Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы: путь к многотканевому телу

На Рождество 1700 года голландский торговец сукном и самоучка-микроскопист Антони ван Левенгук написал в Лондонское королевское общество письмо о «зелёных водорослях, растущих в воде». Среди прочего он описал крошечные зелёные шарики, которые катились в капле воды, медленно вращаясь. Внутри больших шариков он видел маленькие, а иногда большой шарик лопался и выпускал маленькие наружу [1]. Левенгук наблюдал вольвокс — колонию из тысяч клеток, внутри которой созревают дочерние колонии. Через полвека Карл Линней назвал этот организм Volvox — «вращающийся». Сегодня вольвокс — один из главных героев науки о том, как из одной клетки получилось многоклеточное тело.

Это первая статья серии о размножении и индивидуальном развитии организмов. В ней разобрано, чем одноклеточные организмы отличаются от колониальных и многоклеточных, что такое многотканевые организмы, почему одна клетка не может стать большой, какие преимущества даёт многоклеточность и как она возникла. От этого зависит всё дальнейшее: способы размножения, мейоз, развитие зародыша.

• 1. Четыре уровня организации тела
• 2. Одноклеточные: целый организм в одной клетке
• 3. Почему клетка не может быть большой
• 4. Колониальные организмы
• 5. Многоклеточные: специализация и взаимозависимость
• 6. Зачем быть многоклеточным
• 7. Как возникла многоклеточность
• 8. Лестница многоклеточности у водорослей
• 9. Многоклеточность у растений и грибов
• 10. Где кончается один организм
• 11. Многоклеточность и размножение
• 12. Итог: что важно знать
• 13. Частые ошибки
• 14. Интересные факты
• 15. Частые вопросы
• 16. ЕГЭ
• 17. Для олимпиад
• 18. Задания с разбором
• Литература

1. Четыре уровня организации тела

Организмы различаются по числу клеток в теле и по тому, как между клетками распределены функции. Если тело состоит из одной клетки, все процессы жизни — питание, дыхание, выделение, движение, размножение — выполняет эта клетка. Если клеток много, возможны два варианта: клетки остаются почти одинаковыми и сохраняют самостоятельность либо становятся разными и зависимыми друг от друга.

Граница между этими уровнями не всегда резкая, и это не недостаток классификации, а её главный смысл: она показывает, как в эволюции шаг за шагом возникала сложность. Вольвокс — уже не просто скопление одинаковых клеток, но ещё и не настоящий многоклеточный организм с тканями. Губка — многоклеточное животное, но тканей в строгом смысле у неё нет.

2. Одноклеточные: целый организм в одной клетке

Одноклеточные — не «простые» организмы. Их клетка выполняет всё, что в многоклеточном теле распределено между тканями и органами. Для этого у неё есть органоиды особого назначения: сократительные и пищеварительные вакуоли, реснички и жгутики, светочувствительный глазок эвглены, хлоропласты, у инфузорий — клеточный рот и порошица, через которую выбрасываются непереваренные остатки.

Важно не путать органоиды с органами. Орган построен из множества клеток разных тканей; органоид — часть одной клетки. Сократительная вакуоль инфузории выполняет ту же работу, что и почка, но органом не является.

Инфузории — пожалуй, самые сложно устроенные клетки на Земле. У туфельки два ядра: крупное, управляющее обменом веществ, и малое, хранящее наследственную информацию для полового процесса. А у одноклеточных водорослей-динофлагеллят из рода Warnowia есть «глазок» с прозрачной линзой и пигментной «сетчаткой», построенный из органоидов. Он настолько похож на глаз многоклеточного животного, что первые исследователи подозревали в нём остатки глаза проглоченной добычи.

Одноклеточные правят миром

Не стоит думать, что одноклеточные — «неудачники», которые не смогли стать многоклеточными. По числу видов, численности и вкладу в жизнь планеты они превосходят всех остальных. Одноклеточные водоросли и цианобактерии океанского планктона производят около половины всего кислорода, который выделяется при фотосинтезе на Земле. Раковинки фораминифер и кокколитофорид за сотни миллионов лет образовали толщи известняка и мела: меловые скалы Дувра в Англии почти целиком сложены микроскопическими пластинками одноклеточных водорослей. А бактерии и одноклеточные грибы — дрожжи — дают нам хлеб, кефир, вино и сыр.

Хламидомонада и эвглена

Хламидомонада — одноклеточная зелёная водоросль, живущая в лужах и прудах; в тёплый день именно она окрашивает воду в зелёный цвет. Её клетка покрыта оболочкой, впереди у неё два одинаковых жгутика, внутри — крупный чашевидный хлоропласт, ядро, две сократительные вакуоли и красный светочувствительный глазок. Глазок вместе с белками-фоторецепторами в мембране позволяет клетке определять, откуда идёт свет, и плыть к нему: свет нужен для фотосинтеза. Один из этих белков — канальный родопсин — сейчас знаменит: его ген вводят в нейроны мышей и включают и выключают нейроны вспышками света, изучая работу мозга.

Большую часть жизни хламидомонада гаплоидна. При благоприятных условиях она размножается бесполым путём: внутри оболочки клетка делится митозом на 2–8 дочерних клеток, которые выходят наружу. При недостатке азота клетки превращаются в гаметы, гаметы сливаются, и образуется толстостенная зигота. Только зигота диплоидна: при прорастании она сразу делится мейозом. Об этом типе жизненного цикла подробно рассказано в статьях «Половое размножение и половой процесс» и «Мейоз: стадии и поведение хромосом».

Эвглена зелёная устроена иначе: у неё нет жёсткой оболочки, а один длинный жгутик выходит из углубления на переднем конце. На свету эвглена фотосинтезирует, а в темноте, если в воде много органических веществ, переходит на питание готовыми веществами, всасывая их всей поверхностью. Такой смешанный тип питания называют миксотрофным. В темноте её хлоропласты уменьшаются и теряют хлорофилл, а после обработки некоторыми антибиотиками эвглена может навсегда лишиться хлоропластов и всё равно продолжать жить, питаясь готовыми веществами.

3. Почему клетка не может быть большой

Одноклеточные почти всегда микроскопически малы. Главная причина — отношение поверхности к объёму. Все вещества поступают в клетку и выводятся из неё через мембрану. Если клетка растёт, её объём увеличивается быстрее, чем поверхность: при увеличении диаметра шара в 10 раз площадь его поверхности возрастает в 100 раз, а объём — в 1000 раз. На каждую единицу поверхности приходится всё больше содержимого, и мембрана перестаёт обеспечивать клетку питанием и кислородом.

