Жизненные циклы растений: спорофит и гаметофит от водорослей до цветковых

Вильгельм Хофмейстер не окончил ни университета, ни даже гимназии. Он работал в нотной лавке своего отца в Лейпциге, а по утрам, до открытия магазина, вставал в четыре-пять часов и часами сидел за микроскопом. В 1851 году 27-летний продавец нот опубликовал книгу, в которой сравнил развитие мхов, папоротников, хвощей, плаунов и хвойных и показал поразительную вещь: у всех этих растений в жизненном цикле чередуются два поколения — одно образует споры, другое — гаметы. У мха главное, зелёное растение — поколение, образующее гаметы, а коробочка — поколение со спорами; у папоротника наоборот; у сосны поколение с гаметами скрыто внутри шишек и пыльцы. За восемь лет до «Происхождения видов» Хофмейстер нашёл общий план, связывающий все высшие растения. Ему присвоили почётную степень доктора, а позже он стал профессором ботаники в Гейдельберге и Тюбингене.

Это пятнадцатая статья серии о размножении и индивидуальном развитии организмов (начало — «Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы»). Предыдущие статьи были о развитии животных; здесь — о том, как устроены жизненные циклы растений: что такое спорофит и гаметофит, где в цикле происходит мейоз, как жизненный цикл меняется от водорослей и мхов к папоротникам, голосеменным и цветковым. Краткая памятка о наборах хромосом — в статье «Жизненные циклы растений: набор хромосом»; о мейозе в циклах разных организмов — в статье «Кроссинговер, смысл мейоза и жизненные циклы».

• 1. Чередование поколений
• 2. Водоросли
• 3. Мхи: главное — гаметофит
• 4. Папоротники: главное — спорофит
• 5. Голосеменные: цикл сосны
• 6. Гаметофиты цветковых растений
• 7. Цикл цветкового растения целиком
• 8. Как менялись поколения в эволюции
• 9. Для сравнения: циклы грибов
• 10. Как решать задачи на набор хромосом
• 11. Итог: что важно знать
• 12. Частые ошибки
• 13. Интересные факты
• 14. Частые вопросы
• 15. ЕГЭ
• 16. Для олимпиад
• 17. Задания с разбором
• Литература

1. Чередование поколений

У большинства животных диплоидна вся взрослая особь, а гаплоидны только гаметы, которые образуются мейозом. У растений мейоз «сдвинут» на другой этап цикла: он даёт не гаметы, а споры. Спора — гаплоидная клетка бесполого размножения, которая без слияния с другой клеткой прорастает в новый организм. Из споры развивается гаплоидное растение, и уже оно образует гаметы — митозом. Так в цикле растения чередуются два поколения.

Почему гаметы у растений образуются митозом? Клетки гаметофита уже гаплоидны, и мейоз уменьшил бы набор ещё вдвое — до «половины гаплоидного», что невозможно. Поэтому гаметофит просто делит свои клетки митозом, и гаметы получают тот же набор n. А переход от 2n к n происходит в спорангиях спорофита, где делятся мейозом диплоидные материнские клетки спор: каждая даёт четыре гаплоидные споры. Слияние гамет снова даёт 2n. Это главное правило, которое нужно понимать для решения задач линии 27: мейоз у растений ведёт к спорам, митоз — к гаметам.

Хофмейстер увидел чередование поколений, но не знал, что за ним стоит смена наборов хромосом: хромосомы тогда ещё не были открыты. Связь поколений с числом хромосом в 1880–1900-х годах установил немецкий ботаник Эдуард Страсбургер. Он подсчитал хромосомы в клетках разных стадий у многих растений и показал, что при образовании спор число хромосом уменьшается вдвое, а при оплодотворении удваивается, причём у всех клеток гаметофита оно вдвое меньше, чем у клеток спорофита. Так чередование поколений стало чередованием гаплоидной и диплоидной фаз.

Три типа жизненных циклов

Если сравнить разные организмы, видно, что мейоз может стоять в трёх местах цикла, и от этого зависит, какая стадия в цикле диплоидна.

2. Водоросли

Удобнее всего проследить положение мейоза на водорослях. У хламидомонады вся взрослая клетка гаплоидна. При половом процессе сливаются две одинаковые подвижные гаметы (изогамия), образуется зигота, которая покрывается плотной оболочкой и переживает неблагоприятные условия — засуху или зиму. Прорастая, зигота делится мейозом на четыре гаплоидные клетки, и из них выходят новые хламидомонады. У нитчатой водоросли улотрикса тоже гаплоидна вся нить, а диплоидна лишь зигота. Это зиготическая редукция.

У морской водоросли ульвы, или морского салата, цикл другой: в нём чередуются гаплоидное и диплоидное растения, внешне совершенно одинаковые, — и различить их можно только по числу хромосом. У бурой водоросли ламинарии, морской капусты, поколения очень неравны. Крупное слоевище длиной в несколько метров — спорофит (2n). На его поверхности в зооспорангиях мейозом образуются подвижные зооспоры (n). Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, мужские и женские, которые образуют гаметы митозом. Из зиготы вырастает новое крупное слоевище. То, что продаётся в магазине как морская капуста, — спорофит ламинарии. Подробнее о размножении водорослей — в статье «Размножение водорослей».

Как англичанка спасла японские водоросли

Сложнее всего жизненные циклы у красных водорослей. У порфиры — водоросли, из которой делают нори для роллов, — крупное плоское слоевище долго считали единственной формой. Рыбаки Японии выращивали её на сетях и бамбуковых жердях в бухтах, но не знали, откуда берутся «семена», и урожай зависел от удачи. После Второй мировой войны, когда воды загрязнились, а несколько тайфунов уничтожили посадки, промысел почти погиб. В 1949 году британский альголог Кэтлин Дрю-Бейкер, изучая порфиру в Манчестере, обнаружила, что споры этой водоросли прорастают в крошечные розовые нити, живущие внутри раковин моллюсков [1]. Эту стадию раньше описывали как отдельный вид водоросли — «кончоцелис». Нити кончоцелиса образуют споры, которые и вырастают в листоватое слоевище. Японские учёные тут же применили открытие: стали выращивать кончоцелис в раковинах в бассейнах и «засевать» сети его спорами. Урожаи нори многократно выросли. В Японии Дрю-Бейкер называют «матерью моря», и каждый год 14 апреля на берегу у её памятника проходит праздник в её честь.

