Биологическое разнообразие и принципы классификации организмов

Описано около двух миллионов видов, а живёт на Земле, по разным оценкам, от восьми до десяти миллионов — и это без учёта бактерий. Чтобы в этом разнообразии можно было разобраться, биология строит систему: распределяет организмы по группам, даёт им двойные латинские названия и выясняет, кто кому родственник. Разберём, как устроена современная классификация, почему она постоянно меняется и что из этого нужно знать на экзамене. Статья открывает серию «Многообразие организмов и одноклеточные» — по элементу 4.1 кодификатора.

• 1. Сколько на Земле видов
• 2. Зачем нужна классификация
• 3. Таксономические категории
• 4. Бинарная номенклатура
• 5. Искусственные и естественные системы
• 6. По каким признакам классифицируют
• 7. Филогенетика: как читают деревья
• 8. Вид — основная единица системы
• 9. Как выглядит система сегодня
• 10. ДНК-штрихкодирование и современные инструменты
• 11. Основные систематические группы: краткий обзор
• 12. Как менялась система
• 13. Отечественный вклад
• 14. Зачем биоразнообразие и как его считают
• 15. Как определяют организм: определительные ключи
• 16. Сравнение царств: что спрашивают чаще всего
• 17. Словарь темы
• 18. Почему это важно знать
• 19. Как описывают новый вид
• 20. Почему систему всё время перестраивают
• 21. Тема в числах
• 22. Одноклеточные: почему им посвящена отдельная серия
• 23. От двух царств к дереву жизни: как шло развитие взглядов
• 24. Связь с другими темами курса
• 25. Практикум: определите группу по признакам
• 26. Практикум: читаем дерево
• 27. Семь ситуаций, в которых систематика помогает
• 28. Карта серии «Многообразие организмов и одноклеточные»
• 29. Итог: что важно знать
• 30. Частые ошибки
• 31. Что учить и в каком порядке
• 32. Интересные факты
• 33. Частые вопросы
• 34. ЕГЭ
• 35. Для олимпиад
• 36. Задания с разбором
• Литература

1. Сколько на Земле видов

Биологическое разнообразие (биоразнообразие) — всё многообразие живых организмов: разнообразие видов, разнообразие генов внутри вида и разнообразие экосистем. В школьном курсе речь чаще всего идёт о первом — видовом разнообразии.

Сколько видов существует, точно не знает никто. Описано и получило научное название около 2 миллионов видов; оценки общего числа видов эукариот колеблются от 5 до 10 миллионов, а если считать бактерий и архей, счёт идёт на миллионы и десятки миллионов «видов» (их границы у прокариот определяют иначе). Каждый год описывают порядка 15–20 тысяч новых видов — и это не только мелкие насекомые из тропиков: за последние десятилетия описаны новые виды приматов, китов, крупных растений.

Обратите внимание на грибы: описано в десятки раз меньше, чем предполагается. Причина проста — большинство грибов микроскопичны, живут в почве и тканях растений и не образуют заметных плодовых тел. Их находят, читая ДНК прямо из образцов почвы.

Видовое разнообразие распределено по планете крайне неравномерно: оно максимально во влажных тропиках и падает к полюсам. Это одна из самых общих закономерностей в биологии — широтный градиент разнообразия.

2. Зачем нужна классификация

Систематика — раздел биологии, который описывает и называет организмы, распределяет их по группам и выясняет родственные связи. Иногда отдельно выделяют таксономию — теорию и практику классификации (построение системы групп), и номенклатуру — правила научных названий.

Зачем это нужно:

• Чтобы понимать друг друга. Одно и то же растение в разных местностях называют по-разному, а одно народное название часто относится к разным видам. Научное название однозначно.
• Чтобы хранить знания. Система — это «адресная книга» живого: зная положение организма в системе, мы сразу знаем о нём многое.
• Чтобы предсказывать. Если у одного вида растения нашли ценное вещество, искать его логично у родственных видов. Так находили новые источники лекарств и устойчивые к болезням дикие родичи культурных растений.
• Чтобы изучать эволюцию. Естественная система отражает родство, то есть историю жизни.
• Чтобы охранять природу. Нельзя охранять то, что не описано: вид, не имеющий названия, не попадёт ни в какую Красную книгу.

3. Таксономические категории

Таксон — конкретная группа организмов, которой дано название: отряд Хищные, семейство Злаки, вид обыкновенная лисица. Таксономическая категория (ранг) — ступень в иерархии: вид, род, семейство и так далее. Таксон — это «кто», категория — «какого уровня».

Запомните главное различие: у животных — тип и отряд, у растений и грибов — отдел и порядок. Это частая ошибка на экзамене.

Между основными категориями существуют промежуточные: подтип, надкласс, подкласс, инфраотряд, надсемейство, подсемейство, триба, подрод, подвид. Они нужны, когда групп много и их приходится упорядочивать подробнее.

Как записывают положение вида

Полная систематическая характеристика перечисляет категории от крупной к мелкой. Для человека:

Домен Эукариоты → Царство Животные → Тип Хордовые → Подтип Позвоночные → Класс Млекопитающие → Отряд Приматы → Семейство Гоминиды → Род Человек → Вид Человек разумный.

На экзамене такую цепочку просят составить или восстановить, поэтому порядок категорий нужно знать наизусть.

Вид и подвид

Вид — основная единица системы. Подвид — группа популяций внутри вида, отличающаяся признаками и географией: например, подвиды тигра — амурский, бенгальский. Подвиды способны скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

4. Бинарная номенклатура

Научное название вида состоит из двух слов — это бинарная (биноминальная) номенклатура, введённая Карлом Линнеем в середине XVIII века.

• Первое слово — название рода, пишется с прописной буквы: Homo, Rosa, Escherichia.
• Второе слово — видовой эпитет, со строчной буквы: sapiens, majalis, coli.
• Оба слова латинские (или латинизированные) и пишутся курсивом.
• После названия иногда указывают автора и год: Homo sapiens Linnaeus, 1758.

До Линнея названия были описательными фразами из десятка слов, которые у каждого автора различались. Двойное название решило сразу две задачи: сделало имя коротким и одновременно показало, к какому роду относится вид. Поэтому Линнея называют отцом научной систематики, хотя сама его система была во многом искусственной.

