частые ошибки

• «Бактерии = прокариоты». Прокариоты — это бактерии и археи, два разных домена.
• «Спора бактерии — способ размножения». Из одной клетки образуется одна спора; это переживание неблагоприятных условий.
• «У бактерий есть ядро, только маленькое». Ядра нет: ДНК лежит в цитоплазме, в области нуклеоида, без оболочки.
• «Бактерии дышат только без кислорода». Есть аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы и аэротолерантные формы.
• «Все бактерии вредны». Болезнетворных меньшинство; большинство — редуценты, симбионты и участники круговоротов.
• «Цианобактерии — водоросли». Это бактерии с прокариотической клеткой; название «сине-зелёные водоросли» устарело.
• «Жгутик бактерии такой же, как у эвглены». У бактерий — жёсткая нить из флагеллина с вращающимся мотором; у эукариот — подвижная структура из микротрубочек по схеме 9 + 2.
• «Антибиотик вызывает появление устойчивых бактерий». Он отбирает уже существующих устойчивых; мутации возникают независимо от его присутствия.
• «Пенициллин действует и на клетки человека». Его мишень — синтез муреина, которого у человека нет.
• «Конъюгация бактерий — половое размножение». Число особей не растёт; это обмен генами, а не размножение.

34. Интересные факты

• Самая крупная известная бактерия видна невооружённым глазом: нитевидные клетки серобактерий достигают сантиметра в длину — это в тысячи раз больше обычной бактериальной клетки.
• Магнитотактические бактерии выстраивают в клетке цепочку кристаллов магнетита и ориентируются по магнитному полю Земли, находя слои с нужной концентрацией кислорода.
• Бактерия Deinococcus radiodurans переносит дозы излучения, смертельные для человека в тысячи раз, и восстанавливает свою ДНК, разорванную на сотни фрагментов.
• Гены устойчивости к антибиотикам находят в вечной мерзлоте возрастом тысячи лет: устойчивость возникла задолго до появления лекарств, ведь антибиотики — природное оружие микробов.
• Кишечная палочка проплывает за секунду расстояние, равное 10–20 длинам собственного тела; в пересчёте на размеры человека это скорость автомобиля.
• Светящиеся бактерии живут в особых органах кальмаров и рыб: хозяин кормит их, а они создают свечение, маскирующее силуэт на фоне лунного света.
• Молочнокислые бактерии не умеют синтезировать многие аминокислоты и витамины — именно поэтому они живут там, где всего этого в избытке: в молоке, на растениях, в кишечнике.
• Бактериальная система CRISPR, ставшая инструментом редактирования генома, — это «иммунная память»: фрагменты ДНК прежних вирусов хранятся в геноме и используются для распознавания врага.

35. Частые вопросы

Почему у бактерий нет митохондрий, но есть дыхание?

Ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтаза расположены у них в плазматической мембране. Митохондрия эукариот — это, по сути, бывшая бактерия, у которой та же мембрана с дыхательной цепью оказалась внутри чужой клетки.

Что такое мезосомы и есть ли они на самом деле?

Мезосомами называли впячивания мембраны, которые видели на электронных микрофотографиях и считали «органоидом дыхания». Позже выяснилось, что в значительной мере это артефакт химической фиксации: при осторожной подготовке образцов они не видны. В школьных учебниках термин сохраняется, но относиться к нему стоит с оговоркой.

Чем плазмида отличается от хромосомы бактерии?

Плазмида меньше, несёт не жизненно важные, а дополнительные гены (устойчивость к антибиотикам, способность к конъюгации, расщепление необычных веществ) и реплицируется независимо. Клетка может жить без плазмиды, но не без хромосомы.

Почему бактерии не становятся крупными?

Обмен со средой идёт через поверхность, а потребности растут вместе с объёмом. При увеличении радиуса отношение поверхности к объёму падает, и клетка перестаёт справляться. Кроме того, у прокариот нет внутреннего транспорта: вещества перемещаются диффузией, а она эффективна только на малых расстояниях.

Как бактерии переносят зиму и засуху?

Спорообразующие виды — в виде эндоспор. Неспорообразующие переходят в состояние покоя со сниженным обменом, образуют цисты или живут в биоплёнках, защищающих от высыхания. Многие просто переживают неблагоприятный период в малом числе клеток и быстро восстанавливают численность.

Почему кисломолочные продукты не портятся так быстро, как молоко?

Молочнокислые бактерии сбраживают лактозу до молочной кислоты, pH падает ниже 4,6, и гнилостные бактерии в такой среде не размножаются. Сами молочнокислые бактерии кислотоустойчивы.

Если бактерии размножаются делением, откуда у них изменчивость?

Из мутаций (а их много благодаря огромной численности и быстрому делению) и из горизонтального переноса генов — конъюгации, трансформации, трансдукции. Поэтому популяция бактерий генетически разнородна, несмотря на бесполое размножение.

Правда ли, что бактерий в теле человека больше, чем собственных клеток?