3. Мхи: главное — гаметофит

Мхи — наземные растения, ещё сильно зависящие от воды. У них преобладает гаметофит. Зелёное листостебельное растение кукушкина льна, которое мы видим в лесу, — это гаплоидный гаметофит. Кукушкин лён двудомен: на одних растениях образуются антеридии со сперматозоидами, на других — архегонии с яйцеклетками. В антеридиях митозом образуется множество сперматозоидов с двумя жгутиками, в колбовидном архегонии с брюшком и узкой шейкой — одна яйцеклетка.

Оплодотворение возможно только при наличии капельно-жидкой воды: после дождя или обильной росы сперматозоиды плывут к архегонию и проникают через его шейку к яйцеклетке. Из зиготы (2n) на верхушке женского растения развивается спорофит — коробочка на длинной ножке. Спорофит мха не самостоятелен: ножка внедрена в ткани гаметофита, и он получает от него воду и минеральные вещества, хотя молодая коробочка и сама может немного фотосинтезировать. В коробочке диплоидные клетки делятся мейозом, и образуются гаплоидные споры. Высыпавшись, спора прорастает в зелёную ветвящуюся нить — протонему, или предросток, похожую на нитчатую водоросль. На протонеме образуются почки, из которых вырастают новые листостебельные растения.

Как сперматозоиды мха добираются до архегония, если растения стоят в нескольких сантиметрах друг от друга, а лужи нет? Часть пути их проносят брызги дождевых капель. А в 2006 году шведские и болгарские исследователи показали, что у мха бриума сперматозоиды переносят крошечные беспозвоночные — ногохвостки и клещи [2]. В опытах мужские и женские растения ставили на расстоянии нескольких сантиметров; если в банку добавляли ногохвосток, у женских растений образовывались коробочки, без них — почти нет. Мхи привлекают этих животных пахучими веществами — почти как цветковые растения привлекают опылителей.

Сфагнум, торфяной мох, устроен похоже: его спорофит — маленькая шаровидная коробочка на ножке, которую образует сам гаметофит. Сфагнум покрывает огромные болота северного полушария; в торфе за тысячелетия накопилась примерно треть всего углерода почв мира, хотя болота занимают лишь около 3 % суши.

Кроме листостебельных мхов, к мохообразным относят печёночники и антоцеротовые. У печёночника маршанции гаметофит — плоское зелёное слоевище, лежащее на влажной почве, а антеридии и архегонии сидят на особых подставках, похожих на маленькие зонтики. Капли дождя, падая на мужские «зонтики», разбрызгивают сперматозоиды на соседние растения. Маршанция размножается и вегетативно — выводковыми почками, лежащими в маленьких корзиночках на поверхности слоевища; капли дождя выбивают их, и почки разлетаются на расстояние до метра.

Пол у гаплоидных растений

Как определяется пол у двудомного мха, если его главное растение гаплоидно? В 1917 году американский ботаник Чарлз Аллен изучил хромосомы печёночника сферокарпуса и обнаружил, что мужские и женские гаметофиты различаются одной хромосомой: у женских она крупная, у мужских — маленькая [3]. Это было первое открытие половых хромосом у растений. В отличие от человека, у которого пол определяется в диплоидной зиготе, у мхов пол определяется при мейозе в коробочке: из четырёх спор, образовавшихся из одной материнской клетки, две получают «женскую» хромосому и дают женские растения, две — «мужскую» и дают мужские. Спорофит же, получивший обе хромосомы, бесполый — он образует споры обоих типов.

Мхи, которые воскресают

Гаметофит мха маленький и не имеет корней и проводящих тканей, зато многие мхи удивительно выносливы. Они высыхают почти полностью, а после дождя за несколько минут оживают и снова фотосинтезируют. В 2014 году британские полярники извлекли из вечной мерзлоты на острове у Антарктического полуострова мох, пролежавший во льду около 1500 лет, и поместили его в тепло на свет [4]. Через несколько недель на нём появились новые зелёные побеги. Вероятно, ожили клетки, сохранившиеся в глубине старого побега. Такая выносливость позволяет мхам первыми заселять голые скалы, гари и тундры.

Человек давно использует мхи. Сфагнум впитывает воду в 20 раз больше собственной массы и слегка подкисляет среду, подавляя бактерии, поэтому во время Первой мировой войны из сушёного сфагнума делали миллионы перевязочных пакетов. Торф, образованный остатками сфагнума, служит топливом и удобрением, а в торфяных болотах, где почти нет кислорода, прекрасно сохраняются древние предметы и даже тела людей, пролежавшие тысячи лет.

4. Папоротники: главное — спорофит

У папоротников, хвощей и плаунов соотношение поколений меняется на противоположное: преобладает спорофит. У щитовника мужского спорофит — многолетнее растение с корневищем, придаточными корнями и крупными перистыми листьями — вайями. У спорофита папоротника есть настоящие корни и проводящие ткани — ксилема и флоэма, — по которым вода и вещества поднимаются на большую высоту; поэтому спорофит может быть крупным, а у древовидных папоротников тропиков — высотой до 15–20 метров. На нижней стороне вай образуются сорусы — группы спорангиев, часто прикрытые плёнчатым покрывальцем. В спорангиях мейозом образуются гаплоидные споры.

Спора, попав на влажную почву, прорастает в заросток — гаметофит (n). Это маленькая, около сантиметра, зелёная сердцевидная пластинка толщиной в один-несколько слоёв клеток, прикреплённая к почве ризоидами. Заросток самостоятелен: он сам фотосинтезирует и не зависит от спорофита. На его нижней стороне митозом образуются антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками; у щитовника заросток обоеполый. Сперматозоиды плывут к архегониям в капле воды, и после оплодотворения из зиготы развивается зародыш нового спорофита. Сначала он питается за счёт заростка, затем образует собственный корень и первый лист, и заросток отмирает.

Спорангий-катапульта

Спорангий папоротника — крошечная коробочка на ножке, опоясанная кольцом из клеток с толстыми внутренними и тонкими наружными стенками. Когда спорангий созревает, вода из клеток кольца испаряется, кольцо выпрямляется и разрывает спорангий, оттягивая его стенку назад, как рычаг катапульты. В какой-то момент вода в клетках кольца вскипает пузырьками, натяжение резко ослабевает, и кольцо за несколько десятков микросекунд распрямляется обратно, подбрасывая споры. В 2012 году французские и американские физики засняли этот процесс высокоскоростной камерой и показали, что ускорение спор достигает 100 000 g [5]. Так неподвижное растение разбрасывает споры, которые ветер уносит на километры.