Правила, о которых стоит знать

• Кодексы. Названия регулируют международные кодексы: отдельный для животных, отдельный для водорослей, грибов и растений, отдельный для прокариот. Они определяют, как давать и менять названия.
• Принцип приоритета. Действительным считается самое раннее правильно опубликованное название. Поэтому названия иногда меняются: находят более раннюю публикацию.
• Типовой экземпляр. К названию вида «привязан» конкретный образец, хранящийся в музее или гербарии (голотип). Он — эталон: если позже выяснится, что под одним названием скрывались два вида, название останется за тем, к которому относится типовой экземпляр.
• Названия выше рода образуются по стандартным окончаниям: у растений семейства оканчиваются на -aceae (Rosaceae), у животных — на -idae (Canidae).

Почему именно латынь: это «мёртвый» язык, он не меняется, не принадлежит ни одной стране и одинаково читается биологами всего мира. Кроме того, латинская грамматика позволяет строго согласовывать слова в названии.

5. Искусственные и естественные системы

Искусственная система группирует организмы по произвольно выбранным удобным признакам, не считаясь с родством. Естественная система отражает происхождение: в одну группу попадают организмы, произошедшие от общего предка.

Система Линнея

Карл Линней (1707–1778) в «Системе природы» распределил растения по числу и расположению тычинок и пестиков, а животных — по строению. Система была удобной и позволяла быстро определить растение, но ставила рядом неродственные виды: достаточно было совпасть числу тычинок. Сам Линней понимал ограниченность такого подхода и считал его временным.

Важнее другого: Линней ввёл иерархию категорий и бинарные названия — и этим задал форму, в которой систематика работает до сих пор.

Поворот к естественной системе

После «Происхождения видов» Дарвина (1859) стало ясно, чем должна быть естественная система: отражением эволюционного родства. Сходство объясняется общим происхождением, и чем ближе родство, тем больше общих признаков. Систематика превратилась из искусства описания в историческую науку.

Гомология и аналогия

Но сходство бывает обманчивым. Поэтому различают:

• Гомологичные органы — имеют общее происхождение, хотя могут выполнять разные функции: рука человека, крыло летучей мыши, ласт кита, передняя нога лошади. Гомология — свидетельство родства.
• Аналогичные органы — выполняют сходные функции, но развились независимо: крыло птицы и крыло насекомого, глаз человека и глаз осьминога, колючки кактуса (лист) и колючки боярышника (побег).

Независимое возникновение сходства называют конвергенцией. Классические примеры: форма тела акулы, ихтиозавра и дельфина; сумчатые и плацентарные звери со сходным образом жизни (сумчатый крот и обычный крот). Именно конвергенция чаще всего приводила к ошибкам в старых системах — и именно её помогают выявить молекулярные данные.

Что из этого следует

Для построения системы годятся только гомологичные признаки. Чем сложнее и «бесполезнее» признак, тем он надёжнее: случайное совпадение сложного строения маловероятно. Поэтому систематики ценят детали строения зубов, жилкования крыла, расположения устьиц — а теперь и последовательности нуклеотидов.

6. По каким признакам классифицируют

Современная систематика использует их вместе, но решающее слово всё чаще за молекулярными данными: они многочисленны, их легко сравнивать количественно и они меньше зависят от условий среды.

Что изменили молекулярные методы

• Прокариоты. Сравнение гена малой субъединицы рибосомной РНК (16S рРНК) позволило строить родословную бактерий, у которых морфологических признаков мало. Именно так были открыты археи [1].
• Протисты. Молекулярные деревья перестроили всю систему одноклеточных эукариот: вместо старого «царства Простейшие» появились супергруппы [2].
• Грибы. Выяснилось, что грибы ближе к животным, чем к растениям, а многие «грибы» (оомицеты) к царству грибов не относятся.
• Животные и растения. Пересмотрены границы многих отрядов и семейств: например, бегемоты оказались ближайшими родственниками китов, а привычные семейства цветковых были перестроены.
• Масштаб. Полногеномные сравнения показали, что основную часть разнообразия жизни составляют именно бактерии и археи, в том числе никогда не выращенные в лаборатории [3].

7. Филогенетика: как читают деревья

Филогения — историческое развитие группы, её родословная. Изображают её филогенетическим деревом или кладограммой.

Как устроено дерево

• Листья (концы ветвей) — современные виды или группы.
• Узлы — точки разветвления, то есть общие предки.
• Ветви — линии, ведущие от предка к потомкам.
• Корень — общий предок всей группы на дереве.

Главное правило чтения: родство определяется не расстоянием вдоль нижнего края рисунка, а положением общих узлов. Две группы тем ближе, чем ближе к ним их общий предок. Ветви можно поворачивать вокруг узлов, как подвески мобиля, — дерево от этого не меняется. Поэтому «соседние» на рисунке группы не обязательно родственны.

Три типа групп

Современная систематика старается, чтобы все названные таксоны были монофилетическими. Именно поэтому из системы исчезли привычные группы: «простейшие» оказались парафилетическим набором разных супергрупп, а «рептилии» без птиц — парафилетической группой, ведь птицы произошли от динозавров.

Как строят дерево

Берут признаки (чаще — последовательности нуклеотидов), выравнивают их и ищут дерево, которое лучше всего объясняет наблюдаемые различия. Используют принцип экономии (меньше эволюционных изменений — лучше) или вероятностные методы, оценивающие, насколько правдоподобно дерево при заданной модели замен нуклеотидов. Надёжность ветвления проверяют статистически: повторяют анализ на случайных подвыборках признаков и смотрят, как часто ветвь воспроизводится.

Важно понимать: дерево — это гипотеза. Новые данные могут её изменить, и системы действительно перестраиваются. Это нормальный ход науки, а не «путаница у учёных».

8. Вид — основная единица системы

Вид — совокупность особей, сходных по строению и жизнедеятельности, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, занимающих определённый ареал.

Критерии вида

Главное правило: ни один критерий не является абсолютным, вид определяют по совокупности. Это классический вопрос ЕГЭ.

Трудные случаи

• Виды-двойники внешне неразличимы, но не скрещиваются: таковы многие малярийные комары, что важно для борьбы с малярией.
• Бесполые организмы (многие бактерии, одноклеточные, партеногенетические животные) не подходят под критерий скрещивания.
• Кольцевые ареалы: соседние популяции скрещиваются, а концы «кольца» уже нет.
• Гибридизация между видами в природе бывает нередко — у растений особенно.

