Бесполое размножение: деление, почкование, споры, фрагментация, вегетативное размножение и клонирование

Летом 1740 года молодой швейцарский учитель Абраам Трамбле, служивший гувернёром в поместье под Гаагой, рассматривал воду из канавы и нашёл в ней странное зелёное существо: прозрачную трубочку с венчиком нитей. Оно двигалось и ловило мелких рачков, как животное, но было зелёным, как растение. Чтобы решить, растение это или животное, Трамбле разрезал его пополам: растение из черенка восстановится, животное — погибнет. Через несколько дней из каждой половинки выросло целое существо. Трамбле резал своих «полипов» на всё более мелкие кусочки, выворачивал их наизнанку, прививал части одного к другому — и каждый раз получал живые организмы. Так в науку вошла пресноводная гидра, названная в честь многоголового чудовища из греческого мифа, у которого вместо отрубленной головы отрастали новые. Опыты Трамбле стали сенсацией в Европе и одними из первых настоящих экспериментов в биологии.

Трамбле заметил и ещё одно: гидра размножается, «выпуская» из себя маленьких гидр — почкованием. Это вторая статья серии о размножении и индивидуальном развитии организмов (начало — «Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы»). В ней разобраны все способы бесполого размножения: деление, почкование, спорообразование, фрагментация, вегетативное размножение растений и клонирование — естественное и искусственное. Краткий обзор форм размножения есть в статье «Формы размножения организмов»; здесь — подробно.

• 1. Две формы размножения
• 2. Деление клетки
• 3. Почкование
• 4. Спорообразование
• 5. Фрагментация и регенерация
• 6. Вегетативное размножение растений
• 7. Бесполое размножение семенами и клоны в природе
• 8. Естественное клонирование: близнецы и полиэмбриония
• 9. Искусственное клонирование животных
• 10. Перепрограммирование клеток
• 11. Значение бесполого размножения
• 12. Итог: что важно знать
• 13. Частые ошибки
• 14. Интересные факты
• 15. Частые вопросы
• 16. ЕГЭ
• 17. Для олимпиад
• 18. Задания с разбором
• Литература

1. Две формы размножения

Размножение — воспроизведение организмами себе подобных, обеспечивающее непрерывность жизни вида и увеличение числа особей. Существуют две формы размножения: бесполое и половое.

При бесполом размножении дочерние особи развиваются из одной или нескольких клеток материнского организма. У эукариот основой бесполого размножения служит митоз, поэтому потомки получают тот же набор генов, что и родитель. Группу генетически идентичных особей, возникших от одной особи бесполым путём, называют клоном (от греческого «ветвь, побег»). Различия между членами клона возникают только при мутациях и под влиянием среды.

2. Деление клетки

Самый простой способ бесполого размножения — деление одноклеточного организма надвое. У эукариот оно включает митоз и деление цитоплазмы. Плоскость деления у разных организмов разная: амёба делится в любой плоскости, эвглена зелёная — продольно, вдоль жгутика, инфузория-туфелька — поперёк. Перед делением туфелька удваивает все свои органоиды, и каждая дочерняя клетка получает рот, сократительные вакуоли и полный набор ресничек.

Бактерии размножаются бинарным делением, которое устроено проще. Кольцевая молекула ДНК реплицируется, две копии расходятся к разным концам вытянувшейся клетки, и посередине образуется перегородка. Митоза, хромосом в привычном смысле и веретена деления у бактерий нет.

Сила удвоения

Кишечная палочка в идеальных условиях делится каждые 20 минут. Если бы деление шло без остановки, за сутки из одной клетки получилось бы 2⁷² ≈ 4,7 × 10²¹ клеток — масса около 4700 тонн. К концу вторых суток масса потомства превысила бы массу Земли. На самом деле этого не происходит: кончается пища, накапливаются отходы, и рост останавливается. Но расчёт показывает, какой огромный потенциал заложен в бесполом размножении: именно поэтому бактерии, дрожжи и одноклеточные водоросли способны за считаные часы освоить новую среду — от банки варенья до цветущего пруда.

В природе бактерии делятся гораздо медленнее, чем в лабораторной колбе. В почве и в морской воде, где пищи мало, бактериальная клетка делится в среднем раз в несколько дней или даже недель. А возбудитель туберкулёза делится раз в 18–24 часа даже в хороших условиях — поэтому туберкулёз развивается медленно, а лечение длится месяцами.

Множественное деление

У малярийного плазмодия ядро сначала многократно делится, а затем цитоплазма распадается на множество дочерних клеток. Такое множественное деление называют шизогонией. В клетке печени человека один плазмодий за неделю образует десятки тысяч дочерних клеток-мерозоитов, а в эритроците — от 16 до 32. Эритроциты разрушаются одновременно, через каждые 48 часов (у возбудителя трёхдневной малярии), и выход паразитов в кровь вызывает приступ лихорадки. Так особенности бесполого размножения паразита объясняют ритм болезни.

Множественное деление встречается и у других одноклеточных: у фораминифер, у некоторых водорослей. У хламидомонады при бесполом размножении клетка внутри своей оболочки делится на 2, 4 или 8 дочерних клеток, которые затем выходят наружу.

3. Почкование

При почковании на материнской особи образуется выпячивание — почка, которая растёт и развивается в дочернюю особь. В отличие от деления, материнская и дочерняя особи неравноценны: мать остаётся, а дочь «вырастает» из неё.

Дрожжи

У одноклеточных дрожжей на поверхности клетки появляется маленький вырост. Ядро делится митозом, одно из дочерних ядер переходит в вырост, и почка постепенно увеличивается, а затем отделяется перетяжкой. На поверхности материнской клетки остаётся рубчик — «шрам почкования». По числу шрамов можно узнать, сколько раз клетка размножалась. В 1959 году американские генетики Роберт Мортимер и Джон Джонстон, отделяя дочерние клетки под микроскопом тонкой иглой одну за другой, выяснили, что материнская клетка дрожжей даёт в среднем около 25 почек, а затем стареет и погибает [1]. Дочерние клетки при этом рождаются «молодыми». С тех пор дрожжи — одна из главных моделей для изучения старения.