Спор образуется огромное количество: одно растение папоротника за сезон может дать сотни миллионов спор, а коробочка мха — десятки и сотни тысяч. Почти все они гибнут, не найдя подходящего места, — так же, как гибнет большая часть икры рыб при наружном оплодотворении. Споры очень лёгкие, их разносит ветер на огромные расстояния, и именно поэтому папоротники и мхи одними из первых появляются на новых вулканических островах.

Рекордсмены по числу хромосом

Среди папоротников и их родичей — абсолютные рекордсмены. У одного из видов ужовника, папоротника из тропической Азии, в клетках спорофита 1440 хромосом — больше, чем у любого другого известного организма. А в 2024 году испанские и британские ботаники измерили количество ДНК в клетках небольшого эпифитного растения тмезиптериса с островов Новой Каледонии и получили около 160 миллиардов пар нуклеотидов — в 50 раз больше, чем у человека; это самый большой известный геном среди всех эукариот [6]. Огромные геномы и множество хромосом у папоротников и их родичей — следствие многократных удвоений всего набора хромосом (полиплоидии) за сотни миллионов лет.

Иногда гаметофит папоротника может обходиться без спорофита вовсе. В горах на востоке США в расщелинах скал растут зелёные пластинки, похожие на заростки, которые размножаются выводковыми почками. Американский ботаник Дональд Фаррар в 1970-х годах доказал, что это гаметофиты тропического папоротника виттарии, которые никогда не образуют спорофитов: вероятно, их предки попали в эти места в тёплые эпохи, а спорофиты вымерли, не выдержав холодов [7]. Вид живёт так, видимо, многие тысячи лет.

Хвощи и плауны

У хвощей и плаунов цикл похож на цикл папоротников: преобладает спорофит, а гаметофит — маленький самостоятельный заросток. У хвоща полевого весной из корневища вырастают бурые неветвящиеся побеги со спороносными колосками, а летом — зелёные летние побеги, фотосинтезирующие и запасающие питательные вещества. У плаунов заросток развивается под землёй годами и питается в союзе с грибами. А у селагинеллы, родственницы плаунов, появляется то, что станет важнейшим шагом к семенным растениям: споры двух типов — мелкие микроспоры, из которых развиваются мужские гаметофиты, и крупные макроспоры, из которых развиваются женские. Это разноспоровость.

Споры хвоща снабжены четырьмя длинными лентами — элатерами, — которые обвивают спору во влажном воздухе и раскручиваются в сухом. Благодаря этим движениям споры «прыгают» и сцепляются друг с другом комочками, так что прорастают рядом и мужские, и женские заростки. Плауны когда-то были гигантами: в каменноугольном периоде древовидные лепидодендроны высотой до 30–40 метров образовывали болотные леса, из остатков которых возникли залежи каменного угля. Сейчас плауны — небольшие травянистые растения, а их споры, очень мелкие и богатые маслом, раньше использовали в аптеках как присыпку и даже для вспышек в фотографии и театральных эффектах.

5. Голосеменные: цикл сосны

У семенных растений споры двух типов, и оба гаметофита развиваются внутри спорофита, полностью завися от него. Мелкие микроспоры образуются в микроспорангиях — у сосны в пыльцевых мешках мужских шишек — и дают мужские гаметофиты. Крупные макроспоры образуются в семязачатках и дают женские гаметофиты.

У сосны обыкновенной в конце весны у основания молодых побегов появляются скопления мелких желтоватых мужских шишек, а на верхушках побегов — красноватые женские шишечки. В пыльцевых мешках мужских шишек диплоидные клетки делятся мейозом, образуются микроспоры (n), и каждая превращается в пыльцевое зерно — мужской гаметофит из нескольких клеток с двумя воздушными мешками. Пыльцу переносит ветер; в сосновом лесу в мае на лужах и машинах лежит жёлтый налёт — это пыльца.

Женская шишка состоит из чешуй, на каждой из которых сверху лежат два семязачатка. В семязачатке диплоидная клетка делится мейозом и даёт четыре макроспоры; три из них отмирают, а оставшаяся (n) развивается в женский гаметофит — многоклеточную ткань (первичный эндосперм) с двумя архегониями, в каждом из которых яйцеклетка. Пыльца попадает на семязачаток через отверстие — пыльцевход, — и пыльцевое зерно прорастает пыльцевой трубкой. Но оплодотворение происходит не сразу, а только через 12–13 месяцев, в начале следующего лета: всё это время созревают женский гаметофит и пыльцевая трубка. Трубка доставляет к яйцеклетке два спермия — неподвижные мужские гаметы; один сливается с яйцеклеткой, второй разрушается. Вода для оплодотворения больше не нужна.

Как пыльца сосны попадает внутрь семязачатка? Весной женские шишки раздвигают чешуи, и из пыльцевхода каждого семязачатка выступает капелька липкой жидкости — пыльцевая капля. Пыльца, принесённая ветром, прилипает к ней, а затем капля втягивается обратно, увлекая пыльцевые зёрна внутрь, к нуцеллусу. После этого чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой.

У гинкго — «живого ископаемого», единственного выжившего вида древней группы, — женский гаметофит тоже ткань с архегониями, а пыльцевая трубка не доставляет спермии к яйцеклетке, а лишь служит «якорем» и питает мужской гаметофит. Через несколько месяцев она выпускает два крупных сперматозоида, каждый с тысячами жгутиков, и они плывут к архегонию в жидкости, выделенной семязачатком. Это открыл в 1896 году японский ботаник Сакугоро Хиразе. Так у гинкго и саговников сохранилась промежуточная ступень: вода для оплодотворения ещё нужна, но её уже обеспечивает само растение.

Из зиготы развивается зародыш, и семязачаток превращается в семя. Семена сосны созревают и высыпаются из раскрывшихся шишек ещё через год — примерно через полтора-два года после опыления. Семя сосны — удивительное сочетание трёх поколений.

Это одна из самых частых тем линии 27 ЕГЭ: эндосперм у сосны гаплоиден, потому что это ткань женского гаметофита, а у цветковых растений эндосперм триплоиден, потому что образуется иначе — при двойном оплодотворении (подробнее — в статье «Двойное оплодотворение, семя и регуляция онтогенеза»).

Семя — новое изобретение

Семя дало семенным растениям огромные преимущества. Зародыш защищён кожурой и обеспечен запасом питательных веществ, а семя может долго ждать подходящих условий для прорастания — иногда десятилетиями. В отличие от споры, семя — многоклеточная структура с готовым зародышем. А пыльцевая трубка сделала оплодотворение независимым от воды. Голосеменные появились более 300 миллионов лет назад и в мезозойскую эру образовали леса, по которым бродили динозавры. Интересно, что у саговников и гинкго, древних голосеменных, пыльцевая трубка выпускает возле яйцеклетки подвижные сперматозоиды — промежуточная ступень между папоротниками и хвойными (подробнее — в статье «Оплодотворение»).

