Размножение и жизненные циклы водорослей

Хламидомонада, у которой кончился азот, превращается в гамету и ищет партнёра противоположного типа. Вольвокс переходит к половому размножению, почувствовав в воде всего несколько молекул особого белка-феромона. Диатомея с каждым делением становится чуть меньше и спасается от вымирания только с помощью полового процесса. А красную водоросль грацилярию, как цветок, «опыляют» морские рачки. Размножение водорослей удивительно разнообразно: здесь есть почти все способы, известные у живых организмов, и несколько, которых больше нигде нет.

В статье по порядку разобраны вегетативное, бесполое и половое размножение водорослей, все формы полового процесса — от слияния целых клеток до оогамии — и главное, без чего не понять ни одну группу, — жизненные циклы и чередование поколений. Отдельно рассмотрены примеры, которые нужны для ЕГЭ (хламидомонада, улотрикс, спирогира, ламинария, фукус), и современные данные: феромоны, гены пола, «опыление» водорослей животными. В конце — раздел для олимпиад и задания с разбором.

• 1. Три способа размножения
• 2. Вегетативное размножение
• 3. Бесполое размножение: споры
• 4. Половое размножение: формы полового процесса
• 5. Как гаметы находят друг друга
• 6. Жизненные циклы и чередование поколений
• 7. Зелёные водоросли: хламидомонада, вольвокс, улотрикс, спирогира, ульва
• 8. Бурые водоросли: эктокарпус, ламинария, фукус
• 9. Красные водоросли: трёхфазный цикл
• 10. Диатомовые: клетки, которые уменьшаются
• 11. Эволюция пола у водорослей
• 12. История изучения
• 13. Интересные факты
• 14. Что нужно знать для ЕГЭ
• 15. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Три способа размножения

У водорослей встречаются все три способа размножения [1, 2]:

• вегетативное — новая особь развивается из части таллома без образования специальных клеток;
• бесполое — с помощью специализированных клеток — спор, каждая из которых сама, без слияния с другой клеткой, даёт новую особь;
• половое — две клетки (гаметы) или их ядра сливаются, образуя зиготу с двойным набором хромосом; где-то в цикле обязательно происходит мейоз, возвращающий одинарный набор.

Водоросли — полифилетическая группа: зелёные, красные, бурые, диатомовые и другие водоросли произошли от разных предков (подробнее — в статье «Типы дифференциации таллома водорослей»). Поэтому и сходные способы размножения у них возникали независимо: оогамия, например, появлялась отдельно у вольвоксовых, у эдогониевых, у харовых, у бурых водорослей и у центрических диатомовых [2, 3].

2. Вегетативное размножение

У одноклеточных водорослей вегетативное размножение — это деление клетки. Эвглена делится продольно, хламидомонада — внутри материнской оболочки на 2–8 дочерних клеток, диатомовые делятся на две половинки панциря (раздел 10). У колониальных и многоклеточных водорослей таллом распадается на части:

• фрагментация — разрыв нити или таллома на куски, каждый из которых растёт дальше (спирогира, кладофора, ульва, каулерпа);
• специальные выводковые почки — у бурой водоросли сфацелярии отрываются особые трёхлучевые веточки;
• клубеньки — у харовых на ризоидах образуются звёздчатые клубеньки, заполненные крахмалом, которые переживают зиму и дают новые растения;
• деление колоний — у синуры колония перешнуровывается на две.

3. Бесполое размножение: споры

Споры образуются в материнских клетках — спорангиях. У одноклеточных водорослей спорангием становится сама клетка, у многоклеточных — особые клетки или вместилища. Споры бывают разными [1, 4]:

Важно различать споры, образующиеся митозом (они повторяют набор хромосом материнского растения и служат для расселения), и споры, образующиеся мейозом (их набор вдвое меньше, они начинают новое поколение в жизненном цикле). У бурых водорослей это видно по устройству спорангиев: в одногнёздных спорангиях идёт мейоз и образуются гаплоидные зооспоры, в многогнёздных — митоз, и зооспоры сохраняют набор материнского растения [2].

4. Половое размножение: формы полового процесса

Половой процесс у водорослей удивительно разнообразен. Формы различаются тем, что именно сливается и насколько различаются гаметы [1, 2].

