Типы дифференциации таллома водорослей

Хламидомонада — одна клетка с двумя жгутиками, которая плавает к свету. Вольвокс — шар из тысяч таких клеток. Спирогира — зелёная нить, ламинария — лента длиной в несколько метров с настоящими тканями, а каулерпа выглядит как растение с «листьями» и «корнями», хотя вся она — одна гигантская клетка с миллионами ядер. Всё это водоросли. Как устроено их тело, называют типом морфологической дифференциации таллома. Типов немного, около десятка, и они повторяются в самых разных, далёких друг от друга группах. Почему так происходит и что это говорит об эволюции многоклеточности — главная тема статьи.

Сначала разберём, что такое таллом и почему водоросли — не единая группа, а сборное название для организмов из разных ветвей древа жизни. Затем по порядку пройдём все типы таллома: от одноклеточных и колониальных к многоклеточным с тканями и к гигантским многоядерным клеткам. Отдельно поговорим о вольвоксовых — живой модели возникновения многоклеточности — и о современных данных: геномах водорослей, древнейших ископаемых и опытах, в которых многоклеточность возникает на глазах у исследователей. В конце — что нужно знать для ЕГЭ, раздел для олимпиад и задания с разбором.

• 1. Что такое таллом
• 2. Водоросли — полифилетическая группа
• 3. Обзор типов таллома
• 4. Одноклеточные и колониальные типы
• 5. Вольвоксовые: от клетки к многоклеточному организму
• 6. Многоклеточные типы
• 7. Неклеточные (сифональные) типы
• 8. Харовые водоросли: особый путь
• 9. Сводная таблица
• 10. Как возникали типы таллома
• 11. История изучения
• 12. Интересные факты
• 13. Что нужно знать для ЕГЭ
• 14. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Что такое таллом

Таллом, или слоевище, — тело водоросли (а также гриба, лишайника, печёночного мха), не расчленённое на корень, стебель и лист. Даже самые крупные водоросли, у которых есть похожие на корни и листья части, устроены иначе, чем высшие растения: у них нет проводящих тканей из сосудов и трахеид, нет устьиц, нет настоящих органов, сложенных из нескольких тканей с разными функциями. Части таллома, прикрепляющие его к грунту, называют ризоидами или подошвой (у крупных бурых водорослей — ризоидами-гаптерами), уплощённые части — пластинами, стеблевидные — стволиками, или ножками.

Слово «дифференциация» здесь означает не превращение клеток в разные ткани, а общий план строения тела: подвижно оно или нет, есть ли у клеток стенка, делятся ли клетки после деления ядра, в скольких плоскостях они делятся и остаются ли вместе. Из ответов на эти вопросы и складываются типы таллома.

Разнообразие водорослей огромно: от пикопланктона с клетками меньше 2 мкм, как остреококк, до бурых водорослей длиной больше 45 м. По осторожной оценке ирландского альголога М. Гайри, видов водорослей около 72,5 тысячи, и примерно 44 тысячи из них уже получили названия [1].

2. Водоросли — полифилетическая группа

Слово «водоросли» — не название таксона. Так называют все фотосинтезирующие организмы, кроме высших (наземных) растений, которые выделяют кислород и не имеют настоящих органов. По современным данным молекулярной филогенетики, эти организмы принадлежат к нескольким супергруппам эукариот, которые разошлись больше миллиарда лет назад, — то есть водоросли — полифилетическая группа: у них нет общего предка, который был бы только водорослью и не был бы предком множества других организмов [2, 3].

Причина — история хлоропластов. Хлоропласт впервые возник, когда эукариотическая клетка поглотила цианобактерию и сохранила её (первичный эндосимбиоз). Так появились архепластиды: глаукофиты, красные и зелёные водоросли вместе с наземными растениями. Затем разные бесцветные эукариоты захватывали уже готовых красных или зелёных водорослей (вторичный и даже третичный эндосимбиоз) — и сами становились водорослями. Так «стали водорослями» эвгленовые, хлорарахниофиты, охрофиты, гаптофиты, криптофиты, динофлагелляты [4].

