Половое размножение и половой процесс: гаметы, гермафродитизм и зачем нужен пол

В озёрах Новой Зеландии живёт маленькая пресноводная улитка потамопиргус. У неё есть одна странность: в одних озёрах почти все улитки — самки, размножающиеся без самцов, партеногенезом, а в других много самцов, и улитки размножаются половым путём. В 1980-х годах американский биолог Кёртис Лайвли объездил десятки озёр, собирая улиток и подсчитывая самцов. Он заметил, что самцов больше всего там, где улиток сильнее всего поражают паразитические плоские черви — трематоды, кастрирующие своих хозяев [1]. Там, где паразитов мало, улитки «обходятся» без пола. Это было одно из первых прямых указаний на то, зачем вообще нужен пол: он помогает выдерживать гонку с паразитами.

Вопрос «зачем нужен пол» биологи называют одной из главных загадок эволюции. Бесполое размножение быстрее и проще, но почти все животные и растения размножаются половым путём. Это третья статья серии о размножении и индивидуальном развитии организмов (начало — «Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы»). В ней разобрано, что такое половое размножение, какими бывают гаметы и половой процесс, что такое раздельнополость и гермафродитизм, однодомные и двудомные растения и в чём биологический смысл пола.

• 1. Сущность полового размножения
• 2. Типы гамет: изогамия, гетерогамия, оогамия
• 3. Половое размножение в разных группах
• 4. Раздельнополость и гермафродитизм
• 5. Как растения избегают самоопыления
• 6. Половой процесс без размножения
• 7. Чередование полового и бесполого размножения
• 8. Как встречаются партнёры и гаметы
• 9. Зачем нужен пол
• 10. Итог: что важно знать
• 11. Частые ошибки
• 12. Интересные факты
• 13. Частые вопросы
• 14. ЕГЭ
• 15. Для олимпиад
• 16. Задания с разбором
• Литература

1. Сущность полового размножения

Половое размножение — способ воспроизведения, при котором новый организм развивается из зиготы, образовавшейся при слиянии двух специализированных половых клеток — гамет. В отличие от бесполого размножения, основанного на митозе и дающего генетически однородное потомство (подробнее — в статье «Бесполое размножение»), половое размножение связано с двумя процессами: мейозом и оплодотворением.

• Мейоз уменьшает набор хромосом вдвое: из диплоидной клетки (2n) получаются гаплоидные (n).
• Оплодотворение — слияние двух гаплоидных гамет — восстанавливает диплоидный набор: n + n = 2n.

Благодаря этому чередованию число хромосом в ряду поколений остаётся постоянным. Если бы гаметы не были гаплоидными, число хромосом удваивалось бы в каждом поколении: у человека через десять поколений их стало бы 46 × 2¹⁰ ≈ 47 тысяч.

Как открывали половые клетки

Долгое время о роли половых клеток спорили. Древние врачи считали, что зародыш образуется из смешения «семян» отца и матери, Аристотель — что мужское семя придаёт форму материи, которую даёт мать. Микроскоп перевернул эти представления.

Левенгук и его современники долго считали сперматозоиды паразитами семенной жидкости. А некоторые учёные XVII–XVIII веков, «анималькулисты», верили, что в каждом сперматозоиде сидит крошечный готовый человечек — гомункулус, которому нужно лишь вырасти в матке. Их противники, «овисты», искали готового человечка в яйцеклетке. Только в XIX веке стало ясно, что новый организм не «вложен» ни в одну из гамет, а развивается заново из зиготы, получившей наследственный материал от обеих.

Где образуются гаметы

Здесь есть важное различие между животными и растениями. У животных гаметы образуются в половых железах из диплоидных клеток путём мейоза. У растений и многих водорослей картина иная: мейоз происходит при образовании спор, из спор вырастает гаплоидный гаметофит, а гаметы образуются в нём митозом. Об этом подробно — в статье «Мейоз: стадии и поведение хромосом» и в статье «Жизненные циклы растений: спорофит и гаметофит».

Откуда берётся разнообразие потомков

Потомки при половом размножении генетически отличаются и от родителей, и друг от друга. Различия возникают на трёх этапах, и каждый «перетасовывает» аллели, не изменяя самих генов. Такую изменчивость называют комбинативной.

Удобно представить это на примере. Ваша мать получила одну хромосому каждой пары от своей матери, а другую — от своего отца. В яйцеклетку, из которой вы развились, из каждой пары попала одна хромосома — случайно, с вероятностью 1/2 «бабушкина» или «дедушкина», а кроссинговер ещё и перемешал их участки. Поэтому вы унаследовали от каждой бабушки и каждого дедушки в среднем по четверти генома, но реальная доля может заметно отклоняться от 25 %.

Масштаб этого разнообразия огромен. Даже без кроссинговера человек с 23 парами хромосом образует 2²³ ≈ 8,4 миллиона типов гамет. Пара родителей может дать 2²³ × 2²³ ≈ 7 × 10¹³ вариантов зигот — почти в десять тысяч раз больше, чем людей на Земле. С учётом кроссинговера число вариантов становится практически бесконечным. Поэтому каждый человек, кроме однояйцевых близнецов, генетически уникален. Даже родные братья и сёстры имеют в среднем половину общих участков генома, унаследованных от родителей, но в действительности эта доля колеблется примерно от 37 до 62 % — это показал анализ геномов тысяч пар братьев и сестёр [3].

2. Типы гамет: изогамия, гетерогамия, оогамия

Гаметы разных организмов различаются размерами, подвижностью и запасом питательных веществ. У наиболее просто устроенных организмов гаметы одинаковы по виду, а по мере усложнения полового процесса появляются различия между мужской и женской гаметой. Типы полового процесса названы по соотношению гамет.

При изогамии гаметы не различаются внешне, но различаются химически: у хламидомонады есть два «типа спаривания», обозначаемые плюс и минус. Сливаться могут только гаметы разных типов — их белки на поверхности жгутиков узнают друг друга. Так что даже у изогамных организмов есть «полы», только невидимые.

Ряд изогамия → гетерогамия → оогамия хорошо прослеживается у вольвоксовых — тех самых водорослей, на которых видна эволюция многоклеточности. У многих хламидомонад и гониума гаметы одинаковы, у пандорины и эудорины — разного размера, а у вольвокса женская гамета — крупная неподвижная яйцеклетка, а мужская — мелкий подвижный сперматозоид.

