Современная система органического мира

В школьном учебнике живое делится на четыре царства, в университетском — на три домена и десяток супергрупп, а на свежих схемах дерева жизни привычные растения и животные занимают тонкую веточку на краю огромной кроны из бактерий. Все три картины верны — просто они отвечают на разные вопросы и опираются на разный объём данных. Разберём, как устроена современная система органического мира, откуда взялись домены и супергруппы и что из этого спрашивают на экзамене. Это вторая статья серии «Многообразие организмов и одноклеточные».

• 1. Два уровня ответа: школьный и научный
• 2. Зачем вообще единая система
• 3. Три домена
• 4. Откуда взялись эукариоты
• 5. Супергруппы эукариот
• 6. Главные группы бактерий: что полезно знать заранее
• 7. Главные группы архей
• 8. Цианобактерии: группа, изменившая планету
• 9. Царства: что о них нужно знать для экзамена
• 10. Сколько же всё-таки царств
• 11. Как выглядит дерево жизни сегодня
• 12. Как строят современную систему: филогеномика
• 13. Как по дереву расселялись пластиды
• 14. Многоклеточность возникала много раз
• 15. Место человека в системе
• 16. Куда девать вирусы
• 17. Почему «царство» — это соглашение
• 18. Люди, изменившие систему
• 19. Что в системе до сих пор обсуждается
• 20. Словарь темы
• 21. Тема в числах
• 22. Почему это важно знать
• 23. Практикум: разместите организм в системе
• 24. Как отвечать по школьной системе, зная современную
• 25. Что делает клетку эукариотической
• 26. Связь с другими темами
• 27. Система и история жизни
• 28. Как это запомнить
• 29. История одного спора: куда отнести эвглену
• 30. Кто и как строит систему
• 31. Итог: что важно знать
• 32. Частые ошибки
• 33. Интересные факты
• 34. Сводка различий, которые спрашивают чаще всего
• 35. Чего ждать в заданиях
• 36. Что дальше в серии
• 37. Частые вопросы
• 38. ЕГЭ
• 39. Для олимпиад
• 40. Задания с разбором
• Литература

1. Два уровня ответа: школьный и научный

Вопрос «на какие группы делится живое?» имеет два правильных ответа, и путать их не стоит.

На ЕГЭ отвечают по школьной системе, но знание научной помогает не запутаться, встретив в тексте «археи», «страменопилы» или «опистоконты», и понять, почему учебники разных лет расходятся.

2. Зачем вообще единая система

Можно спросить: если школьная и научная системы расходятся, нельзя ли обойтись без общей картины? Нет — и вот почему.

• Сравнимость результатов. Данные, полученные на одном организме, переносят на родственные. Если родство определено неверно, перенос даст ошибку: лекарство, испытанное на «близком» виде, может подействовать иначе.
• Предсказание свойств. Зная, что организм относится к определённой группе, предполагают его биохимию: наличие хитина, тип запасного вещества, чувствительность к антибиотикам.
• Организация знаний. Миллионы описаний невозможно держать списком — нужна иерархия, по которой можно двигаться от общего к частному.
• Эволюционная перспектива. Система показывает, что и когда возникало: многоклеточность, фотосинтез, скелет, нервная система.
• Практика. Карантин, медицина, сельское хозяйство, охрана природы — везде нужны однозначные названия и понимание, кто кому родственник.

Поэтому расхождение систем — не противоречие, а разные уровни подробности одной и той же картины: школьная даёт грубую карту, научная — детальную.

3. Три домена

До 1970-х живое делили на прокариот и эукариот. Казалось, что прокариоты — единая группа: клетка без ядра, кольцевая ДНК, рибосомы 70S. Но строение клетки говорит о сходном уровне организации, а не обязательно о родстве.

Карл Вёзе предложил сравнивать не внешние признаки, а последовательность гена рибосомной РНК малой субъединицы — молекулы, которая есть у всех организмов, выполняет одну и ту же работу и меняется медленно. Сравнение показало неожиданное: среди прокариот есть две группы, различающиеся между собой не меньше, чем каждая из них — от эукариот [1]. В 1990 г. это оформилось в систему трёх доменов [2].

Главный вывод таблицы: по аппарату хранения и считывания информации археи ближе к эукариотам, а по строению клетки и образу жизни — к бактериям. Именно поэтому их не видели как отдельную группу, пока смотрели только в микроскоп.

4. Откуда взялись эукариоты

Если археи так похожи на нас по аппарату считывания генов, естественно спросить: не от них ли мы произошли? Современные данные говорят, что эукариотическая клетка возникла в результате объединения.

Что известно

• Хозяин — организм из группы архей. В 2015 г. из донных осадков описали асгардархей, у которых нашли гены, прежде считавшиеся «эукариотическими»: белки цитоскелета, системы внутриклеточного транспорта и слияния мембран [3]. Позже таких архей удалось вырастить в лаборатории.
• Симбионт — бактерия из группы альфа-протеобактерий, давшая начало митохондриям. Доказательства: собственная кольцевая ДНК, собственные рибосомы бактериального типа, двойная мембрана, деление надвое, чувствительность к антибиотикам, действующим на бактерий.
• Второй симбионт — цианобактерия, давшая начало пластидам; это произошло позже и только в одной линии, от которой пошли красные и зелёные водоросли и растения.
• Вторичные симбиозы: клетка-эукариот поглощала уже готовую водоросль, и так пластиды попадали в другие группы (эвглены, диатомеи, динофлагелляты). У таких пластид бывает три-четыре мембраны — след «клетки внутри клетки».

Это и есть теория симбиогенеза, которую отстаивала Линн Маргулис и которая сегодня общепризнана. Она объясняет, почему эукариотическая клетка — «мозаика»: часть её генов близка к архейным, часть — к бактериальным.

Почему это важно для системы

Если эукариоты произошли от архей, то строгое деление на «три равных домена» оказывается упрощением: эукариоты — ветвь внутри архей, а не параллельная им ветвь. Поэтому на современных схемах рисуют два домена (Бактерии и Археи), а эукариот показывают как ветвь, отходящую от асгардархей. В школьной программе достаточно знать систему трёх доменов и понимать, что вопрос о происхождении эукариот решается в пользу архейного хозяина.