Отношение поверхности к объёму для шара равно 6 : d, то есть уменьшается обратно пропорционально диаметру. Есть и вторая причина: одно ядро может управлять лишь ограниченным объёмом цитоплазмы, а диффузия веществ на большие расстояния идёт медленно. Молекула кислорода проходит в воде 10 мкм за доли секунды, а 1 см — за несколько часов.

Гиганты среди одноклеточных

Тем интереснее исключения. Каждое показывает, какой «хитростью» организм обходит ограничение.

• Ацетабулярия — морская водоросль длиной до 5–10 см, похожая на маленький зонтик, но состоящая из одной клетки с одним ядром в основании. В 1930-х годах немецкий биолог Иоахим Хеммерлинг пересаживал ядра между видами ацетабулярии с разной формой «шляпки» и доказал, что форму определяет ядро. Это один из первых опытов, показавших роль ядра в наследственности.
• Каулерпа — водоросль длиной до нескольких метров с «листьями», «стеблями» и «корнями». Внутри у неё нет перегородок между клетками: это одна гигантская многоядерная клетка с огромным числом ядер и общей цитоплазмой, которая непрерывно течёт.
• Ксенофиофоры — глубоководные родственники фораминифер, клетки которых бывают размером до 20 см. Они строят вокруг себя каркас из песчинок и сами занимают в нём лишь тонкие трубочки цитоплазмы.
• Тиомаргарита великолепная — бактерия длиной до 2 см, описанная в 2022 году в мангровых болотах Гваделупы [2]. Почти весь её объём занимает огромная вакуоль, а живая цитоплазма — лишь тонкий слой под оболочкой. Её ДНК, что совсем необычно для бактерии, заключена в мембранные пузырьки.

Все гиганты решают проблему одинаково: живая цитоплазма у них образует тонкий слой или тонкие тяжи, а ядер много или они распределены по клетке. Многоклеточность — другой, гораздо более успешный способ стать большим.

4. Колониальные организмы

Если дочерние клетки после деления не расходятся, а остаются связанными, возникает колония. Клетки колонии одноклеточных организмов соединены общей слизью или тонкими цитоплазматическими мостиками. Они почти одинаковы и в большинстве случаев сохраняют самостоятельность: клетка, отделённая от колонии, может жить сама и дать начало новой колонии.

Самый наглядный пример — ряд зелёных водорослей семейства вольвоксовых, родственников одноклеточной хламидомонады. В нём от вида к виду растёт число клеток и усиливается разделение функций.

Вольвокс: первое разделение труда

Вольвокс — шаровидная колония, в которой сотни или тысячи клеток с двумя жгутиками лежат одним слоем на поверхности студенистого шара. Жгутики бьют согласованно, колония вращается и плывёт к свету. Большинство клеток — соматические: они обеспечивают движение и фотосинтез, но не дают потомства и погибают вместе с родительской колонией. Немногие крупные клетки, лежащие под поверхностью, — генеративные: из них развиваются дочерние колонии, а при половом размножении — гаметы. У Volvox carteri на 2000 соматических клеток приходится всего около 16 генеративных.

Это важнейший шаг: соматические клетки «отказываются» от размножения ради колонии, а потомство за всех оставляют генеративные. Такое же разделение есть в любом многоклеточном теле: клетки нашей кожи, мышц и мозга не передают свои гены потомкам — это делают только половые клетки. Поэтому вольвокс считают переходной формой между колониальными и многоклеточными организмами. Американский биолог Дэвид Кёрк выделил двенадцать шагов, которые прошли вольвоксовые на пути от одной клетки к колонии с разделением труда, и показал, что за превращение клетки в соматическую у вольвокса отвечает всего один регуляторный ген [3].

Удивительно, что весь этот путь — от одноклеточной хламидомонады до вольвокса — пройден относительно недавно. Сравнение генов показало, что многоклеточные вольвоксовые появились около 200 миллионов лет назад, в триасовом периоде, когда по Земле уже ходили первые динозавры [4]. Для сравнения: многоклеточные животные существуют больше 600 миллионов лет.

Как вольвокс строит своё тело

Развитие вольвокса прослежено во всех подробностях, и оно показывает, из каких «деталей» складывается многоклеточность.

1. Неполное деление. Генеративная клетка делится несколько раз подряд, но дочерние клетки не расходятся полностью: между ними остаются тонкие цитоплазматические мостики. У Volvox carteri после 11–12 делений образуется зародыш примерно из 2000 клеток.
2. Неравное деление. На одном из ранних делений 16 клеток делятся неравно: одна дочерняя клетка крупная, другая мелкая. Крупные станут генеративными, мелкие — соматическими.
3. Выворачивание. Зародыш сначала представляет собой шар со жгутиками внутрь. Затем он выворачивается через отверстие, как перчатка, и жгутики оказываются снаружи.
4. Внеклеточный матрикс. Клетки выделяют студенистое вещество, заполняющее шар и раздвигающее клетки.
5. Разделение судеб. В мелких клетках включается ген, который выключает их способность расти и делиться: они навсегда становятся соматическими. В крупных клетках этот ген молчит. Мутанты, у которых ген сломан, превращают соматические клетки в генеративные и теряют подвижность.

Каждый из этих шагов есть и у животных: неполное разделение клеток, неравное деление, перемещение пластов клеток, межклеточное вещество, выключение генов в специализированных клетках. Вольвокс показывает их в самом простом виде.

Колонии многоклеточных особей

Колонии одноклеточных нужно отличать от колоний многоклеточных особей. У коралловых полипов, мшанок, многих гидроидных полипов каждая особь колонии — сама многоклеточный организм, а колония возникает потому, что почки, образующиеся при бесполом размножении, не отделяются от матери. Коралловые рифы — постройки миллиардов таких особей; Большой Барьерный риф виден даже из космоса.

Особенно поразительны сифонофоры. Португальский кораблик — морское существо со «стрекательными щупальцами» длиной до десятков метров — выглядит как одна медуза, но на самом деле это колония особей нескольких типов. Одна особь превращена в газовый пузырь-парус, другие ловят добычу, третьи переваривают её, четвёртые размножаются. Особи настолько специализированы, что поодиночке жить не могут, и колония ведёт себя как единый организм. Где здесь граница между колонией и организмом — вопрос, над которым биологи спорят до сих пор.