Почему яйцеклетка большая, а сперматозоид маленький

Яйцеклетка крупная, потому что запасает вещества, необходимые для развития зародыша. Сперматозоид маленький, потому что его задача — найти яйцеклетку и доставить ядро. Его тело почти целиком состоит из ядра, митохондрий-«двигателя» и жгутика. Поэтому сперматозоидов образуется намного больше, чем яйцеклеток: у мужчины — сотни миллионов за сутки, у женщины за всю жизнь созревает около 400 яйцеклеток.

Но почему эволюция пришла именно к двум крайностям, а не к гаметам среднего размера? В 1972 году английский биолог Джеффри Паркер с коллегами построил модель, ответившую на этот вопрос [4]. Зигота тем лучше выживает, чем больше в ней запасов. Особь может «вложить» ресурсы либо в небольшое число крупных гамет, обеспечивая зиготу питанием, либо в огромное число мелких, увеличивая шанс оплодотворить чужие крупные гаметы. Гаметы среднего размера проигрывают обеим стратегиям: их слишком мало, чтобы выиграть числом, и слишком мало в них запасов. Отбор разводит гаметы к двум крайностям — и так возникают мужской и женский пол.

Сколько бывает «полов»

У животных и растений полов два. Но у некоторых грибов и одноклеточных типов спаривания гораздо больше. У инфузории тетрахимены их семь, а у древесного гриба щелелистника обыкновенного — больше двадцати тысяч: две грибницы могут слиться, только если различаются по двум особым участкам генома, и у каждого участка множество вариантов. Почти любая встречная грибница оказывается подходящим «партнёром». Такие системы возможны только при изогамии: если гаметы различаются по размеру, полов неизбежно становится два.

3. Половое размножение в разных группах

У растений путь к суше шёл через освобождение полового процесса от воды. Сперматозоиды мхов и папоротников должны доплыть до яйцеклетки, поэтому эти растения растут во влажных местах, а их половое размножение происходит после дождя или росы. У семенных растений мужская гамета попадает к яйцеклетке внутри пыльцевого зерна, переносимого ветром или животными, а затем по пыльцевой трубке. Это освободило их от необходимости в воде и позволило заселить сухие места. Интересно, что у древних семенных растений — саговников и гинкго — сохранились подвижные сперматозоиды со множеством жгутиков, которые проплывают последние доли миллиметра в капельке жидкости внутри семязачатка. Подвижные сперматозоиды гинкго открыл в 1896 году японский ботаник Сакугоро Хирасэ.

У грибов половой процесс устроен своеобразно: часто сливаются не гаметы, а клетки гиф. Сначала сливается цитоплазма, а ядра ещё долго остаются раздельными, и в клетках мицелия находятся по два разных ядра. Слияние ядер и мейоз происходят только перед образованием спор. Подробнее — в статье «Половой процесс у грибов».

4. Раздельнополость и гермафродитизм

Гаметы разных типов могут образовываться у разных особей или у одной.

Раздельнополость

Большинство животных раздельнополы: самцы вырабатывают мужские гаметы, самки — женские. У многих видов самцы и самки различаются и внешне — это половой диморфизм. Павлин и павлиниха, лев и львица, олень с рогами и безрогая самка. Как определяется, будет ли особь самцом или самкой, подробно рассказано в серии статей о генетике пола, начиная с «Генетики пола».

Как определяется пол

Способы определения пола удивительно разнообразны, и родственные виды нередко пользуются разными [5].

У зелёных морских черепах из яиц, развивающихся в тёплом песке (выше примерно 29 °C), вылупляются в основном самки, в прохладном — самцы. Поэтому глобальное потепление угрожает таким видам: на некоторых пляжах Австралии уже почти все молодые черепахи — самки. Подробно о хромосомном определении пола — в статье «Определение пола у человека».

Гермафродитизм

У гермафродитов одна особь образует гаметы обоих типов. Гермафродитизм выгоден животным, которым трудно найти партнёра: малоподвижным, живущим поодиночке, паразитам. Если любая встреченная особь годится в партнёры, вероятность размножиться удваивается. Но большинство гермафродитов всё же избегают самооплодотворения и обмениваются гаметами. Дождевые черви при спаривании прикладываются друг к другу брюшными сторонами, обмениваются спермой, а потом поясок каждого червя образует кокон, в который попадают его яйца и полученная сперма. Виноградные улитки перед спариванием «пронзают» партнёра известковой «стрелой любви», покрытой слизью с веществами, повышающими выживание спермы.

Самооплодотворение возможно у паразитов, которым партнёр может так и не встретиться. Бычий цепень, длина которого достигает нескольких метров, — единственный обитатель кишечника хозяина; в его члениках есть и мужские, и женские половые органы, и оплодотворение может происходить внутри одного членика или между члениками одной особи.

Смена пола

Некоторые рыбы меняют пол в течение жизни. Рыбы-клоуны, живущие в актиниях, рождаются самцами; в группе самая крупная рыба — самка, вторая по размеру — размножающийся самец, остальные — неполовозрелые самцы. Если самка погибает, самец превращается в самку, а самый крупный из молодых становится размножающимся самцом. У губанов наоборот: рыбы рождаются самками, а самая крупная самка становится самцом. Смена пола выгодна, если пол, к которому переходит особь, лучше размножается при крупных размерах: крупная самка откладывает больше икры, а крупный самец лучше охраняет территорию и гарем.

Однодомные и двудомные растения

У цветковых растений цветки бывают обоеполыми — с тычинками и пестиками — и раздельнополыми. У однодомных растений тычиночные и пестичные цветки находятся на одной особи: у кукурузы мужские цветки собраны в метёлку на верхушке, женские — в початки в пазухах листьев; однодомны также берёза, дуб, лещина, огурец. У двудомных растений мужские и женские цветки развиваются на разных особях: тополь, ива, облепиха, крапива двудомная, конопля. Чтобы облепиха плодоносила, на участке нужно посадить хотя бы одно мужское растение на несколько женских.