5. Супергруппы эукариот

Внутри эукариот вместо «простейших, грибов, растений и животных» выделяют несколько крупных ветвей [4].

Обратите внимание на две вещи. Во-первых, растения, грибы и животные — не «главные» группы, а ветви внутри супергрупп: грибы и животные вместе входят в опистоконты, растения — в архепластиды. Во-вторых, привычные «водоросли» оказались в трёх разных супергруппах: зелёные и красные — в архепластидах, бурые и диатомовые — в страменопилах, эвглены — в дискобах. Поэтому «водоросли» — не таксон, а образ жизни.

Как это согласуется со школьной системой

Школьные царства никуда не исчезают: животные, растения и грибы остаются монофилетическими группами, просто занимают в дереве иное положение, чем рисовали раньше. Проблема только с «простейшими»: эта группа в современной системе не существует, её представители распределены по разным супергруппам. В заданиях ЕГЭ слово «простейшие» используется в традиционном смысле — как одноклеточные животноподобные организмы.

6. Главные группы бактерий: что полезно знать заранее

Домен Бактерии огромен, и подробно он разобран в следующей статье серии. Здесь — краткая карта, чтобы не теряться в названиях.

Полезно запомнить две связи: цианобактерии → пластиды и альфа-протеобактерии → митохондрии. Они объясняют происхождение органоидов и часто встречаются в заданиях.

7. Главные группы архей

Распространённое заблуждение — что археи живут только в экстремальных условиях. Это верно лишь для части групп: аммиакокисляющие археи обычны в океане и почве, метаногены — в кишечнике животных и человека. Среди архей не известно возбудителей болезней человека, и это само по себе любопытная загадка.

8. Цианобактерии: группа, изменившая планету

Среди всех ветвей дерева жизни цианобактерии заслуживают отдельного разговора: именно они дважды перестроили биосферу.

Первый раз: кислород

Цианобактерии — единственные прокариоты с оксигенным фотосинтезом: они расщепляют воду и выделяют кислород. До них атмосфера была бескислородной. Примерно 2,4 млрд лет назад накопление кислорода привело к кислородной катастрофе: для большинства тогдашних анаэробов кислород был ядом, и состав биосферы резко изменился. Зато появилась возможность аэробного дыхания, которое даёт в разы больше энергии, и сформировался озоновый слой, сделавший сушу пригодной для жизни.

Следы этого события читаются в геологии: полосчатые железистые кварциты — слои, в которых растворённое в океане железо окислялось и выпадало в осадок. Их накопление совпадает по времени с ростом содержания кислорода.

Второй раз: пластиды

Один из потомков цианобактерий стал внутриклеточным симбионтом эукариотической клетки и превратился в пластиду. От этого единственного события произошли все первичные пластиды — у глаукофитов, красных и зелёных водорослей и наземных растений. Иными словами, фотосинтез растений — это фотосинтез цианобактерии, продолженный внутри чужой клетки.

Чем они устроены интересно

• Тилакоиды в цитоплазме, но ядра нет: фотосинтетические мембраны есть, а органоида-пластиды нет.
• Фикобилисомы — светособирающие комплексы из особых пигментов, позволяющие использовать свет, не поглощаемый хлорофиллом.
• Гетероцисты — специализированные клетки нитчатых форм, где идёт фиксация азота; фермент нитрогеназа разрушается кислородом, поэтому процесс вынесен в отдельную клетку с утолщённой оболочкой. Это простейший пример разделения труда между клетками.
• Акинеты — покоящиеся клетки, переживающие неблагоприятные условия.

Сегодня

Цианобактерии дают заметную долю первичной продукции океана; мельчайшие из них, прохлорококки, относятся к самым многочисленным фотосинтетиками планеты. В пресных водоёмах их массовое размножение вызывает «цветение воды»: часть видов выделяет токсины, опасные для животных и человека. В сельском хозяйстве азотфиксирующие цианобактерии удобряют рисовые поля, вступая в симбиоз с водным папоротником азоллой.

Для системы важно запомнить: цианобактерии — бактерии, а не водоросли, несмотря на старое название «сине-зелёные водоросли». Клетка у них прокариотическая.

9. Царства: что о них нужно знать для экзамена

Бактерии (Дробянки)

Прокариоты: нет ядра и мембранных органоидов, кольцевая ДНК в нуклеоиде, рибосомы 70S, клеточная стенка из муреина. Размножаются делением надвое, при неблагоприятных условиях многие образуют споры. Способы питания самые разные: сапротрофы, паразиты, симбионты, фотосинтетики (цианобактерии), хемосинтетики. Значение: разложение органики, круговорот азота, симбиоз с растениями и животными, болезни, биотехнология.

Грибы

Эукариоты, гетеротрофы, питание всасыванием; тело — мицелий из гиф; клеточная стенка с хитином; запасное вещество — гликоген; неограниченный рост; размножение спорами, бесполое и половое. Значение: разложение органики (вместе с бактериями — главные редуценты), микориза, лишайники, пищевая промышленность, антибиотики, болезни растений и человека.

Растения

Эукариоты, автотрофы (фотосинтез), клеточная стенка из целлюлозы, запасное вещество — крахмал, крупная центральная вакуоль, пластиды, рост за счёт меристем, прикреплённый образ жизни, чередование поколений в цикле. Значение: продуценты, кислород, основа почти всех наземных экосистем.

Животные

Эукариоты, гетеротрофы, питание заглатыванием, нет клеточной стенки, запасное вещество — гликоген, активное движение, ограниченный рост, развитые ткани и системы органов, нервная регуляция. Значение: консументы, опылители, участники круговоротов.

Протисты

Сборная группа одноклеточных и просто устроенных многоклеточных эукариот: амёбы, инфузории, эвглены, споровики, диатомеи, бурые и красные водоросли. Объединяет их только уровень организации. Значение: основа водных пищевых цепей, продуценты кислорода, паразиты (малярия, сонная болезнь, дизентерия).

Вирусы

Неклеточная форма жизни: нуклеиновая кислота в белковой оболочке, нет обмена веществ, размножаются только в клетке-хозяине. В систему организмов не включаются; классифицируются по типу нуклеиновой кислоты, наличию оболочки, способу размножения. Значение: возбудители болезней, переносчики генов, инструменты биотехнологии.