Голосеменные и цветковые: сравнение

Видно, что цветковые растения ещё сильнее сократили гаметофит и ускорили размножение: от опыления до оплодотворения у них проходят часы, а не месяцы, и запасающая ткань семени образуется только тогда, когда оплодотворение уже произошло, — растение не тратит ресурсы на семязачатки, которые так и не будут оплодотворены. Это одна из причин, по которым цветковые за последние 100 миллионов лет стали самой многочисленной группой растений: сейчас известно около 300 тысяч их видов, а голосеменных — около тысячи.

6. Гаметофиты цветковых растений

У цветковых растений гаметофиты уменьшились до нескольких клеток.

Что такое семязачаток

Семязачаток — главная структура семенных растений, из которой потом получается семя. Его центральная часть — нуцеллус — по сути макроспорангий, в котором мейозом образуются макроспоры. Нуцеллус окружён одним или двумя покровами — интегументами, — которые оставляют на верхушке узкое отверстие, пыльцевход. Из интегументов позже образуется семенная кожура. У голосеменных семязачатки лежат открыто, на чешуях шишек — отсюда название «голосеменные». У цветковых они спрятаны внутри завязи пестика, которая после оплодотворения превращается в плод. Это и есть главное отличие цветковых, их второе название — покрытосеменные.

Мужской гаметофит — пыльцевое зерно

В пыльнике тычинки четыре гнезда — микроспорангии, заполненные диплоидными материнскими клетками микроспор. Каждая из них делится мейозом и даёт четыре микроспоры (n). Ядро микроспоры делится митозом, образуются две клетки: крупная вегетативная, из которой потом вырастет пыльцевая трубка, и мелкая генеративная. Так получается пыльцевое зерно — зрелый мужской гаметофит из двух клеток. Генеративная клетка ещё раз делится митозом и даёт два спермия — у одних растений ещё в пыльцевом зерне, у других уже в пыльцевой трубке. Оболочка пыльцевого зерна состоит из прочнейшего вещества — спорополленина, которое выдерживает кислоты и сохраняется миллионы лет; поэтому по ископаемой пыльце в торфе и отложениях восстанавливают растительность прошлых эпох.

Пыльцевое зерно — очень маленький, но вполне самостоятельный организм. Попав на рыльце, оно «пьёт» воду, прорастает, и вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, которая растёт с огромной скоростью — у кукурузы до сантиметра в час — и проходит через столбик к семязачатку путь длиной у кукурузы до 30 сантиметров. Живёт пыльца у разных растений от нескольких часов до нескольких месяцев. Белки, находящиеся на оболочке пыльцевых зёрен, служат для «узнавания» пыльцы своего вида рыльцем, а у многих людей они же вызывают аллергию — поллиноз, «сенную лихорадку», — весной на пыльцу берёзы, летом — на пыльцу злаков, в конце лета — на пыльцу амброзии.

Женский гаметофит — зародышевый мешок

В семязачатке, находящемся в завязи пестика, диплоидная материнская клетка макроспор делится мейозом, и образуются четыре макроспоры (n); три из них отмирают. Ядро оставшейся макроспоры трижды делится митозом, и возникают восемь гаплоидных ядер — по четыре у каждого полюса. От каждой четвёрки одно ядро перемещается к центру, а вокруг остальных обособляются клетки. Так формируется зародышевый мешок из семи клеток и восьми ядер: у пыльцевхода — яйцеклетка и две синергиды, на противоположном полюсе — три антиподы, а в центре — крупная центральная клетка с двумя полярными ядрами. Это и есть зрелый женский гаметофит цветковых.

Семена без оплодотворения

У некоторых растений семена образуются вообще без оплодотворения. У одуванчика лекарственного в наших широтах почти все растения триплоидны, и мейоз у них нарушен: зародышевый мешок образуется из клетки с полным, нередуцированным набором хромосом, а зародыш развивается из яйцеклетки без слияния со спермием. Такое бесполое образование семян называют апомиксисом. Поэтому одуванчик даёт семена, даже если с цветков срезать рыльца с пыльниками, и все семена одного растения — генетические копии матери. Апомиксис известен у ястребинок, манжеток, многих злаков; селекционеры мечтают перенести его в культурные растения, чтобы закрепить удачные гибриды и не создавать их каждый год заново.

Что происходит дальше, когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, — двойное оплодотворение, образование семени и плода — разобрано в следующей статье серии, «Двойное оплодотворение, семя и регуляция онтогенеза».

7. Цикл цветкового растения целиком

Соберём цикл цветкового растения, например яблони или пшеницы, от семени до семени.

1. Из семени прорастает зародыш — молодой спорофит (2n). Он растёт, образует корни, стебель, листья и в определённое время — цветки.
2. В пыльниках тычинок материнские клетки микроспор (2n) делятся мейозом, образуются микроспоры (n); из каждой развивается пыльцевое зерно — мужской гаметофит.
3. В семязачатках внутри завязи пестика материнская клетка макроспор (2n) делится мейозом; из оставшейся макроспоры (n) развивается зародышевый мешок — женский гаметофит.
4. Пыльца попадает на рыльце (опыление), прорастает пыльцевой трубкой, генеративная клетка делится митозом и даёт два спермия.
5. Происходит двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой (зигота, 2n), другой — с центральной клеткой (3n).
6. Из зиготы развивается зародыш, из центральной клетки — эндосперм, из покровов семязачатка — кожура: семязачаток становится семенем, а завязь — плодом.

В этом цикле спорофит живёт годы или даже столетия, а гаметофиты — от нескольких дней до нескольких недель и не выходят за пределы цветка. Подробно о двойном оплодотворении, семени, плоде и прорастании — в следующей статье серии, «Двойное оплодотворение, семя и регуляция онтогенеза».

8. Как менялись поколения в эволюции

Если выстроить в ряд мхи, папоротники, голосеменные и цветковые, видна чёткая тенденция: гаметофит уменьшается и теряет самостоятельность, а спорофит становится всё крупнее и сложнее.

Почему эволюция пошла по пути спорофита? Есть несколько объяснений.