Двудомность полностью исключает самоопыление, а значит, гарантирует перекрёстное опыление и разнообразие потомства. Но у неё есть и цена: семена образуют только женские растения, то есть лишь половина особей. Поэтому двудомных видов среди цветковых растений немного — около шести процентов.

5. Как растения избегают самоопыления

Большинство цветковых растений имеют обоеполые цветки, и пыльца легко может попасть на рыльце того же цветка. Самоопыление, как и самооплодотворение у животных, снижает разнообразие потомства. Поэтому у растений возникло множество приспособлений, которые ему препятствуют.

Самонесовместимость — пожалуй, самый изящный механизм. Она управляется особым участком генома — локусом S, у которого бывают десятки вариантов-аллелей. Если аллель в пыльцевом зерне совпадает с одним из аллелей в пестике, пыльцевая трубка останавливается или пыльца не прорастает вовсе. Так растение отличает «своих» от «чужих» почти как иммунная система. Самонесовместимость есть примерно у 40 % видов цветковых растений. Именно из-за неё многие сорта яблони и черешни не плодоносят в одиночку: в саду нужны деревья другого сорта для опыления.

Разностолбчатость первоцвета подробно изучал Чарлз Дарвин и посвятил ей целую книгу «Различные формы цветков у растений одного вида» (1877). Он вручную опылял цветки и показал, что скрещивания между разными формами дают гораздо больше семян, чем внутри одной формы. По словам Дарвина, ни одно его открытие не доставило ему большего удовольствия.

Половой процесс у дрожжей

Пекарские дрожжи могут жить и гаплоидными, и диплоидными клетками. Гаплоидные клетки бывают двух типов спаривания — a и α. Клетки разных типов выделяют вещества-феромоны, вытягиваются навстречу друг другу и сливаются, образуя диплоидную клетку. При голодании диплоидная клетка делится мейозом и образует четыре гаплоидные споры, заключённые в общую оболочку. Удивительно, что гаплоидная клетка дрожжей может «переключать» свой тип спаривания: после деления материнская клетка меняет тип, и её дочь оказывается подходящим партнёром. Поэтому даже одна спора даёт колонию, в которой клетки могут скрещиваться между собой.

6. Половой процесс без размножения

Половой процесс — объединение наследственного материала двух клеток — не всегда сопровождается размножением. Яркий пример — конъюгация у инфузорий.

Конъюгация инфузорий

У инфузории-туфельки два ядра: большое (макронуклеус) управляет обменом веществ, малое (микронуклеус) хранит наследственную информацию для полового процесса. При конъюгации происходит следующее:

1. Две инфузории разных типов спаривания соединяются ротовыми сторонами, и между ними образуется цитоплазматический мостик.
2. Большое ядро в каждой клетке разрушается.
3. Малое ядро делится мейозом; из четырёх гаплоидных ядер три разрушаются, а оставшееся делится митозом на два — «стационарное» и «мигрирующее».
4. Особи обмениваются мигрирующими ядрами через мостик.
5. В каждой особи мигрирующее ядро сливается со стационарным — получается диплоидное ядро с новым сочетанием аллелей.
6. Особи расходятся; из нового ядра образуются новые большое и малое ядра.

После конъюгации инфузорий по-прежнему две — число особей не изменилось, но каждая получила новое сочетание генов. Размножаются инфузории затем бесполым путём — делением надвое. Интересно, что если долго не давать инфузориям конъюгировать, их линии через несколько сотен делений начинают «стареть»: деления замедляются, и линия вымирает. Конъюгация как будто «омолаживает» клон, обновляя большое ядро.

Конъюгация у спирогиры

У нитчатой водоросли спирогиры конъюгацией тоже называют половой процесс, но он устроен иначе. Две нити ложатся рядом, между их клетками образуются каналы, и содержимое клеток одной нити перетекает в клетки другой. Там две клетки сливаются, образуя зиготу с толстой оболочкой. Это половой процесс с образованием зиготы, но без жгутиковых гамет: сливаются целые клетки.

Обмен генами у бактерий

У бактерий нет мейоза и оплодотворения, но есть способы обмениваться генами. При конъюгации бактерий одна клетка передаёт другой через тонкую трубочку-пилю участок ДНК, обычно кольцевую плазмиду. Так, например, распространяются гены устойчивости к антибиотикам. За открытие конъюгации у кишечной палочки американский генетик Джошуа Ледерберг получил Нобелевскую премию 1958 года. Это не размножение и не половой процесс в строгом смысле: клетки не сливаются, передача односторонняя. Но смысл тот же — обмен наследственной информацией между особями.

7. Чередование полового и бесполого размножения

У многих организмов способы размножения чередуются в зависимости от условий среды. В благоприятное время они размножаются бесполым путём или партеногенезом, быстро наращивая численность, а при ухудшении условий переходят к половому размножению.

Закономерность бросается в глаза: половое размножение приурочено к ухудшению условий и часто связано с образованием покоящихся стадий — зимующих яиц, зигот с толстой оболочкой. Это логично: потомки, которым предстоит появиться в другое время года или в другом месте, встретят новые условия, и разнообразие увеличивает шанс, что кто-то из них окажется к ним приспособлен.

Партеногенез — развитие из неоплодотворённой яйцеклетки — относят к половому размножению, потому что в нём участвует женская гамета. Подробнее о нём — в статье «Партеногенез».

8. Как встречаются партнёры и гаметы

Чтобы половое размножение состоялось, гаметы двух особей должны встретиться. Для этого у организмов есть множество приспособлений.

• Синхронный нерест. Кораллы Большого Барьерного рифа выпускают яйцеклетки и сперму одновременно — в одну-две ночи в году, через несколько дней после полнолуния в конце весны. Вода над рифом мутнеет от облаков розовых гамет. Сигналами служат температура воды, длина дня и лунный свет. Одновременность увеличивает шанс встречи гамет и «перекармливает» хищников, которые не успевают съесть всё.
• Химические сигналы. Самки многих бабочек выделяют феромоны, которые самцы чувствуют за несколько километров. Яйцеклетки морских ежей и водорослей выделяют вещества, привлекающие сперматозоиды своего вида.
• Брачное поведение. Пение птиц, танцы, демонстрация ярких перьев, турнирные бои — способы найти партнёра своего вида и выбрать лучшего.
• Опыление. Растения, не способные передвигаться, доверяют перенос пыльцы ветру, воде или животным — насекомым, птицам, летучим мышам.