5. Многоклеточные: специализация и взаимозависимость

Многоклеточный организм состоит из множества клеток, различающихся по строению и функциям. Нервная клетка проводит импульсы, клетка эпидермиса защищает, мышечное волокно сокращается, клетка мякоти листа фотосинтезирует. Такие клетки называют специализированными, а сам процесс их превращения — дифференцировкой.

Специализация возможна потому, что все клетки одного организма произошли из зиготы путём митоза и несут один и тот же набор генов, но в разных клетках работают разные гены. Специализированная клетка выполняет часть функций и получает от других клеток всё остальное: нейрон не фотосинтезирует и не переваривает пищу — питательные вещества ему приносит кровь. Поэтому вне организма специализированная клетка в природе не живёт. В лаборатории её можно поддерживать в питательной среде, но это уже искусственные условия, заменяющие организм.

Число типов клеток — один из способов измерить сложность организма. Оно растёт от простых организмов к сложным, хотя и неравномерно. Подсчёты сильно зависят от того, что считать «типом»: анализ работы генов в отдельных клетках показывает, что у человека типов клеток гораздо больше, чем двести, которые обычно называют в учебниках.

Что держит клетки вместе

Чтобы стать многоклеточным, недостаточно не разойтись после деления. Клетки должны прочно держаться друг за друга, узнавать «своих» и обмениваться сигналами. У животных для этого есть несколько систем.

Коллаген — самый распространённый белок нашего тела, около четверти всех белков. Он есть у всех животных, от губок до человека, и не встречается у их одноклеточных родственников в таком виде. Поэтому появление коллагенового межклеточного вещества считают одним из ключевых шагов на пути к многоклеточным животным.

Многоклеточные без тканей

Не все многоклеточные имеют настоящие ткани. Тело губки построено из клеток нескольких типов: плоские покровные клетки, воротничковые клетки со жгутиками, гонящие воду через тело, подвижные амёбоциты, переносящие пищу и строящие скелет. Но эти клетки не образуют тканей, а органов у губок нет. Клетки губки сохраняют удивительную самостоятельность: амёбоциты могут превращаться в клетки любого другого типа.

Губки — живые насосы. Воротничковые клетки внутри тела бьют жгутиками и гонят воду: она входит через мелкие поры на поверхности, проходит через камеры, выстланные воротничковыми клетками, которые улавливают бактерии и мелкие частицы, и выходит через большое отверстие на вершине. Губка размером с палец прокачивает за сутки десятки литров воды. Скелет губок образуют иглы из извести или кремнезёма либо волокна особого белка — спонгина. Мягкий спонгиновый скелет некоторых морских губок веками использовали как мочалки, а в Средиземноморье до сих пор существует промысел туалетных губок.

В 1907 году американский зоолог Генри Уилсон поставил знаменитый опыт [5]. Он продавил губку через мелкое сито из шёлковой ткани, разделив её на отдельные клетки и мелкие комочки. Через несколько часов клетки начали собираться вместе, а через несколько дней из скоплений образовались маленькие губки. Если смешать клетки губок двух видов, различающихся по цвету, они рассортируются: каждая клетка найдёт «своих». Позже выяснилось, что узнавание обеспечивают белки клеточной поверхности. Этот опыт показал, что клетки многоклеточного организма способны узнавать друг друга и самостоятельно собираться в целое.

Ещё проще устроен трихоплакс — плоское существо размером 1–2 мм, которое ползает по дну аквариумов. У него нет ни тканей, ни органов, ни переднего и заднего конца, ни нервной системы — всего несколько типов клеток, уложенных в два слоя с прослойкой между ними. Его геном, прочитанный в 2008 году, оказался неожиданно «сложным»: в нём есть многие гены, которые у других животных управляют развитием тканей и нервной системы [6].

Тканей в строгом смысле нет и у слоевищных водорослей, тело которых — слоевище, или таллом, — не расчленено на органы, и у грибов, тело которых — мицелий из переплетённых нитей-гиф.

Многотканевые организмы

У высших растений и у большинства животных клетки образуют настоящие ткани, ткани — органы, органы — системы органов. Такие организмы называют многотканевыми. У растений различают образовательные, покровные, основные, проводящие и механические ткани; у животных — эпителиальные, соединительные, мышечные и нервную. Самый сложный из них — человек: в теле взрослого мужчины массой 70 кг около 30 триллионов клеток, и почти 85 % из них — эритроциты, крошечные клетки крови без ядра [7]. По массе же больше всего мышечных и жировых клеток. Подробнее о том, как ткани и органы объединяются в целостный организм, — в статье «Многоклеточный организм как целое».

6. Зачем быть многоклеточным

Многоклеточность — одно из величайших «изобретений» жизни. Она даёт несколько важных преимуществ.

Крупный организм труднее съесть мелким хищникам, он лучше запасает вещества и может перемещаться на большие расстояния. Специализированная клетка не тратит ресурсы на всё сразу: клетка мякоти листа не двигается, нейрон не запасает крахмал. Внутренняя среда делает организм менее зависимым от внешней: у одноклеточного любое изменение солёности или температуры воды сразу действует на его единственную клетку.

Цена многоклеточности

У многоклеточности есть и цена. Клетки должны «договариваться»: нужны системы сигналов, связывающие клетки, транспорт веществ к клеткам, удалённым от поверхности, сложное индивидуальное развитие из одной клетки. А главное — клетки должны «соблюдать правила»: делиться, только когда это нужно организму, и погибать, когда нужно. Клетка, которая «вышла из-под контроля» и начала размножаться сама по себе, — опухолевая. Рак можно рассматривать как обратную сторону многоклеточности: это «бунт» отдельных клеток против целого (подробнее — в статье «Регуляция клеточного цикла»). Поэтому у всех многоклеточных есть механизмы, подавляющие «эгоистичные» клетки: контроль деления, апоптоз, иммунный надзор.

Ещё одна цена — смертность тела. Одноклеточное, деля себя надвое, в некотором смысле не умирает: обе половины — продолжение родительской клетки. У многоклеточных бессмертна только линия половых клеток, а тело — сома — в конце концов стареет и гибнет. Немецкий зоолог Август Вейсман в конце XIX века назвал это разделение «бессмертная зародышевая плазма и смертная сома». У вольвокса оно видно буквально: соматические клетки родительской колонии погибают, когда дочерние колонии выходят наружу.