Поэтому в науке существует несколько концепций вида — биологическая (через репродуктивную изоляцию), морфологическая, филогенетическая, экологическая. Современный подход рассматривает их как разные способы увидеть одно и то же: самостоятельно эволюционирующую линию, а критерии — как признаки, по которым эту самостоятельность распознают [4].

9. Как выглядит система сегодня

Школьная система обычно включает царства Бактерии, Грибы, Растения и Животные, иногда добавляя Вирусы как неклеточную форму жизни. Современная наука пользуется более дробной системой, и полезно знать обе.

Три домена

В 1977–1990 гг. Карл Вёзе, сравнивая рибосомные РНК, показал, что прокариоты делятся на две глубоко разошедшиеся группы, и предложил разделить всё живое на три домена [1]:

Это одно из важнейших изменений в биологии XX века: оказалось, что «прокариоты» — не единая группа, а два разных домена, и археи по ряду признаков ближе к нам, чем к бактериям.

Супергруппы эукариот

Внутри эукариот вместо прежних четырёх царств выделяют несколько крупных ветвей — супергрупп. Наиболее употребимы: Амёбозои, Опистоконты (в них — животные и грибы), Архепластиды (красные и зелёные водоросли и наземные растения), TSAR (телонемы, страменопилы, альвеоляты, ризарии), Дискобы, Метамонады и несколько мелких ветвей [2]. Привычные царства растений, грибов и животных оказываются ветвями внутри супергрупп, а бывшие «простейшие» распределены по всему дереву.

Подробно супергруппы разобраны в отдельных статьях блога; в этой серии к ним вернёмся, когда будем говорить об одноклеточных.

Сколько царств

Число царств в разных системах различается. Классическая пятицарственная система (Монеры, Протисты, Грибы, Растения, Животные) до сих пор встречается в учебниках. Современные сводные классификации выделяют больше групп и строят их иерархию иначе [5]. Для экзамена достаточно знать школьный вариант и понимать, что наука пользуется более дробной системой.

Куда отнести вирусы

Вирусы не имеют клеточного строения, собственного обмена веществ и размножаются только внутри клеток. Поэтому в систему живых организмов их обычно не включают, а классифицируют отдельно — по типу нуклеиновой кислоты, строению капсида и способу размножения.

10. ДНК-штрихкодирование и современные инструменты

Определить организм «на глаз» умеет не каждый, а иногда это и невозможно: личинка, кусочек ткани, мука из образца. Здесь работает ДНК-штрихкодирование — определение вида по короткому стандартному участку ДНК.

• У животных «штрихкодом» служит участок митохондриального гена цитохромоксидазы I (COI).
• У растений — участки хлоропластной ДНК.
• У грибов — внутренние транскрибируемые спейсеры (ITS) рибосомных генов.
• У прокариот — ген 16S рРНК.

Как это применяют: выявляют подмену рыбы в магазине, определяют состав биологически активных добавок, находят личинок вредителей, опознают остатки животных в браконьерских делах, оценивают разнообразие сообществ по пробе воды или почвы (метабаркодинг).

Ограничения. Штрихкод не работает, если вид недавно отделился и различий ещё мало, если произошла гибридизация или если в базе данных нет эталонной последовательности. Поэтому молекулярные данные сопоставляют с морфологией, а не заменяют её.

Коллекции и базы данных

Система держится на коллекциях: гербариях, зоологических музеях, коллекциях микроорганизмов. Там хранятся типовые экземпляры — эталоны названий. Электронные базы (сводные каталоги видов, базы последовательностей) делают эти сведения доступными; именно по ним считают, сколько видов описано.

11. Основные систематические группы: краткий обзор

Кодификатор требует знать «основные систематические группы организмов». Соберём их в одну таблицу — по ней удобно повторять.

Таблица отвечает сразу на несколько типичных вопросов экзамена: чем отличаются клеточные стенки, какие запасные углеводы характерны для разных групп, какой способ питания основной.

Главные отделы растений

Главные типы животных

Эти таблицы — минимум, который должен быть в памяти: задания на соответствие и на последовательность чаще всего строятся именно на них.

12. Как менялась система

Общая линия понятна: от удобных искусственных группировок — к системе, отражающей родство, и от внешних признаков — к молекулярным данным.

13. Отечественный вклад

• К. М. Бэр (XIX в.) — основатель эмбриологии; его закон зародышевого сходства показал, что признаки общего плана строения проявляются раньше частных, а это важно для систематики.
• И. И. Мечников и А. О. Ковалевский — сравнительная эмбриология беспозвоночных: именно их работы связали между собой далёкие группы животных.
• Н. И. Вавилов — учение о центрах происхождения культурных растений и закон гомологических рядов: систематическая близость видов предсказывает сходную изменчивость.
• В. Л. Комаров — многотомная «Флора СССР», одна из крупнейших региональных сводок мира.
• Л. С. Берг — система рыб, работы по географии и систематике.
• А. Л. Тахтаджян — система цветковых растений, принятая в XX в. во всём мире; его работы о происхождении покрытосеменных до сих пор цитируются.
• Г. А. Заварзин — микробиология и представления о роли прокариот в биосфере.

Крупные коллекции — Гербарий Ботанического института имени В. Л. Комарова в Санкт-Петербурге и фонды Зоологического института — входят в число мировых центров систематики.

14. Зачем биоразнообразие и как его считают

Разнообразие — не только список названий. От него зависит устойчивость экосистем: чем больше видов, тем надёжнее работают круговороты веществ, тем легче сообщество переносит засуху, вспышку вредителя или болезнь. Для человека это продовольственная безопасность (дикие родичи культурных растений), лекарства, опыление, очистка воды.

Как измеряют

• Видовое богатство — число видов на площадке.
• Выравненность — насколько равномерно распределена численность между видами: сообщество из десяти видов, где девять представлены единично, беднее, чем десять равных по обилию.
• Индексы разнообразия объединяют оба показателя в одно число.
• Метабаркодинг — оценка состава сообщества по ДНК из пробы почвы, воды или воздуха; так находят виды, которых не удаётся увидеть.

Что угрожает

Главные причины сокращения разнообразия: разрушение и дробление местообитаний, чрезмерная добыча, загрязнение, инвазивные виды и изменение климата. Инструменты охраны — особо охраняемые территории, Красные книги, запрет торговли редкими видами, банки семян и криобанки, восстановление популяций и мест обитания.