Цианобактерии в старых учебниках называли «синезелёными водорослями». Это прокариоты, к водорослям они сейчас не относятся, но по форме тела у них тоже есть коккоидные и нитчатые формы — а значит, «типы таллома» возникали даже у бактерий [5].

Отсюда главный вывод для нашей темы: одинаковые типы таллома возникали независимо в неродственных группах. Нить спирогиры (зелёные водоросли) и нить трибонемы (жёлто-зелёные, охрофиты) похожи, но разделены более чем миллиардом лет эволюции. Многоядерная трубка каулерпы (зелёные) и вошерии (охрофиты) — тоже результат параллельной эволюции. Это пример конвергенции: сходные задачи (закрепиться, поймать свет, не утонуть, расселиться) решаются сходным образом. Ещё в 1914–1931 годах немецкий альголог А. Пашер заметил, что в каждом отделе водорослей формы тела выстраиваются в похожие ряды — от жгутиковых до нитчатых и тканевых, — и назвал это параллелизмом [6]. Молекулярная филогенетика полностью подтвердила его догадку.

Подробнее о супергруппах — в статьях «Современная систематика эукариот», «Архепластиды», «TSAR» и «Охрофиты».

3. Обзор типов таллома

По классификации, принятой в учебнике «Ботаника» МГУ [7] и в зарубежных руководствах по альгологии [5, 8], выделяют одиннадцать типов. Их удобно разделить на три группы: одноклеточные и колониальные, многоклеточные и неклеточные (многоядерные). Между соседними типами есть переходы, и провести между ними чёткую границу часто невозможно.

Типы связаны в эволюционные ряды. Исходным считают монадный тип: жгутиковая клетка без жёсткой стенки — так выглядели предки почти всех водорослей. Утрата стенки и жгутиков с переходом к движению ложноножками дала амебоидный тип. Переход к неподвижности через промежуточный гемимонадный тип привёл к коккоидному. Дальше путь разветвляется. Если клетки после деления остаются вместе и делятся в одной плоскости — получаются нитчатый и разнонитчатый типы, в трёх плоскостях — сарциноидный и тканевый; если нити срастаются — ложнотканевый. Если же ядра делятся, а клетка — нет, возникает многоядерная трубка сифонального типа, а из неё — разделённый на многоядерные отсеки сифонокладальный таллом.

4. Одноклеточные и колониальные типы

Монадный (жгутиковый) тип

Водоросль плавает с помощью жгутиков. Клетка обычно лишена жёсткой целлюлозной стенки: её покрывают пелликула (эвгленовые), чешуйки (синуровые, гаптофиты), панцирь из пластинок (динофлагелляты) или гликопротеиновая стенка (хламидомонада). У пресноводных монад есть сократительные вакуоли, откачивающие лишнюю воду, и стигма (глазок), которая вместе с фоторецептором у основания жгутика позволяет плыть к свету (подробнее — в статье «Стигма»). Типичные примеры — хламидомонада, эвглена, синура, динобрион, кокколитофориды в подвижной стадии.

Монадный тип есть почти во всех отделах водорослей. Его нет у красных водорослей (у них вообще не бывает жгутиков), у хлорарахниофитов и, разумеется, у цианобактерий [7]. Монады бывают и колониальными: синура и динобрион — колонии жгутиковых клеток, а вольвоксовые от гониума до вольвокса — колониальные и многоклеточные формы монадного типа (раздел 5).

Амебоидный (ризоподиальный) тип

Клетка без жёсткой стенки меняет форму и передвигается или ловит добычу ложноножками. Этот тип встречается редко: у некоторых золотистых водорослей (ризохризис), динофлагеллят и у хлорарахниофитов. Хлорарахниофиты особенно интересны: их клетки соединяются тонкими ложноножками в сеть, а в хлоропласте сохранилось крошечное ядро — нуклеоморф, остаток зелёной водоросли, которую когда-то поглотил их предок [4]. Амебоидные водоросли часто совмещают фотосинтез с захватом пищи — миксотрофны.