• Хологамия — сливаются целые вегетативные одноклеточные особи, которые сами ведут себя как гаметы (некоторые виды хламидомонады, дуналиелла).
• Конъюгация — сливается содержимое двух безжгутиковых вегетативных клеток через выросты или копуляционный канал (спирогира, зигнема, десмидиевые). У спирогиры при лестничной конъюгации клетки двух соседних нитей соединяются каналами, как ступени лестницы, и содержимое одной клетки перетекает в другую; при боковой — соседние клетки одной нити.
• Изогамия — сливаются одинаковые по размеру и форме подвижные гаметы (улотрикс, многие хламидомонады, эктокарпус). Хотя гаметы выглядят одинаково, они относятся к разным типам спаривания («+» и «−») и сливаются только с гаметой другого типа.
• Гетерогамия (анизогамия) — обе гаметы подвижны, но одна крупнее (женская), другая мельче (мужская): хламидомонада Брауна, кодиум, некоторые бурые.
• Оогамия — крупная неподвижная яйцеклетка и мелкий подвижный сперматозоид: вольвокс, эдогониум, хара, ламинария, фукус. У красных водорослей мужские гаметы — спермации — лишены жгутиков, и их переносит вода (раздел 9).
• Автогамия — сливаются ядра внутри одной клетки после мейоза (у некоторых диатомовых).

Гаметы образуются в гаметангиях. Мужские гаметангии у оогамных водорослей называют антеридиями, женские — оогониями; у красных водорослей женский гаметангий — карпогон с длинным выростом-трихогиной, улавливающим спермации. В отличие от высших растений, у водорослей гаметангии одноклеточные или, если многоклеточные, не окружены стенкой из бесплодных клеток — исключение составляют харовые.

5. Как гаметы находят друг друга

Встреча гамет в воде — задача непростая, и водоросли решают её химией. Многие из них выделяют половые феромоны — вещества, которые привлекают партнёра или запускают созревание гамет.

• Вольвокс. Мужские колонии выделяют гликопротеин — половой индуктор. Он переключает бесполые колонии обоих полов на образование яйцеклеток и сперматозоидов уже при концентрации около 10⁻¹⁶ моль/л — это одна из самых активных известных биологических молекул [5, 6]. Индуктор начинают выделять, например, после теплового стресса — когда пруду грозит пересыхание, и вольвоксу «пора» образовать устойчивые зиготы [7].
• Бурые водоросли. Яйцеклетки ламинарии, фукуса, эктокарпуса выделяют летучие углеводороды (ламоксирен, фукосерратен, эктокарпен), которые привлекают сперматозоиды, а у ламинариевых ещё и вызывают их выброс из антеридиев [8].
• Хламидомонада. Гаметы узнают друг друга по белкам-агглютининам на жгутиках: гаметы «+» и «−» склеиваются жгутиками, затем сливаются.

6. Жизненные циклы и чередование поколений

Главное в половом размножении — смена гаплоидной (n) и диплоидной (2n) фаз. Слияние гамет удваивает набор хромосом, мейоз его уменьшает. От того, когда происходит мейоз, зависит, какая фаза у водоросли основная. Различают три основных типа жизненного цикла [1, 2, 10]:

• Гаплофазный (гаплонтный) цикл — мейоз в зиготе (зиготический мейоз). Вся жизнь водоросли проходит в гаплоидном состоянии, диплоидна только зигота. Так живут хламидомонада, вольвокс, улотрикс, спирогира, хара.
• Диплофазный (диплонтный) цикл — мейоз при образовании гамет (гаметический мейоз). Водоросль диплоидна, гаплоидны только гаметы, как у животных. Так живут фукус и диатомовые.
• Гаплодиплофазный цикл со сменой поколений — мейоз при образовании спор (споровый мейоз). В цикле чередуются гаплоидное поколение — гаметофит (образует гаметы) — и диплоидное — спорофит (образует споры). Если оба поколения выглядят одинаково, смену поколений называют изоморфной (ульва, кладофора, эктокарпус, диктиота); если различаются — гетероморфной (ламинария: огромный спорофит и микроскопический гаметофит).

У красных водорослей цикл ещё сложнее — трёхфазный: гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит (раздел 9).