10. Сколько же всё-таки царств

Число царств зависит от системы, и это нормально: ранг — соглашение, а не свойство организма.

Для экзамена: называйте царства Бактерии, Грибы, Растения, Животные (при необходимости Протисты) и помните, что вирусы — неклеточная форма жизни вне царств.

11. Как выглядит дерево жизни сегодня

Современное дерево, построенное по тысячам геномов, выглядит непривычно [6]:

• Основная часть ветвей — бактерии. Среди них огромная «кандидатная радиация» — группы, известные только по ДНК из проб воды и почвы: их не удалось вырастить, но геномы собраны.
• Археи образуют вторую крупную часть, и внутри них — ветвь, ведущая к эукариотам.
• Эукариоты на таком дереве занимают скромное место: вся привычная нам жизнь — растения, грибы, животные — лишь несколько соседних веточек.

Почему так: прокариоты существуют около 3,5 млрд лет и за это время разошлись биохимически гораздо сильнее, чем животные между собой. Разница в обмене веществ между двумя бактериями может быть больше, чем между дубом и слоном.

Эта картина — хорошее лекарство от «зоошовинизма»: интуитивно кажется, что основная часть разнообразия — звери и птицы, но по эволюционным меркам они близкие родственники в рамках одной веточки.

12. Как строят современную систему: филогеномика

Систему сегодня строят не «на глаз», а по данным, и полезно понимать, как именно.

Шаг 1. Выбор маркёров

Берут гены, присутствующие у всех исследуемых организмов в одной копии: гены рибосомных РНК, рибосомных белков, факторов трансляции, РНК-полимераз. Их называют консервативными: они меняются медленно, потому что любая серьёзная поломка смертельна.

Шаг 2. Выравнивание

Последовательности располагают друг под другом так, чтобы сопоставимые позиции оказались в одном столбце. Это нетривиально: в ходе эволюции бывают вставки и выпадения, и выравнивание само по себе — гипотеза о соответствии позиций.

Шаг 3. Выбор модели

Задают модель замен: одинаково ли вероятны разные замены, одинакова ли скорость в разных позициях. Чем реалистичнее модель, тем точнее оценка числа «скрытых» повторных замен.

Шаг 4. Построение дерева

• Методы расстояний — сначала считают попарные различия, затем строят дерево, лучше всего им соответствующее. Быстро, но теряется часть информации.
• Максимальная экономия — ищут дерево, требующее наименьшего числа эволюционных изменений.
• Максимальное правдоподобие и байесовский анализ — ищут дерево, при котором наблюдаемые данные наиболее вероятны; дают и оценку надёжности.

Шаг 5. Оценка надёжности

Анализ повторяют на случайных подвыборках позиций (бутстреп) и смотрят, в какой доле повторов ветвь воспроизводится. Поддержка 95–100 % считается хорошей, ниже 70 % — слабой. В байесовском анализе роль поддержки играет апостериорная вероятность ветви.

Шаг 6. Проверка на артефакты

• Притяжение длинных ветвей — быстро эволюционирующие группы ошибочно сближаются. Лечится добавлением видов, лучшими моделями и исключением самых быстрых генов.
• Горизонтальный перенос — ген рассказывает историю, отличную от истории организма.
• Состав нуклеотидов — группы со сходным содержанием ГЦ-пар могут ложно сближаться.
• Неполная сортировка линий — при быстрых расхождениях разные гены дают разные деревья по случайным причинам.

Поэтому современный вывод о положении группы опирается не на один ген, а на десятки и сотни белков, и обязательно сопровождается оценкой поддержки. Именно так были уточнены границы супергрупп [4] и построено дерево по геномам [6].

13. Как по дереву расселялись пластиды

Фотосинтез у эукариот — приобретённое свойство, и его распространение объясняет, почему «водоросли» встречаются в разных ветвях.

Доказательства «клетки в клетке»: у части групп между мембранами пластиды сохранился нуклеоморф — остаток ядра поглощённой водоросли с крошечным геномом. Это прямое свидетельство вторичного симбиоза.

Практический вывод для экзамена: наличие хлоропластов не говорит о родстве с растениями. Эвглена фотосинтезирует, но относится к дискобам, а её пластида — «подарок» от зелёной водоросли.

14. Многоклеточность возникала много раз

Если смотреть на систему как на дерево, видно: переход к многоклеточности — не единичное событие в истории жизни, а повторяющийся путь.

Из таблицы видно главное: многоклеточность возникала независимо не менее десятка раз, и каждый раз — своим способом. Поэтому «многоклеточные» — не таксон, а уровень организации, как и «одноклеточные».

Что требуется для многоклеточности

• Слипание клеток — молекулы адгезии и межклеточный матрикс.
• Связь между клетками — контакты, по которым передаются вещества и сигналы (у растений плазмодесмы, у животных щелевые контакты).
• Разделение труда — одни клетки питают, другие защищают, третьи размножаются.
• Согласованное развитие — программа, по которой из одной клетки получается целый организм; у животных она включает запрограммированную гибель лишних клеток.
• Подавление «эгоизма» клеток — иначе отдельные клетки начинают размножаться за счёт остальных; у многоклеточных животных такой сбой — это опухолевый рост.

Ближайшие одноклеточные родственники животных — воротничковые жгутиконосцы (хоанофлагелляты) — уже имеют многие «многоклеточные» гены: молекулы адгезии, элементы сигнальных путей. Это показывает, что набор инструментов появился раньше самих многоклеточных организмов.

15. Место человека в системе

Полезное упражнение — разместить в системе самих себя.

Такой разбор — готовый ответ на частое задание: «укажите систематическое положение человека и обоснуйте признаками». Обратите внимание: признаки должны быть именно того ранга, о котором идёт речь. Теплокровность — признак класса, а не отряда; хорда — признак типа, а не класса.

16. Куда девать вирусы

Вирусы — неклеточные формы: нуклеиновая кислота (ДНК или РНК) в белковой оболочке, иногда с липидной мембраной. У них нет рибосом, обмена веществ и способности размножаться самостоятельно. Поэтому их не включают в дерево клеточных организмов.