Сколько вкладывать в потомство

Организмы по-разному распределяют ресурсы между числом потомков и заботой о каждом. Треска выметывает несколько миллионов икринок и бросает их; выживают единицы. Слониха рождает одного детёныша раз в четыре-пять лет и заботится о нём годами. Между этими крайностями — множество промежуточных вариантов. Обычно больше вкладывает в потомство тот пол, чья гамета крупнее, — самки. Но бывают и исключения: у морских коньков самка откладывает икру в выводковую сумку самца, и самец вынашивает потомство несколько недель, а затем «рожает» сотни мальков. А у родственных им рыб-игл роли полов иногда полностью меняются: самки ярче окрашены и соперничают за самцов.

9. Зачем нужен пол

Главный итог полового процесса — комбинативная изменчивость. При бесполом размножении потомство повторяет генотип родителя, и особи клона одинаково реагируют на изменения среды. При половом размножении возникает множество генотипов, и при изменении условий среди них оказываются особи с признаками, полезными в новой обстановке. Эти различия служат материалом для естественного отбора. Но если присмотреться, объяснение «пол нужен для разнообразия» оказывается не таким простым.

Двойная цена пола

В 1970-х годах английский биолог Джон Мейнард Смит обратил внимание на парадокс. Представим популяцию, в которой половина особей — самцы. Самцы не рождают потомства, они только оплодотворяют самок. Если в такой популяции появится самка, способная рождать дочерей без оплодотворения, то каждая её дочь тоже будет рождать дочерей. При одинаковой плодовитости бесполая линия будет вдвое увеличивать свою долю в каждом поколении и быстро вытеснит половую. Эту «двойную цену пола» дополняют и другие издержки: поиск партнёра требует времени и энергии, ухаживание привлекает хищников, при спаривании передаются болезни, а удачное сочетание генов родителя разрушается при рекомбинации.

Значит, преимущества пола должны быть очень большими, чтобы перевесить эту цену. Какими? Биологи предложили несколько ответов, и, вероятно, верны сразу несколько [6].

Гипотеза Красной Королевы

В сказке Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье» Красная Королева говорит Алисе: «Здесь приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте». Американский биолог Ли Ван Вален взял эту фразу для описания эволюции: виды постоянно меняются, чтобы не отстать от своих врагов, которые тоже постоянно меняются.

Применительно к полу идея такова. Паразиты и возбудители болезней размножаются гораздо быстрее хозяев и быстро приспосабливаются к самым распространённым генотипам хозяев. В клоне все особи одинаковы, и паразит, «взломавший» защиту одной особи, может заразить всех. Рекомбинация же постоянно создаёт редкие сочетания аллелей, к которым паразит ещё не приспособлен. Так популяция хозяев остаётся «движущейся мишенью».

Гипотезу проверили и в природе, и в опыте. Новозеландские улитки, о которых рассказано в начале статьи, чаще размножаются половым путём там, где больше паразитов [1]. А в 2011 году американские биологи взяли нематоду C. elegans, гермафродиты которой могут и самооплодотворяться, и скрещиваться с редкими самцами. Если червей выращивали вместе с бактерией-паразитом, способной эволюционировать, через несколько десятков поколений популяции переходили к скрещиванию с самцами. А линии, в которых скрещивание было генетически невозможно и черви могли только самооплодотворяться, вымирали под натиском паразита [7].

Храповик Мёллера

В каждом поколении в геноме возникают новые мутации, и большинство из них вредные, хоть и слабо. В 1964 году американский генетик Герман Мёллер заметил, что в бесполой линии такие мутации могут только накапливаться [8]. Если в популяции случайно исчезнут все особи с наименьшим числом вредных мутаций, восстановить такой «чистый» генотип клон не может: обратные мутации крайне редки. Число мутаций растёт поколение за поколением, как храповик, который поворачивается только в одну сторону. При половом размножении рекомбинация создаёт потомков с разным числом мутаций — и с меньшим, чем у родителей, и с большим. Отбор отсеивает наиболее «нагруженных», и генофонд очищается.

Быстрее приспосабливаться

Ещё одно преимущество — объединение полезных мутаций. Пусть в одной особи возникла полезная мутация А, а в другой — полезная мутация Б. В бесполой популяции две линии конкурируют, и одна полезная мутация вытесняет другую: чтобы получить особь с обеими, мутация Б должна снова возникнуть в линии с А. При половом размножении А и Б объединяются в одном потомке за одно скрещивание. В 2016 году это проверили на дрожжах: популяции, которые размножались половым путём, приспосабливались к трудным условиям заметно быстрее бесполых, потому что в них полезные мутации объединялись, а вредные отделялись от полезных [9].

Репарация ДНК

Наконец, есть гипотеза, что мейоз изначально появился как способ чинить повреждения ДНК. При конъюгации гомологичных хромосом в профазе I повреждённый участок одной хромосомы может быть восстановлен по неповреждённой гомологичной хромосоме. В пользу этой гипотезы говорит то, что ферменты кроссинговера родственны ферментам, которые у бактерий чинят двунитевые разрывы ДНК. Возможно, рекомбинация сначала была «ремонтной мастерской» и лишь потом стала источником разнообразия.

Когда появился пол

Гены, необходимые для мейоза, есть практически у всех групп эукариот — даже у тех одноклеточных, у которых полового процесса никогда не наблюдали, например у паразита лямблии [10]. Значит, мейоз и половой процесс появились очень рано, у общего предка всех эукариот, больше полутора миллиардов лет назад. Бесполые виды эукариот — потомки предков, у которых пол был, а не наоборот. Древнейший ископаемый организм, у которого, по-видимому, было половое размножение, — красная водоросль бангиоморфа возрастом около миллиарда лет (подробнее — в статье «Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы»).