Гидра и кораллы

У гидры на теле, обычно в нижней трети, образуется выпячивание стенки, полость которого соединена с кишечной полостью матери. На вершине выроста появляются щупальца и рот, у основания формируется подошва, и молодая гидра отделяется. При хорошем питании гидра почкуется каждые два-три дня, и на одной матери одновременно могут сидеть несколько почек разного возраста. Осенью, когда вода холодает, гидры переходят к половому размножению.

У коралловых полипов и многих гидроидных почки не отделяются от материнской особи. Почка за почкой нарастает колония, и за тысячи лет такие колонии строят коралловые рифы. Почкование встречается и у других животных: у губок, некоторых кольчатых червей, оболочников-асцидий.

Медузы из «стопки тарелок»

У сцифоидных медуз, например у ушастой аурелии, бесполое размножение входит в обычный жизненный цикл. Из оплодотворённого яйца развивается личинка, которая оседает на дно и превращается в маленький полип. Весной полип начинает поперечно делиться: его тело расчленяется на стопку дисков, похожую на стопку тарелок. Это стробиляция. Верхний диск отрывается, переворачивается и уплывает крошечной медузкой-эфирой, за ним следующий. Один полип может дать десятки медуз, а потом снова отрастить диски на следующий год. Именно поэтому медузы иногда внезапно появляются в огромных количествах: полипы на дне незаметно копят будущих медуз.

Геммулы и статобласты

Пресноводная губка бадяга осенью образует внутри тела геммулы — плотные шарики из скоплений клеток, окружённые оболочкой с кремнёвыми иглами. Сама губка зимой погибает, а геммулы переживают холод и даже промерзание. Весной из каждой выходят клетки и строят новую губку. Похожие зимующие почки — статобласты — образуют пресноводные мшанки. Это бесполое размножение, совмещённое с переживанием неблагоприятного времени.

Деление многоклеточных

Некоторые многоклеточные животные делятся почти как одноклеточные. Многие кольчатые черви — наидиды, некоторые многощетинковые — образуют поперечную перетяжку, и в середине тела ещё до разделения формируются новая голова и новый хвост: получается цепочка из двух-трёх червей, которые затем разъединяются. Такое деление, при котором новые органы закладываются заранее, называют паратомией, а разрыв тела с последующим отрастанием недостающего — архитомией. Морские актинии делятся продольно надвое или отрывают от края подошвы кусочки, вырастающие в маленьких актиний.

4. Спорообразование

Споры — специальные клетки для размножения и расселения. Они мелкие, лёгкие, содержат мало воды и часто покрыты плотной оболочкой, поэтому переживают высыхание, холод и жару и разносятся ветром или водой на большие расстояния.

Здесь важно не ошибиться. У грибов и водорослей бесполые споры образуются митозом, и каждая спора даёт организм, генетически сходный с родительским, — это настоящее бесполое размножение. У мхов, папоротников и других высших растений споры образуются мейозом, генетически различаются и дают не копию родителя, а другое поколение — гаметофит. Спорообразование у них — звено жизненного цикла с чередованием поколений, о котором подробно рассказано в статье «Жизненные циклы растений: спорофит и гаметофит».

Сколько спор нужно

Споры производятся в огромных количествах: шанс каждой отдельной споры попасть в подходящее место ничтожно мал. Одна плодовая шляпка гриба-дождевика гигантского выпускает несколько триллионов спор. Крупный шляпочный гриб за сутки выбрасывает сотни миллионов, а древесные трутовики — миллиарды спор. В воздухе над городом в летний день в одном кубическом метре бывают тысячи спор грибов — именно они вызывают у некоторых людей аллергию.

Споры бывают удивительно живучими. Споры мха и папоротника сохраняют всхожесть десятилетиями. Совсем другое явление — споры бактерий, например сенной палочки или возбудителя сибирской язвы. Бактериальная спора — не способ размножения: из одной клетки образуется одна спора, и число особей не увеличивается. Это способ переждать неблагоприятные условия. Такие споры выдерживают кипячение и могут сохраняться в почве десятилетиями, поэтому скотомогильники сибирской язвы опасны очень долго.

5. Фрагментация и регенерация

Фрагментация — размножение частями тела. Нить спирогиры при повреждении или ослаблении связей между клетками разламывается на отрезки, и каждый растёт в новую нить. Участки мицелия грибов дают начало новым мицелиям. Многие кольчатые черви делятся поперёк на две или несколько частей, у каждой из которых отрастают недостающие голова или хвост. Морская звезда может восстановиться из одного луча с частью центрального диска, а у некоторых видов — даже из оторванного луча без диска: такой луч с маленькими «новыми» лучами на конце называют «кометой».

Фрагментация основана на регенерации — способности восстанавливать утраченные части. Новые органы формируются за счёт митоза клеток, сохранивших способность делиться и превращаться в клетки разных типов. Поэтому дочерние особи генетически идентичны родительскому организму.

Планарии: бессмертные черви

Рекордсмены регенерации — планарии, мелкие плоские черви длиной около сантиметра. В 1898 году Томас Хант Морган, будущий основатель хромосомной теории наследственности, разрезал планарий на всё более мелкие кусочки и показал, что целый червь может восстановиться из кусочка размером около 1/279 тела [2]. Многие виды планарий размножаются в природе именно так: червь прикрепляется задним концом к опоре, вытягивается и разрывается пополам, и каждая половина восстанавливает недостающее.

Секрет планарий — стволовые клетки-необласты, рассеянные по всему телу и составляющие до четверти всех клеток. В 2011 году американские биологи под руководством Питера Реддиена облучили планарий так, что все необласты погибли, а затем пересадили в червя одну-единственную необласту от другой особи. Через несколько недель эта клетка размножилась и восстановила все типы клеток червя, а сам червь стал генетической копией донора [3]. Одна клетка взрослого животного оказалась способна построить его целиком. Благодаря постоянному обновлению клеток некоторые бесполые линии планарий в лабораториях живут десятилетиями, не проявляя признаков старения.

Кто регенерирует хорошо, а кто плохо

Почему одни животные восстанавливают целое тело, а другие — только царапину? Отчасти дело в стволовых клетках: у планарий и гидр они есть по всему телу, у млекопитающих — лишь в отдельных тканях. Отчасти — в том, что у млекопитающих повреждение быстро закрывается рубцом, а это мешает отрастанию. Изучение регенерации — один из главных путей регенеративной медицины. Подробнее о генах, управляющих отрастанием конечностей, — в статье «Hox-гены и регенерация».