Как их классифицируют

• По типу нуклеиновой кислоты: ДНК- и РНК-содержащие, одно- и двухцепочечные, с положительной или отрицательной полярностью цепи.
• По наличию оболочки: «одетые» (с липидной мембраной) и «голые».
• По строению капсида: спиральные, икосаэдрические, сложные.
• По способу размножения и по хозяину: вирусы бактерий (бактериофаги), архей, растений, животных.

Отдельная иерархия рангов (от царства до вида) для вирусов существует, но строится по своим правилам и своим кодексом.

Живые ли вирусы

Вопрос любят задавать на олимпиадах. Аргументы «за»: имеют наследственный материал, изменчивость, эволюционируют, способны к размножению. Аргументы «против»: нет клеточного строения, обмена веществ и собственного аппарата синтеза белка, вне клетки — кристаллоподобная частица. Общепринятый ответ: вирусы — неклеточная форма жизни, промежуточная между живым и неживым; они живые только внутри клетки-хозяина.

Откуда они взялись

Три основные гипотезы: регрессивная (упрощение клеточных паразитов), гипотеза «сбежавших генов» (вирусы произошли от подвижных элементов генома), гипотеза древнего происхождения (вирусы возникли до клеток, в мире РНК). Разные группы вирусов могли возникнуть разными путями — единого ответа нет.

17. Почему «царство» — это соглашение

Ученику часто кажется, что ранг — объективное свойство: «вот это точно тип, а это точно класс». На самом деле ранг присваивают люди.

• Природа даёт только порядок ветвления: кто от кого произошёл. Какому узлу назвать ранг «класс», а какому «отряд» — решает традиция.
• Поэтому в разных системах один и тот же таксон может быть классом или отрядом, а число царств — от двух до нескольких десятков.
• Поэтому же бессмысленно сравнивать «равнозначность» рангов в разных группах: отряд птиц и отряд насекомых не сопоставимы ни по возрасту, ни по разнообразию.
• В кладистике от рангов частично отказываются: называют клады без указания ранга (например, «Тетраподы» или «Амниоты»), а иерархию задаёт само дерево.

Что остаётся объективным: монофилия (группа включает предка и всех потомков) и порядок ветвления. Именно их проверяют новые данные.

18. Люди, изменившие систему

Полезно заметить закономерность: каждый серьёзный шаг в систематике был связан с новым источником данных — микроскопом, сравнительной анатомией и эмбриологией, электронным микроскопом, молекулярными последовательностями, геномами.

19. Что в системе до сих пор обсуждается

Полезно знать, какие вопросы решены, а какие — нет: на олимпиадах это ценится, а в научно-популярных текстах такие места часто подаются как «сенсации».

• Корень дерева эукариот. Какая ветвь отделилась первой — предмет спора. Разные наборы данных дают разные ответы, потому что речь идёт о событиях возрастом более миллиарда лет.
• Число доменов. Если эукариоты — ветвь внутри архей, доменов фактически два. Система трёх доменов сохраняется как удобная и привычная.
• Положение отдельных групп протистов. Мелкие группы с быстрой эволюцией «прыгают» по дереву от работы к работе.
• Границы вида у прокариот. Горизонтальный перенос генов размывает границы; пороги сходства геномов — соглашение.
• Происхождение животных. Какая группа отделилась первой — губки или гребневики — обсуждается уже два десятилетия.
• Классификация вирусов. Вопрос, можно ли построить для них единое дерево, остаётся открытым: похоже, разные группы возникли независимо.

Важно понимать: обсуждаются детали ветвления, а не сам факт родства организмов. Общая картина — деление на домены, положение растений, грибов и животных, симбиотическое происхождение митохондрий — подтверждена многими независимыми данными.

20. Словарь темы

• Домен — высшая категория системы: Бактерии, Археи, Эукариоты.
• Прокариоты и эукариоты — типы строения клетки (без ядра и с ядром), а не таксоны.
• Супергруппа — крупная ветвь эукариот (опистоконты, амёбозои, архепластиды, TSAR, дискобы, метамонады).
• Симбиогенез — происхождение органоидов (митохондрий, пластид) от бактерий-симбионтов.
• Первичный, вторичный, третичный симбиоз — последовательные «заимствования» пластид; нуклеоморф — остаток ядра поглощённой водоросли.
• Асгардархеи — группа архей, наиболее близкая к предку эукариот.
• Филогеномика — построение родословных по множеству генов или полным геномам.
• Бутстреп — оценка надёжности ветви по повторным расчётам на подвыборках данных.
• Притяжение длинных ветвей — артефакт, при котором быстро эволюционирующие группы ложно сближаются.
• Горизонтальный перенос генов — передача генов между неродственными организмами.
• Неклеточная форма жизни — вирусы: нуклеиновая кислота в белковой оболочке, размножаются только в клетке.

21. Тема в числах

22. Почему это важно знать

• Система — это каркас, на который «вешаются» все остальные знания о многообразии: зная положение группы, вы сразу знаете её основные признаки.
• Понимание симбиогенеза связывает цитологию с эволюцией и объясняет, откуда у клетки взялись митохондрии и пластиды с собственной ДНК.
• Разделение «уровень организации» и «родство» спасает от типичных ошибок: прокариоты — не царство, водоросли — не таксон, многоклеточность возникала многократно.
• Умение отличать установленное от обсуждаемого помогает читать новости науки: заголовок «учёные переписали дерево жизни» обычно означает уточнение одной ветви.
• На экзамене эта тема даёт задания и на признаки царств, и на объяснение (происхождение органоидов, положение вирусов), и на анализ схем.

23. Практикум: разместите организм в системе

Для каждого организма назовите домен, царство (если применимо) и супергруппу, а также признак, по которому вы это определили.

1. Кишечная палочка
2. Метанобразующий микроорганизм из рубца коровы
3. Дрожжи
4. Хламидомонада
5. Ламинария
6. Инфузория-туфелька
7. Дизентерийная амёба
8. Эвглена зелёная
9. Малярийный плазмодий
10. Сосна обыкновенная

Обратите внимание на пункты 4, 5 и 8: все три организма фотосинтезируют, но относятся к трём разным ветвям эукариот. Именно поэтому «водоросли» — сборная группа.

24. Как отвечать по школьной системе, зная современную

Типичная трудность: ученик прочитал о супергруппах и начинает отвечать «эвглена относится к дискобам». На экзамене это не ошибка по сути, но может не совпасть с ожидаемым ответом. Удобный приём — отвечать на двух уровнях.