• Диплоидность защищает. В диплоидной клетке две копии каждого гена; если одна повреждена мутацией, вторая часто её «прикрывает». На суше, под ультрафиолетом солнца, повреждений ДНК больше, и диплоидному организму легче их пережить.
• Проводящие ткани и корни. Спорофит папоротников и семенных растений развил ксилему, флоэму, корни и стал крупным; гаметофиту, который должен оставаться маленьким и влажным ради оплодотворения в воде, это было не нужно.
• Независимость от воды. Пока для оплодотворения нужна вода, гаметофит должен быть у самой влажной поверхности почвы. Пыльцевая трубка семенных растений сняла это ограничение, и гаметофит смог «спрятаться» внутрь спорофита, под защиту его тканей.
• Забота о потомстве. Женский гаметофит семенных растений и зародыш внутри семязачатка питаются за счёт материнского спорофита — растительный аналог развития зародыша в теле матери у животных.

Первые наземные растения появились около 470 миллионов лет назад и, по-видимому, были похожи на мхи. Ископаемые растения из шотландского местонахождения Райни возрастом около 407 миллионов лет сохранились так хорошо, что у них видны и спорофиты, и гаметофиты; у некоторых из них гаметофиты были довольно крупными, ветвящимися растениями. Так что путь от «мохового» цикла к «папоротниковому» был постепенным.

9. Для сравнения: циклы грибов

Растения — не единственные организмы, у которых в цикле важна гаплоидная фаза. У многих грибов гаплоидна вся грибница, а диплоидна лишь зигота, которая сразу делится мейозом, — зиготическая редукция, как у хламидомонады. Так устроен цикл мукора, плесневого гриба из мукоромицетов: гифы двух «полов», встретившись, образуют толстостенную зигоспору, которая переживает неблагоприятные условия и при прорастании делится мейозом.

У шляпочных грибов есть особая фаза. Когда сливаются клетки двух гаплоидных гиф, их ядра не сливаются, и в каждой клетке новой грибницы оказывается по два разных гаплоидного ядра. Такую грибницу называют дикариотической, и именно она образует плодовые тела — шляпки на ножках. Ядра сливаются лишь в особых клетках на пластинках или в трубочках шляпки — базидиях, и получившаяся диплоидная клетка тут же делится мейозом, образуя четыре гаплоидные споры. Получается, что диплоидна в цикле гриба лишь одна клетка, но большая часть жизни проходит в состоянии, при котором в каждой клетке два набора хромосом — в двух разных ядрах. А пекарские дрожжи могут неопределённо долго размножаться почкованием и в гаплоидном, и в диплоидном состоянии.

10. Как решать задачи на набор хромосом

Задачи линии 27 о растениях проверяют одно и то же умение: определить, к какому поколению относится клетка и каким делением она образовалась. Алгоритм простой.

1. Определите, какое растение и какая стадия цикла названы.
2. Решите, к какому поколению относится клетка: спорофит (2n) или гаметофит (n). Спора и все клетки, которые из неё развиваются, — n; зигота и всё, что из неё развивается, — 2n.
3. Укажите, из какой клетки и каким делением она образовалась: споры — мейозом из клеток спорофита; гаметы — митозом из клеток гаметофита; клетки спорофита — митозом из зиготы.
4. Если дано число хромосом в одной клетке, рассчитайте число в других: n = 2n : 2.

Разбор задачи

Задача. В клетках листа кукушкина льна 7 хромосом. Определите число хромосом в клетках коробочки, в спорах и в сперматозоидах. Из каких клеток и каким делением они образуются?

Ответ. 1) Лист кукушкина льна — часть гаметофита, n = 7. 2) Коробочка — спорофит: 2n = 14; клетки образуются из зиготы митозом. 3) Споры: n = 7; образуются из клеток коробочки (2n) мейозом. 4) Сперматозоиды: n = 7; образуются митозом из клеток антеридия гаметофита.

Задача по водоросли

Задача. Какой набор хромосом у клеток нити улотрикса, у его зооспор, гамет и зиготы? Из каких клеток и каким делением они образуются?

Ответ. 1) Клетки нити гаплоидны (n): нить развивается из зооспоры или из клетки, образовавшейся при мейозе зиготы, митозом. 2) Зооспоры (n) образуются в клетках нити митозом. 3) Гаметы (n) образуются в клетках нити митозом. 4) Зигота (2n) образуется при слиянии гамет; при прорастании она делится мейозом, давая гаплоидные клетки.

Задача по цветковому растению

Задача. Какой набор хромосом у материнской клетки микроспор, у микроспоры, у вегетативной клетки и у спермия цветкового растения? Каким делением образуется каждая из гаплоидных клеток?

Ответ. 1) Материнская клетка микроспор — клетка спорофита (пыльника), 2n. 2) Микроспора — n, образуется из материнской клетки мейозом. 3) Вегетативная клетка — n, образуется при митотическом делении ядра микроспоры. 4) Спермии — n, образуются митозом из генеративной клетки.

Задача по семязачатку

Задача. Какой набор хромосом у клеток нуцеллуса и интегументов семязачатка, у макроспоры и у клеток зародышевого мешка цветкового растения? Из каких клеток и каким делением образуются макроспоры и клетки зародышевого мешка?

Ответ. 1) Нуцеллус и интегументы — ткани материнского спорофита, 2n. 2) Макроспора — n, образуется из материнской клетки макроспор нуцеллуса (2n) мейозом. 3) Клетки зародышевого мешка (яйцеклетка, синергиды, антиподы, центральная клетка с двумя ядрами) — n; образуются из макроспоры тремя митотическими делениями ядра с последующим обособлением клеток.

11. Итог: что важно знать

1. В цикле растений чередуются спорофит (2n, бесполое поколение, образует споры мейозом) и гаметофит (n, половое поколение, образует гаметы митозом).
2. Мейоз в цикле бывает гаметическим (животные), зиготическим (хламидомонада, улотрикс) и споровым (ламинария, высшие растения).
3. У мхов преобладает гаметофит (зелёное растение), спорофит — коробочка на ножке, живущая за счёт гаметофита; для оплодотворения нужна вода.
4. У папоротников преобладает спорофит; гаметофит — самостоятельный заросток; для оплодотворения нужна вода.
5. У семенных растений разноспоровость; гаметофиты развиваются внутри спорофита; вода для оплодотворения не нужна. У сосны эндосперм — женский гаметофит (n).
6. У цветковых мужской гаметофит — пыльцевое зерно из двух клеток, женский — зародышевый мешок из семи клеток.
7. В эволюции высших растений гаметофит уменьшается и теряет самостоятельность, спорофит становится главным поколением.
8. У грибов многоклеточного диплоидного поколения нет: диплоидна только зигота или клетка базидии; у шляпочных грибов клетки содержат по два гаплоидных ядра.