6. Вегетативное размножение растений

Вегетативное размножение — размножение частями вегетативных органов: корня, побега, листа. Оно возможно потому, что у растений сохраняются клетки образовательных тканей — меристем, способные делиться, а на отделённых частях легко образуются придаточные корни и почки. Многие клетки растений сохраняют тотипотентность — способность дать начало целому организму (подробнее — в статье «Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы»).

Естественное вегетативное размножение

Выводковые почки каланхоэ — одно из самых эффектных проявлений вегетативного размножения: по зубчикам края листа сидят крошечные растеньица с корешками и листочками, которые опадают на землю и укореняются. Долгое время было непонятно, как лист «научился» строить новые растения. В 2007 году американские ботаники выяснили, что в листьях каланхоэ включаются гены, которые у других растений работают только в меристемах и в зародыше семени, — лист как бы «использует» программу развития зародыша [4]. Интересно, что у некоторых видов каланхоэ, образующих растеньица на листьях, нарушено образование семян: вегетативное размножение у них почти заменило половое.

Вегетативное размножение позволяет растению быстро захватить территорию. Пырей ползучий — злостный сорняк именно потому, что его корневища ветвятся, и каждый обрывок с почкой даёт новое растение: при перекопке огорода сорняков становится только больше. Элодея канадская, попав в Европу в середине XIX века, размножалась в водоёмах исключительно вегетативно — обрывками побегов, — потому что завезли только женские растения. За несколько десятилетий она заполнила реки и каналы так плотно, что мешала судоходству, и её прозвали «водяной чумой».

Вегетативное размножение есть и у споровых растений. У печёночного мха маршанции на верхней стороне слоевища сидят маленькие «корзиночки», в которых лежат выводковые почки — плоские многоклеточные пластинки. Капли дождя выбивают их из корзиночки, и каждая почка, попав на влажную почву, вырастает в новое растение. А мхи и папоротники легко размножаются обрывками стеблей и корневищ.

Искусственное вегетативное размножение

Человек использует вегетативное размножение тысячи лет, чтобы точно сохранить свойства ценного сорта. Если посеять семечко сортового яблока, вырастет дерево с совсем другими, обычно мелкими и кислыми плодами: при половом размножении гены перекомбинируются. А при вегетативном размножении получается точная копия.

Прививка

Прививку знали ещё древние греки и китайцы. При прививке привой (черенок или почку сорта) соединяют с подвоем так, чтобы совпали их камбиальные слои — образовательные ткани, отвечающие за рост стебля в толщину. Клетки камбия делятся, образуют общую ткань, и через несколько недель проводящие ткани привоя и подвоя срастаются. Плоды на привитом дереве несут признаки сорта-привоя, потому что их образуют клетки привоя. А подвой определяет силу роста, морозостойкость и устойчивость корней к болезням. Карликовые яблони в современных садах — это ценные сорта, привитые на слаборослые подвои.

Прививка позволяет делать удивительные вещи. Американский художник Сэм Ван Акен привил на одно дерево ветви 40 разных сортов косточковых — сливы, персика, абрикоса, вишни, нектарина; весной «Дерево сорока плодов» цветёт белыми, розовыми и малиновыми цветками одновременно. Иван Владимирович Мичурин использовал прививку для «воспитания» гибридных сеянцев: по его наблюдениям, привитые на взрослое дерево молодые ветви быстрее начинали плодоносить. Многие его выводы о передаче признаков через прививку позже не подтвердились, но сами сорта, выведенные Мичуриным, выращивают до сих пор.

Обмен генами через прививку

Долго считали, что при прививке привой и подвой лишь соединяются тканями, а их гены не смешиваются. В целом это так: плоды на привое сохраняют признаки сорта. Но в месте срастания иногда случаются удивительные вещи. В 2009 году немецкие биологи Сандра Штегеман и Ральф Бок привили друг на друга два растения табака с разными генами-«метками» в ядре и в хлоропластах и обнаружили, что в зоне срастания клетки обмениваются целыми хлоропластами с их ДНК [5]. Из таких клеток удалось вырастить растения, содержащие гены обоих партнёров. Позже выяснилось, что между клетками привоя и подвоя могут переходить и ядра — так в лаборатории даже получали новые виды табака. Известны и природные «прививочные химеры» — побеги, в которых слои клеток принадлежат разным растениям, например знаменитый ракитник Адама, на одном кусте которого распускаются цветки трёх разных окрасок.

Культура тканей

Микроклональное размножение основано на тотипотентности растительных клеток. Из верхушки побега, кусочка листа или пыльника вырезают маленький кусочек ткани, стерилизуют и помещают в пробирку с питательной средой, содержащей сахар, минеральные соли и фитогормоны. Ткань разрастается, образуя каллус — массу недифференцированных клеток, а при определённом соотношении гормонов из каллуса развиваются побеги и корни. Из одного кусочка можно за год получить сотни тысяч растений.

У метода есть важное преимущество. Многие растения поражены вирусами, которые передаются при вегетативном размножении от поколения к поколению. Но в самой верхушке побега, в меристеме, вирусов обычно нет: клетки делятся быстрее, чем вирус успевает в них проникнуть. В 1950-х годах французский ботаник Жорж Морель вырастил из меристем георгинов и картофеля растения, свободные от вирусов, а затем применил метод к орхидеям. Сегодня почти все орхидеи в цветочных магазинах и большая часть семенного картофеля получены культурой тканей.

7. Бесполое размножение семенами и клоны в природе

Семя обычно возникает при половом размножении. Но у некоторых растений зародыш семени развивается без оплодотворения — из клетки семязачатка с нередуцированным набором хромосом. Такое размножение называют апомиксисом. Семена образуются, но потомство — клон материнского растения. Апомиктичны многие одуванчики, ястребинки, ежевики, лапчатки, а у цитрусовых в одном семени, кроме обычного зародыша, развиваются дополнительные зародыши из клеток семязачатка — точные копии матери. Именно поэтому из одного семечка мандарина иногда вырастают два-три сеянца.