Правило простое: сначала дайте ответ в терминах школьного курса, затем, если уместно, добавьте одно предложение с современным уточнением. Так ответ будет и верным по критериям, и честным по сути.

25. Что делает клетку эукариотической

Раз деление на домены опирается на строение клетки, соберём признаки эукариот в одном месте — это прямой материал для заданий.

Последняя строка особенно важна для понимания симбиогенеза: именно способность поглощать крупные частицы открыла путь к «проглатыванию» будущих митохондрий и пластид. Поэтому предок эукариот, скорее всего, уже утратил жёсткую стенку и имел подвижную мембрану.

Чем эукариотическая клетка «дороже»

Сложность имеет цену: эукариотическая клетка крупнее, растёт и делится медленнее, требует больше энергии на поддержание. Выигрыш — в возможностях: хранение большего генома, разделение процессов по органоидам, сложная регуляция, фагоцитоз, а затем и многоклеточность. Прокариоты же выиграли в скорости размножения и биохимическом разнообразии — и остаются основой биосферы.

26. Связь с другими темами

Эта статья — «узловая»: к ней удобно возвращаться, когда в других темах встречается вопрос «а кто это вообще такой и где он в системе».

27. Система и история жизни

Система отражает не только родство, но и последовательность событий. Полезно сопоставить ветви дерева с геологической шкалой.

Отсюда понятна «непропорциональность» дерева: у прокариот было втрое больше времени на расхождение, чем у эукариот, и в десять раз больше, чем у наземных растений и животных.

Почему эукариоты появились так поздно

Между первыми клетками и первыми эукариотами — около двух миллиардов лет. Вероятные причины: нужно было дождаться кислородной атмосферы (аэробное дыхание даёт в 15 раз больше энергии), выработать механизмы поглощения крупных частиц и, главное, чтобы произошло редкое событие — устойчивый симбиоз двух прокариот. Судя по всему, митохондриальный симбиоз случился однажды: все изученные эукариоты несут митохондрии или их производные.

28. Как это запомнить

1. Три домена — три строки таблицы. Выучите по одному отличию: муреин (бактерии), особые липиды и «эукариотическая» транскрипция (археи), ядро и органоиды (эукариоты).
2. Супергруппы — через знакомых представителей. Опистоконты — «мы и грибы», архепластиды — «растения и зелёные с красными водорослями», TSAR — «инфузории, диатомеи, малярийный плазмодий», амёбозои — «амёбы и слизевики», дискобы — «эвглена и трипаносома».
3. Симбиогенез — через доказательства. Запомните список: своя кольцевая ДНК, свои рибосомы 70S, двойная мембрана, деление надвое, чувствительность к антибиотикам.
4. Пластиды — через число мембран. Две — первичные (растения, зелёные и красные водоросли); три-четыре — вторичные (эвглены, диатомеи, бурые).
5. Ловушки — списком. «Прокариоты — не таксон», «водоросли — не таксон», «простейшие — не таксон», «вирусы — вне царств».

Проверка: возьмите любой организм из списка практикума и за полминуты назовите домен, супергруппу и признак, по которому это видно. Если получается — тема освоена.

29. История одного спора: куда отнести эвглену

Эвглена зелёная — хрестоматийный пример организма, не желающего укладываться в простую систему. Проследим, как менялись ответы, — это хорошая иллюстрация того, как работает систематика.

Довод «растение»

У эвглены есть хлоропласты с хлорофиллами a и b, она фотосинтезирует и на свету ведёт себя как автотроф. В старых учебниках ботаники её помещали в отдел эвгленовых водорослей.

Довод «животное»

Эвглена подвижна, имеет жгутик, светочувствительный глазок и сократительную вакуоль, не имеет жёсткой клеточной стенки (вместо неё белковая пелликула) и в темноте переходит на питание готовыми органическими веществами. В зоологических сводках её относили к жгутиконосцам — то есть к простейшим.

Как разрешился спор

Молекулярные данные показали: ближайшие родственники эвглены — не зелёные водоросли и не амёбы, а кинетопластиды, среди которых известные паразиты — трипаносомы и лейшмании. Все они вместе образуют группу эвгленозоев внутри супергруппы дискобы. А хлоропласты эвглена получила позже, поглотив зелёную водоросль, — об этом говорят три мембраны её пластиды.

Вывод: эвглена не «переходная форма между растением и животным», как иногда пишут. Она представитель самостоятельной древней ветви, независимо приобретшей фотосинтез. Сходство с растениями — следствие симбиоза, сходство с животными — исходное свойство её предков.

Похожие случаи

• Грибы. Неподвижны, растут, как растения, но гетеротрофны, как животные. Ответ: отдельная ветвь, родственная животным.
• Оомицеты (возбудитель фитофтороза). Выглядят как грибы — мицелий, споры, питание всасыванием. На деле это страменопилы, родственники бурых водорослей.
• Микроспоридии. Крайне упрощённые внутриклеточные паразиты; долго считались древнейшими эукариотами без митохондрий. Оказались сильно изменёнными грибами с митосомами — остатками митохондрий.
• Слизевики. Похожи то на грибы, то на амёб; относятся к амёбозоям, а «грибное» в них — результат сходного образа жизни.

30. Кто и как строит систему

Систематика — не только теория. За каждым названием стоит повседневная работа, и полезно представлять её устройство.

• Полевые сборы. Образцы собирают с точной привязкой к месту и дате; без этих данных находка теряет научную ценность.
• Коллекции. Гербарии и зоологические музеи хранят миллионы образцов; типовые экземпляры — эталоны названий. Коллекции микроорганизмов хранят живые штаммы в лиофилизированном или замороженном виде.
• Описание и сравнение. Работа с литературой, измерения, микроскопия, вскрытия, рентгеновская томография для хрупких образцов.
• Молекулярная лаборатория. Выделение ДНК (в том числе из музейных образцов столетней давности), ПЦР, секвенирование.
• Анализ данных. Выравнивание, построение деревьев, оценка поддержки — работа биоинформатика.
• Публикация и базы данных. Статья с описанием, регистрация названия, депонирование последовательностей в открытых базах.