12. Частые ошибки

• «У растений гаметы образуются мейозом». Гаметы образуются митозом из клеток гаплоидного гаметофита; мейоз у растений ведёт к спорам.
• «Зелёное растение мха — спорофит». Листостебельное растение мха — гаметофит (n); спорофит — коробочка на ножке.
• «Заросток папоротника — спорофит». Заросток — гаметофит (n); спорофит — само растение с вайями.
• «Коробочка мха — плод». Коробочка мха — спорофит, в котором мейозом образуются споры; плодов у мхов нет, плод есть только у цветковых.
• «Споры — гаметы растений». Спора — клетка бесполого размножения, прорастающая без слияния; гаметы сливаются при оплодотворении.
• «Эндосперм сосны триплоиден». Эндосперм сосны — женский гаметофит (n); триплоиден эндосперм цветковых.
• «Пыльцевое зерно — мужская гамета». Пыльцевое зерно — мужской гаметофит; гаметы — спермии, образующиеся из генеративной клетки.
• «У сосны оплодотворение происходит сразу после опыления». Между опылением и оплодотворением у сосны проходит около года.
• «Протонема — спорофит мха». Протонема (предросток) развивается из споры и относится к гаметофиту (n).
• «Нуцеллус и зародышевый мешок — одно и то же». Нуцеллус — ткань семязачатка (макроспорангий, 2n), а зародышевый мешок — развившийся в нём женский гаметофит (n).
• «Шляпка гриба — диплоидна, как тело растения». Клетки плодового тела шляпочного гриба содержат по два гаплоидных ядра (дикарион); диплоидна только клетка базидии после слияния ядер, и она сразу делится мейозом.
• «Мох без воды погибает». Многие мхи переносят почти полное высыхание и оживают после дождя; вода им необходима прежде всего для оплодотворения.
• «У гинкго, как у сосны, спермии неподвижны». У гинкго и саговников пыльцевая трубка выпускает подвижные многожгутиковые сперматозоиды, плывущие к архегонию в жидкости, выделенной семязачатком.
• «У мхов пол определяется при оплодотворении, как у человека». У двудомных мхов пол гаметофита определяется при мейозе в коробочке: спора получает одну из половых хромосом.
• «У голосеменных есть плод». Семязачатки голосеменных лежат открыто на чешуях шишек; плода нет, плод — признак цветковых, он развивается из завязи.
• «У папоротника спорофит живёт на гаметофите, как у мха». У папоротника наоборот: молодой спорофит сначала питается за счёт заростка, а затем становится самостоятельным, и заросток отмирает.

13. Интересные факты

• Вильгельм Хофмейстер, открывший чередование поколений у растений, был самоучкой и работал в нотной лавке отца.
• То, что продаётся как морская капуста, — спорофит ламинарии; её гаметофиты микроскопические.
• Сперматозоиды мха переносят на себе крошечные ногохвостки и клещи, привлечённые запахом растений.
• В горах востока США растёт папоротник виттария, существующий только в виде гаметофитов, без спорофитов.
• Торфяные болота занимают около 3 % суши, но хранят примерно треть углерода почв мира.
• У сосны от опыления до оплодотворения проходит около года, а до созревания семян — полтора-два года.
• Оболочка пыльцевых зёрен сохраняется миллионы лет, и по ископаемой пыльце восстанавливают растительность прошлого.
• Кэтлин Дрю-Бейкер, открывшая стадию в цикле водоросли нори, в Японии почитается как «мать моря»; в её честь каждый год устраивают праздник.
• Спорангий папоротника выбрасывает споры, как катапульта, с ускорением до 100 000 g.
• У одного из видов ужовника в клетках 1440 хромосом — рекорд среди всех известных организмов.
• Мох, пролежавший во льду Антарктики около 1500 лет, после оттаивания снова начал расти.
• Сфагнум впитывает воду в 20 раз больше собственной массы; в Первую мировую из него делали перевязочные пакеты.
• Первые половые хромосомы у растений нашли в 1917 году у печёночника сферокарпуса.
• Одно растение папоротника может за сезон дать сотни миллионов спор.
• Цветковых растений около 300 тысяч видов, а голосеменных — около тысячи.
• Хвощ полевой весной выпускает бурые побеги со спороносными колосками, а зелёные летние побеги появляются позже из того же корневища.
• Пыльцевая трубка кукурузы растёт со скоростью до сантиметра в час и проходит путь до 30 сантиметров.
• Протонема мха так похожа на нитчатую зелёную водоросль, что это считают одним из свидетельств происхождения мхов от водорослей.
• Древовидные папоротники тропиков достигают 15–20 метров в высоту, а их гаметофиты — всего около сантиметра.

14. Частые вопросы

15. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.1 кодификатора [8]: «Размножение и развитие растений. Гаметофит и спорофит. Мейоз в жизненном цикле растений. Образование спор в процессе мейоза. Гаметогенез у растений». Это одна из главных тем линии 27: нужно определить набор хромосом в клетках разных стадий цикла мха, папоротника, сосны, цветкового растения и объяснить, из каких клеток и каким делением они образуются. В части 1 — задания на соответствие стадий и поколений, на последовательность стадий цикла, по рисункам циклов.

Что обязательно знать к экзамену

• Различия спорофита и гаметофита; где образуются споры и гаметы, каким делением.
• Циклы мха (кукушкин лён), папоротника (щитовник), сосны, цветкового растения; что преобладает.
• Наборы хромосом всех стадий: споры, протонема, гаметофит, гаметы, зигота, спорофит, эндосперм, зародыш.
• Тенденцию редукции гаметофита в эволюции.

Разбор вопроса по рисунку цикла мха

Вопрос. На рисунке — цикл кукушкина льна: коробочка на ножке, листостебельное растение, споры, протонема, гаметы, зигота. Какие стадии относятся к гаметофиту, а какие — к спорофиту? Где происходит мейоз? Почему для оплодотворения нужна вода?

Ответ. 1) Гаметофит (n): споры, протонема, листостебельное растение, гаметы. 2) Спорофит (2n): зигота и коробочка на ножке. 3) Мейоз происходит в коробочке при образовании спор. 4) Сперматозоиды мха подвижны и могут добраться до яйцеклетки в архегонии только в капле воды.

Разбор задачи по папоротнику

Задача. Какой набор хромосом в клетках заростка и в клетках вайи папоротника? Из каких клеток и каким делением они образуются?