Современные оценки дают примерное равенство: порядка 3 · 10¹³ бактериальных клеток и столько же клеток тела. Прежнее «в десять раз больше» оказалось завышенным. По массе микробиота составляет всего около 0,2 кг, потому что бактериальная клетка намного меньше человеческой.

36. ЕГЭ

Тема относится к элементу 4.1 кодификатора [6]: «Особенности строения и жизнедеятельности одноклеточных организмов. Бактерии…». Она опирается на строение клетки и обмен веществ и связана с темами круговоротов и биотехнологии.

Что обязательно знать

• Признаки прокариотической клетки и названия структур: нуклеоид, муреиновая стенка, рибосомы 70S, капсула, жгутик, плазмида.
• Формы бактерий и их названия.
• Типы питания и примеры: цианобактерии, нитрифицирующие, клубеньковые, молочнокислые.
• Размножение делением; спора как способ пережить неблагоприятные условия.
• Способы обмена генами и их значение (устойчивость к антибиотикам).
• Роль бактерий в природе и жизни человека, включая болезни и профилактику.

Разбор типичных формулировок

«Выберите три признака бактериальной клетки». Верные: кольцевая ДНК в нуклеоиде; рибосомы 70S; клеточная стенка из муреина; отсутствие мембранных органоидов; способность образовывать споры. Ловушки: «есть митохондрии», «ДНК связана с гистонами», «есть ядрышко».

«Установите соответствие между бактерией и её ролью». Клубеньковые — фиксация азота; нитрифицирующие — окисление аммиака; молочнокислые — брожение и кисломолочные продукты; уксуснокислые — окисление спирта; стрептомицеты — антибиотики; цианобактерии — фотосинтез с выделением кислорода.

Часть 2: «Почему бактерии широко распространены в биосфере?» Элементы ответа: 1) быстро размножаются делением и дают огромную численность; 2) разнообразны по способу питания и дыхания, осваивают любые источники энергии; 3) образуют споры и покоящиеся формы, переносящие неблагоприятные условия; 4) малы и легко расселяются с водой, воздухом и организмами; 5) обмениваются генами, быстро приобретая новые свойства.

Часть 2: «Почему при лечении антибиотиками важно пройти полный курс?» Элементы: 1) в популяции есть клетки с разной чувствительностью; 2) при раннем прекращении выживают наиболее устойчивые; 3) они размножаются и дают устойчивую популяцию; 4) гены устойчивости могут передаваться другим бактериям горизонтально.

37. Для олимпиад

Рост популяции: от деления к формуле

При неограниченном росте число клеток N = N₀ · 2^t/g, где g — время генерации. Удельная скорость роста μ = ln 2 / g.

Пример. g = 20 мин. За 5 часов (300 мин) число удвоений 15, рост в 2¹⁵ = 32 768 раз. Если начать с 10³ клеток/мл, получится 3,3 · 10⁷ клеток/мл. Реальная культура остановится раньше: кончатся субстрат и кислород, накопятся кислоты.

Оценка на правдоподобие. Если бы деление каждые 20 минут продолжалось сутки, получилось бы 2⁷² ≈ 4,7 · 10²¹ клеток — масса порядка тысяч тонн. Это хорошая иллюстрация того, почему экспоненциальный рост в природе всегда ограничен.

Почему мутации возникают до отбора

Классический опыт Ледербергов с отпечатками: колонии, устойчивые к фагу или антибиотику, вырастают на разных отпечатках в одних и тех же местах. Значит, устойчивые клетки существовали на исходной чашке, которая с антибиотиком не контактировала. Статистический опыт Лурии и Дельбрюка дал тот же вывод: разброс числа устойчивых клеток между параллельными культурами слишком велик для «индуцированной» устойчивости.

Задача. Частота мутации устойчивости 10⁻⁸ на деление. Сколько устойчивых клеток ожидается в культуре, выросшей до 10⁹ клеток? Примерно 10⁹ · 10⁻⁸ = 10 клеток — то есть устойчивые почти наверняка есть ещё до встречи с антибиотиком.

Поверхность и объём

Для шара отношение поверхности к объёму равно 3/r. Для кокка радиусом 0,5 мкм это 6 мкм⁻¹, для клетки эукариот радиусом 10 мкм — 0,3 мкм⁻¹. Разница в 20 раз объясняет, почему бактерии растут быстрее: обмен веществ со средой на единицу объёма у них во столько же раз интенсивнее.

Энергетика дыхания и брожения

Аэробное дыхание даёт около 30 молекул АТФ на глюкозу, брожение — 2. Значит, при брожении для той же энергии нужно переработать примерно в 15 раз больше субстрата. Отсюда практическое следствие для биотехнологии: если нужна биомасса — обеспечивают аэрацию, если нужен продукт брожения (спирт, молочная кислота) — её ограничивают.