Гемимонадный (пальмеллоидный, капсальный) тип

Клетки неподвижны и погружены в общую слизь, но сохраняют черты монад: сократительные вакуоли, стигму, иногда неподвижные жгутики (у тетраспоры их называют псевдоцилиями). Это промежуточная ступень между жгутиковыми и неподвижными формами. Примеры — зелёная тетраспора, образующая слизистые мешки длиной до десятков сантиметров, и золотистый гидрурус — бурые слизистые кустики в холодных горных ручьях. Многие монадные водоросли при неблагоприятных условиях временно переходят в такое состояние — его называют пальмеллевидным по роду пальмелла.

Коккоидный тип

Клетки неподвижны, без жгутиков, всегда одеты стенкой. Это один из самых распространённых типов. Одиночные коккоидные водоросли — хлорелла, диатомовые (кремнистый панцирь), десмидиевые (клетка из двух симметричных половин). Колониальные — сценедесмус (4–8 клеток в ряд) и педиаструм (плоская звезда из 16 или 32 клеток). Размножаются коккоидные водоросли обычно не делением клетки пополам, а автоспорами: внутри материнской клетки образуются уменьшенные копии, которые выходят, разорвав её оболочку. У ценобиальных форм все клетки будущей колонии образуются сразу и уже внутри материнской клетки складываются в колонию нужной формы.

Коккоидный тип отсутствует только у эвгленовых, криптофитов и гаптофитов [7]. Диатомовые — самые многочисленные коккоидные водоросли: по оценкам, они дают около пятой части всей первичной продукции Земли [9].

5. Вольвоксовые: от клетки к многоклеточному организму

Порядок вольвоксовых (зелёные водоросли) — самая наглядная модель возникновения многоклеточности. Здесь в одной группе живут формы, которые выглядят как ступени лестницы: от одиночной хламидомонады до вольвокса с тысячами клеток и разделением труда [10].

У вольвокса Volvox carteri около 2000 мелких соматических клеток со жгутиками на поверхности шара и около 16 крупных неподвижных клеток-гонидиев внутри. Соматические клетки двигают колонию и не размножаются; гонидии не двигаются, но каждый делится 11–12 раз и даёт дочерний шар. После делений дочерний шар выворачивается наизнанку через отверстие — инверсия, — чтобы жгутики оказались снаружи. Соматические клетки погибают вместе со «старым» шаром: у вольвокса есть запрограммированная смерть тела, как у животных [10].

Сравнение геномов показало неожиданное: геном вольвокса почти не отличается по набору генов от генома хламидомонады. Многоклеточность возникла не за счёт множества новых генов, а за счёт изменения работы старых — в первую очередь генов, управляющих клеточным циклом и внеклеточным матриксом [11, 12]. По молекулярным часам многоклеточные вольвоксовые отделились от одноклеточных предков в триасовом периоде, более 200 млн лет назад, — сравнительно недавно по меркам истории водорослей [13].

6. Многоклеточные типы

Сарциноидный тип

Клетки делятся в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и остаются вместе, образуя пакеты — кубики из 4, 8, 16 клеток (хлоросарцина). Это самый простой путь к объёмному телу. Сарциноидный тип надёжно известен только у зелёных водорослей и, возможно, у жёлто-зелёных [7].

Нитчатый (трихальный) тип

Клетки делятся преимущественно в одной плоскости — поперёк оси — и образуют нить в один ряд клеток. Нити бывают простыми (улотрикс, спирогира, эдогониум, трибонема) и ветвящимися (кладофора — у неё клетки многоядерные, см. раздел 7). Нить растёт по всей длине — каждая клетка может делиться (интеркалярный рост), — или только верхушечной клеткой (апикальный рост). Нитчатый тип широко распространён у зелёных, красных и жёлто-зелёных водорослей и у цианобактерий.