Систематика здесь первична: прежде чем охранять, нужно знать, что именно мы охраняем. Описание новых видов — не кабинетная роскошь, а часть работы по сохранению природы.

15. Как определяют организм: определительные ключи

Отнести найденный организм к виду помогает определитель — книга или программа с ключом. Чаще всего ключ дихотомический: на каждом шаге предлагают выбор из двух взаимоисключающих признаков (тезы и антитезы), и каждый выбор отсылает к следующему шагу или к названию.

Простой пример ключа для четырёх деревьев:

Правила работы с ключом: читать обе половины пары целиком, прежде чем выбирать; смотреть типичные, а не повреждённые органы; при сомнении возвращаться на шаг назад. Полезно проверять результат по описанию вида, а не останавливаться на названии.

Современные определители дополняются фотографиями, картами распространения и молекулярными данными; есть приложения, определяющие растения по снимку. Но и они ошибаются: распознавание по фотографии плохо справляется с близкими видами, поэтому в науке результат всегда подтверждают по признакам или по ДНК.

16. Сравнение царств: что спрашивают чаще всего

Обратите внимание на строку о грибах: по способу питания и запасному веществу они ближе к животным, по образу жизни — к растениям. Именно поэтому их долго относили к растениям, а молекулярные данные поместили рядом с животными.

17. Словарь темы

• Биоразнообразие — разнообразие видов, генов внутри вида и экосистем.
• Систематика — наука о разнообразии и родстве организмов; таксономия — построение классификации; номенклатура — правила названий.
• Таксон — конкретная группа; таксономическая категория (ранг) — ступень иерархии.
• Бинарная номенклатура — двойное латинское название вида.
• Типовой экземпляр — образец, к которому привязано название; принцип приоритета — действует самое раннее правильное название.
• Искусственная система — по удобным признакам; естественная — по родству.
• Гомология — сходство по происхождению; аналогия — сходство функций при разном происхождении; конвергенция — независимое возникновение сходства.
• Филогения — историческое развитие группы; кладограмма — дерево родства.
• Монофилетическая группа (клада) — предок и все потомки; парафилетическая — предок и часть потомков; полифилетическая — группы разного происхождения.
• Домен — высшая категория: Бактерии, Археи, Эукариоты; супергруппа — крупная ветвь эукариот.
• ДНК-штрихкодирование — определение вида по стандартному участку ДНК; метабаркодинг — оценка состава сообщества по ДНК из пробы.
• Виды-двойники — внешне неразличимые, но репродуктивно изолированные виды.

18. Почему это важно знать

• Классификация — язык всей биологии: без неё нельзя ни описать находку, ни сравнить результаты разных работ.
• Эта тема связывает эволюцию с многообразием: система — не список, а родословная, и каждое изменение в ней отражает новое знание о происхождении групп.
• На экзамене раздел даёт задания и в первой части (соответствия, последовательности рангов), и во второй (объяснить, почему группа названа парафилетической, почему критерии вида не абсолютны).
• В повседневной жизни это умение понимать этикетку «вид такой-то», разбираться в сообщениях о «новом виде» и критично относиться к приложениям, определяющим организмы по фотографии.
• Наконец, именно описания видов делают возможной охрану природы: безымянный вид выпадает из всех списков и решений.

19. Как описывают новый вид

Новый вид не «объявляют», а описывают по строгой процедуре. Полезно знать её, чтобы понимать, откуда берутся названия и почему их иногда меняют.

1. Сбор и фиксация материала. Нужны образцы в достаточном числе: с разных мест, разного пола и возраста — чтобы отличить индивидуальную изменчивость от видовых признаков.
2. Сравнение с уже описанными видами. Главная часть работы: изучают литературу и музейные коллекции, в том числе типовые экземпляры близких видов. Чаще всего «новый» вид оказывается уже описанным.
3. Диагноз. Короткое перечисление признаков, которыми вид отличается от ближайших, и подробное описание.
4. Выбор типового экземпляра (голотипа) и указание места его хранения — музея или гербария.
5. Название по правилам кодекса: латинское, не занятое, с объяснением происхождения.
6. Публикация в научном издании, прошедшая рецензирование. Только после публикации название становится действительным.
7. Регистрация в профильной базе и дальнейшая проверка другими исследователями: они могут признать вид, объединить с другим (свести в синонимы) или разделить дальше.

Поэтому фраза «учёные открыли новый вид» означает не момент находки, а завершение этой работы — иногда через годы после сбора образца. Нередко новый вид «открывают» прямо в музейных фондах, пересматривая старые сборы.

20. Почему систему всё время перестраивают

Школьнику бывает обидно: выучил систему — а она изменилась. Разберём причины, по которым это происходит, — на экзамене пригодится умение их назвать.

• Новые данные. Молекулярные методы дают признаки там, где морфология молчала: у бактерий, протистов, микроскопических грибов.
• Требование монофилии. Группы, оказавшиеся парафилетическими, перестраивают: либо включают «забытых» потомков, либо делят группу.
• Открытие новых организмов. Находка одного необычного вида может потребовать новой ветви на дереве.
• Пересмотр старых работ. По принципу приоритета всплывают ранние названия; при изучении типовых экземпляров выясняется, что под одним именем скрывались разные виды.
• Смена задач. Для практики (определители, сельское хозяйство) удобны одни группировки, для эволюционных исследований — другие; иногда это компромисс.

Что при этом не меняется: иерархия категорий, бинарная номенклатура, правила кодексов и сами организмы. Меняются представления о родстве — то есть именно та часть, которая является научной гипотезой.

Практический вывод для подготовки: учить надо не список названий «наизусть и навсегда», а принципы — чем отличаются группы, какие признаки о чём говорят, как читать дерево. Тогда любая перестройка системы становится понятной, а не пугающей.

21. Тема в числах

Эти величины удобно держать в голове: они помогают оценить правдоподобие утверждений в заданиях и в научно-популярных текстах.

22. Одноклеточные: почему им посвящена отдельная серия

Кодификатор в этом же элементе требует знать «особенности строения и жизнедеятельности одноклеточных организмов». Это не случайный довесок к систематике: одноклеточные — большая часть разнообразия жизни и самый наглядный пример того, что одна клетка может быть целым организмом.

Что значит «целый организм в одной клетке»

У многоклеточного функции разделены между тканями и органами. У одноклеточного всё это выполняет одна клетка, и её органоиды берут на себя роль органов:

Отсюда и ограничения: клетка не может быть слишком крупной, потому что обмен веществ идёт через поверхность, а объём растёт быстрее. Увеличение размеров потребовало либо усложнения формы, либо перехода к многоклеточности — об этом будет отдельная статья серии.