Апомиксис очень интересует селекционеров. Лучшие сорта кукурузы и многих овощей — гибриды первого поколения, у которых урожай выше, чем у родителей. Но если посеять семена гибрида, в следующем поколении признаки расщепляются, и урожай падает. Поэтому семена гибридов приходится каждый год получать заново скрещиванием. Если бы удалось сделать гибриды апомиктичными, их семена давали бы точные копии гибрида год за годом.

Самые большие клоны

Вегетативное размножение позволяет одному растению расти тысячи лет, занимая огромную территорию. В 2022 году австралийские учёные обнаружили, что заросли морской травы посидонии в заливе Шарк протяжённостью около 180 км — это одно растение, один клон, разросшийся за счёт корневищ примерно за 4500 лет [6]. Это крупнейшее из известных растений на Земле. Клоном оказалась и осиновая роща «Пандо» в Юте с десятками тысяч стволов. А черника, брусника, ландыш, вейник в лесу часто образуют пятна площадью в десятки и сотни квадратных метров, каждое из которых — один клон.

8. Естественное клонирование: близнецы и полиэмбриония

Клонирование — получение клона, то есть генетически одинаковых особей. В природе любое бесполое размножение — это клонирование. Но клоны встречаются и у животных, размножающихся только половым путём.

Однояйцевые близнецы развиваются из одной оплодотворённой яйцеклетки. На ранней стадии зародыш разделяется на две части, и каждая развивается в самостоятельный организм. Такое разделение одного зародыша называют полиэмбрионией. У человека она случайна: однояйцевые близнецы рождаются примерно в 3–4 случаях на тысячу родов, и эта частота почти одинакова у всех народов. Разнояйцевые близнецы — совсем другое явление: они развиваются из двух разных яйцеклеток, оплодотворённых разными сперматозоидами, и похожи друг на друга не больше, чем обычные братья и сёстры.

У некоторых животных полиэмбриония — норма. У девятипоясного броненосца из одного зародыша всегда развиваются четыре одинаковых детёныша одного пола. А у мелкого паразитического наездника копидосомы самка откладывает одно яйцо в яйцо бабочки, и внутри развивающейся гусеницы оно разделяется на две тысячи зародышей. Часть из них становится особыми «солдатами», которые не размножаются и уничтожают личинок других паразитов, — пример разделения труда внутри клона.

Однояйцевые близнецы генетически почти одинаковы, но не идентичны полностью: в ходе развития в их клетках возникают немногочисленные новые мутации. Кроме того, они различаются условиями внутриутробного развития и жизни, поэтому никогда не совпадают по всем признакам. Даже отпечатки пальцев у однояйцевых близнецов разные: узор зависит от случайных особенностей давления и роста тканей в утробе матери.

9. Искусственное клонирование животных

Искусственное клонирование животных основано на пересадке ядра соматической клетки в яйцеклетку, из которой удалено собственное ядро. История этого метода — это история ответа на вопрос: сохраняет ли ядро специализированной клетки все гены, нужные для развития целого организма?

Опыт Гёрдона

Джон Гёрдон взял яйцеклетку шпорцевой лягушки и разрушил её ядро ультрафиолетом. Затем тонкой стеклянной пипеткой он извлёк ядро из клетки кишечного эпителия головастика — полностью специализированной клетки — и ввёл его в яйцеклетку. Большинство таких яйцеклеток погибало, но некоторые развивались в нормальных головастиков, а затем и во взрослых лягушек, способных размножаться. Это доказало, что ядро специализированной клетки содержит все гены, необходимые для развития целого организма: при специализации клетки гены не теряются, а лишь выключаются, и цитоплазма яйцеклетки может их снова «включить».

История Гёрдона известна и тем, что в школе учитель биологии написал в его характеристике: мысль стать учёным «совершенно нелепа», он не способен выучить простейшие биологические факты. Гёрдон хранил этот отзыв над своим рабочим столом. В 2012 году, через пятьдесят лет после своего опыта, он получил Нобелевскую премию — вместе с Синъей Яманакой, который нашёл способ «перепрограммировать» клетки без яйцеклетки.

Овца Долли

Пересадить ядро у млекопитающих оказалось гораздо труднее: их яйцеклетки маленькие, а развитие зародыша идёт внутри матери. В 1996 году в Рослинском институте в Шотландии Ян Уилмут и Кит Кэмпбелл решили эту задачу.

1. Из вымени шестилетней овцы финской породы взяли клетки молочной железы и вырастили их в культуре, на несколько дней сократив питание, — так клетки перешли в состояние покоя G₀, и их ядро стало легче «перепрограммировать».
2. У яйцеклетки другой овцы — шотландской черномордой породы — удалили ядро.
3. Клетку молочной железы и безъядерную яйцеклетку слили слабым электрическим разрядом; разряд же запустил деление.
4. Зародыш несколько дней выращивали, а затем перенесли в матку третьей овцы — приёмной матери.

Из 277 слитых пар клеток лишь 29 дали зародыши, пригодные для пересадки, и только один из них развился до рождения. Родившаяся 5 июля 1996 года овечка была белоголовой, как овца-донор ядра, а не черномордой, как суррогатная мать. Её назвали Долли — в честь певицы Долли Партон, поскольку ядро взяли из клетки молочной железы. Долли прожила шесть с половиной лет и родила шестерых ягнят обычным путём.

По ядерным генам Долли идентична овце-донору ядра. Но митохондриальную ДНК она получила от овцы, давшей яйцеклетку: митохондрии находятся в цитоплазме, а цитоплазма у клона — от яйцеклетки. Поэтому клон, полученный пересадкой ядра, генетически не на сто процентов совпадает с донором.

Зачем клонируют животных

• Сохранение редких видов. В 2020 году в США родилась клонированная самка черноногого хорька Элизабет Энн — из клеток самки, умершей и замороженной ещё в 1988 году. Её гены добавили к сильно обеднённому генофонду вида. Так же получили клонов лошади Пржевальского.
• Сельское хозяйство. Клонируют выдающихся производителей скота и спортивных лошадей.
• Медицина и наука. Клонированные обезьяны с одинаковыми генами нужны для опытов, где важно исключить различия между животными.
• Домашние животные. Существуют фирмы, клонирующие собак и кошек по заказу владельцев. Но клон — не «воскрешённый» питомец: характер животного складывается из генов и жизненного опыта, а окраска пятнистых животных у клона может отличаться.