7. Зелёные водоросли: хламидомонада, вольвокс, улотрикс, спирогира, ульва

Хламидомонада

Взрослая клетка хламидомонады гаплоидна. При бесполом размножении она теряет жгутики и митозом делится внутри оболочки на 2–8 зооспор. При недостатке азота клетки превращаются в гаметы двух типов спаривания — mt⁺ и mt⁻. Гаметы сливаются, зигота покрывается толстой оболочкой и переживает неблагоприятные условия. При прорастании в ней происходит мейоз, и выходят четыре гаплоидные клетки — по две каждого типа [11].

Интересная деталь: хлоропласт зиготы наследуется только от гаметы mt⁺ — ДНК хлоропласта гаметы mt⁻ разрушается после слияния. Это открытие Р. Сейджер (1950–1960-е) стало одним из первых доказательств внеядерной наследственности.

Вольвокс

Бесполое размножение вольвокса идёт через гонидии: каждый крупный гонидий делится и образует дочернюю колонию, которая выворачивается наизнанку и выходит из материнской. Половое размножение — оогамия: в мужских колониях образуются пакеты сперматозоидов, в женских — яйцеклетки; зигота с толстой оболочкой переживает зиму, а весной после мейоза даёт новую колонию [7]. Пол у вольвокса определяется участком хромосомы — локусом типа спаривания. Его главный ген MID, который у хламидомонады лишь отличает тип «−» от типа «+», у вольвокса стал определять пол: если включить мужской MID в женской особи, она образует сперматозоиды [12].

Улотрикс

Нить улотрикса гаплоидна. Бесполое размножение — зооспорами с четырьмя жгутиками, которые образуются митозом. Половое — изогамия: в клетках нити образуются многочисленные гаметы с двумя жгутиками, они сливаются попарно (только «+» с «−»), зигота отдыхает, а потом делится мейозом и даёт 4 зооспоры, из которых вырастают новые нити. Жизненный цикл — гаплофазный.

Спирогира

Спирогира размножается вегетативно — фрагментами нити, а половым путём — конъюгацией. Содержимое одной клетки перетекает в другую, зигота покрывается толстой оболочкой. Весной в ней проходит мейоз, из четырёх ядер три разрушаются, и из зиготы вырастает одна новая нить. Жизненный цикл — гаплофазный, жгутиковых стадий нет вовсе.

Ульва

У ульвы два одинаковых на вид поколения: гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит. Спорофит образует путём мейоза зооспоры с четырьмя жгутиками, из них вырастают гаметофиты — мужские и женские. Гаметофиты выпускают гаметы с двумя жгутиками, из зиготы вырастает спорофит. Различить поколения можно только под микроскопом по числу хромосом или по тому, что они выпускают. Это изоморфная смена поколений.

Эдогониум и хара

У эдогониума оогамия, а у некоторых видов мужские нити — карликовые: особые споры прикрепляются прямо к женской нити возле оогония и вырастают в крошечные мужские растения из нескольких клеток. У харовых — оогамия со сложными половыми органами: оогоний окружён спирально закрученными защитными клетками, а антеридии похожи на оранжевые шарики. Цикл у обоих — гаплофазный.

8. Бурые водоросли: эктокарпус, ламинария, фукус

Эктокарпус: изоморфная смена поколений

Эктокарпус — нитчатая бурая водоросль и главная модель для изучения биологии бурых водорослей; его геном прочитан в 2010 году [13]. Гаметофит и спорофит у него похожи. Спорофит несёт одногнёздные спорангии (мейоз) и многогнёздные (митоз). Гаметофиты бывают мужскими и женскими.

Пол у эктокарпуса определяется не в диплоидной, а в гаплоидной фазе — по системе половых хромосом U (женская) и V (мужская). Эти хромосомы разошлись больше 70 млн лет назад, но почти не деградировали: в гаплоидной фазе каждая из них работает «в одиночку», и отбор быстро удаляет вредные мутации [14].