Ответ. 1) Клетки заростка гаплоидны (n): заросток — гаметофит, он развивается из споры митозом. 2) Клетки вайи диплоидны (2n): вайя — часть спорофита, который развивается из зиготы митозом. 3) Спора образуется в спорангиях спорофита мейозом, а зигота — при слиянии гамет.

Разбор задачи по сосне

Задача. В клетках хвои сосны 24 хромосомы. Определите число хромосом в клетках пыльцевого зерна, эндосперма семени и зародыша. Объясните.

Ответ. 1) Хвоя — часть спорофита: 2n = 24. 2) Пыльцевое зерно — мужской гаметофит: n = 12; развивается из микроспоры митозом, а микроспора — из клеток спорофита мейозом. 3) Эндосперм — женский гаметофит: n = 12; развивается из макроспоры митозом. 4) Зародыш — новый спорофит: 2n = 24; развивается из зиготы митозом.

Связь с другими темами

Тема связана с мейозом (статья «Мейоз: стадии и поведение хромосом»), с ботаникой (отделы растений, водоросли), с эволюцией растений (ароморфозы: проводящие ткани, семя, цветок). Двойное оплодотворение, семя и плод — в следующей статье серии, «Двойное оплодотворение, семя и регуляция онтогенеза».

16. Для олимпиад

Разноспоровость

У плауна споры одного типа, а у селагинеллы — двух: мелкие микроспоры и крупные макроспоры, причём из макроспоры развивается женский гаметофит, почти не выходящий из оболочки споры и питающийся её запасами. 1) Какие преимущества даёт разноспоровость? 2) Как она связана с появлением семени? Ответ: 1) Женский гаметофит, обеспеченный запасом питательных веществ в крупной макроспоре, развивается быстро и надёжно и может обеспечить питание зародыша; мелкие микроспоры образуются в огромном числе и разносятся далеко. Разделение функций повышает эффективность размножения. 2) У семенных растений макроспора больше не высыпается из спорангия: она и женский гаметофит остаются внутри семязачатка на материнском спорофите и получают от него питание; после оплодотворения семязачаток превращается в семя. Разноспоровость — необходимый шаг к семени.

Сколько поколений в семени

Определите, сколько поколений и какие наборы хромосом представлены в семени сосны и в семени цветкового растения (без учёта эндосперма цветковых). Ответ: в семени сосны — три поколения: материнский спорофит (кожура, 2n), женский гаметофит (эндосперм, n) и новый спорофит (зародыш, 2n). В семени цветкового растения — материнский спорофит (кожура, 2n) и новый спорофит (зародыш, 2n); женский гаметофит (зародышевый мешок) разрушается, а эндосперм (3n) — особая ткань, образовавшаяся при двойном оплодотворении, не принадлежащая ни одному из «обычных» поколений.

Шишки разного возраста

В мае на ветке сосны видны три типа шишек: маленькие красноватые на верхушке молодого побега, зелёные плотные длиной 2–3 см пониже и старые раскрытые бурые. Объясните, какого возраста каждая шишка и что в ней происходит. Ответ: красноватые на верхушке — молодые женские шишки текущего года, только что опылённые: в их семязачатках начинает развиваться женский гаметофит. Зелёные — шишки прошлого года: в них около года назад произошло опыление, а сейчас, в начале лета, происходит оплодотворение и начинают развиваться зародыши. Бурые раскрытые — шишки позапрошлого года, из которых уже высыпались созревшие семена.

Тетраплоидный папоротник

У диплоидного вида папоротника в клетках вайи 2n = 82. Рядом нашли родственный вид с 2n = 164, возникший удвоением набора хромосом. 1) Сколько хромосом в спорах и клетках заростка у каждого вида? 2) Может ли сперматозоид одного вида оплодотворить яйцеклетку другого и каким будет набор у гибридного спорофита? 3) Почему такой гибрид, скорее всего, будет бесплоден? Ответ: 1) У первого вида споры и клетки заростка содержат 41 хромосому, у второго — 82. 2) Если оплодотворение произойдёт, гибридный спорофит получит 41 + 82 = 123 хромосомы — нечётное число наборов. 3) При мейозе в спорангиях гибрида хромосомы не смогут правильно разойтись парами: часть их не найдёт гомологичного партнёра, споры получат несбалансированные наборы и будут нежизнеспособны. Так полиплоидия создаёт барьер между видами.

Цикл нори

Листоватое слоевище порфиры гаплоидно и образует гаметы. Из зиготы вырастает микроскопическая нитчатая стадия, живущая в раковинах моллюсков; она образует споры, которые при прорастании делятся мейозом и вырастают в листоватое слоевище. 1) Какая стадия — гаметофит, а какая — спорофит? 2) Почему эту стадию долго принимали за отдельный вид? 3) Как это знание помогло промыслу? Ответ: 1) Листоватое слоевище — гаметофит (n), нитчатая стадия в раковинах — спорофит (2n). 2) Гаметофит и спорофит порфиры совершенно непохожи по строению и живут в разных местах, а связь между ними не была прослежена в культуре; поэтому спорофит описали как самостоятельный род. 3) Стало можно выращивать спорофит в раковинах в бассейнах и получать от него споры в нужное время и в нужном количестве, «засевая» сети, а не дожидаться случайного оседания спор в море.

Спорофиты-гиганты и гаметофиты-карлики

Древовидный папоротник высотой 15 метров и его гаметофит размером около сантиметра — организмы одного вида. Предложите не менее трёх причин, почему гаметофит папоротника не стал крупным, хотя он самостоятелен. Ответ: 1) Для оплодотворения сперматозоидам нужна плёнка воды, поэтому гаметофит должен лежать плоско на влажной почве. 2) У гаметофита нет проводящих тканей и корней — только ризоиды, поэтому он не может поднимать воду высоко. 3) Гаметофит гаплоиден, и вредные рецессивные мутации в нём сразу проявляются; долгая жизнь и рост большого гаплоидного организма невыгодны. 4) Его задача — быстро образовать гаметы и выкормить молодой спорофит, после чего он отмирает.

Мох из вечной мерзлоты

Из антарктической мерзлоты извлекли мох, пролежавший во льду около 1500 лет; в тепле он дал новые побеги. Какие свойства мхов делают такое возможным и почему подобный опыт гораздо труднее с семенными растениями, кроме их семян? Ответ: мхи переносят почти полное обезвоживание и замораживание благодаря защитным веществам и белкам в клетках, а их гаметофит — простой многоклеточный организм, у которого любая уцелевшая клетка или почка может дать новый побег (высокая способность к регенерации). У семенных растений взрослый спорофит сложен, клетки с крупными вакуолями разрушаются кристаллами льда, а новое растение может развиться лишь из меристем; надолго сохраняются в покое в основном семена, специально к этому приспособленные.