Отдельная большая задача — ревизии: пересмотр группы целиком, когда один исследователь сводит воедино все описанные виды, проверяет типовые экземпляры и наводит порядок в названиях. Такие работы выходят редко и цитируются десятилетиями.

Почему это медленно

Чтобы описать вид, нужно убедиться, что он не описан раньше, — а для этого просмотреть литературу на нескольких языках за два с половиной века и сравнить образцы, хранящиеся в разных странах. Для многих групп специалистов в мире единицы. Отсюда «таксономический тупик»: видов много, описывать их некому.

31. Итог: что важно знать

• Школьная система: царства Бактерии, Грибы, Растения, Животные (иногда Протисты); вирусы — неклеточная форма жизни вне царств.
• Научная система: три домена — Бактерии, Археи, Эукариоты; внутри эукариот — супергруппы.
• Археи отличаются от бактерий отсутствием муреина, особыми липидами мембран и аппаратом транскрипции и трансляции, близким к эукариотическому.
• «Прокариоты» — характеристика строения клетки, а не таксон: прокариотическое строение имеют два домена.
• Эукариотическая клетка возникла при объединении археи-хозяина и бактерии-симбионта (митохондрии); пластиды — результат симбиоза с цианобактерией.
• Супергруппы: опистоконты (животные и грибы), амёбозои, архепластиды (растения и красные и зелёные водоросли), TSAR, дискобы, метамонады.
• «Простейшие» и «водоросли» — не таксоны: их представители рассеяны по разным ветвям дерева.
• Ранг (царство, тип, класс) — соглашение; объективны только порядок ветвления и монофилия групп.
• На современном дереве жизни основная часть ветвей — бактерии; животные и растения занимают скромное место.

32. Частые ошибки

• «Прокариоты — это царство». Это уровень организации клетки; прокариотическое строение имеют бактерии и археи — два разных домена.
• «Археи — это древние бактерии». Название связано с «древностью», но археи — не предки бактерий и не их разновидность, а отдельный домен; по ряду признаков они ближе к эукариотам.
• «Грибы — это растения без хлорофилла». Грибы ближе к животным: гетеротрофы, запасают гликоген, стенка из хитина.
• «Водоросли — отдел (или царство)». Это сборная группа фотосинтезирующих водных организмов из разных супергрупп.
• «Простейшие — одноклеточные животные». В традиционном смысле так говорят, но это не монофилетическая группа: эвглена, амёба и инфузория относятся к разным ветвям эукариот.
• «Вирусы — одно из царств живой природы». Они неклеточны и в систему организмов не включаются.
• «Митохондрии и пластиды — просто органоиды». Они произошли от бактерий-симбионтов: имеют собственную ДНК, рибосомы и двойную мембрану.
• «Домен — то же, что царство». Домен — более высокая категория: в один домен (эукариоты) входят сразу несколько царств.
• «Система трёх доменов отменила царства». Царства остались, они просто расположены внутри доменов.
• «Дерево жизни построено окончательно». Расположение многих ветвей уточняется; особенно спорно положение некоторых групп протистов и корень дерева.

33. Интересные факты

• Вёзе выбрал для сравнения ген рибосомной РНК потому, что рибосомы есть у всех организмов и работают одинаково; молекула меняется медленно и потому годится для сравнения очень далёких групп.
• Открытие архей сначала встретили скептически: мысль, что известные «бактерии» на самом деле представляют отдельный домен, казалась чрезмерной. Признание пришло в 1980-е, когда накопились данные по другим генам.
• Асгардархеи названы по именам из скандинавской мифологии: локиархеи, тораархеи, одинархеи, хеймдалльархеи. Первые были найдены у гидротермального источника, который называют «Замком Локи».
• У инфузорий два типа ядер: крупный полиплоидный макронуклеус, который обслуживает текущую жизнь клетки, и мелкий диплоидный микронуклеус — «хранилище» наследственной информации для полового процесса.
• Некоторые группы эукариот утратили митохондрии в привычном виде, но сохранили их производные — гидрогеносомы и митосомы. Полностью безмитохондриальных эукариот, похоже, нет.
• Бурые водоросли и диатомеи получили пластиды «из вторых рук»: их предок проглотил красную водоросль. Поэтому их пластиды окружены не двумя, а четырьмя мембранами.
• Среди бактерий есть группы, известные только по геномам, собранным из проб воды и почвы: их никто не выращивал и не видел в культуре, но на дереве жизни они занимают заметное место.
• Термин «протисты» сохраняется в учебниках, хотя как таксон он не признаётся: это удобное слово для «эукариот, которые не растения, не грибы и не животные».
• Слово «археи» происходит от греческого «древний»: их считали реликтами ранней Земли из-за жизни в экстремальных условиях. Позже выяснилось, что они вовсе не древнее бактерий и живут повсюду.
• Метаногены — единственные организмы, образующие метан биологическим путём. Весь биогенный метан планеты, от болот до коровьего рубца, — их работа.
• У некоторых динофлагеллят пластида заменялась несколько раз: внутри клетки находили «пластиду в пластиде» с остатками сразу двух геномов поглощённых организмов.
• Нуклеоморф — самый маленький известный ядерный геном: у криптофитовых водорослей он содержит всего около 500 генов и три крошечные хромосомы.

34. Сводка различий, которые спрашивают чаще всего

Эту таблицу удобно использовать как чек-лист перед экзаменом: большинство заданий на соответствие строится именно на этих парах.

35. Чего ждать в заданиях

Полезный приём: в развёрнутом ответе всегда называйте признак и его значение. Не «митохондрии похожи на бактерий», а «митохондрии имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы 70S, как у бактерий, что указывает на их происхождение от бактерий-симбионтов».

36. Что дальше в серии

Эта статья дала каркас: домены, супергруппы, царства и место вирусов. Дальше серия спускается на уровень организмов и разбирает одноклеточных подробно.