Почему самцов и самок поровну

Если самцы не рождают потомства, почему их примерно столько же, сколько самок? Казалось бы, виду выгоднее, чтобы самцов было мало: одного самца хватит на многих самок. Объяснение предложил английский статистик и генетик Рональд Фишер в 1930 году. У каждого потомка ровно один отец и одна мать. Поэтому все самцы вместе и все самки вместе оставляют одинаковое число потомков. Если самцов меньше, чем самок, каждый самец в среднем оставляет больше потомков, чем каждая самка, и родителям выгоднее рожать сыновей. Доля самцов растёт, пока их не станет столько же, сколько самок; при избытке самцов выгоднее становится рожать дочерей. Равновесие наступает при соотношении 1 : 1. Это пример того, как отбор действует на уровне отдельных особей, а не «на благо вида».

Пол и границы видов

Половое размножение связывает особей вида в единое целое: гены свободно перемешиваются в пределах вида, но не между видами. Поэтому вид у организмов с половым размножением определяют как группу особей, которые скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. Если особи разных видов всё же скрещиваются, гибриды часто оказываются бесплодными. Мул — гибрид осла (62 хромосомы) и лошади (64 хромосомы) — имеет 63 хромосомы; при мейозе хромосомы осла и лошади не образуют нормальных пар, гаметы получаются неполноценными, и мулы почти всегда бесплодны. Так мейоз становится «стражем» границ вида. У бесполых организмов понятие вида гораздо сложнее: скрещиваться им не нужно, и границы между видами определяют по сходству генов и признаков.

Как половые виды становятся бесполыми

Бесполые и партеногенетические виды возникают из половых, и путей к этому несколько. Один из самых частых — гибридизация. Ящерица-хлыстохвост из Нью-Мексико, которая существует только в виде самок, возникла при скрещивании двух половых видов. У гибридов хромосомы родителей плохо конъюгируют в мейозе, нормальные гаметы не образуются, и выживают только самки особого рода: перед мейозом их клетки удваивают набор хромосом, так что после мейоза яйцеклетка получает полный набор и развивается без оплодотворения. У дафний бесполые линии возникают при мутациях, выключающих гены перехода к мейозу. Бесполые виды чаще встречаются там, где мало конкурентов и паразитов, — на высоких широтах, в горах, в недавно освоенных местообитаниях. Это ещё одно косвенное подтверждение гипотезы Красной Королевы.

Половой отбор

С появлением раздельнополости возник и новый вид отбора — половой. Самки, вкладывающие в потомство больше ресурсов, обычно разборчивы, а самцы соревнуются за самок. Отсюда яркие хвосты павлинов, рога оленей, пение птиц, турнирные бои. Чарлз Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) показал, что такие признаки, порой мешающие выживанию, распространяются потому, что повышают успех в размножении. Хвост павлина, по словам самого Дарвина, поначалу вызывал у него дурноту — настолько он противоречил идее отбора на выживание, пока Дарвин не понял, что дело в выборе самок.

Пол стоит дорого

Издержки полового размножения в природе бывают очень наглядными. Самка богомола нередко съедает самца во время или после спаривания, а у некоторых пауков самец сам «предлагает» себя в пищу, увеличивая шансы, что его сперма оплодотворит больше яиц. Лососи, поднимаясь на нерест в верховья рек, перестают питаться и погибают после икрометания. Яркие самцы птиц чаще становятся добычей хищников. Всё это — плата за возможность оставить разнообразное потомство.

10. Итог: что важно знать

1. Половое размножение — развитие нового организма из зиготы, образованной слиянием двух гамет; оно связано с мейозом (уменьшение набора хромосом вдвое) и оплодотворением (восстановление диплоидного набора).
2. У животных гаметы образуются мейозом в половых железах; у растений — митозом в гаплоидном гаметофите; у хламидомонады, улотрикса, спирогиры мейозом делится зигота.
3. Источники комбинативной изменчивости: кроссинговер, независимое расхождение хромосом в анафазе I, случайное слияние гамет.
4. Типы полового процесса: изогамия (одинаковые подвижные гаметы), гетерогамия (подвижные гаметы разного размера), оогамия (крупная неподвижная яйцеклетка и мелкая мужская гамета).
5. Большинство животных раздельнополы; гермафродиты (дождевой червь, планария, виноградная улитка) обычно обмениваются гаметами; самооплодотворение — у бычьего цепня. Растения бывают однодомными (кукуруза, берёза) и двудомными (тополь, облепиха).
6. Конъюгация инфузорий — половой процесс без размножения: число особей не меняется, но обновляется генотип.
7. Смысл пола — разнообразие потомства, устойчивость к паразитам (Красная Королева), очищение от вредных мутаций (храповик Мёллера), объединение полезных мутаций; цена — необходимость партнёра и «двойная цена» самцов.

11. Частые ошибки

• «Гаметы всех организмов образуются мейозом». У животных — да; у растений гаметы образуются митозом в гаплоидном гаметофите, а мейоз происходит при образовании спор.
• «При изогамии нет различий между гаметами». Внешне гаметы одинаковы, но различаются по типу спаривания: сливаться могут только гаметы разных типов.
• «Гетерогамия — это оогамия». При гетерогамии обе гаметы подвижны и различаются только размером; при оогамии яйцеклетка неподвижна и намного крупнее.
• «Гермафродиты всегда самооплодотворяются». Большинство гермафродитов (дождевой червь, виноградная улитка) обмениваются гаметами с партнёром; самооплодотворение — у некоторых паразитов.
• «Однодомные растения — растения с обоеполыми цветками». Однодомные растения имеют раздельнополые цветки, но и мужские, и женские — на одной особи; растения с обоеполыми цветками (вишня, роза) однодомными обычно не называют.
• «Конъюгация инфузорий — размножение». Это половой процесс без размножения: число особей не увеличивается.
• «Партеногенез — бесполое размножение». Партеногенез относят к половому размножению: зародыш развивается из женской гаметы.
• «Половое размножение всегда выгоднее бесполого». В стабильных благоприятных условиях бесполое размножение быстрее увеличивает численность; поэтому многие организмы чередуют оба способа.
• «Комбинативная изменчивость создаёт новые гены». Она создаёт новые сочетания уже существующих аллелей; новые аллели возникают при мутациях.
• «Самцов мало, потому что они не нужны виду». Соотношение полов поддерживается отбором на уровне особей: при недостатке одного пола выгоднее рожать детей этого пола, и равновесие устанавливается около 1 : 1.
• «Зигота гаплоидна». Зигота образуется при слиянии двух гаплоидных гамет и всегда диплоидна; гаплоидными могут быть лишь клетки, которые образуются из неё после мейоза (у хламидомонады).
• «Сперматозоиды есть только у животных». Подвижные сперматозоиды есть и у мхов, папоротников, хвощей, плаунов, а среди семенных растений — у саговников и гинкго.
• «При оогамии подвижны обе гаметы». При оогамии яйцеклетка неподвижна; мужская гамета подвижна (сперматозоид) или неподвижна (спермий цветковых).
• «При половом размножении всегда участвуют две особи». Обычно две, но гермафродиты с самооплодотворением и партеногенетические самки размножаются половым путём в одиночку.