Пол и споры мха

У двудомного печёночника пол определяется половыми хромосомами U (женская) и V (мужская). Сколько и каких спор образуется из одной материнской клетки спор? Каким будет соотношение мужских и женских растений, выросших из этих спор? Почему спорофит этого печёночника не может быть ни мужским, ни женским? Ответ: из одной материнской клетки (UV) при мейозе образуются четыре споры: две с U и две с V; из них вырастают два женских и два мужских гаметофита, соотношение 1 : 1. Спорофит развивается из зиготы, получившей U от яйцеклетки и V от сперматозоида, поэтому он содержит обе хромосомы; половые органы образует не он, а гаметофиты, поэтому спорофит бесполый.

17. Задания с разбором

Задание 1

Установите последовательность стадий цикла кукушкина льна, начиная со споры: А) зигота; Б) протонема; В) листостебельное растение с антеридиями и архегониями; Г) коробочка на ножке; Д) спора; Е) гаметы.

Задание 2

Установите соответствие между структурами и наборами хромосом. Структуры: А) спора мха; Б) коробочка мха; В) заросток папоротника; Г) вайя папоротника; Д) эндосперм семени сосны; Е) зародыш семени сосны. Наборы: 1) n; 2) 2n.

Задание 3

Выберите три верных ответа. Гаметофит: 1) гаплоидное поколение; 2) образует споры мейозом; 3) образует гаметы митозом; 4) у мхов — зелёное листостебельное растение; 5) у папоротников — растение с вайями; 6) развивается из зиготы.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) У растений чередуются спорофит и гаметофит. (2) Споры образуются митозом. (3) У мхов преобладает гаметофит. (4) Заросток папоротника — спорофит. (5) У сосны оплодотворение не требует воды.

Задание 5

В клетках вайи папоротника 2n = 160. Сколько хромосом в клетках заростка, в споре и в сперматозоиде? Каким делением образуются споры и гаметы?

Задание 6

Выберите три верных ответа. Для оплодотворения нужна капельная вода у: 1) кукушкина льна; 2) сосны; 3) щитовника мужского; 4) хвоща полевого; 5) ромашки; 6) пшеницы.

Задание 7

Установите соответствие между водорослями и типами жизненного цикла. Водоросли: А) хламидомонада; Б) ламинария; В) улотрикс; Г) ульва. Типы: 1) с зиготической редукцией (диплоидна только зигота); 2) со споровой редукцией (есть диплоидный спорофит).

Задание 8

Почему у растений гаметы образуются митозом, а споры — мейозом?

Задание 9

Выберите три верных ответа. У сосны обыкновенной: 1) пыльцевое зерно — мужской гаметофит; 2) эндосперм — женский гаметофит; 3) оплодотворение происходит через год после опыления; 4) эндосперм триплоиден; 5) сперматозоиды плывут в воде; 6) зародыш гаплоиден.

Задание 10

Чем жизненный цикл мха отличается от жизненного цикла папоротника? Приведите не менее трёх отличий.

Задание 11

Установите соответствие между клетками цветкового растения и способом их образования. Клетки: А) микроспора; Б) спермий; В) макроспора; Г) яйцеклетка; Д) генеративная клетка. Способы: 1) мейоз; 2) митоз.

Задание 12

Выберите три верных ответа. Зародышевый мешок цветкового растения: 1) женский гаметофит; 2) содержит яйцеклетку; 3) развивается из макроспоры; 4) образуется в пыльнике; 5) диплоиден; 6) является спорофитом.

Задание 13

Каковы наборы хромосом клеток протонемы и коробочки мха? Из каких клеток и каким делением они образуются?

Задание 14

Установите последовательность групп растений по уменьшению роли гаметофита: А) цветковые; Б) мхи; В) голосеменные; Г) папоротники.

Задание 15

Выберите три верных ответа. Спорофит: 1) диплоиден; 2) развивается из зиготы; 3) образует споры мейозом; 4) у мхов — листостебельное растение; 5) образует гаметы; 6) у папоротников — заросток.

Задание 16

Какие преимущества получили семенные растения по сравнению с папоротниками?

Задание 17

В клетках листа пшеницы 42 хромосомы. Определите число хромосом в клетках пыльцевого зерна и в яйцеклетке. Каким делением образуются микроспоры и спермии?

Задание 18

Выберите три верных ответа. Протонема мха: 1) развивается из споры; 2) гаплоидна; 3) часть гаметофита; 4) развивается из зиготы; 5) образует споры; 6) диплоидна.

Задание 19 (олимпиадное)

У мха обнаружили мутацию, нарушающую образование хлорофилла. 1) Какое поколение мха и как пострадает, если мутация рецессивная и проявляется в гаплоидных клетках? 2) Почему у папоротника такая же рецессивная мутация в спорофите обычно не проявляется? 3) Как это связано с эволюционным преобладанием спорофита?

Задание 20 (олимпиадное)

В природе нашли зелёные пластинки, похожие на заростки папоротника, которые размножаются выводковыми почками и никогда не образуют спорофитов. 1) К какому поколению относятся эти пластинки и какой у них набор хромосом? 2) Почему у них нет спорофитов? Предложите две гипотезы. 3) Как доказать, что это папоротник, а не печёночный мох?

Литература

1. Drew K. M. Conchocelis-phase in the life-history of Porphyra umbilicalis (L.) Kütz // Nature. 1949. Vol. 164. P. 748–749.
2. Cronberg N., Natcheva R., Hedlund K. Microarthropods mediate sperm transfer in mosses // Science. 2006. Vol. 313. P. 1255.
3. Allen C. E. A chromosome difference correlated with sex differences in Sphaerocarpos // Science. 1917. Vol. 46. P. 466–467.
4. Roads E., Longton R. E., Convey P. Millennial timescale regeneration in a moss from Antarctica // Current Biology. 2014. Vol. 24. P. R222–R223.
5. Noblin X., Rojas N. O., Westbrook J. et al. The fern sporangium: a unique catapult // Science. 2012. Vol. 335. P. 1322.
6. Fernández P., Amice R., Bruy D. et al. A 160 Gbp fork fern genome shatters size record for eukaryotes // iScience. 2024. Vol. 27. Art. 109889.
7. Farrar D. R. Problems in the identity and origin of the Appalachian Vittaria gametophyte, a sporophyteless fern of the eastern United States // American Journal of Botany. 1978. Vol. 65. P. 1–12.
8. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.