У спирогиры хорошо видна главная особенность нитчатых водорослей: почти каждая клетка нити — самостоятельный организм. Она фотосинтезирует, делится и может участвовать в половом процессе (конъюгации). Такую нить называют многоклеточной, но разделения функций между клетками в ней почти нет.

Разнонитчатый (гетеротрихальный) тип

Таллом состоит из двух систем нитей: стелющейся, которая прикрепляет водоросль к субстрату и расползается по нему, и прямостоячей, которая поднимается вверх, ветвится и фотосинтезирует. Это первое настоящее разделение функций между частями многоклеточного таллома. Понятие гетеротрихии ввёл английский альголог Ф. Фрич в 1930-х годах [15]. Примеры — стигеоклониум и драпарнальдия (зелёные), эктокарпус (бурые), многие красные водоросли.

У зелёной водоросли фричиеллы, живущей на влажной почве, стелющиеся нити дают ризоиды, уходящие в почву, а прямостоячие поднимаются над ней. Ф. Фрич считал такие водоросли моделью того, как предки высших растений выходили на сушу. У харофитовой водоросли колеохеты стелющиеся нити срастаются в плоский диск — паренхиматозную пластинку, которая растёт по краю.

Ложнотканевый (псевдопаренхиматозный) тип

Таллом выглядит массивным, как будто состоит из ткани, но на самом деле сложен из множества тесно переплетённых и склеенных слизью ветвящихся нитей. На поперечном срезе видно, что это нити, а не клетки, делящиеся во всех направлениях. Различают одноосевое строение — в центре одна осевая нить, от которой отходят боковые ветви, образующие кору, — и многоосевое, когда в центре пучок параллельных нитей. Ложнотканевый таллом характерен для красных водорослей (фурцеллярия, немалион, кораллины), встречается у бурых и у зелёной водоросли кодиум, у которой сплетаются многоядерные трубки.

У красных водорослей соседние клетки нитей соединены поровыми соединениями (пит-коннекциями) — отверстиями в перегородке, закрытыми белковой «пробкой». Через них клетки обмениваются веществами, а вторичные поровые соединения могут возникать и между клетками разных нитей, скрепляя таллом [5].

Тканевый (паренхиматозный) тип

Клетки делятся в трёх взаимно перпендикулярных направлениях и образуют настоящую объёмную ткань — паренхиму, а затем и разные ткани. Это вершина морфологической сложности водорослей. Тканевый тип характерен прежде всего для бурых водорослей, встречается у некоторых зелёных (ульва) и красных (порфира).

У ламинарии на поперечном срезе слоевища видны снаружи внутрь: меристодерма — поверхностный слой делящихся клеток, которые фотосинтезируют и наращивают толщину; кора из крупных клеток, запасающих вещества; сердцевина из переплетённых нитей, среди которых есть трубчатые клетки с ситовидными перегородками. По ним, как по флоэме растений, сахара (в основном маннит) перетекают от освещённой пластины к ножке и ризоидам [5]. Пластина ламинарии растёт от интеркалярной меристемы — зоны деления между ножкой и пластиной, — поэтому старые участки пластины находятся на её конце и постепенно отмирают. У фукуса таллом растёт верхушечной клеткой, а у ульвы пластина состоит всего из двух слоёв клеток.

7. Неклеточные (сифональные) типы

Сифональный тип

Ядра многократно делятся, а клетка — нет. Получается гигантская многоядерная клетка без поперечных перегородок, которая может быть сложно устроена снаружи. Перегородки появляются только при повреждении или при отделении органов размножения. Сифональный тип есть у зелёных водорослей (каулерпа, бриопсис, кодиум, ацетабулярия) и у жёлто-зелёной вошерии (охрофиты) — ещё один пример параллелизма.