7. Как возникла многоклеточность

Многоклеточность возникала в эволюции не один раз, а много раз независимо — по разным оценкам, не меньше 25 раз в разных группах эукариот [8]. Сложные многоклеточные организмы с множеством типов клеток появлялись реже — примерно шесть раз: у животных, наземных растений, красных и бурых водорослей и дважды у грибов. Многоклеточные формы есть и у бактерий: у цианобактерий нити клеток с особыми клетками-гетероцистами, фиксирующими азот, у миксобактерий — плодовые тела из миллионов клеток.

Два пути к многоклеточности

• Клетки не расходятся после деления. Так образуются колонии вольвоксовых, тела животных и растений. Все клетки такого организма — потомки одной клетки и генетически одинаковы.
• Отдельные клетки собираются вместе. Так поступают клеточные слизевики. Амёбы диктиостелиума живут поодиночке, пока есть бактерии для еды. При голодании они выделяют сигнальное вещество, сползаются десятками тысяч в «слизня», который ползёт к свету, а затем превращается в плодовое тело на ножке. Клетки ножки погибают, а клетки головки становятся спорами. Здесь в одно тело объединяются клетки разного происхождения, и иногда «нечестные» клетки стараются попасть в споры, а не в ножку.

Первый путь оказался гораздо успешнее: все сложные многоклеточные возникли именно так. Причина понятна: если все клетки тела — генетически одинаковые потомки одной клетки, у них нет «конфликта интересов». Соматической клетке не важно, кто передаст гены потомкам: её гены передаст половая клетка того же организма.

Когда появились многоклеточные

Палеонтологическая летопись многоклеточности начинается задолго до животных. Древнейший надёжно определённый многоклеточный организм с разными типами клеток — красная водоросль бангиоморфа, нити которой найдены в канадских породах возрастом около миллиарда лет [9]. У неё уже были разные клетки для прикрепления и для размножения, а также, судя по всему, половое размножение.

Почему многоклеточные животные появились так поздно, почти через три миллиарда лет после возникновения жизни? Одна из причин — кислород. Крупному телу нужно много энергии, а дышать без кислорода невыгодно; к тому же кислород должен проникать к клеткам, удалённым от поверхности. Содержание кислорода в атмосфере и океане достигло уровня, достаточного для крупных активных животных, только к концу протерозоя. Сложная многоклеточность возникла независимо в разных группах [10], и у всех них есть общие черты: прочное соединение клеток, обмен сигналами между ними и способ доставлять кислород и питательные вещества к внутренним клеткам.

Гипотезы о предке многоклеточных животных

Происхождение многоклеточных животных — давний вопрос зоологии. Наибольшее признание получила колониальная гипотеза: животные произошли от колоний жгутиковых одноклеточных организмов. Но как из однослойного шара получился двухслойный организм с кишечной полостью?

Геккель опирался на сходство с гаструлой — стадией развития зародыша, на которой у многих животных образуется двухслойный «мешок» с первичным ртом. Мечников обратил внимание на личинку кишечнополостных — планулу: у неё внутренний слой образуется не впячиванием, а выселением клеток внутрь. Он также считал, что первые многоклеточные питались, захватывая частицы клетками-фагоцитами, — недаром именно Мечников открыл фагоцитоз. Подробнее о гипотезах и современных данных — в статье «Происхождение многоклеточных животных».

Что говорят гены

Сравнение генов показало, что ближайшие одноклеточные родственники животных — воротничковые жгутиконосцы, хоанофлагелляты. Их клетка с жгутиком, окружённым «воротничком» из выростов, почти не отличается от воротничковой клетки губки. Некоторые хоанофлагелляты образуют колонии-«розетки», когда дочерние клетки не расходятся после деления. Когда в 2008 году был прочитан геном хоанофлагелляты Monosiga brevicollis, в нём нашли многие гены, которые у животных отвечают за склеивание клеток и передачу сигналов между ними, — в частности, белки кадгерины [11]. Значит, «инструменты» многоклеточности появились ещё у одноклеточных предков животных, где они служили, например, для захвата бактерий-добычи, а потом нашли новое применение [12].

Розетки и бактерии

Хоанофлагеллята Salpingoeca rosetta может жить и одиночными клетками, и колониями-«розетками», в которых дочерние клетки остаются соединены мостиками после деления. Долго не могли понять, что заставляет её образовывать розетки. В 2012 году американские биологи под руководством Николь Кинг выяснили, что сигнал подаёт бактерия: особое липидное вещество из мембраны бактерии, которой питается хоанофлагеллята, включает образование колоний [13]. Это интересный намёк: возможно, и предки животных переходили к многоклеточности в ответ на сигналы бактерий, с которыми они жили бок о бок.

Многоклеточность в пробирке

Можно ли увидеть возникновение многоклеточности своими глазами? В 2012 году американские биологи Уильям Рэтклифф и Майкл Травизано провели простой опыт [14]. Они выращивали пекарские дрожжи в пробирках и каждый день отбирали для пересева только те клетки, которые быстрее всех оседали на дно. Крупные скопления оседают быстрее одиночных клеток. Уже через 60 пересевов в пробирках появились «снежинки» — разветвлённые скопления клеток, которые не расходятся после деления. «Снежинки» размножались, отрывая от себя ветви, и в них даже появилось подобие разделения труда: отдельные клетки погибали, и в этих местах от скопления отрывались дочерние «снежинки».

В 2019 году похожий опыт поставили с одноклеточной водорослью хламидомонадой, только отбор вёл не исследователь, а хищник — инфузория-парамеция, которая глотает одиночные клетки, но не может проглотить крупные скопления [15]. Через несколько сотен поколений в двух культурах из пяти появились многоклеточные формы, которые сохраняли многоклеточность и без хищника. Эти опыты показывают, что первый шаг к многоклеточности может быть быстрым, если он даёт выгоду.

8. Лестница многоклеточности у водорослей

Среди водорослей можно найти все ступени — от одноклеточных до крупных многоклеточных организмов с разными типами клеток.

Бурые водоросли поднялись по этой лестнице выше всех. Гигантская макроцистис у тихоокеанского побережья Америки вырастает до 45 м и прибавляет до полуметра в сутки. В её слоевище есть клетки, похожие на ситовидные трубки растений: по ним сахара из освещённых верхних пластин перемещаются вниз, к основанию, куда свет почти не доходит. Это пример того, как сходные решения возникают независимо: бурые водоросли не родственны растениям, но для крупного тела им понадобилась та же «проводящая система». Подробнее — в статье «Бурые водоросли».