Метод по-прежнему малоэффективен: лишь немногие из реконструированных яйцеклеток развиваются до рождения, у многих клонов есть нарушения развития. Причина в том, что ядро взрослой клетки «перепрограммируется» не полностью: на ДНК и гистонах остаются химические метки, выключающие часть генов. Клонирование человека в большинстве стран запрещено.

10. Перепрограммирование клеток

Опыт Гёрдона показал, что цитоплазма яйцеклетки может «перепрограммировать» ядро специализированной клетки. Синъя Яманака задал вопрос: какие вещества яйцеклетки за это отвечают? Он перебрал 24 гена, которые работают в эмбриональных стволовых клетках, и в 2006 году нашёл, что достаточно всего четырёх. Если ввести их в клетки кожи мыши, клетки превращаются в индуцированные плюрипотентные стволовые клетки, похожие на клетки раннего зародыша: из них можно получить нейроны, клетки сердца, клетки сетчатки.

Индуцированные стволовые клетки уже испытывают в медицине. Например, в Японии из них выращивают пласты клеток пигментного эпителия сетчатки для лечения возрастной дегенерации сетчатки и нейроны, вырабатывающие дофамин, для лечения болезни Паркинсона. Преимущество в том, что клетки получены от самого больного и не отторгаются иммунной системой, а для их получения не нужны яйцеклетки и зародыши.

11. Значение бесполого размножения

Бесполое размножение не требует поиска партнёра и не тратит ресурсы на образование гамет. Каждая особь способна оставить потомство, поэтому численность растёт гораздо быстрее, чем при половом размножении. Если в популяции половина особей — самцы, которые сами не рождают потомства, то при прочих равных бесполая популяция растёт вдвое быстрее. Этот выигрыш называют «двойной ценой пола»: о том, почему половое размножение всё же распространено, рассказывает статья «Половое размножение и половой процесс».

Бесполое размножение на службе человека

На бесполом размножении микроорганизмов и растений держатся целые отрасли. Пекари и пивовары веками поддерживали «свои» культуры дрожжей, передавая закваску из поколения в поколение: каждая такая культура — огромный клон, размножающийся почкованием. Пенициллин, первый антибиотик, получают из гриба пеницилла, который выращивают в огромных чанах, засевая их спорами одной высокопродуктивной линии. Плантации картофеля, винограда, бананов, сахарного тростника, чая, яблонь, роз и тюльпанов закладывают вегетативно, а питомники размножают культурой тканей миллионы растений в год.

Когда клон становится уязвимым

История знает драматические примеры уязвимости клонов. В Ирландии середины XIX века основной пищей бедняков был картофель, причём почти повсеместно выращивали один и тот же сорт, размножаемый клубнями. В 1845 году в Европу проникла фитофтора — фитопатогенный организм, вызывающий гниль картофеля. Поскольку все растения были генетически одинаковы и одинаково беззащитны, урожаи погибли по всей стране несколько лет подряд. Великий голод унёс около миллиона жизней, ещё около миллиона человек эмигрировали.

Похожая история происходит с бананами. Культурные бананы бесплодны и размножаются только вегетативно — отростками корневища. До 1950-х годов на мировом рынке господствовал сорт «Гро Мишель», но его уничтожил почвенный гриб, вызывающий фузариозное увядание (панамскую болезнь). Ему на смену пришёл сорт «Кавендиш», устойчивый к той расе гриба. Сейчас почти все бананы на прилавках мира — это «Кавендиш», один гигантский клон. А с 1990-х годов распространяется новая раса того же гриба, поражающая и «Кавендиш» [13]. Селекционеры спешат вывести устойчивые сорта, пока история не повторилась.

Чередование бесполого и полового размножения

Поэтому у многих организмов бесполое размножение чередуется с половым. Бесполое преобладает, когда условия благоприятны и нужно быстро увеличить численность; половое — при ухудшении условий, когда разнообразие потомства увеличивает шанс выжить.

• Тля весной и летом размножается партеногенезом: самки рождают самок без оплодотворения, и численность колонии растёт стремительно. Осенью появляются самцы и самки, способные к половому размножению, и откладываются яйца, переживающие зиму.
• Дафнии в тёплое время года тоже размножаются партеногенетически, а при похолодании, недостатке пищи или укорочении дня переходят к половому размножению.
• Гидра летом почкуется, а осенью образует половые клетки.
• Грибы и водоросли при достатке пищи размножаются спорами, а при голодании — половым путём.

Партеногенез — развитие из неоплодотворённой яйцеклетки — формально относится к половому размножению, ведь в нём участвует женская половая клетка. Подробно о нём — в статье «Партеногенез».

Можно ли обойтись без пола миллионы лет

Большинство видов, полностью перешедших к бесполому размножению, существуют недолго по эволюционным меркам: они вымирают, не успев дать новых видов. Но есть «эволюционный скандал», как назвал его английский биолог Джон Мейнард Смит, — коловратки бделлоидеи. Это микроскопические животные, живущие во мхах, лужах и даже в водосточных желобах. Самцов у них никогда не находили, и, судя по геному, они размножаются без мейоза и оплодотворения уже десятки миллионов лет, дав за это время сотни видов [14]. Возможно, их выручает способность высыхать и оживать: при высыхании их ДНК рвётся, а при восстановлении чинится, в том числе с использованием фрагментов ДНК, захваченных у бактерий и грибов. В 2021 году российские учёные оживили бделлоидных коловраток из образцов якутской вечной мерзлоты возрастом около 24 тысяч лет.

12. Итог: что важно знать

1. Бесполое размножение — размножение одной особью без образования гамет; основа у эукариот — митоз; потомство — клон, генетически идентичный родителю.
2. Способы: деление (надвое и множественное), почкование, спорообразование, фрагментация, вегетативное размножение растений, полиэмбриония.
3. Споры грибов и водорослей образуются митозом и дают копии родителя; споры мхов и папоротников образуются мейозом и дают гаметофит.
4. Фрагментация основана на регенерации; рекордсмены — гидры и планарии со стволовыми клетками.
5. Вегетативное размножение растений — естественное (корневища, клубни, луковицы, усы, корневые отпрыски, выводковые почки) и искусственное (черенки, отводки, деление куста, прививка, культура тканей).
6. Искусственное клонирование животных — пересадка ядра соматической клетки в безъядерную яйцеклетку (Гёрдон, Долли).
7. Бесполое размножение быстро увеличивает численность и сохраняет удачные сочетания генов, но даёт однообразное, одинаково уязвимое потомство; поэтому у многих организмов оно чередуется с половым.