• Бактерии — строение клетки от нуклеоида до жгутика, формы и объединения клеток, питание и дыхание, размножение и споры, значение в природе и для человека.
• Археи — чем отличаются от бактерий в деталях, где живут, почему интересны биотехнологии и чем важны для понимания происхождения эукариот.
• Одноклеточные водоросли — хламидомонада, хлорелла, диатомеи: строение, размножение, роль в водных экосистемах и в хозяйстве.
• Протисты — амёбы, инфузории, жгутиконосцы, споровики: питание, осморегуляция, жизненные циклы, паразиты человека.
• Колониальные организмы — вольвокс и другие: чем колония отличается от многоклеточного организма и как шёл переход к многоклеточности.
• Движение одноклеточных — амёбоидное, жгутиковое и ресничное: механизмы на уровне белков и сравнение скоростей.
• Защита, раздражимость и таксисы — циста и покровы, трихоцисты и токсины, фото-, хемо- и термотаксис, стигма и сигнальные пути.

После этого серия по элементу 4.1 будет закрыта, и можно будет переходить к растениям: тканям, органам и физиологии (элементы 4.2 и 4.3).

37. Частые вопросы

Если эукариоты произошли от архей, почему доменов три?

Система трёх доменов отражает глубокие различия между группами и исторически сложилась раньше, чем появились данные об асгардархеях. Современные схемы часто рисуют два домена (бактерии и археи), показывая эукариот как ветвь внутри архей. Для школьного курса принята система трёх доменов.

Почему у эукариот гены «смешанного» происхождения?

Потому что эукариотическая клетка возникла при слиянии: гены информационных систем (репликация, транскрипция, трансляция) унаследованы от археи-хозяина, а многие гены обмена веществ — от бактерии-симбионта, давшей митохондрии. Часть бактериальных генов позже переместилась в ядро.

Можно ли считать митохондрию отдельным организмом?

Нет. Она утратила большую часть генов и не может жить самостоятельно: основная часть её белков кодируется ядерными генами и доставляется из цитоплазмы. Это бывший симбионт, ставший органоидом.

Почему «водоросли» встречаются в разных супергруппах?

Потому что пластиды распространялись путём симбиозов: один раз первично (архепластиды) и несколько раз вторично, когда эукариот проглатывал уже готовую водоросль. Фотосинтез — приобретённое свойство, и по нему нельзя объединять организмы в одну группу.

Чем «надцарство» отличается от домена?

Это синонимы для высшей категории. В русской традиции иногда говорят «надцарство прокариоты» и «надцарство эукариоты» — двухчастное деление; система доменов делит прокариот надвое. Для экзамена достаточно понимать оба варианта.

Где в системе лишайники?

Лишайник — не таксон, а симбиоз гриба с водорослью или цианобактерией. Классифицируют его по грибу-партнёру: подавляющее большинство лишайниковых грибов — аскомицеты.

Почему в разных учебниках разное число царств?

Ранг — соглашение, а не свойство природы. Учебники опираются на разные традиции: кто-то на систему пяти царств, кто-то на деление по доменам. Объективны только родственные связи, а не названия рангов.

Как отвечать на экзамене, если знаешь обе системы?

Отвечайте по школьной: царства Бактерии, Грибы, Растения, Животные, вирусы — неклеточная форма жизни. Современные сведения уместны как дополнение («сейчас выделяют домены Бактерии, Археи и Эукариоты»), но подменять ими школьную формулировку не нужно.

Почему у архей нет возбудителей болезней человека?

Единого объяснения нет. Обсуждают несколько причин: археи реже способны быстро расти при температуре тела на богатых органикой средах; у них иные поверхностные структуры, и им труднее «зацепиться» за клетки хозяина; наконец, возможно, патогенные археи просто не найдены, потому что их не ищут обычными методами. В кишечнике человека археи присутствуют, но как безвредные метаногены.

Что раньше — ядро или митохондрии?

Вопрос обсуждается. По одной группе гипотез сначала сформировалась сложная клетка с ядром и фагоцитозом, которая затем поглотила бактерию. По другой — именно симбиоз дал энергию, без которой сложная клетка невозможна, и ядро появилось позже. Находки асгардархей с «эукариотическими» генами цитоскелета склоняют чашу к тому, что хозяин уже был непростым.

Можно ли сказать, что человек произошёл от архей?

Корректнее так: эукариоты, к которым относится человек, произошли от общего предка с асгардархеями, причём с участием бактериального симбионта. То есть в нашей клетке «архейная» информационная часть сочетается с «бактериальной» энергетической.

38. ЕГЭ

Тема относится к элементу 4.1 кодификатора [7]: «Биологическое разнообразие организмов. Современная система органического мира. Принципы классификации организмов. Основные систематические группы организмов». Она опирается на знания о строении клетки и типах питания и связана с темами эволюции.

Что обязательно знать

• Царства живой природы и их признаки: строение клетки, тип питания, клеточная стенка, запасное вещество.
• Что такое прокариоты и эукариоты и чем они различаются.
• Три домена и главные отличия архей от бактерий.
• Положение вирусов и причину, по которой их не включают в царства.
• Происхождение митохондрий и пластид (симбиогенез) и доказательства этого.
• Почему «простейшие» и «водоросли» — не таксоны.

Разбор типичных формулировок

«Установите соответствие между признаком и царством». Хитиновая стенка и гликоген — грибы; целлюлозная стенка, крахмал и пластиды — растения; отсутствие стенки, гликоген и активное движение — животные; муреиновая стенка и нуклеоид — бактерии.

«Выберите три признака прокариотической клетки». Верные: нет ядра; кольцевая ДНК в нуклеоиде; рибосомы 70S; нет мембранных органоидов; есть муреиновая стенка (у бактерий). Ловушки: «есть митохондрии», «ДНК линейная», «есть эндоплазматическая сеть».

Часть 2: «Какие факты доказывают происхождение митохондрий от бактерий?» Элементы ответа: 1) собственная кольцевая ДНК без гистонов; 2) собственные рибосомы бактериального типа (70S); 3) двойная мембрана, внутренняя похожа на бактериальную; 4) размножаются делением независимо от деления клетки; 5) чувствительны к антибиотикам, подавляющим бактерий.

Часть 2: «Почему вирусы не относят к царствам живой природы?» Элементы: 1) нет клеточного строения; 2) нет собственного обмена веществ и аппарата синтеза белка; 3) размножаются только внутри клетки-хозяина; 4) вне клетки не проявляют свойств живого.