9. Многоклеточность у растений и грибов

Растения, грибы и животные стали многоклеточными независимо, и у каждой группы многоклеточность устроена по-своему.

Клетки растений связаны цитоплазматическими каналами — плазмодесмами, проходящими сквозь клеточные стенки. Через них из клетки в клетку переходят вещества и даже некоторые белки и РНК, управляющие развитием. А у животных клетки соединены особыми контактами, среди которых есть и щелевые — белковые каналы между соседними клетками. Так у обеих групп возникли способы обмениваться сигналами, без которых многоклеточность невозможна.

Ещё одно важное различие: клетки животного зародыша перемещаются, а клетки растения — никогда. Поэтому форма растения создаётся только тем, в какой плоскости делятся клетки и в каком направлении они растягиваются. Это объясняет, почему у растений нет ничего похожего на гаструляцию, о которой пойдёт речь в статьях «Дробление зиготы и бластула» и «Гаструляция, зародышевые листки и органогенез».

10. Где кончается один организм

Разговор о колониях и многоклеточных неизбежно приводит к вопросу: что считать отдельной особью? Ответ не так очевиден, как кажется.

• Клоновые растения. В штате Юта растёт осиновая роща «Пандо» — около 47 тысяч стволов на площади 43 гектара. Все стволы выросли из корневых отпрысков одного растения и соединены общей корневой системой. Генетически это одна особь массой около 6 тысяч тонн, возраст которой оценивают в тысячи лет.
• Сифонофоры и кораллы. Каждая особь колонии — многоклеточный организм, но колония ведёт себя как единое целое.
• Лишайники. Это не один организм, а постоянное сожительство гриба и водоросли или цианобактерии, причём иногда к ним присоединяются ещё дрожжевые грибы.
• Человек. В нашем теле живёт примерно столько же бактерий, сколько в нём собственных клеток, — около 40 триллионов. Без кишечных бактерий человек хуже переваривает пищу и легче заболевает.

Биологи обычно считают особью то, что развивается из одной клетки (зиготы или споры) и действует как целое. Но природа не обязана подчиняться нашим определениям, и пограничные случаи как раз показывают, как возникали новые уровни организации.

Другие гипотезы происхождения многоклеточных

Кроме колониальной гипотезы, обсуждались и другие. Югославский зоолог Йован Хаджи в середине XX века предположил, что многоклеточные животные произошли от многоядерных инфузорий: внутри такой клетки вокруг ядер возникли перегородки, и одна клетка превратилась в многоклеточное тело — так, по его мнению, появились плоские черви (гипотеза целлюляризации). Советский зоолог Алексей Захваткин считал, что многоклеточность возникла из стадии, когда одноклеточное многократно делится внутри оболочки и образует группу спор, которые не разошлись (синзооспоровая гипотеза). Современные данные о родстве животных с воротничковыми жгутиконосцами и о строении губок лучше всего согласуются с колониальной гипотезой, но спор о деталях продолжается.

11. Многоклеточность и размножение

С появлением многоклеточности возникла новая задача: как воспроизвести целый организм, состоящий из множества разных клеток? Одноклеточному достаточно разделиться надвое. Многоклеточному приходится либо отделять от себя часть тела, из которой вырастет новый организм, либо начинать развитие заново — из одной клетки.

Удивительно, но подавляющее большинство многоклеточных проходит в каждом поколении через стадию одной клетки, хотя кажется, что проще было бы отделять от себя готовые куски тела. У этого «бутылочного горлышка» есть важные преимущества. Если организм начинается с одной клетки, все его клетки генетически одинаковы, и между ними нет «конфликта интересов». Мутации, возникшие в теле родителя, не накапливаются в потомстве: каждое поколение начинает «с чистого листа». А при половом размножении одна клетка-зигота объединяет наследственную информацию двух родителей.

Тотипотентность

Зигота может дать начало любой клетке организма. Такую способность называют тотипотентностью. В ходе развития клетки животных обычно её теряют: клетка кожи не превратится в нейрон, а из клетки печени не вырастет новая мышь. У растений всё иначе. В 1958 году американский ботаник Фредерик Стюард взял отдельные клетки из корня моркови, вырастил их в питательной среде с кокосовым молоком и получил из них целые растения — с корнями, листьями и цветками. Клетки взрослого растения сохраняют тотипотентность, и на этом основано размножение растений культурой тканей. У животных похожей способностью обладают стволовые клетки губок, гидры, планарий — поэтому они так хорошо восстанавливают утраченные части тела, — а у позвоночных её удаётся вернуть клеткам лишь искусственно, о чём рассказано в статье «Бесполое размножение».

12. Итог: что важно знать

1. Одноклеточные организмы — тело из одной клетки, выполняющей все функции; в ней есть органоиды особого назначения (сократительные и пищеварительные вакуоли, жгутики, реснички, глазок).
2. Размер клетки ограничен отношением поверхности к объёму: при росте клетки объём растёт быстрее поверхности.
3. Колония — клетки, оставшиеся связанными после деления; клетки колоний почти одинаковы и могут жить отдельно. У вольвокса впервые возникает разделение на соматические и генеративные клетки.
4. Многоклеточный организм — специализированные, зависящие друг от друга клетки; специализация основана на работе разных генов при одинаковом наборе генов.
5. У губок, трихоплакса, слоевищных водорослей и грибов нет настоящих тканей; у высших растений и большинства животных клетки образуют ткани, органы и системы органов — это многотканевые организмы.
6. Многоклеточность даёт крупные размеры, разделение функций, замещение клеток, внутреннюю среду; её цена — необходимость согласования клеток, риск опухолей, смертность тела.
7. Многоклеточность возникала много раз; животные, по колониальной гипотезе, произошли от колоний жгутиковых; гипотезы гастреи (Геккель) и фагоцителлы (Мечников) по-разному объясняют возникновение двух слоёв клеток.