Ламинария: гетероморфная смена поколений

То, что мы называем ламинарией (морской капустой), — диплоидный спорофит длиной в несколько метров. На пластине образуются сорусы из одногнёздных спорангиев, в которых путём мейоза образуются гаплоидные зооспоры. Из зооспор вырастают микроскопические нитчатые гаметофиты — мужские и женские, — всего из нескольких клеток. На женском созревают яйцеклетки, на мужском — сперматозоиды; яйцеклетка выделяет феромон ламоксирен, вызывающий выброс сперматозоидов. Из зиготы прямо на женском гаметофите вырастает новый спорофит [2].

Понимание этого цикла стало основой выращивания ламинарии: на фермах сначала выращивают гаметофиты в лаборатории, затем молодые спорофиты на верёвках выставляют в море. Сейчас это крупнейшая в мире аквакультура водорослей.

Фукус: диплофазный цикл

У фукуса вообще нет гаплоидного поколения. На концах ветвей диплоидного таллома образуются вздутия — рецептакулы, усеянные ямками-концептакулами. В оогониях мейоз и затем митоз дают 8 яйцеклеток, в антеридиях мейоз и затем четыре митоза — 64 сперматозоида. Гаметы выходят в воду, оплодотворение наружное, и из зиготы сразу вырастает новый диплоидный таллом. Цикл — диплофазный, как у животных [2].

9. Красные водоросли: трёхфазный цикл

У красных водорослей нет жгутиков ни на одной стадии, и половой процесс у них особый. Мужские гаметы — неподвижные спермации — переносятся водой (а у грацилярии — ещё и рачками, раздел 5). Женский гаметангий — карпогон с выростом-трихогиной, к которой прилипает спермаций. Его ядро проходит по трихогине к ядру карпогона. Из зиготы вырастает особое поколение — карпоспорофит, которое живёт прямо на женском растении, как паразит, и образует много диплоидных карпоспор. Так одно оплодотворение многократно «размножается» — это приспособление к тому, что встреча неподвижных гамет — редкая удача.

У полисифонии и многих других красных водорослей цикл трёхфазный: гаплоидный гаметофит → диплоидный карпоспорофит на гаметофите → свободноживущий диплоидный тетраспорофит, похожий на гаметофит. На тетраспорофите в тетраспорангиях путём мейоза образуются по четыре гаплоидные тетраспоры — две дают мужские, две женские гаметофиты [2, 4].

10. Диатомовые: клетки, которые уменьшаются

Клетка диатомовой водоросли заключена в кремнезёмный панцирь из двух половинок, вложенных одна в другую, как крышка и донышко коробки. При делении каждая дочерняя клетка получает одну старую половинку и достраивает к ней новую — всегда внутреннюю, меньшую. Клетка, получившая «донышко», становится меньше материнской. Поэтому средний размер клеток в популяции с каждым поколением уменьшается (правило Макдональда — Пфитцера, 1869) [17].

Когда клетки уменьшаются до критического размера — обычно до 30–40 % от максимального, — включается половое размножение. Диатомовые диплоидны, гаметы образуются мейозом, цикл диплофазный. Зигота не одевается сразу жёстким панцирем, а разрастается в крупную ауксоспору («растущую спору»), внутри которой формируется новая клетка максимального размера. Так половой процесс у диатомовых не только перемешивает гены, но и восстанавливает размер клеток. У центрических диатомовых половой процесс — оогамия, у пеннатных — обычно изогамия безжгутиковых амебоидных гамет [17].

11. Эволюция пола у водорослей

Водоросли — главный материал для понимания того, как появились мужской и женский пол. Сравнение родственных видов вольвоксовых показывает весь путь: от одинаковых гамет хламидомонады через гаметы разного размера к яйцеклетке и сперматозоиду вольвокса. Почему гаметы расходятся по размеру? Теория разрушающего отбора объясняет: выгодно либо производить много мелких гамет (больше шансов встретить партнёра), либо немного крупных (больше запасов для зиготы), а промежуточные гаметы проигрывают обоим вариантам [3].

Гены подтверждают преемственность: ген MID, определяющий тип спаривания у изогамной хламидомонады, у оогамного вольвокса определяет пол [12]. А у бурых водорослей пол определяется в гаплоидной фазе хромосомами U и V — системой, принципиально отличающейся от XY животных и растений [14]. Оогамия у водорослей возникала многократно и независимо — ещё одно следствие того, что водоросли — сборная группа.