12. Интересные факты

• У гриба щелелистника обыкновенного больше 20 тысяч типов спаривания — почти любые две грибницы могут «пожениться».
• Рыбы-клоуны рождаются самцами, а самая крупная рыба в группе становится самкой. Так что «Немо» в реальной жизни после гибели матери превратился бы в самку.
• Плоские черви некоторых видов — гермафродиты — «фехтуют» копулятивными органами: каждый старается оплодотворить партнёра и не быть оплодотворённым, потому что роль самки «дороже».
• У кольчатого червя бонеллии пол определяется тем, где осела личинка: личинка, попавшая на хоботок самки, становится крошечным самцом, живущим внутри самки, а осевшая на дно — самкой.
• Тля летом рождает живых детёнышей, внутри которых уже развиваются внучки: от одной самки за лето могут теоретически произойти миллиарды потомков.
• Ящерицы-хлыстохвосты некоторых видов в Нью-Мексико представлены только самками и размножаются партеногенезом. Но откладывают больше яиц те самки, за которыми «ухаживает» другая самка, ведущая себя как самец: гормональная «память» о поле сохранилась, хотя самцов давно нет.
• Дафнии за лето сменяют несколько партеногенетических поколений, а осенью их зимующие яйца — эфиппиумы — разносятся птицами на лапах и в кишечнике в другие водоёмы.
• У морского конька беременеет самец: самка откладывает икру в его выводковую сумку, и через несколько недель самец «рожает» сотни мальков.
• Кораллы Большого Барьерного рифа нерестятся почти одновременно — в одну-две ночи в году после весеннего полнолуния; облака гамет видны даже с самолёта.
• У некоторых сортов огурцов, выведенных для теплиц, образуются почти одни женские цветки, а плоды развиваются без опыления — партенокарпически, поэтому в огурцах нет зрелых семян.
• Пчелиная матка спаривается в «брачном полёте» с 10–20 трутнями и всю жизнь — несколько лет — хранит их сперму в семяприёмнике, расходуя её понемногу на оплодотворение миллионов яиц.
• Самый длинный сперматозоид известен у мушки дрозофилы Drosophila bifurca: около 6 см, примерно в двадцать раз длиннее самой мушки. Он свёрнут в плотный клубок.
• Слово «гамета» происходит от греческого gamos — «брак», а «зигота» — от zygotos — «соединённый вместе».

13. Частые вопросы

14. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.1 кодификатора [12]: «Половое размножение. Половые клетки, или гаметы… Биологический смысл мейоза и полового процесса». На экзамене спрашивают об отличиях полового размножения от бесполого, о типах полового процесса, о гермафродитизме и раздельнополости, об однодомных и двудомных растениях, о конъюгации инфузорий, о значении полового размножения.

Что обязательно знать к экзамену

• Определение полового размножения; роль мейоза и оплодотворения; постоянство числа хромосом.
• Источники комбинативной изменчивости.
• Изогамия, гетерогамия, оогамия; примеры.
• Раздельнополость и гермафродитизм; перекрёстное оплодотворение у гермафродитов; однодомные и двудомные растения.
• Конъюгация у инфузорий (половой процесс без размножения) и у спирогиры.
• Чередование полового и бесполого размножения; значение полового размножения.

Разбор вопроса части 2

Вопрос. В чём биологическое значение полового размножения? Приведите не менее трёх элементов ответа.

Ответ.

1. Потомство генетически разнообразно за счёт кроссинговера, независимого расхождения хромосом в мейозе и случайного слияния гамет.
2. Разнообразие повышает приспособленность популяции к изменяющимся условиям среды и служит материалом для естественного отбора.
3. Благодаря мейозу и оплодотворению число хромосом в ряду поколений остаётся постоянным.
4. Объединяются полезные мутации разных особей, а вредные отсеиваются отбором.

Разбор вопроса о конъюгации

Вопрос. Почему конъюгацию у инфузорий называют половым процессом, но не считают размножением?

Ответ. 1) При конъюгации две особи обмениваются гаплоидными ядрами, образовавшимися при мейозе малых ядер, и в каждой особи образуется новое диплоидное ядро — происходит объединение наследственного материала двух особей, то есть половой процесс. 2) После конъюгации особи расходятся, и их число не увеличивается — размножения нет. 3) Размножаются инфузории бесполым путём — поперечным делением.

Как узнать на рисунке

• Изогамия — две одинаковые клетки со жгутиками сливаются; гетерогамия — две клетки со жгутиками, одна заметно мельче; оогамия — крупная круглая клетка без жгутиков и маленький сперматозоид.
• Конъюгация инфузорий — две туфельки, прижатые друг к другу ротовыми сторонами, с мостиком между ними.
• Однодомное растение — на одной особи видны и мужские, и женские соцветия (метёлка и початок кукурузы, мужские и женские серёжки берёзы).
• Двудомное растение — изображены два растения: одно только с тычиночными, другое только с пестичными цветками.

Разбор вопроса о растениях

Вопрос. Чем однодомные растения отличаются от двудомных? Какое значение имеет двудомность?

Ответ. 1) У однодомных растений тычиночные и пестичные цветки находятся на одной особи (кукуруза, берёза, огурец). 2) У двудомных — на разных особях (тополь, облепиха, крапива двудомная). 3) Двудомность исключает самоопыление, обеспечивает перекрёстное опыление и генетическое разнообразие потомства. 4) Недостаток двудомности: семена образуют только женские растения, и нужен перенос пыльцы с мужских растений.