Биоплёнки и устойчивость

В биоплёнке градиенты кислорода и питательных веществ создают разные «зоны»: снаружи клетки активно делятся, в глубине почти покоятся. Антибиотики, действующие на растущие клетки (например, на синтез муреина), в глубине бесполезны. Отсюда наблюдаемая в опытах разница в устойчивости на порядки по сравнению со свободными клетками [5].

Вопрос на понимание

Почему грамотрицательные бактерии в среднем устойчивее к антибиотикам, чем грамположительные? Ответ: наружная мембрана с липополисахаридом служит дополнительным барьером; вещества проходят через узкие белковые каналы-порины, и крупные молекулы задерживаются. К тому же в периплазме (пространстве между мембранами) концентрируются ферменты, разрушающие антибиотик, а в наружной мембране работают насосы, выкачивающие его наружу.

38. Задания с разбором

Задание 1

Назовите не менее пяти признаков бактериальной клетки, отличающих её от клетки эукариот.

Задание 2

Установите соответствие между формой и названием: А) шаровидная; Б) палочковидная; В) в виде запятой; Г) спирально извитая гибкая. Названия: 1) вибрион; 2) кокк; 3) спирохета; 4) бацилла.

Задание 3

Что такое спора бактерии? Чем она отличается от споры гриба или мха?

Задание 4

Выберите три верных утверждения. 1) Все бактерии — анаэробы. 2) Муреин входит в состав клеточной стенки бактерий. 3) Плазмиды несут гены устойчивости к антибиотикам. 4) У бактерий есть митохондрии. 5) Цианобактерии выделяют кислород при фотосинтезе. 6) Бактерии размножаются митозом.

Задание 5

Чем различаются грамположительные и грамотрицательные бактерии и почему это важно для медицины?

Задание 6

Назовите три способа обмена генетическим материалом у бактерий и поясните каждый.

Задание 7

Почему бактерии называют главными редуцентами биосферы?

Задание 8

Найдите ошибки и исправьте: 1) У бактерий есть ядро с оболочкой. 2) Рибосомы бактерий 70S. 3) Спора — способ размножения бактерий. 4) Цианобактерии — прокариоты. 5) Все бактерии болезнетворны.

Задание 9

Как устроено движение бактерии с помощью жгутика и чем оно отличается от движения эукариотического жгутика?

Задание 10

Что такое хемосинтез? Приведите два примера бактерий-хемосинтетиков и укажите значение процесса.

Задание 11

Приведите не менее четырёх примеров использования бактерий человеком.

Задание 12

Почему антибиотики не действуют на вирусы и на клетки человека?

Задание 13

Что такое биоплёнка и почему она опасна в медицине?

Задание 14

Установите соответствие между бактерией и её ролью: А) клубеньковые; Б) молочнокислые; В) нитрифицирующие; Г) стрептомицеты; Д) уксуснокислые. Роли: 1) фиксация атмосферного азота; 2) молочнокислое брожение; 3) окисление аммиака до нитратов; 4) производство антибиотиков; 5) окисление спирта до уксусной кислоты.

Задание 15

Объясните, почему бактерии так быстро приобретают устойчивость к антибиотикам.

Задание 16

Какие структуры бактериальной клетки относятся к необязательным? Назовите не менее четырёх и укажите функции.

Задание 17

Почему цианобактерии сыграли ключевую роль в истории биосферы?

Задание 18

Как человек защищается от болезнетворных бактерий? Назовите не менее четырёх мер.

Задание 19 (олимпиадное)

Культура начинается с 2 · 10³ клеток/мл, время генерации 30 мин. Какой будет плотность через 6 часов при экспоненциальном росте? Почему в реальной культуре такого не произойдёт? Какова удельная скорость роста μ?

Задание 20 (олимпиадное)

Частота мутации устойчивости к антибиотику — 10⁻⁹ на клетку за деление. В очаге инфекции 10¹¹ бактерий. Сколько устойчивых клеток ожидается? Что из этого следует для тактики лечения и почему комбинация двух антибиотиков эффективнее?

Литература

1. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1990. Vol. 87, № 12. P. 4576–4579. DOI: 10.1073/pnas.87.12.4576.
2. Whitman W. B., Coleman D. C., Wiebe W. J. Prokaryotes: the unseen majority // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1998. Vol. 95, № 12. P. 6578–6583. DOI: 10.1073/pnas.95.12.6578.
3. Typas A., Banzhaf M., Gross C. A., Vollmer W. From the regulation of peptidoglycan synthesis to bacterial growth and morphology // Nature Reviews Microbiology. 2012. Vol. 10, № 2. P. 123–136. DOI: 10.1038/nrmicro2677.
4. Capra E. J., Laub M. T. Evolution of two-component signal transduction systems // Annual Review of Microbiology. 2012. Vol. 66. P. 325–347. DOI: 10.1146/annurev-micro-092611-150039.
5. Stewart P. S., Franklin M. J. Physiological heterogeneity in biofilms // Nature Reviews Microbiology. 2008. Vol. 6, № 3. P. 199–210. DOI: 10.1038/nrmicro1838.
6. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.