12. История изучения

13. Интересные факты

• Капля в озере. Половой индуктор вольвокса действует при концентрации 10⁻¹⁶ моль/л — это около 60 тысяч молекул в миллилитре воды, а на одну колонию для полного эффекта хватает около 3000 молекул [5].
• Рачки-опылители. Красную водоросль грацилярию «опыляют» рачки идотеи — первый пример переноса гамет животными у водорослей [9].
• Нори в раковинах. Целое поколение порфиры живёт внутри раковин моллюсков, и без этого знания не было бы промышленного выращивания нори [16].
• Половые хромосомы у гаплоидов. У бурой водоросли эктокарпуса пол определяют хромосомы U и V, причём в гаплоидной фазе [14].
• Карликовые самцы. У некоторых эдогониумов мужское растение — несколько клеток, растущих прямо на женской нити.
• Наследство от «плюса». Хлоропласты хламидомонады наследуются только от одного родителя — гаметы mt⁺.
• Клеткам нужен секс, чтобы вырасти. Без полового процесса диатомовые в культуре мельчают и в конце концов погибают — главная трудность их долгого выращивания в лаборатории [17].

14. Что нужно знать для ЕГЭ

В ЕГЭ по биологии [18] размножение водорослей проверяют прежде всего в заданиях на жизненные циклы и наборы хромосом. Нужно уверенно знать циклы четырёх водорослей:

Пример стандартного ответа: «Клетки нити улотрикса гаплоидны (n), так как развиваются из зооспоры, образованной мейозом из зиготы. Гаметы гаплоидны (n), так как образуются из клеток нити митозом».

15. Для олимпиад

Сколько гамет даёт гаметангий

Число гамет — степень двойки, если гаметангий делится по ходу мейоза и митозов. Мейоз даёт 4 клетки, каждый следующий митоз удваивает их число. Оогоний фукуса: мейоз + один митоз = 8 яйцеклеток. Антеридий фукуса: мейоз + 4 митоза = 64 сперматозоида. Тетраспорангий красных водорослей: только мейоз = 4 тетраспоры.

Уменьшение диатомей

Если половинка панциря меньше материнской на величину Δ, то за n поколений самая мелкая клетка популяции уменьшается на nΔ, а средний размер — примерно на nΔ/2: в каждом делении только одна из двух дочерних клеток мельчает. Сколько поколений до критического размера, легко оценить по этим формулам (задание 13).

Концентрация и число молекул

Чтобы представить себе 10⁻¹⁶ моль/л, переведите в число молекул: 10⁻¹⁶ моль/л × 6,02 · 10²³ моль⁻¹ = 6 · 10⁷ молекул в литре, то есть около 60 тысяч в миллилитре . Для озера площадью 1 км² и глубиной 10 м (10¹⁰ л) хватило бы 10⁻⁶ моль индуктора — около 30 мг белка с молекулярной массой около 30 000.

Трёхфазный цикл

Карпоспорофит красных водорослей — диплоидное поколение, живущее на гаплоидном гаметофите. Это аналог спорофита мхов, живущего на гаметофите, но возникший независимо. На олимпиадах часто просят разметить наборы хромосом на схеме цикла полисифонии: гаметофит n, спермации и карпогон n, карпоспорофит и карпоспоры 2n, тетраспорофит 2n, тетраспоры n.

Задания с разбором

Задание 1

Назовите формы полового процесса у водорослей и приведите по одному примеру.

Задание 2

Какой набор хромосом у клеток нити улотрикса, его зооспор и гамет? Из каких клеток и каким делением они образуются?

Задание 3

Определите набор хромосом спор ламинарии и клеток её гаметофита. Из каких клеток и каким делением они образуются?

Задание 4

Чем жизненный цикл фукуса отличается от цикла ламинарии?

Задание 5

Почему у спирогиры из одной зиготы вырастает одна нить, хотя в зиготе проходит мейоз?

Задание 6

Чем различаются одногнёздные и многогнёздные спорангии бурых водорослей?

Задание 7

Что такое карпоспорофит? Какой у него набор хромосом и какое значение он имеет?

Задание 8

Почему у диатомовых половой процесс необходим для выживания популяции?

Задание 9

Объясните, почему у хламидомонады зигота покрывается толстой оболочкой, а половое размножение начинается при недостатке азота.