13. Частые ошибки

• «При бесполом размножении потомки отличаются от родителя». Потомки генетически идентичны родителю; различия появляются только из-за мутаций и влияния среды.
• «Основа бесполого размножения — мейоз». У эукариот основа бесполого размножения — митоз.
• «Все споры дают копии родителя». Споры грибов и водорослей — да; споры мхов и папоротников образуются мейозом и дают другое поколение — гаметофит.
• «Спорообразование бактерий — размножение». Бактерия образует одну спору, и число особей не увеличивается: это способ пережить неблагоприятные условия.
• «Клубень картофеля — видоизменённый корень». Клубень — видоизменённый подземный побег; «глазки» — почки.
• «Луковица — видоизменённый корень». Луковица — видоизменённый побег: донце — стебель, чешуи — листья.
• «При прививке плоды приобретают признаки подвоя». Плоды несут признаки привоя; подвой влияет на силу роста и устойчивость.
• «Однояйцевые и разнояйцевые близнецы — клоны». Клонами являются только однояйцевые близнецы; разнояйцевые развиваются из разных яйцеклеток и разных сперматозоидов.
• «Долли полностью идентична овце-донору». Ядерные гены совпадают, но митохондриальную ДНК она получила от овцы, давшей яйцеклетку.
• «Морковь размножается корнеплодами вегетативно». Корнеплод моркови запасает вещества для цветения на второй год; новые растения морковь даёт семенами. Вегетативно размножаются растения с корневыми отпрысками, а у корнеплода таких почек нет.
• «Партеногенез — бесполое размножение». Партеногенез — развитие из неоплодотворённой женской половой клетки, его относят к половому размножению.
• «Почкование есть только у одноклеточных». Почкуются и многоклеточные: гидра, кораллы, губки.

14. Интересные факты

• Все деревья тополя пирамидального в Европе — потомки одного мужского растения, найденного в Италии в XVIII веке: размножают его только черенками. Поэтому пирамидальные тополя не дают пуха — пух образуют лишь женские деревья.
• Сорт «Гренни Смит» — от одного сеянца, найденного в Австралии в 1868 году на ферме Марии Энн Смит; все яблони этого сорта в мире — его вегетативные потомки, размноженные прививкой.
• Морская актиния может разделиться продольно надвое за несколько часов, а у некоторых видов от края подошвы отрываются кусочки, из которых вырастают маленькие актинии.
• Тля, размножающаяся партеногенезом, рождает дочерей, внутри которых уже развиваются внучки: поколения «вложены» одно в другое, как матрёшки.
• Клубень картофеля с несколькими «глазками» можно разрезать на части, и каждая часть с почкой даст новое растение — так в голодные годы экономили семенной картофель.
• Дерево-клон «Старый Тикко» — ель в горах Швеции: ствол ей всего несколько сотен лет, но её корневая система, порождающая новые стволы, по радиоуглеродному анализу живёт около 9500 лет.
• Почти весь мировой виноград сорта «Пино нуар» — вегетативные потомки растений, которые выращивали в Бургундии ещё в XIV веке: больше шести столетий сорт размножают только черенками и прививкой.
• Чтобы получить клубни картофеля для посадки без вирусов, семеноводческие хозяйства начинают с крошечных растений из пробирок: из одной меристемы за несколько лет вырастают тонны «чистого» семенного картофеля.
• Одна-единственная колония пеницилла, найденная в 1943 году на подгнившей дыне на рынке в американском городе Пеории, дала начало высокопродуктивным штаммам, из потомков которых до сих пор получают большую часть пенициллина в мире.
• В 2009 году в Дубае впервые клонировали верблюда — самку по кличке Инджаз.
• Поговорка о том, что дождевой червь, разрезанный пополам, превращается в двух червей, верна лишь отчасти: у большинства видов отрастает недостающий хвост у передней половины, а задняя половина обычно погибает или отращивает второй хвост.

15. Частые вопросы

16. ЕГЭ

Бесполое размножение входит в элемент 3.1 кодификатора [15]: «Формы размножения организмов: бесполое (включая вегетативное) и половое. Виды бесполого размножения: почкование, споруляция, фрагментация, клонирование». Это одна из самых частых тем линий 3–6 и 21–22. Типичные задания: соотнести способ размножения и организм, выбрать признаки бесполого размножения, узнать по рисунку почкование гидры, споры мукора, усы земляники, луковицу; объяснить, почему сорта размножают вегетативно, чем клон отличается от потомства при половом размножении.

Что обязательно знать к экзамену

• Отличия бесполого размножения от полового; основа бесполого — митоз.
• Способы бесполого размножения и примеры: деление (амёба, эвглена, инфузория, бактерии), множественное деление (плазмодий), почкование (дрожжи, гидра, кораллы), спорообразование (мукор, пеницилл, хламидомонада), фрагментация (спирогира, планария, морская звезда).
• Вегетативное размножение: видоизменённые побеги (корневище, клубень, луковица, усы), корневые отпрыски, черенки, отводки, прививка; привой и подвой.
• Клон, клонирование, однояйцевые близнецы, опыт Гёрдона, овца Долли, микроклональное размножение.
• Значение бесполого размножения, его преимущества и недостатки.

Разбор вопроса части 2

Вопрос. Почему ценные сорта плодовых деревьев размножают прививкой, а не семенами? Каково значение подвоя?

Ответ.

1. При семенном (половом) размножении происходит перекомбинация генов родителей, и сеянцы не сохраняют свойств сорта.
2. Прививка — вегетативное размножение: привой — часть растения сорта, его клетки делятся митозом и сохраняют генотип сорта; плоды образуются на привое и несут признаки сорта.
3. Подвой обеспечивает растение корневой системой, влияет на силу роста, морозостойкость и устойчивость к болезням, но не изменяет признаков плодов.