39. Для олимпиад

Почему рибосомная РНК — хорошие «часы»

Ген рибосомной РНК малой субъединицы (16S у прокариот, 18S у эукариот) удобен сразу по нескольким причинам: он есть у всех клеточных организмов; выполняет одну и ту же функцию, поэтому его можно сопоставлять; содержит и консервативные участки (по ним выравнивают последовательности далёких групп), и переменные (по ним различают близкие); редко передаётся горизонтально. Длина около 1500 нуклеотидов — достаточно для статистики и удобно для чтения.

Ограничения. Для очень близких видов различий мало, поэтому берут другие гены. Для очень далёких групп наступает насыщение: повторные замены в тех же позициях скрывают часть различий, и расстояния недооцениваются. Отсюда правило: филогению строят по многим генам, а лучше — по геномам.

Задача на насыщение

Пусть за 100 млн лет в гене накапливается 10 % наблюдаемых различий. Казалось бы, за 500 млн лет будет 50 %. Но если замены случайны и позиций всего четыре типа нуклеотидов, доля различий не может превысить 75 % (при равных частотах нуклеотидов случайные последовательности различаются в трёх четвертях позиций). Поэтому зависимость выходит на плато, и для древних расхождений используют поправки — модели замен, оценивающие число «скрытых» повторных замен.

Горизонтальный перенос и «сеть жизни»

У прокариот гены переходят между далёкими группами через плазмиды, фаги и трансформацию. Из-за этого деревья, построенные по разным генам, могут различаться, а история прокариот точнее описывается не деревом, а сетью. Практическое следствие: для филогении выбирают «ядро» генов, почти не переносящихся горизонтально, — прежде всего гены трансляции.

Любопытный случай — сами эукариоты: их геном можно считать результатом крупнейшего «горизонтального переноса» в истории, ведь бактериальный симбионт передал в ядро сотни своих генов.

Как проверяют положение группы на дереве

• Берут несколько независимых наборов данных (разные гены, морфология, ультраструктура).
• Строят деревья разными методами (экономия, максимальное правдоподобие, байесовский анализ) и сравнивают результат.
• Оценивают поддержку ветвей статистически.
• Проверяют на артефакты: например, «притяжение длинных ветвей», когда быстро эволюционирующие группы ошибочно сближаются.

Именно из-за артефактов долго «прыгали» по дереву микроспоридии: быстрая эволюция и упрощение строения сначала помещали их к древнейшим эукариотам, а затем выяснилось, что это сильно изменённые грибы.

Вопрос на понимание

Почему систему органического мира нельзя построить только по признакам обмена веществ? Ответ: обмен веществ легко меняется и часто приобретается горизонтально (у прокариот) или вместе с симбионтом (фотосинтез у эукариот). Организмы с одинаковым типом питания могут быть неродственными, а близкие родственники — различаться по питанию. Поэтому обмен веществ — плохой признак для филогении, хотя и удобный для практической классификации микроорганизмов.

40. Задания с разбором

Задание 1

Назовите три домена и укажите, по какому признаку они выделены.

Задание 2

Чем археи отличаются от бактерий? Назовите не менее трёх признаков.

Задание 3

Выберите три признака прокариотической клетки: 1) кольцевая ДНК в нуклеоиде; 2) рибосомы 80S; 3) отсутствие мембранных органоидов; 4) ядро с оболочкой; 5) рибосомы 70S; 6) митохондрии.

Задание 4

Какие факты доказывают происхождение митохондрий от бактерий?

Задание 5

Установите соответствие между признаком и царством: А) клеточная стенка из хитина; Б) запасное вещество крахмал; В) питание путём заглатывания; Г) муреиновая клеточная стенка; Д) крупная центральная вакуоль. Царства: 1) Бактерии; 2) Грибы; 3) Растения; 4) Животные.

Задание 6

Почему грибы выделили в отдельное царство, а не оставили среди растений?

Задание 7

Почему «простейшие» в современной системе не считаются единой группой?

Задание 8

Найдите ошибки и исправьте: 1) Прокариоты — это царство. 2) Археи относятся к домену Бактерии. 3) Пластиды произошли от цианобактерий. 4) Вирусы относятся к царству Бактерии. 5) Грибы запасают гликоген.

Задание 9

Что такое супергруппа? Назовите две и укажите, кто в них входит.

Задание 10

Объясните, почему пластиды бурых водорослей окружены четырьмя мембранами.

Задание 11

Почему вирусы не включают в дерево жизни?

Задание 12

Сравните школьную систему царств и систему трёх доменов: в чём различие и почему обе используются?

Задание 13

Какой организм относят к архепластидам, а какой — к страменопилам: хламидомонада, диатомея, ламинария, спирогира?

Задание 14

Почему ранг таксона считают условным?

Задание 15

Приведите три доказательства того, что эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза.

Задание 16

Почему лишайники не образуют отдельного царства?

Задание 17

Какие признаки учитывают при отнесении организма к царству Растения?

Задание 18

Почему на современном дереве жизни бактерии занимают основную часть ветвей?

Задание 19 (олимпиадное)

Почему для построения филогении прокариот предпочитают гены аппарата трансляции, а не гены обмена веществ? Приведите не менее трёх доводов.

Задание 20 (олимпиадное)

Две последовательности длиной 1500 нуклеотидов различаются в 120 позициях. Какова доля различий? Почему при больших временах расхождения наблюдаемая доля различий перестаёт расти пропорционально времени и какова её теоретическая граница при случайных заменах?

Литература

1. Woese C. R., Fox G. E. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1977. Vol. 74, № 11. P. 5088–5090. DOI: 10.1073/pnas.74.11.5088.
2. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1990. Vol. 87, № 12. P. 4576–4579. DOI: 10.1073/pnas.87.12.4576.
3. Spang A., Saw J. H., Jørgensen S. L. et al. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes // Nature. 2015. Vol. 521, № 7551. P. 173–179. DOI: 10.1038/nature14447.
4. Adl S. M., Bass D., Lane C. E. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66, № 1. P. 4–119. DOI: 10.1111/jeu.12691.
5. Whittaker R. H. New concepts of kingdoms of organisms // Science. 1969. Vol. 163, № 3863. P. 150–160. DOI: 10.1126/science.163.3863.150.
6. Hug L. A., Baker B. J., Anantharaman K. et al. A new view of the tree of life // Nature Microbiology. 2016. Vol. 1, № 5. Art. 16048. DOI: 10.1038/nmicrobiol.2016.48.
7. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.