Каулерпа — один из самых удивительных организмов: у неё есть стелющийся «стебель» (столон), «корни» (ризоиды) и «листья» (ассимиляторы) длиной до десятков сантиметров, но всё это — одна клетка с огромным числом ядер. Внутри неё нет перегородок, а прочность придают тяжи клеточной стенки — трабекулы, пересекающие полость. В 2015 году А. Ранджан и коллеги показали, что в разных частях этой единственной клетки работают разные гены: в «корнях» — одни, в «листьях» — другие, примерно как в разных органах томата. Каулерпа строит «органы» без клеток, распределяя молекулы РНК внутри одной цитоплазмы [18].

Ацетабулярия, или «шапочка», — сифональная водоросль длиной 3–5 см с единственным крупным ядром в ризоиде до самого размножения. На ней в 1930–1950-х годах Й. Хеммерлинг поставил классические опыты: пересаживая ножки и ядра между видами с разной формой шапочки, он доказал, что наследственную информацию о форме несёт ядро [19].

Сифонокладальный тип

Сначала растёт сифональный таллом, а затем он разделяется перегородками на отсеки, в каждом из которых много ядер. Деление ядер и деление цитоплазмы здесь разобщены: ядра делятся постоянно, а перегородки возникают время от времени. Так устроены кладофора — ветвящиеся нити из многоядерных клеток — и валония, «пузырчатая водоросль», клетка которой достигает нескольких сантиметров в диаметре. Сифонокладальный тип известен только у зелёных водорослей [7, 20].

8. Харовые водоросли: особый путь

Харовые (хара, нителла) стоят особняком. Их таллом расчленён на узлы и длинные междоузлия, а в узлах сидят мутовки боковых «веточек». Поэтому иногда выделяют особый членисто-мутовчатый (харофитный) тип. Таллом растёт верхушечной клеткой, которая отделяет попеременно клетку будущего узла и клетку будущего междоузлия. Клетка междоузлия не делится, а растёт до нескольких сантиметров в длину и содержит много ядер; клетки узла делятся и дают мутовку. Харовые прикрепляются к грунту ризоидами, их половые органы окружены оболочкой из бесплодных клеток — черта, сближающая их с высшими растениями.

В огромных клетках междоузлий цитоплазма течёт по спирали со скоростью до 100 мкм/с — это одно из самых быстрых известных течений цитоплазмы. Без него вещества переносились бы из одного конца клетки в другой только диффузией, а это заняло бы недели [5]. В 2018 году прочитан геном хары Chara braunii: у неё нашлось множество генов, которые раньше считали изобретением наземных растений, — гены гормонов, синтеза компонентов стенки, регуляции деления клеток [21].

9. Сводная таблица

10. Как возникали типы таллома

Многоклеточность возникала много раз

Многоклеточность в истории эукариот возникала независимо не меньше 25 раз [23], и большая часть этих случаев приходится на водоросли. Самостоятельно стали многоклеточными красные водоросли, бурые водоросли, несколько линий зелёных (вольвоксовые, ульвовые, харофиты), отдельные группы жёлто-зелёных и золотистых. Даже внутри зелёных водорослей многоклеточность появлялась несколько раз: геном ульвы показал, что её многоклеточность возникла независимо от вольвоксовых и от наземных растений и опирается на другие семейства генов [24].

Что говорят ископаемые

• Около 1,63 млрд лет назад — нитчатые многоклеточные эукариоты Qingshania magnifica из Северного Китая: нити с клетками до 190 мкм в диаметре и, возможно, спорами внутри. Авторы считают их фотосинтезирующими водорослями из стволовой группы архепластид; это древнейшие известные многоклеточные эукариоты [25].
• Около 1,05 млрд лет назад — красная водоросль Bangiomorpha pubescens из арктической Канады: нити, очень похожие на современную бангию. Это древнейший организм, отнесённый к ныне живущей группе, и древнейший пример полового размножения [26].
• Около 1 млрд лет назад — зелёная водоросль Proterocladus antiquus длиной около 2 мм: ветвящиеся нити с ризоидами, похожие на современную кладофору [27].
• Около 450 млн лет назад, по молекулярным часам, — переход бурых водорослей к многоклеточности. Анализ 60 геномов бурых водорослей показал, что этому помогли гены синтеза альгинатов и других компонентов стенки, полученные горизонтальным переносом от бактерий [28].