Разбор вопроса о спорах

Вопрос. Чем споры мукора отличаются от спор папоротника по способу образования и по тому, что из них развивается?

Ответ. 1) Споры мукора образуются в спорангиях митозом из гаплоидных клеток мицелия и генетически одинаковы. 2) Из споры мукора развивается новый мицелий — копия родителя; это бесполое размножение. 3) Споры папоротника образуются в спорангиях мейозом из диплоидных клеток спорофита, гаплоидны и генетически различны. 4) Из споры папоротника развивается заросток — гаметофит, на котором образуются гаметы.

Как узнать способ размножения на рисунке

• Почкование гидры — на теле гидры вырост со щупальцами; у дрожжей — маленькая клетка, «прилепленная» к большой.
• Спорообразование мукора — вертикальные гифы с чёрными шариками-спорангиями на концах; пеницилла — гифы с кисточками из цепочек спор.
• Фрагментация — нить водоросли, разорванная на отрезки; планария, разделённая на части, у каждой из которых отрастает недостающее.
• Усы земляники — тонкие надземные побеги с дочерними розетками, укореняющимися в узлах.
• Корневые отпрыски — побеги, вырастающие из горизонтальных корней на расстоянии от материнского растения (малина, вишня).
• Прививка — на стволе виден косой срез, обвязанный лентой; выше — побег другого сорта.

Связь с другими темами

Тема связана с митозом (статья «Митоз»), с видоизменениями органов растений, с жизненными циклами грибов (статья «Бесполое размножение грибов») и водорослей, с зоологией кишечнополостных и плоских червей, с биотехнологией и селекцией.

17. Для олимпиад

Скорость роста клона и половой популяции

Самка каждого поколения оставляет 4 потомка, выживающих до размножения. В бесполой популяции все потомки — самки, в половой — половина самцов. Начиная с одной самки, сравните численность самок через 5 поколений.

Решение. Бесполая популяция: число самок умножается на 4 каждое поколение: 4⁵ = 1024. Половая: каждая самка оставляет 2 дочери и 2 сына; число самок умножается на 2: 2⁵ = 32. Через пять поколений бесполых самок в 32 раза больше. Это и есть «двойная цена пола»: за каждое поколение бесполая линия выигрывает вдвое. То, что половое размножение тем не менее широко распространено, означает, что оно даёт какие-то очень большие преимущества, — о них рассказано в статье «Половое размножение и половой процесс».

Бесполое размножение паразита в крови

Малярийный плазмодий в эритроцитах человека размножается множественным делением: каждые 48 часов из одного паразита образуется 16 новых, которые заражают новые эритроциты. Пусть в начале в крови 10⁵ паразитов и каждый новый паразит успешно заражает эритроцит. Сколько их станет через 8 суток? В крови взрослого человека около 2,5 × 10¹³ эритроцитов; какая доля эритроцитов будет заражена?

Решение. 8 суток — это 4 цикла по 48 часов. Число паразитов: 10⁵ × 16⁴ = 10⁵ × 65 536 ≈ 6,6 × 10⁹. Доля заражённых эритроцитов: 6,6 × 10⁹ : 2,5 × 10¹³ ≈ 2,6 × 10⁻⁴, то есть около 0,03 %. На самом деле не каждый паразит находит новый эритроцит, часть уничтожает иммунная система; и всё же расчёт показывает, почему без лечения доля заражённых клеток при тропической малярии может за несколько дней вырасти до опасных значений в несколько процентов.

Регенерация и полярность

Если вырезать из планарии поперечную полоску, на её переднем срезе вырастает голова, а на заднем — хвост, то есть кусочек «помнит», где у него был передний конец. Если же полоска очень узкая, иногда вырастают две головы — на обоих срезах. Как это объяснить? Ответ: вдоль тела планарии существует градиент сигнальных веществ: их концентрация определяет, что образуется на срезе. В широкой полоске разница концентраций между передним и задним срезом велика, и клетки «понимают», где голова; в узкой разница почти исчезает, и оба среза ведут себя как передние. Если подавить у планарии один из генов этой сигнальной системы методом РНК-интерференции, из любого среза вырастает голова. Это показывает, что форму тела при регенерации задают те же механизмы, что и при развитии зародыша.

Чей это клон

Клонируют овцу: ядро взято из клетки кожи белой овцы А, безъядерная яйцеклетка — от чёрной овцы Б, зародыш выносила овца В. Какой будет окраска ягнёнка? Чьи гены будут в ядре и в митохондриях? Ответ: ягнёнок будет белым, как овца А, потому что ядерные гены, определяющие окраску, получены от А. Митохондриальная ДНК — от овцы Б, давшей яйцеклетку. От суррогатной матери В ягнёнок генов не получает, но условия внутриутробного развития влияют на его массу и здоровье.

18. Задания с разбором

Задание 1

Установите соответствие между организмами и способами бесполого размножения. Организмы: А) гидра; Б) мукор; В) спирогира; Г) амёба; Д) дрожжи; Е) планария. Способы: 1) деление надвое; 2) почкование; 3) спорообразование; 4) фрагментация.

Задание 2

Выберите три верных ответа. При бесполом размножении: 1) участвует одна особь; 2) образуются гаметы; 3) потомство генетически идентично родителю; 4) основой у эукариот служит мейоз; 5) потомство генетически разнообразно; 6) численность быстро возрастает.

Задание 3

Установите соответствие между растениями и органами их естественного вегетативного размножения. Растения: А) картофель; Б) земляника; В) тюльпан; Г) пырей; Д) малина; Е) бриофиллум. Органы: 1) клубень; 2) усы; 3) луковица; 4) корневище; 5) корневые отпрыски; 6) выводковые почки на листьях.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) Бесполое размножение происходит без образования гамет. (2) Клубень картофеля — видоизменённый корень. (3) Гидра размножается почкованием. (4) Споры папоротника образуются митозом и дают копии родительского растения. (5) Клон — генетически однородное потомство одной особи.

Задание 5

Почему при бесполом размножении потомство генетически идентично родителю?