Где живут одноклеточные

• В воде — от океанского планктона до капли росы; планктонные водоросли дают значительную часть кислорода и начинают почти все водные цепи питания.
• В почве — бактерии, грибы, амёбы и жгутиконосцы; они разлагают органику и регулируют численность друг друга.
• В других организмах — симбионты (микробиота кишечника, жгутиконосцы термитов) и паразиты (малярийный плазмодий, дизентерийная амёба, трипаносомы).
• В экстремальных условиях — горячие источники, солёные озёра, льды, глубины земной коры: там преобладают археи и бактерии.

Чем они важны для человека

Одноклеточные дают кислород и связывают углерод, участвуют в круговоротах азота и серы, разлагают органику и очищают воду, служат основой пищевых цепей. Они же — возбудители тяжёлых болезней и основа биотехнологии: от хлеба и кефира до инсулина. Поэтому следующие статьи серии разбирают их подробно: бактерии и археи, одноклеточные водоросли и прочих протистов, колониальные формы, движение, защиту и раздражимость.

23. От двух царств к дереву жизни: как шло развитие взглядов

Полезно проследить логику: каждый шаг был ответом на конкретную трудность.

Два царства (Линней)

Растения и животные. Критерий прост: подвижность и способ питания. Трудность появилась сразу, как только микроскоп показал существ, которые и плавают, и зеленеют: эвглена одновременно «животное» и «растение».

Три царства (Геккель, 1866)

Эрнст Геккель предложил выделить одноклеточных в царство Протисты. Это сняло вопрос с эвгленой, но объединило в одну группу совершенно разные организмы — только потому, что все они одноклеточные.

Разделение на прокариот и эукариот (середина XX в.)

Электронный микроскоп показал: главный рубеж в строении клетки — наличие ядра и мембранных органоидов. Бактерии отличаются от всех остальных сильнее, чем растения от животных. Так появилось деление, которое до сих пор остаётся основой.

Пять царств (Уиттекер, 1969)

Монеры (прокариоты), Протисты, Грибы, Растения, Животные. Критерии — уровень организации и способ питания. Эта система удобна и до сих пор используется в школьных курсах. Её слабое место — царство протистов: оно осталось «сборным».

Три домена (Вёзе, 1977–1990)

Сравнение рибосомных РНК показало, что прокариоты распадаются на две глубоко разошедшиеся ветви. Археи по аппарату транскрипции и трансляции ближе к эукариотам, чем к бактериям. Отсюда — деление на домены Бактерии, Археи, Эукариоты [1].

Супергруппы (с 2000-х)

Молекулярные деревья перестроили внутреннюю систему эукариот. Выяснилось, что «простейшие» — не группа, а множество ветвей, а растения, грибы и животные — всего лишь три из многих ветвей эукариотического дерева [2].

Дерево по геномам (с 2016)

Анализ тысяч геномов, в том числе собранных прямо из проб природной среды, показал: основная часть ветвей дерева жизни — бактерии, причём многие из них известны только по ДНК, и в лаборатории их никто не выращивал [3]. Масштаб картины изменился: привычные нам животные и растения — тонкие веточки на краю огромной кроны.

24. Связь с другими темами курса

Поэтому задания по систематике редко бывают «чистыми»: чаще всего они требуют одновременно вспомнить строение клетки, способ питания и особенности размножения группы.

25. Практикум: определите группу по признакам

Самый частый формат заданий — набор признаков, по которым нужно узнать группу. Потренируйтесь: прочитайте описание и назовите группу, прежде чем открывать ответ.

1. Клетка без ядра, стенка из муреина, запасное вещество — гликоген, размножение делением надвое, есть плазмиды.
2. Клетка без ядра, муреина нет, мембранные липиды необычного строения, живёт в горячем источнике при 85 °С.
3. Клетка с ядром, есть хлоропласты и светочувствительный глазок, передвигается жгутиком, в темноте питается готовыми органическими веществами.
4. Клетка с ядром, два ядра разного типа, передвигается ресничками, есть клеточный рот и порошица.
5. Тело из гиф, стенка из хитина, питание всасыванием, запасное вещество — гликоген, размножается спорами.
6. Многоклеточный фотосинтезирующий организм без настоящих корней и проводящих тканей; в жизненном цикле преобладает гаметофит, для оплодотворения нужна вода.
7. Семена лежат открыто на чешуях шишки, плода нет, листья игловидные, оплодотворение не зависит от воды.
8. Тело двусторонне-симметричное, покрыто хитином, конечности членистые, рост сопровождается линькой.
9. В глотке на ранних стадиях есть жаберные щели, над кишечником — хорда, над ней — нервная трубка.
10. Взрослое животное с лучевой симметрией, скелет известковый, есть водно-сосудистая система с амбулакральными ножками, личинка двусторонне-симметричная.

26. Практикум: читаем дерево

Представьте кладограмму: от общего корня отходит ветвь к мхам; оставшаяся ветвь делится на папоротники и ветвь, которая делится на голосеменные и цветковые.

1. Кто ближайший родственник цветковых?
2. Является ли группа «папоротники + голосеменные + цветковые» монофилетической?
3. Является ли монофилетической группа «мхи + папоротники» (то есть «споровые растения»)?
4. Что означает узел, объединяющий голосеменные и цветковые?
5. Если поменять местами ветви папоротников и мхов на рисунке, изменится ли родство?

Такие рассуждения — основа заданий с кладограммами, которые появились в ЕГЭ: от вас ждут не заучивания картинки, а умения проследить общие узлы.

27. Семь ситуаций, в которых систематика помогает

Чтобы тема не казалась отвлечённой, разберём случаи, где классификация решает практическую задачу.