Зачем водоросли становятся многоклеточными и крупными

Крупное тело даёт преимущества: его труднее съесть мелким хищникам (опыт с хламидомонадой, раздел 5), оно может прикрепиться и подняться к свету над соседями, разделить функции между клетками. Но у большого тела есть физическое ограничение: вещества по нему распространяются диффузией медленно. Кислород в воде проходит 10 мкм за сотые доли секунды, 1 мм — за несколько минут, а 1 см — уже за часы. Поэтому крупные водоросли решают задачу по-разному: делают таллом тонким и плоским (ульва, пластины ламинарии), заводят проводящие клетки (трубчатые клетки бурых водорослей) или перемешивают цитоплазму внутри гигантской клетки (течение цитоплазмы у харовых, сифональных).

11. История изучения

12. Интересные факты

• Самые быстрые. Гигантская бурая водоросль макроцистис вырастает до 45 м и более и прибавляет до полуметра в сутки; её подводные заросли — ламинариевые леса — одни из самых продуктивных экосистем Земли [5].
• Самая большая клетка. Каулерпа и валония — кандидаты в самые крупные одиночные клетки на планете: у каулерпы клетка тянется на десятки сантиметров, у валонии это пузырь в несколько сантиметров диаметром.
• Плавучее море. Саргассовы водоросли (бурые) свободно плавают в океане благодаря воздушным пузырькам. С 2011 года в Атлантике формируется «Великий атлантический саргассовый пояс» — скопление длиной около 8800 км и массой более 20 млн тонн в 2018 году [29].
• Стеклянные домики. Диатомовые строят кремнезёмные панцири с узором из пор в десятки нанометров; эти структуры изучают как образцы для фотоники и нанотехнологий.
• Водоросль-«поворотник». Зародыш вольвокса выворачивается наизнанку за десятки минут, меняя форму клеток в строгой последовательности, — это одна из моделей для изучения движения клеточных пластов при развитии животных [10].
• Без бактерий нет формы. Морской салат ульва без бактерий растёт бесформенной массой клеток; нормальную пластину он строит только с помощью бактериального вещества таллузина [17].
• Ядро решает. Опыты Хеммерлинга с одноклеточной ацетабулярией стали одним из первых доказательств роли ядра в наследственности — задолго до открытия строения ДНК [19].

13. Что нужно знать для ЕГЭ

В школьном курсе и в заданиях ЕГЭ [30] типы таллома упрощают до трёх групп: одноклеточные (хламидомонада, хлорелла), колониальные (вольвокс) и многоклеточные — нитчатые (улотрикс, спирогира) и пластинчатые, или расчленённые (ульва, ламинария, фукус). Нужно знать:

• тело водоросли — слоевище (таллом), не расчленённое на корень, стебель и лист; к субстрату водоросль прикрепляется ризоидами;
• у одноклеточных водорослей одна клетка выполняет все функции организма; у хламидомонады есть жгутики, светочувствительный глазок (стигма), сократительные вакуоли, чашевидный хлоропласт с пиреноидом;
• вольвокс — колония (в научной литературе — многоклеточный организм) с разделением функций: одни клетки обеспечивают движение, другие — размножение;
• у спирогиры лентовидный спиральный хлоропласт, половой процесс — конъюгация;
• водоросли — сборная группа, а не одно царство: зелёные и красные водоросли относятся к архепластидам, бурые и диатомовые — к страменопилам (в школьных учебниках их часто помещают в царство растений «по традиции»).