Связь с другими темами

Половое размножение тесно связано с мейозом (о нём — статья «Мейоз: стадии и поведение хромосом»), с генетикой (законы Менделя, сцепленное наследование, генетика пола), с эволюцией (комбинативная изменчивость, половой отбор), с систематикой (жизненные циклы водорослей, грибов, растений; см. статью «Половой процесс у грибов»).

15. Для олимпиад

Двойная цена пола в цифрах

В популяции 1000 особей, из них 500 самок, размножающихся половым путём, каждая оставляет 4 потомков (поровну сыновей и дочерей). Появилась одна партеногенетическая самка с той же плодовитостью, все её потомки — самки. Через сколько поколений партеногенетические самки составят больше половины самок популяции, если общая численность самок поддерживается постоянной (500)?

Решение. Пусть доля партеногенетических самок среди самок — p. В следующем поколении партеногенетическая самка даёт 4 дочери, а половая — 2 дочери. Новая доля: p′ = 4p : (4p + 2(1 − p)) = 2p : (1 + p). Начальная доля p₀ = 1/500 = 0,002. Пока p мало, доля почти удваивается каждое поколение: 0,004; 0,008; 0,016; 0,031; 0,060; 0,114; 0,204; 0,339; 0,506. Через 9 поколений партеногенетические самки — больше половины. Это и есть «двойная цена пола»: если бы у пола не было больших преимуществ, бесполые мутанты вытесняли бы половых за десяток поколений.

Храповик Мёллера на модели

В бесполой популяции из 10 особей у трёх особей нет вредных мутаций, у пяти — одна, у двух — две. В каждом поколении случайно гибнет часть особей. Почему в небольшой бесполой популяции группа без мутаций может исчезнуть и никогда не восстановиться, а в половой — может?

Ответ. В малой популяции из-за случайностей все три особи без мутаций могут погибнуть или не оставить потомков. В бесполой популяции «чистый» генотип может возникнуть снова только при обратной мутации — крайне редком событии; минимальное число мутаций в популяции необратимо выросло до одной: «щелчок» храповика. При половом размножении потомки двух родителей с одной мутацией в разных генах (Aa и Bb) могут получить генотип без обеих мутаций (с вероятностью 1/4 по каждому гену — 1/16 для обоих при свободном комбинировании), и группа без мутаций восстанавливается.

Могут ли родные братья быть генетически одинаковыми

Оцените вероятность того, что два родных брата (не близнецы) получили от матери одинаковый набор хромосом, если не учитывать кроссинговер. А от обоих родителей?

Решение. По каждой из 23 пар хромосом второй брат получает от матери ту же хромосому, что и первый, с вероятностью 1/2. Вероятность совпадения по всем 23 парам: (1/2)²³ ≈ 1,2 × 10⁻⁷ — примерно один шанс из 8,4 миллиона. Совпадение и по материнскому, и по отцовскому набору: (1/2)⁴⁶ = (1/4)²³ ≈ 1,4 × 10⁻¹⁴. С учётом кроссинговера, который в каждом мейозе создаёт десятки обменов участками, вероятность ещё на много порядков меньше. Поэтому генетически одинаковыми бывают только однояйцевые близнецы.

Самонесовместимость в задаче

У черешни самонесовместимость гаметофитная: пыльцевое зерно (гаплоидное) не прорастает в пестике, если его аллель S совпадает с одним из двух аллелей пестика. Сорт А имеет генотип S₁S₂, сорт Б — S₁S₃, сорт В — S₁S₂. Какие сорта могут опылять друг друга? Какая доля пыльцы сорта Б прорастёт на пестиках сорта А?

Решение. Пыльца сорта Б несёт S₁ (половина) или S₃ (половина). На пестике А (S₁S₂) пыльца S₁ не прорастёт, S₃ — прорастёт: прорастает половина пыльцы. Аналогично пыльца А (S₁ или S₂) на пестике Б (S₁S₃): прорастает пыльца S₂ — тоже половина. Значит, А и Б могут опылять друг друга. Сорта А и В имеют одинаковые аллели S₁S₂: их пыльца на пестиках друг друга не прорастёт, и они взаимно несовместимы. Поэтому при закладке сада важно знать S-генотипы сортов.

Принцип Фишера

В популяции 100 самок и 25 самцов, каждая самка рожает 4 детёнышей. Сколько потомков в среднем приходится на одного самца и на одну самку? Какого пола детёнышей выгоднее рожать самке? Ответ: всего рождается 400 потомков; у каждого один отец и одна мать. На одну самку — 400 : 100 = 4 потомка, на одного самца — 400 : 25 = 16. Сын в следующем поколении оставит в среднем вчетверо больше потомков, чем дочь, поэтому выгоднее рожать сыновей. Самки, склонные рожать сыновей, оставят больше внуков, и доля самцов будет расти до соотношения 1 : 1.

Эволюция анизогамии

Особь тратит на гаметы ресурс R. Число гамет обратно пропорционально их размеру m: N = R : m. Выживание зиготы растёт с её размером, но зигота нужна достаточно крупная — пусть вероятность выживания зиготы S = 0, если её размер меньше M, и S = 1, если больше или равен M. Почему в такой системе выгодно, чтобы одни гаметы были крупными (≥ M), а другие — как можно мельче?

Ответ. Если одна гамета пары уже имеет размер ≥ M, зигота выживет, каким бы ни был размер второй. Особи, производящей вторые гаметы, выгоднее делать их как можно мельче: при том же ресурсе их число будет больше, и они оплодотворят больше крупных гамет. Особям, производящим крупные гаметы, уменьшать их размер невыгодно: зиготы перестанут выживать, если крупная гамета будет меньше M, а партнёр — мелкий. Так устойчивой оказывается система «крупные яйцеклетки + мелкие сперматозоиды». Это упрощённая модель Паркера.

16. Задания с разбором

Задание 1

Установите соответствие между признаками и формами размножения. Признаки: А) участвует одна особь; Б) образуются гаметы; В) потомство генетически разнообразно; Г) основа — митоз; Д) происходит оплодотворение; Е) потомство — клон. Формы: 1) бесполое; 2) половое.

Задание 2

Выберите три верных ответа. Источниками комбинативной изменчивости при половом размножении являются: 1) кроссинговер; 2) генные мутации; 3) независимое расхождение хромосом в анафазе I мейоза; 4) случайное слияние гамет при оплодотворении; 5) репликация ДНК; 6) митоз.