13. Частые ошибки

• «Одноклеточные — примитивные организмы, у них ничего нет». Клетка одноклеточного выполняет все функции организма; у инфузорий она устроена сложнее любой клетки нашего тела.
• «Сократительная вакуоль — орган выделения». Это органоид — часть клетки; орган построен из многих клеток.
• «Вольвокс — многоклеточное животное». Вольвокс — колониальная зелёная водоросль; его относят к переходным формам между колониальными и многоклеточными организмами.
• «Все клетки колонии вольвокса могут дать новую колонию». У вольвокса это могут только генеративные клетки; соматические погибают вместе с колонией. Самостоятельны все клетки у пандорины и гониума.
• «Коралловый полип — колония одноклеточных». Колония кораллов состоит из многоклеточных особей — полипов.
• «Губки — многотканевые животные». У губок несколько типов клеток, но настоящих тканей и органов нет.
• «У разных клеток организма разные гены». Набор генов одинаков; различается то, какие гены работают.
• «Многоклеточные произошли от одной группы одноклеточных». Многоклеточность возникала многократно и независимо — у животных, растений, грибов, разных водорослей.
• «Чем больше клетка, тем лучше она обменивается веществами». Наоборот: с ростом клетки отношение поверхности к объёму уменьшается.
• «Одноклеточные — тупиковая ветвь эволюции». Одноклеточные процветают: это большинство видов и особей на Земле, они производят около половины кислорода и участвуют во всех круговоротах веществ.
• «Гипотеза фагоцителлы принадлежит Геккелю». Фагоцителлу предложил Мечников, а Геккель — гастрею.

14. Интересные факты

• Самый «многоклеточный» организм на Земле — вероятно, гигантская секвойя или синий кит: в теле синего кита около 10¹⁷ клеток, в теле человека — около 3 × 10¹³.
• У взрослой нематоды Caenorhabditis elegans ровно 959 соматических клеток — у каждой особи одно и то же число и одинаковое расположение.
• Колония вольвокса не только плывёт к свету, но и «поворачивает» к нему, хотя у неё нет нервной системы: клетки, оказавшиеся на освещённой стороне, на мгновение замедляют биение жгутиков, и колония разворачивается.
• Дочерние колонии вольвокса формируются внутри родительской «наизнанку» — жгутиками внутрь — и затем выворачиваются, как перчатка. Этот процесс так похож на перестройки зародыша животных, что его изучают как модель гаструляции.
• Опёнок тёмный в штате Орегон (США) — одна грибница площадью почти 10 км² и возрастом в тысячи лет; его называют одним из крупнейших организмов на Земле.
• Осиновая роща «Пандо» в штате Юта — один клон из десятков тысяч стволов с общими корнями — считается одним из самых массивных организмов на Земле: около 6 тысяч тонн.
• В теле человека примерно столько же бактерий, сколько собственных клеток; но бактерии мелкие, и их общая масса — около 0,2 кг.
• Кишечнополостное Turritopsis dohrnii, «бессмертная медуза», при повреждении или голодании может превратиться обратно в полип: её специализированные клетки возвращаются к менее специализированному состоянию, и жизненный цикл начинается заново.
• Слово «вольвокс» означает «вращающийся», «пандорина» — от Пандоры, а «эудорина» — «хорошо одарённая».
• У клеточного слизевика диктиостелиума клетки, которым «не повезло» оказаться в ножке плодового тела, погибают ради клеток головки, превращающихся в споры. Это один из самых простых примеров альтруизма клеток.
• Самая крупная клетка из известных — желток страусиного яйца: это одна клетка, яйцеклетка, массой около полукилограмма. Почти весь её объём занимает запас питательных веществ для зародыша, а живая цитоплазма с ядром — лишь крошечный диск на поверхности желтка.
• У человека самая крупная клетка — яйцеклетка диаметром около 0,1 мм, её можно увидеть невооружённым глазом; самые длинные — нейроны, отростки которых тянутся от спинного мозга до пальцев ног, больше метра.
• Губки могут жить тысячи лет: возраст некоторых антарктических стеклянных губок оценивают более чем в 10 тысяч лет.

15. Частые вопросы

16. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.1 кодификатора [16]: «Одноклеточные, колониальные, многоклеточные организмы и многотканевые организмы». В части 1 встречаются задания на соответствие (одноклеточный — колониальный — многоклеточный организм), выбор признаков колониальных организмов, узнавание вольвокса, губки, гидры по описанию или рисунку. В части 2 спрашивают о преимуществах многоклеточности, о том, почему вольвокс считают переходной формой, чем органоид отличается от органа, о колониальной гипотезе.

Что обязательно знать к экзамену

• Определения одноклеточного, колониального, многоклеточного и многотканевого организма; примеры каждого.
• Как одноклеточные выполняют основные функции; органоиды движения, питания, выделения.
• Ряд хламидомонада — гониум — пандорина — эудорина — вольвокс; соматические и генеративные клетки вольвокса.
• Различие колоний одноклеточных (вольвокс) и колоний многоклеточных особей (кораллы, мшанки).
• Причины ограничения размеров клетки; преимущества многоклеточности.
• Колониальная гипотеза; гипотезы гастреи (Геккель) и фагоцителлы (Мечников).

Разбор вопроса части 2

Вопрос. Почему вольвокс рассматривают как переходную форму от колониальных к многоклеточным организмам? Приведите не менее трёх доводов.

Ответ.

1. Клетки вольвокса соединены цитоплазматическими мостиками, и колония действует как единое целое: жгутики бьют согласованно, колония плывёт к свету.
2. Есть разделение функций: соматические клетки обеспечивают движение и фотосинтез, генеративные — размножение.
3. Соматические клетки не способны к самостоятельному существованию и размножению и погибают вместе с родительской колонией.
4. Но настоящих тканей и органов у вольвокса нет, а клетки остаются похожими на одноклеточную хламидомонаду, поэтому это ещё не многотканевый организм.

Разбор вопроса о размерах

Вопрос. Почему большинство одноклеточных организмов имеют микроскопические размеры, а многоклеточные могут быть очень крупными?

Ответ. 1) Вещества поступают в клетку через её поверхность. 2) При увеличении размеров клетки объём растёт быстрее площади поверхности, и поверхность перестаёт обеспечивать потребности клетки; кроме того, одно ядро управляет ограниченным объёмом цитоплазмы. 3) Многоклеточное тело состоит из множества мелких клеток, каждая из которых сохраняет большое отношение поверхности к объёму, а вещества к клеткам доставляют транспортные системы организма.