1. Аптека и БАДы. На упаковке растительного препарата указывают латинское название вида: «эхинацея пурпурная», а не просто «эхинацея». Это важно, потому что у близких видов различается состав действующих веществ. Проверка ДНК-штрихкодированием не раз показывала, что в добавках встречается не тот вид, что заявлен.
2. Рыба в магазине. Под названием «треска» или «окунь» продают разные виды с разной ценой. Генетическая проверка выявляет подмену — и в ряде стран такие проверки обязательны.
3. Грибы и отравления. Смертельно ядовитая бледная поганка внешне похожа на съедобные виды. Определение по признакам (вольва, кольцо, цвет пластинок, споровый отпечаток) — вопрос жизни; «похож на шампиньон» здесь недостаточно.
4. Карантин растений. Чтобы запретить ввоз партии, нужно доказать, что найденный вредитель относится к карантинному виду. Личинок часто определяют по ДНК, потому что по внешнему виду они неразличимы.
5. Медицина. Лечение зависит от того, какой возбудитель вызвал болезнь: малярию вызывают несколько видов плазмодия с разным течением и разной устойчивостью к лекарствам.
6. Поиск лекарств. Если вещество найдено у одного вида, его ищут у родственных: так расширяли круг растений — источников противоопухолевых средств.
7. Охрана природы. Статус «редкий вид» присваивают конкретному таксону. Когда вид делят на два, оказывается, что каждый из них встречается вдвое реже, чем считалось, — и меры охраны пересматривают.

Во всех случаях работает одно и то же: точное название связывает находку со всем, что об этом организме известно.

28. Карта серии «Многообразие организмов и одноклеточные»

Серия разбирает элемент 4.1 кодификатора: систему органического мира, принципы классификации и жизнь одноклеточных организмов.

1. Биологическое разнообразие и принципы классификации — эта статья.
2. Современная система органического мира — домены, супергруппы, царства; место вирусов.
3. Бактерии — строение, жизнедеятельность, размножение, споры, значение.
4. Археи — отличия от бактерий, экстремофилы, роль в биосфере.
5. Одноклеточные водоросли — хламидомонада, хлорелла, диатомеи.
6. Протисты — разнообразие, питание, жизненные циклы, паразиты.
7. Колониальные организмы — вольвокс и путь к многоклеточности.
8. Движение одноклеточных — амёбоидное, жгутиковое, ресничное.
9. Защита, раздражимость и таксисы у одноклеточных — циста, трихоцисты, фото- и хемотаксис.

29. Итог: что важно знать

• Биоразнообразие — разнообразие видов, генов и экосистем; описано около 2 млн видов, реальное число в несколько раз больше.
• Систематика описывает и называет организмы и выясняет их родство; таксон — конкретная группа, категория — её ранг.
• Порядок категорий: домен — царство — тип (отдел) — класс — отряд (порядок) — семейство — род — вид. У животных тип и отряд, у растений и грибов отдел и порядок.
• Бинарная номенклатура Линнея: род с прописной буквы + видовой эпитет со строчной, латынь, курсив.
• Искусственная система строится по удобным признакам, естественная — по родству; современная система стремится к монофилетическим группам.
• Гомологичные органы указывают на родство, аналогичные — результат конвергенции и для системы непригодны.
• Классифицируют по морфологии, анатомии, эмбриологии, биохимии, цитологии и прежде всего по молекулярным данным.
• Филогенетическое дерево читают по узлам, а не по соседству ветвей; группы бывают монофилетическими, парафилетическими и полифилетическими.
• Вид определяют по совокупности критериев (морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический, исторический) — ни один не абсолютен.
• Три домена: Бактерии, Археи, Эукариоты (К. Вёзе); внутри эукариот — супергруппы; вирусы в систему организмов не включают.

30. Частые ошибки

• «Таксон и таксономическая категория — одно и то же». Категория — ранг (род, семейство), таксон — конкретная группа (род Лисица, семейство Псовые).
• «У растений есть типы, у животных — отделы». Наоборот: у животных типы и отряды, у растений и грибов отделы и порядки.
• «Вид называют одним словом». Название вида состоит из двух слов; одно слово — это род.
• «Главный критерий вида — морфологический». Ни один критерий не абсолютен; виды-двойники морфологически неразличимы.
• «Сходные органы говорят о родстве». Только гомологичные; аналогичные органы возникают конвергентно.
• «Линней создал естественную систему». Его система была искусственной (по числу тычинок и т. п.), но он ввёл иерархию и бинарные названия.
• «Прокариоты — это одна группа». Прокариотическое строение клетки имеют два разных домена: бактерии и археи.
• «Простейшие — это царство». В современной системе «простейшие» — парафилетический набор групп из разных супергрупп эукариот.
• «Вирусы — царство живых организмов». Вирусы неклеточны и в систему организмов обычно не включаются.
• «Если систему пересматривают, значит, учёные не знают». Пересмотр — следствие новых данных: система отражает текущее знание о родстве.
• «Чем ближе ветви на рисунке, тем ближе родство». Родство определяется положением общих узлов, ветви можно свободно поворачивать.

31. Что учить и в каком порядке

Раздел кажется большим, но сводится к нескольким блокам, которые удобно учить именно в таком порядке.

1. Иерархия категорий. Выучите цепочку и различие терминов у животных и растений. Это основа почти всех заданий первой части.
2. Правила названий. Бинарная номенклатура, Линней, латынь — короткий, но обязательный блок.
3. Признаки царств. Таблица «стенка — запасное вещество — питание — рост — подвижность» закрывает большинство соответствий.
4. Отделы растений и типы животных. Достаточно ключевых признаков каждой группы: что появилось впервые и чем группа отличается от предыдущей.
5. Гомология и аналогия. Пары примеров запоминаются быстро, а в заданиях встречаются постоянно.
6. Критерии вида. Семь критериев и правило «ни один не абсолютен».
7. Дерево и монофилия. Новый для школьной программы блок: читать кладограмму и отличать монофилетическую группу от парафилетической.
8. Три домена и супергруппы. Общая картина современной системы — чтобы не удивляться, встретив слово «археи» или «страменопилы».

Проверить себя просто: возьмите любой организм и расскажите о нём по схеме — к какому домену, царству и типу (отделу) он относится, по каким признакам это видно, кто его ближайшие родственники и чем он от них отличается. Если рассказ получается, раздел освоен.