Задание 6

Выберите три верных ответа. Искусственное вегетативное размножение: 1) черенкование; 2) размножение семенами; 3) прививка; 4) размножение усами в природе; 5) отводки; 6) образование спор.

Задание 7

Установите последовательность этапов получения овцы Долли: А) перенос зародыша в матку приёмной матери; Б) удаление ядра из яйцеклетки; В) получение клеток молочной железы овцы-донора; Г) слияние клетки-донора с безъядерной яйцеклеткой; Д) развитие зародыша в культуре.

Задание 8

Какое значение имел опыт Дж. Гёрдона с пересадкой ядер у шпорцевой лягушки?

Задание 9

Выберите три верных ответа. Луковица: 1) видоизменённый побег; 2) видоизменённый корень; 3) имеет донце — укороченный стебель; 4) имеет сочные чешуи — видоизменённые листья; 5) не имеет почек; 6) образуется у картофеля.

Задание 10

Установите соответствие между признаками и типами спор. Признаки: А) образуются митозом; Б) образуются мейозом; В) из споры развивается мицелий, сходный с родительским; Г) из споры развивается заросток; Д) характерны для мукора и пеницилла; Е) характерны для папоротника. Типы: 1) споры грибов; 2) споры папоротника.

Задание 11

Объясните, почему однояйцевые близнецы являются естественным клоном, а разнояйцевые — нет.

Задание 12

Выберите три верных ответа. Регенерация хорошо выражена у: 1) гидры; 2) планарии; 3) человека; 4) морской звезды; 5) воробья; 6) кошки.

Задание 13

Почему фитофтора уничтожила урожаи картофеля в Ирландии в 1845–1849 годах, а не только отдельные растения?

Задание 14

Установите соответствие между способами и их описанием. Способы: А) прививка; Б) отводки; В) черенки; Г) деление куста; Д) микроклональное размножение. Описание: 1) побег пригибают к земле и присыпают, не отделяя от материнского растения; 2) часть растения ценного сорта соединяют со стеблем другого растения; 3) отрезок побега или лист укореняют; 4) куст с корнями разделяют на части; 5) растения выращивают из кусочков ткани на питательной среде.

Задание 15

Почему микроклональное размножение позволяет получать растения, свободные от вирусов?

Задание 16

Выберите три верных ответа. Чередование бесполого и полового размножения характерно для: 1) тли; 2) человека; 3) дафнии; 4) гидры; 5) кошки; 6) воробья.

Задание 17

В чём преимущества и недостатки бесполого размножения? Приведите не менее двух преимуществ и двух недостатков.

Задание 18

Дрожжевая клетка делится почкованием каждые 90 минут, и все дочерние клетки также почкуются. Сколько клеток образуется из одной клетки за 9 часов, если все клетки выживают? Можно ли так рассчитывать численность бесконечно долго?

Задание 19 (олимпиадное)

У планарии облучением уничтожили все стволовые клетки-необласты; такие черви погибают через несколько недель. Если в облучённого червя пересадить одну необласту от червя другой генетической линии, через несколько недель червь выживает, а все его клетки оказываются генетически идентичными пересаженной клетке. 1) Почему облучённые черви погибают? 2) Какой вывод можно сделать о свойствах необласт? 3) Почему планарии так хорошо регенерируют и размножаются фрагментацией?

Задание 20 (олимпиадное)

Коловратки бделлоидеи размножаются только партеногенезом без мейоза уже десятки миллионов лет. Большинство же видов, полностью утративших половое размножение, вымирают быстро. 1) Почему длительное бесполое размножение обычно опасно для вида? 2) Какие особенности бделлоидей могут помогать им обходиться без полового размножения? 3) Почему для эволюционной биологии этот пример так важен?

Литература

1. Mortimer R. K., Johnston J. R. Life span of individual yeast cells // Nature. 1959. Vol. 183. P. 1751–1752.
2. Morgan T. H. Experimental studies of the regeneration of Planaria maculata // Archiv für Entwickelungsmechanik der Organismen. 1898. Vol. 7. P. 364–397.
3. Wagner D. E., Wang I. E., Reddien P. W. Clonogenic neoblasts are pluripotent adult stem cells that underlie planarian regeneration // Science. 2011. Vol. 332. P. 811–816.
4. Garcês H. M. P., Champagne C. E. M., Townsley B. T. et al. Evolution of asexual reproduction in leaves of the genus Kalanchoë // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2007. Vol. 104. P. 15578–15583.
5. Stegemann S., Bock R. Exchange of genetic material between cells in plant tissue grafts // Science. 2009. Vol. 324. P. 649–651.
6. Edgeloe J. M., Severn-Ellis A. A., Bayer P. E. et al. Extensive polyploid clonality was a successful strategy for seagrass to expand into a newly submerged environment // Proceedings of the Royal Society B. 2022. Vol. 289. Art. 20220538.
7. Briggs R., King T. J. Transplantation of living nuclei from blastula cells into enucleated frogs’ eggs // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1952. Vol. 38. P. 455–463.
8. Gurdon J. B., Elsdale T. R., Fischberg M. Sexually mature individuals of Xenopus laevis from the transplantation of single somatic nuclei // Nature. 1958. Vol. 182. P. 64–65.
9. Gurdon J. B. The developmental capacity of nuclei taken from intestinal epithelium cells of feeding tadpoles // Journal of Embryology and Experimental Morphology (Development). 1962. Vol. 10. P. 622–640.
10. Wilmut I., Schnieke A. E., McWhir J. et al. Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cells // Nature. 1997. Vol. 385. P. 810–813.
11. Takahashi K., Yamanaka S. Induction of pluripotent stem cells from mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors // Cell. 2006. Vol. 126. P. 663–676.
12. Liu Z., Cai Y., Wang Y. et al. Cloning of macaque monkeys by somatic cell nuclear transfer // Cell. 2018. Vol. 172. P. 881–887.
13. Ordonez N., Seidl M. F., Waalwijk C. et al. Worse comes to worst: bananas and Panama disease — when plant and pathogen clones meet // PLOS Pathogens. 2015. Vol. 11. Art. e1005197.
14. Flot J.-F., Hespeels B., Li X. et al. Genomic evidence for ameiotic evolution in the bdelloid rotifer Adineta vaga // Nature. 2013. Vol. 500. P. 453–457.
15. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.