Как узнать организм на рисунке

• Вольвокс — крупный прозрачный шар из множества мелких клеток со жгутиками по поверхности; внутри — несколько крупных клеток и маленькие шарики дочерних колоний.
• Пандорина — плотный шарик из примерно 16 одинаковых клеток со жгутиками в общей слизи.
• Хламидомонада — одна грушевидная клетка с двумя жгутиками, чашевидным хлоропластом и красным глазком.
• Губка — мешковидное или комковатое тело, прикреплённое к опоре, с крупным отверстием наверху и множеством пор на поверхности.
• Гидра — вытянутое тело с подошвой и венчиком щупалец вокруг рта; на боку может быть почка.

Если на рисунке колония коралловых полипов, обратите внимание: каждая «единица» колонии — многоклеточный полип со щупальцами, а не отдельная клетка.

Разбор вопроса о колониальной гипотезе

Вопрос. Какие факты подтверждают колониальную гипотезу происхождения многоклеточных животных?

Ответ. 1) Существуют современные колониальные жгутиковые организмы (вольвоксовые, колониальные воротничковые жгутиконосцы), у которых видны все переходы от одиночных клеток к колониям с разделением функций. 2) Воротничковые клетки губок очень похожи на воротничковых жгутиконосцев, а по генам эти одноклеточные — ближайшие родственники животных. 3) Развитие многоклеточных начинается с одной клетки, которая делится, и на ранних стадиях зародыш (бластула) похож на шаровидную колонию.

Связь с другими темами

Тема связана с систематикой одноклеточных и водорослей, с зоологией губок и кишечнополостных, с тканями растений и животных (статьи «Ткани животных и человека» и «Многоклеточный организм как целое»), с эволюцией и с темой о размножении: у колониальных и многоклеточных организмов появляются новые способы бесполого размножения — почкование, фрагментация, — о которых рассказывает статья «Бесполое размножение».

17. Для олимпиад

Сколько клеток нужно, чтобы стать большим

Пусть клетка — шар диаметром 10 мкм. Нужно получить организм объёмом 1 см³. Во сколько раз уменьшится отношение поверхности к объёму, если вместо многоклеточного тела вырастить одну клетку объёмом 1 см³? Сколько клеток диаметром 10 мкм поместится в 1 см³?

Решение. Объём клетки: 4/3 × π × (5 мкм)³ ≈ 524 мкм³ = 5,24 × 10⁻¹⁰ см³. Число клеток: 1 : (5,24 × 10⁻¹⁰) ≈ 1,9 × 10⁹ — около двух миллиардов (без учёта промежутков). Диаметр шара объёмом 1 см³: d = (6V/π)^(1/3) ≈ 1,24 см. Отношение поверхности к объёму для шара равно 6 : d: для клетки 6 : 10 мкм = 0,6 мкм⁻¹, для шара 1,24 см — 6 : 12 400 мкм ≈ 0,00048 мкм⁻¹. Уменьшение примерно в 1240 раз — ровно во столько, во сколько вырос диаметр.

Время диффузии

Время, за которое молекула за счёт диффузии в среднем проходит расстояние x, оценивают по формуле t ≈ x² : (2D), где D — коэффициент диффузии. Для кислорода в воде D ≈ 2 × 10⁻⁹ м²/с. Оцените время диффузии кислорода на 10 мкм, на 1 мм и на 1 см. Почему крупным животным необходима кровеносная система?

Решение. 10 мкм = 10⁻⁵ м: t ≈ 10⁻¹⁰ : (4 × 10⁻⁹) ≈ 0,025 с. 1 мм = 10⁻³ м: t ≈ 10⁻⁶ : (4 × 10⁻⁹) = 250 с — около 4 минут. 1 см = 10⁻² м: t ≈ 10⁻⁴ : (4 × 10⁻⁹) = 25 000 с — около 7 часов. Время растёт пропорционально квадрату расстояния. Поэтому без системы, доставляющей кислород, клетки не могут лежать дальше долей миллиметра от поверхности. У плоских червей, у которых кровеносной системы нет, тело тонкое, и ни одна клетка не удалена от поверхности больше чем на доли миллиметра; у крупных животных кислород доставляет кровь, и путь диффузии от капилляра до клетки — несколько десятков микрометров.

Сколько стоит соматическая клетка

У Volvox carteri на одну генеративную клетку приходится около 125 соматических. Почему колонии выгодно «содержать» такое количество неразмножающихся клеток? Классическое объяснение связано с размерами: крупная колония не может плыть, если её клетки перестают бить жгутиками во время деления, а у клеток вольвоксовых есть ограничение — клетка не может одновременно бить жгутиком и делиться, потому что базальное тело жгутика нужно ей для деления как центриоль. Разделение на «двигателей» и «размножителей» снимает это противоречие: соматические клетки плывут всё время, а генеративные растут и делятся внутри шара. Чем крупнее колония, тем выгоднее такое разделение.

Опыт Уилсона в задаче

Клетки губки красного цвета вида А и жёлтого цвета вида Б разделили, протерев губки через сито, и смешали. Через сутки образовались отдельные красные и отдельные жёлтые скопления, а через несколько дней из них развились маленькие губки. Если же смешать клетки двух особей одного вида, образуются скопления из клеток обеих особей. Какие выводы можно сделать? Ответ: клетки губки узнают «своих» по видоспецифичным молекулам поверхности; клетки разных особей одного вида такие молекулы не различают (или различают слабо); способность клеток узнавать друг друга и соединяться — основа целостности многоклеточного организма; у губок клетки сохраняют способность самостоятельно восстанавливать организм.

18. Задания с разбором

Задание 1

Установите соответствие между организмами и уровнями организации. Организмы: А) амёба обыкновенная; Б) вольвокс; В) губка бадяга; Г) хламидомонада; Д) пандорина; Е) гидра. Уровни: 1) одноклеточный; 2) колониальный; 3) многоклеточный.

Задание 2

Выберите три верных ответа. Для колониальных одноклеточных организмов характерно: 1) клетки остаются связанными после деления; 2) клетки образуют ткани; 3) клетки слабо специализированы; 4) у вольвокса есть соматические и генеративные клетки; 5) все клетки вольвокса могут дать новую колонию; 6) колония состоит из многоклеточных особей.

Задание 3

Установите последовательность организмов в порядке усложнения организации: А) вольвокс; Б) хламидомонада; В) пандорина; Г) гониум; Д) эудорина.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) Одноклеточные организмы выполняют все функции жизнедеятельности одной клеткой. (2) Сократительная вакуоль инфузории — орган выделения. (3) Вольвокс — многоклеточное животное. (4) Клетки многоклеточного организма специализированы. (5) У губок нет настоящих тканей.