32. Интересные факты

• Линней описал около 7700 видов растений и 4400 видов животных и сам же дал название нашему виду — Homo sapiens. Типовым экземпляром вида формально считается сам Линней.
• Видовые эпитеты иногда даются в честь людей и даже вымышленных персонажей: существуют виды, названные в честь музыкантов, учёных и героев книг. Правила это допускают, если название образовано корректно.
• Самый длинный известный организм — не кит: грибница опёнка в лесу может занимать сотни гектаров и считаться одним организмом.
• Среди описанных видов около двух третей — насекомые, и примерно каждый четвёртый вид на Земле — жук. Отсюда известная шутка о «чрезмерной любви Творца к жукам».
• Бактерии в системе долго оставались «неудобными»: без морфологических признаков их классифицировали по биохимии. Сравнение рибосомных РНК сделало их родословную доступной — и сразу открыло целый домен архей.
• У многих морских беспозвоночных личинка и взрослое животное описывались как разные виды из разных групп; молекулярные методы помогли соединить такие пары.
• Международные кодексы номенклатуры запрещают оскорбительные названия, но не обязывают названия быть «логичными»: существуют виды с названиями-шутками и названиями-анаграммами.
• Благодаря принципу приоритета иногда «воскресают» забытые названия XIX века — и привычное имя вида меняется, хотя сам вид остался прежним.
• Принцип приоритета в зоологии отсчитывают от 10-го издания «Системы природы» Линнея 1758 года: всё, что опубликовано раньше, названиями не считается.
• Гербарий Ботанического института имени В. Л. Комарова хранит около шести миллионов образцов — это один из крупнейших гербариев мира.
• У некоторых групп «вид» определяют по порогу сходства ДНК: например, для прокариот часто используют границу около 95–96 % сходства геномов. Это соглашение, а не закон природы.

33. Частые вопросы

Чем систематика отличается от таксономии?

Систематика шире: она изучает разнообразие и родство организмов. Таксономия — её часть, теория и практика построения классификации (как выделять группы и ранги). Номенклатура — правила названий. В школьном курсе эти слова часто используют как синонимы.

Почему названия на латыни, а не на английском?

Латынь не принадлежит ни одной стране и не меняется, поэтому название одинаково понимается во всём мире и не «стареет». Кроме того, латинские окончания позволяют строго согласовывать слова и образовывать названия высших рангов по единым правилам.

Что делать, если вид отнесли к другому роду?

Видовой эпитет сохраняется, а родовое название меняется; прежнее название остаётся в литературе как синоним. Поэтому в базах данных у вида нередко десяток синонимов — это следы истории его изучения.

Почему «рыбы» и «рептилии» — не настоящие группы?

Потому что они парафилетические: включают общего предка, но не всех потомков. Наземные позвоночные произошли от костных рыб, значит, группа «рыбы» без четвероногих неполна; птицы произошли от динозавров, значит, «рептилии» без птиц — тоже. В школе эти названия используют как удобные, но понимать их природу полезно.

Можно ли по внешнему сходству судить о родстве?

Иногда да, иногда нет. Сходство бывает следствием общего происхождения (гомология) или независимого приспособления к одинаковым условиям (конвергенция). Отличить одно от другого помогают детали строения, развитие зародыша и молекулярные данные.

Что такое «клада» и зачем это слово?

Клада — монофилетическая группа: предок и все его потомки. Слово нужно, чтобы отличать такие группы от привычных, но парафилетических («водоросли», «простейшие»). В современной систематике стремятся, чтобы все названные таксоны были кладами.

Сколько сейчас царств?

Единого ответа нет: в школьной традиции четыре-пять, в научных сводках число групп высокого ранга больше и иерархия иная. Для экзамена достаточно школьной системы, но стоит понимать, что это упрощение.

Правда ли, что большинство видов ещё не описано?

Да, для многих групп это так: особенно для грибов, нематод, клещей, микроскопических водорослей и прокариот. Для позвоночных и цветковых растений описана основная часть, но и там ежегодно находят новые виды.

Чем отличаются «определить вид» и «описать вид»?

Определить — значит узнать, к какому уже известному виду относится найденный организм (по ключу, описанию или ДНК). Описать — значит установить, что вид науке неизвестен, и опубликовать его описание с названием и типовым экземпляром. Первое делают ежедневно тысячи людей, второе — редкая и трудоёмкая работа.

Почему у одного организма бывает несколько латинских названий?

Потому что его могли описать дважды разные авторы или потом перенести в другой род. Действительным остаётся одно название (по приоритету и современной классификации), остальные становятся синонимами и сохраняются в базах, чтобы старую литературу можно было понять.

Что такое «вид-космополит»?

Вид, распространённый очень широко, на нескольких континентах или по всему Мировому океану: например, многие планктонные водоросли, домовая мышь, подорожник большой. Для таких видов географический критерий бесполезен.

34. ЕГЭ

Тема относится к элементу 4.1 кодификатора [6]: «Биологическое разнообразие организмов. Современная система органического мира. Принципы классификации организмов. Основные систематические группы организмов». Она связана с разделами об эволюции (доказательства, макроэволюция) и с многообразием растений, грибов и животных.

Что обязательно знать

• Определения: биоразнообразие, систематика, таксон, таксономическая категория, вид.
• Порядок категорий и различие терминов у животных и растений.
• Бинарную номенклатуру и вклад Линнея.
• Различие искусственной и естественной систем, гомологии и аналогии.
• Критерии вида и то, что ни один из них не абсолютен.
• Три домена и общее устройство современной системы.

Разбор типичных формулировок

«Расположите таксоны в порядке возрастания (убывания) ранга». Проверяйте себя по цепочке вид → род → семейство → отряд/порядок → класс → тип/отдел → царство → домен и следите, о животных или растениях идёт речь.

«Установите соответствие между признаком и системой». Искусственная система — произвольные признаки, удобство определения, Линней; естественная — родство, общее происхождение, монофилетические группы.

Часть 2: «Почему аналогичные органы не используют для построения системы?» Элементы ответа: 1) аналогичные органы возникают независимо, при сходном образе жизни (конвергенция); 2) они не свидетельствуют об общем происхождении; 3) система должна отражать родство, поэтому опираются на гомологичные признаки.

Часть 2: «Почему вид определяют по совокупности критериев?» Элементы: 1) каждый критерий имеет исключения; 2) морфологический не различает виды-двойники; 3) генетический осложнён изменчивостью и гибридизацией; 4) географический — перекрыванием ареалов; 5) только совокупность даёт надёжный вывод.

35. Для олимпиад

Как оценивают число неописанных видов

Прямо пересчитать все виды невозможно, поэтому используют косвенные методы.