Задание 3

Установите соответствие между организмами и типами полового процесса. Организмы: А) улотрикс; Б) человек; В) вольвокс; Г) пандорина; Д) сосна; Е) хламидомонада (большинство видов). Типы: 1) изогамия; 2) гетерогамия; 3) оогамия.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) При половом размножении новый организм развивается из зиготы. (2) Гаметы животных образуются митозом. (3) Дождевой червь — гермафродит с перекрёстным оплодотворением. (4) Конъюгация инфузорий приводит к увеличению числа особей. (5) Облепиха — двудомное растение.

Задание 5

Выберите три верных ответа. Однодомными растениями являются: 1) кукуруза; 2) тополь; 3) берёза; 4) облепиха; 5) огурец; 6) ива.

Задание 6

Почему число хромосом у вида остаётся постоянным из поколения в поколение при половом размножении?

Задание 7

Установите соответствие между животными и формами полового строения. Животные: А) дождевой червь; Б) бычий цепень; В) кошка; Г) виноградная улитка; Д) рыба-клоун; Е) окунь. Формы: 1) раздельнополые; 2) гермафродиты с перекрёстным оплодотворением; 3) гермафродиты, способные к самооплодотворению; 4) меняющие пол в течение жизни.

Задание 8

Сравните изогамию и оогамию. Укажите не менее трёх различий.

Задание 9

Выберите три верных ответа. При конъюгации инфузории-туфельки: 1) особи соединяются цитоплазматическим мостиком; 2) большое ядро делится мейозом; 3) малое ядро делится мейозом; 4) особи обмениваются гаплоидными ядрами; 5) число особей удваивается; 6) образуются гаметы со жгутиками.

Задание 10

Объясните, почему у тлей и дафний в благоприятное время года преобладает партеногенез, а при ухудшении условий — половое размножение.

Задание 11

Установите последовательность событий при конъюгации инфузории-туфельки: А) мейоз малых ядер; Б) обмен мигрирующими ядрами; В) соединение двух особей цитоплазматическим мостиком; Г) слияние мигрирующего и стационарного ядер; Д) расхождение особей.

Задание 12

Сколько типов гамет (без учёта кроссинговера) образует организм с диплоидным набором 2n = 8? 2n = 46?

Задание 13

Выберите три верных ответа. Двудомными растениями являются: 1) крапива двудомная; 2) кукуруза; 3) облепиха; 4) дуб; 5) конопля; 6) огурец.

Задание 14

Почему многие гермафродиты избегают самооплодотворения?

Задание 15

Установите соответствие между организмами и способами образования гамет. Организмы: А) человек; Б) папоротник; В) лягушка; Г) мох кукушкин лён; Д) окунь. Способы: 1) мейозом в половых железах; 2) митозом в гаплоидном гаметофите.

Задание 16

Что такое «двойная цена пола»? Почему при её наличии половое размножение не вытесняется бесполым?

Задание 17

Выберите три верных ответа. Яйцеклетка, в отличие от сперматозоида: 1) крупнее; 2) содержит запас питательных веществ; 3) имеет жгутик; 4) неподвижна; 5) образуется в огромных количествах; 6) содержит диплоидный набор хромосом.

Задание 18

Почему у растений с двудомными цветками невозможно самоопыление и в чём значение двудомности?

Задание 19 (олимпиадное)

У нематоды C. elegans есть гермафродиты, способные к самооплодотворению, и редкие самцы, с которыми гермафродиты могут скрещиваться. В опыте одни популяции выращивали вместе с паразитическими бактериями, которые могли эволюционировать, другие — с бактериями, эволюцию которых не допускали (каждое поколение брали исходный штамм), третьи — без паразита. В первых популяциях доля скрещиваний с самцами выросла, а линии, лишённые возможности скрещиваться, вымерли; в двух других группах этого не произошло. Объясните результаты.

Задание 20 (олимпиадное)

Улитки потамопиргус в одних озёрах Новой Зеландии почти все партеногенетические, в других — с большой долей самцов. Доля самцов положительно связана с заражённостью улиток трематодами, кастрирующими хозяина. 1) Как это объяснить? 2) Почему в мелководье озёр, где много уток — окончательных хозяев трематод, — самцов больше, чем на глубине того же озера? 3) Какой эксперимент мог бы проверить, что причина — именно паразиты?

Литература

1. Lively C. M. Evidence from a New Zealand snail for the maintenance of sex by parasitism // Nature. 1987. Vol. 328. P. 519–521.
2. Leeuwenhoek A. van. Observationes de natis e semine genitali animalculis // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 1677. Vol. 12. P. 1040–1046.
3. Visscher P. M., Medland S. E., Ferreira M. A. R. et al. Assumption-free estimation of heritability from genome-wide identity-by-descent sharing between full siblings // PLoS Genetics. 2006. Vol. 2. Art. e41.
4. Parker G. A., Baker R. R., Smith V. G. F. The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon // Journal of Theoretical Biology. 1972. Vol. 36. P. 529–553.
5. Bachtrog D., Mank J. E., Peichel C. L. et al. Sex determination: why so many ways of doing it? // PLoS Biology. 2014. Vol. 12. Art. e1001899.
6. Otto S. P., Lenormand T. Resolving the paradox of sex and recombination // Nature Reviews Genetics. 2002. Vol. 3. P. 252–261.
7. Morran L. T., Schmidt O. G., Gelarden I. A. et al. Running with the Red Queen: host-parasite coevolution selects for biparental sex // Science. 2011. Vol. 333. P. 216–218.
8. Muller H. J. The relation of recombination to mutational advance // Mutation Research. 1964. Vol. 1. P. 2–9.
9. McDonald M. J., Rice D. P., Desai M. M. Sex speeds adaptation by altering the dynamics of molecular evolution // Nature. 2016. Vol. 531. P. 233–236.
10. Ramesh M. A., Malik S.-B., Logsdon J. M. A phylogenomic inventory of meiotic genes: evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis // Current Biology. 2005. Vol. 15. P. 185–191.
11. Kono T., Obata Y., Wu Q. et al. Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood // Nature. 2004. Vol. 428. P. 860–864.
12. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.