Задание 5

Выберите три верных ответа. Преимущества многоклеточности: 1) возможность достигать крупных размеров; 2) отсутствие необходимости в регуляции; 3) разделение функций между клетками; 4) независимость каждой клетки от других; 5) замещение погибших клеток новыми; 6) отсутствие старения тела.

Задание 6

Объясните, почему клетка многоклеточного организма, в отличие от одноклеточного, не может жить в природе самостоятельно.

Задание 7

Установите соответствие между гипотезами и их признаками. Признаки: А) предложена Э. Геккелем; Б) предложена И. И. Мечниковым; В) второй слой клеток возник впячиванием стенки шара; Г) второй слой возник выселением клеток внутрь шара; Д) предок — двухслойный мешок с первичным ртом; Е) опора на строение личинки-планулы. Гипотезы: 1) гастреи; 2) фагоцителлы.

Задание 8

Сравните колонию вольвокса и колонию коралловых полипов. В чём главное различие?

Задание 9

Выберите три верных ответа. Настоящих тканей нет у: 1) губки; 2) гидры; 3) трихоплакса; 4) берёзы; 5) мукора; 6) дождевого червя.

Задание 10

Клетка в форме шара увеличилась в диаметре в 3 раза. Во сколько раз увеличились площадь её поверхности и объём? Как изменилось отношение поверхности к объёму? Почему это важно для клетки?

Задание 11

Установите соответствие между функциями и органоидами инфузории-туфельки. Функции: А) движение; Б) переваривание пищи; В) удаление избытка воды; Г) выброс непереваренных остатков; Д) захват пищи. Органоиды: 1) реснички; 2) пищеварительная вакуоль; 3) сократительная вакуоль; 4) порошица; 5) клеточный рот.

Задание 12

Почему соматические клетки вольвокса погибают, а генеративные дают начало новым колониям? Какое значение это имеет?

Задание 13

Выберите три верных ответа. В опыте Г. Уилсона губку протёрли через сито. Что было показано? 1) клетки губки способны снова объединяться; 2) клетки губки погибают при разделении; 3) из скоплений клеток развиваются новые губки; 4) клетки разных видов губок сливаются в одну губку; 5) клетки узнают клетки своего вида; 6) губки состоят из тканей.

Задание 14

Объясните, чем органоид отличается от органа. Приведите по два примера.

Задание 15

Установите соответствие между признаками и группами организмов. Признаки: А) клетка — самостоятельная особь; Б) клетки образуют ткани и органы; В) клетки соединены слизью, почти одинаковы; Г) клетки специализированы и зависимы друг от друга; Д) любая клетка может дать новую колонию. Группы: 1) одноклеточные; 2) колониальные (пандорина); 3) многотканевые.

Задание 16

Какие опыты показывают, что многоклеточность может возникнуть быстро? Объясните их результаты.

Задание 17

Выберите три верных ответа. Многоклеточность возникала независимо у: 1) животных; 2) только у растений; 3) грибов; 4) бурых водорослей; 5) только у позвоночных; 6) бактерий-кокков.

Задание 18

Почему возникновение многоклеточности связывают с появлением рака?

Задание 19 (олимпиадное)

У клеточного слизевика диктиостелиума голодающие амёбы собираются в плодовое тело: около 20 % клеток образуют ножку и погибают, 80 % становятся спорами. В смешанной культуре двух генетически разных штаммов клетки штамма А чаще попадают в споры, чем клетки штамма Б. 1) Почему такое поведение штамма А называют «обманом»? 2) Почему у животных, растений и вольвоксовых такой конфликт обычно не возникает? 3) Какую опасность представлял бы «обман» для многоклеточного организма?

Задание 20 (олимпиадное)

Одноклеточная водоросль ацетабулярия (длина около 5 см) имеет одно ядро в основании и «шляпку» на вершине. Если отрезать шляпку, она отрастает заново; если пересадить ядро вида с шляпкой одной формы в стебелёк другого вида, через некоторое время вырастает шляпка формы, свойственной виду-донору ядра. Если отрезать основание с ядром, стебелёк ещё некоторое время может отрастить шляпку, но затем погибает. Объясните результаты.

Литература

1. Leeuwenhoek A. van. Part of a letter concerning green weeds growing in water, and some animalcula found about them // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 1703. Vol. 23. P. 1304–1311.
2. Volland J.-M., Gonzalez-Rizzo S., Gros O. et al. A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active, membrane-bound organelles // Science. 2022. Vol. 376. P. 1453–1458.
3. Kirk D. L. A twelve-step program for evolving multicellularity and a division of labor // BioEssays. 2005. Vol. 27. P. 299–310.
4. Herron M. D., Hackett J. D., Aylward F. O., Michod R. E. Triassic origin and early radiation of multicellular volvocine algae // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2009. Vol. 106. P. 3254–3258.
5. Wilson H. V. On some phenomena of coalescence and regeneration in sponges // Journal of Experimental Zoology. 1907. Vol. 5. P. 245–258.
6. Srivastava M., Begovic E., Chapman J. et al. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 2008. Vol. 454. P. 955–960.
7. Sender R., Fuchs S., Milo R. Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body // PLOS Biology. 2016. Vol. 14. Art. e1002533.
8. Grosberg R. K., Strathmann R. R. The evolution of multicellularity: a minor major transition? // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2007. Vol. 38. P. 621–654.
9. Butterfield N. J. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes // Paleobiology. 2000. Vol. 26. P. 386–404.
10. Knoll A. H. The multiple origins of complex multicellularity // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 2011. Vol. 39. P. 217–239.
11. King N., Westbrook M. J., Young S. L. et al. The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans // Nature. 2008. Vol. 451. P. 783–788.
12. Sebé-Pedrós A., Degnan B. M., Ruiz-Trillo I. The origin of Metazoa: a unicellular perspective // Nature Reviews Genetics. 2017. Vol. 18. P. 498–512.
13. Alegado R. A., Brown L. W., Cao S. et al. A bacterial sulfonolipid triggers multicellular development in the closest living relatives of animals // eLife. 2012. Vol. 1. Art. e00013.
14. Ratcliff W. C., Denison R. F., Borrello M., Travisano M. Experimental evolution of multicellularity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2012. Vol. 109. P. 1595–1600.
15. Herron M. D., Borin J. M., Boswell J. C. et al. De novo origins of multicellularity in response to predation // Scientific Reports. 2019. Vol. 9. Art. 2328.
16. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.