• Экстраполяция по хорошо изученной группе. Если в изученном районе на один вид дерева приходится в среднем k видов специализированных насекомых, а деревьев в мире известно N, то оценка числа таких насекомых — kN. Метод чувствителен к величине k: именно поэтому ранние оценки давали 30 млн видов членистоногих, а поздние — вчетверо меньше.
• Кривая накопления. Строят график «число описанных видов — год» и экстраполируют его выход на плато.
• Отношение между рангами. Число видов, родов и семейств связано закономерно; зная, сколько семейств описано и как в среднем они заполнены, оценивают общее число видов.
• Молекулярные пробы. В пробе почвы читают ДНК и считают, сколько различных последовательностей встретилось; по кривой «новые варианты — объём выборки» оценивают, сколько их всего.

Задача. В пробе обнаружено 120 последовательностей, из них 80 встретились один раз. Оценка по формуле Чао: S ≈ S_набл + a₁²/(2a₂), где a₁ и a₂ — число вариантов, встреченных один и два раза. Если a₁ = 80, a₂ = 20, то S ≈ 120 + 6400/40 = 280. Вывод: в пробе ожидается ещё около 160 невыявленных вариантов. Чем больше «единичных» находок, тем сильнее недоучёт.

Почему разнообразие растёт к экватору

Гипотез несколько, и они не исключают друг друга: больше энергии и продуктивность; стабильный климат и меньше вымираний; большая площадь тропического пояса в истории Земли; более быстрое видообразование; сильнее биотические взаимодействия (хищники и паразиты не дают одному виду вытеснить остальных). Олимпиадный ответ должен назвать несколько причин и указать, что они действуют совместно.

Считаем на дереве

Для n концевых ветвей число возможных корневых двоичных деревьев равно (2n − 3)!! = 1 · 3 · 5 · … · (2n − 3). Для 4 видов это 15 деревьев, для 5 — 105, для 10 — уже 34 459 425. Отсюда понятно, почему филогенетический анализ требует алгоритмов и вычислительных мощностей: перебрать все варианты невозможно даже для небольшого числа видов.

Монофилия в задачах

Типичный олимпиадный вопрос: дана кладограмма, нужно указать, какие из перечисленных групп монофилетические. Алгоритм прост: найдите общего предка всех членов группы и проверьте, попали ли в группу все его потомки. Если какой-то потомок остался снаружи — группа парафилетическая; если в группе есть представители из разных частей дерева — полифилетическая.

Молекулярные часы и калибровка

Число различий между последовательностями растёт примерно пропорционально времени. Если известно, что две группы разошлись 50 млн лет назад и накопили 5 % различий, то скорость — 0,1 % за 1 млн лет; тогда 2 % различий между другой парой соответствуют 20 млн годам. Важные оговорки: скорость различается у разных генов и групп, насыщение замен искажает оценку для древних событий, а калибровка опирается на палеонтологию — и погрешность датировки ископаемого переносится на все оценки.

Вопрос на понимание

Почему у бактерий понятие вида работает хуже, чем у животных? Ответ: бактерии размножаются бесполым путём, поэтому критерий репродуктивной изоляции неприменим; при этом они обмениваются генами горизонтально — через плазмиды, фаги и трансформацию, — и границы между «видами» размываются. Практически вид у прокариот определяют по сходству геномов и совокупности признаков, задавая пороги сходства.

36. Задания с разбором

Задание 1

Что такое биологическое разнообразие? Назовите три его уровня.

Задание 2

Расположите таксоны в порядке возрастания ранга: семейство Псовые, вид Лисица обыкновенная, класс Млекопитающие, отряд Хищные, род Лисица, тип Хордовые.

Задание 3

Чем таксон отличается от таксономической категории? Приведите примеры.

Задание 4

Как записывают научное название вида? Какие правила при этом соблюдают?

Задание 5

Чем искусственная система отличается от естественной?

Задание 6

Установите соответствие между органами и их типом: А) крыло птицы и крыло бабочки; Б) рука человека и ласт кита; В) колючки кактуса и колючки боярышника; Г) передняя нога лошади и крыло летучей мыши. Типы: 1) гомологичные; 2) аналогичные.

Задание 7

Назовите не менее пяти критериев вида и укажите ограничение каждого.

Задание 8

Найдите ошибки и исправьте: 1) У растений выделяют типы, у животных — отделы. 2) Название вида состоит из двух слов. 3) Линней создал естественную систему организмов. 4) Аналогичные органы доказывают родство. 5) Археи и бактерии относятся к разным доменам.

Задание 9

Что такое монофилетическая группа? Почему «рептилии» в традиционном понимании ею не являются?

Задание 10

Назовите три домена и укажите главные различия между ними.

Задание 11

Почему вирусы обычно не включают в систему живых организмов?

Задание 12

Какие признаки используют для классификации? Назовите не менее пяти групп.

Задание 13

Что такое ДНК-штрихкодирование и где оно применяется?

Задание 14

Почему у прокариот понятие вида применяется с оговорками?

Задание 15

Зачем нужны типовые экземпляры и принцип приоритета?

Задание 16

Приведите пример того, как молекулярные данные изменили систему.

Задание 17

Почему описание новых видов важно для охраны природы?

Задание 18

Объясните, почему видовое разнообразие возрастает от полюсов к экватору. Назовите не менее трёх причин.

Задание 19 (олимпиадное)

В пробе почвы выявлено 150 вариантов последовательностей, из них 90 встретились по одному разу и 30 — по два. Оцените число вариантов, оставшихся невыявленными, по формуле S ≈ S_набл + a₁²/(2a₂). Что означает большое число «единичных» находок?

Задание 20 (олимпиадное)

Две группы разошлись 60 млн лет назад и различаются по выбранному гену на 6 %. Другая пара групп различается на 1,5 %. Оцените время их расхождения. Какие ограничения у такого расчёта?

Литература

1. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1990. Vol. 87, № 12. P. 4576–4579. DOI: 10.1073/pnas.87.12.4576.
2. Adl S. M., Bass D., Lane C. E. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66, № 1. P. 4–119. DOI: 10.1111/jeu.12691.
3. Hug L. A., Baker B. J., Anantharaman K. et al. A new view of the tree of life // Nature Microbiology. 2016. Vol. 1, № 5. Art. 16048. DOI: 10.1038/nmicrobiol.2016.48.
4. De Queiroz K. Species concepts and species delimitation // Systematic Biology. 2007. Vol. 56, № 6. P. 879–886. DOI: 10.1080/10635150701701083.
5. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M. et al. A higher level classification of all living organisms // PLOS ONE. 2015. Vol. 10, № 4. Art. e0119248. DOI: 10.1371/journal.pone.0119248.
6. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.