Задание 10

Как называется смена поколений у ульвы и у ламинарии? В чём разница?

Задание 11 (олимпиадное)

Сколько яйцеклеток образуется в оогонии фукуса и сколько сперматозоидов — в антеридии, если в оогонии после мейоза проходит один митоз, а в антеридии — четыре? Сколько молекул полового индуктора вольвокса содержится в 1 мл воды при концентрации 10⁻¹⁶ моль/л?

Задание 12 (олимпиадное)

На схеме трёхфазного цикла полисифонии укажите наборы хромосом: гаметофит, спермаций, карпогон, зигота, карпоспорофит, карпоспора, тетраспорофит, тетраспора. Где проходит мейоз? Сколько тетраспор даёт один тетраспорангий и какого они пола?

Задание 13 (олимпиадное)

Диаметр клетки диатомеи 100 мкм. Каждая новая половинка панциря меньше материнской на 0,5 мкм. Половой процесс начинается, когда клетки достигают 40 мкм. Через сколько поколений появится первая клетка такого размера? Через сколько поколений до него дойдёт средний размер клеток популяции?

Задание 14 (олимпиадное)

В опыте 2022 года с красной водорослью грацилярией в аквариумах с рачками-идотеями оплодотворение шло примерно в 20 раз чаще, чем без них. Предложите контроль, который показал бы, что дело именно в переносе спермациев рачками, а не, например, в перемешивании воды их движением.

Литература

1. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. М.: Академия, 2006 (учебник биологического факультета МГУ).
2. Lee R. E. Phycology. 5th ed. Cambridge University Press, 2018.
3. Umen J., Coelho S. Algal sex determination and the evolution of anisogamy // Annual Review of Microbiology. 2019. Vol. 73. P. 267–291.
4. Graham L. E., Graham J. M., Wilcox L. W., Cook M. E. Algae. 3rd ed. LJLM Press, 2016.
5. Starr R. C., Jaenicke L. Purification and characterization of the hormone initiating sexual morphogenesis in Volvox carteri f. nagariensis // PNAS. 1974. Vol. 71. P. 1050–1054.
6. Hallmann A. Extracellular matrix and sex-inducing pheromone in Volvox // International Review of Cytology. 2003. Vol. 227. P. 131–182.
7. Kirk D. L. Volvox: Molecular-Genetic Origins of Multicellularity and Cellular Differentiation. Cambridge University Press, 1998.
8. Maier I., Müller D. G. Sexual pheromones in algae // Biological Bulletin. 1986. Vol. 170. P. 145–175.
9. Lavaut E., Guillemin M.-L., Colin S. et al. Pollinators of the sea: a discovery of animal-mediated fertilization in seaweed // Science. 2022. Vol. 377. P. 528–530.
10. Coelho S. M., Peters A. F., Charrier B. et al. Complex life cycles of multicellular eukaryotes: new approaches based on the use of model organisms // Gene. 2007. Vol. 406. P. 152–170.
11. Harris E. H. The Chlamydomonas Sourcebook. Vol. 1. 2nd ed. Academic Press, 2009.
12. Geng S., De Hoff P., Umen J. G. Evolution of sexes from an ancestral mating-type specification pathway // PLoS Biology. 2014. Vol. 12. Art. e1001904.
13. Cock J. M., Sterck L., Rouzé P. et al. The Ectocarpus genome and the independent evolution of multicellularity in brown algae // Nature. 2010. Vol. 465. P. 617–621.
14. Ahmed S., Cock J. M., Pessia E. et al. A haploid system of sex determination in the brown alga Ectocarpus sp. // Current Biology. 2014. Vol. 24. P. 1945–1957.
15. Brownlee C., Bouget F.-Y. Polarity determination in Fucus: from zygote to multicellular embryo // Seminars in Cell & Developmental Biology. 1998. Vol. 9. P. 179–185.
16. Drew K. M. Conchocelis-phase in the life-history of Porphyra umbilicalis (L.) Kütz. // Nature. 1949. Vol. 164. P. 748–749.
17. Chepurnov V. A., Mann D. G., Sabbe K., Vyverman W. Experimental studies on sexual reproduction in diatoms // International Review of Cytology. 2004. Vol. 237. P. 91–154.
18. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г.