14. Для олимпиад

Ценобий и число клеток

В ценобии число клеток задаётся числом делений при его образовании и потом не меняется. Если материнская клетка делится n раз, получается 2ⁿ клеток: 4 деления дают 16-клеточный ценобий педиаструма, 5 делений — 32-клеточный. Поэтому число клеток в колониях пандорины, эудорины, педиаструма — степени двойки: 8, 16, 32, 64. У вольвокса гонидий делится 11–12 раз, что даёт 2048–4096 клеток.

Поверхность, объём и диффузия

Для шара отношение площади поверхности к объёму равно 3/r: чем крупнее клетка, тем меньше поверхности приходится на единицу объёма и тем труднее ей обмениваться веществами со средой. Время диффузии на расстояние x примерно равно t ≈ x²/(2D), где D — коэффициент диффузии (для кислорода в воде около 2·10⁻⁹ м²/с). Отсюда ограничения на размер клеток и толщину таллома и смысл течения цитоплазмы у харовых и сифональных водорослей.

Одноосевое и многоосевое строение

У красных водорослей ложнотканевый таллом бывает одноосевым (одна центральная нить, как у полисифонии) и многоосевым (пучок нитей, как у фурцеллярии). По срезу это легко различить, и на олимпиадах нередко просят определить тип строения по рисунку среза.

Гомология и аналогия

Ризоиды ламинарии, каулерпы и мха, «листья» каулерпы и листья высших растений — аналогичные, а не гомологичные структуры: они выполняют сходные функции, но возникли независимо. Даже одинаковые типы таллома (нитчатый у спирогиры и трибонемы, сифональный у каулерпы и вошерии) — результат конвергенции. Это одна из любимых тем олимпиадных заданий.

Задания с разбором

Задание 1

Установите соответствие между водорослью и типом её таллома: хламидомонада, хлорелла, спирогира, ламинария, каулерпа, кладофора. Типы: монадный, коккоидный, нитчатый, тканевый, сифональный, сифонокладальный.

Задание 2

Чем ценобий отличается от обычной колонии? Приведите по два примера.

Задание 3

Почему водоросли называют полифилетической группой? Приведите пример конвергенции типов таллома у неродственных водорослей.

Задание 4

Почему у гемимонадного типа сохраняются сократительные вакуоли и стигма, если водоросль неподвижна?

Задание 5

Чем отличаются интеркалярный и апикальный рост нити? Приведите примеры.

Задание 6

Есть ли у ламинарии ткани? Есть ли органы? Ответ поясните.

Задание 7

Почему ложнотканевый таллом красных водорослей называют «ложной» тканью? Как это проверить?

Задание 8

Объясните, как каулерпа может иметь «листья» и «корни», оставаясь одной клеткой.

Задание 9

Какое значение имели опыты Хеммерлинга с ацетабулярией?

Задание 10

Объясните, почему вольвокс считают моделью возникновения многоклеточности. Какие черты многоклеточного организма у него есть?

Задание 11 (олимпиадное)

Ценобий педиаструма образуется из зооспор одной материнской клетки. Сколько делений ядра нужно для 16- и для 32-клеточного ценобия? Гонидий вольвокса делится 11 раз. Сколько клеток получится? Какую долю составят гонидии, если их 16?

Задание 12 (олимпиадное)

Сравните отношение площади поверхности к объёму у шарообразных клеток хлореллы (радиус 2,5 мкм) и валонии (радиус 1,5 см). Во сколько раз оно больше у хлореллы? Как валония решает проблему обмена веществ?

Задание 13 (олимпиадное)

Длина клетки междоузлия хары 5 см, скорость течения цитоплазмы 100 мкм/с. За какое время вещество перенесётся течением с одного конца клетки на другой? Сколько времени заняла бы диффузия небольшой молекулы (D = 10⁻⁹ м²/с) на то же расстояние? Используйте t ≈ x²/(2D).

Задание 14 (олимпиадное)

Оцените, за какое время кислород продиффундирует в воде (D = 2·10⁻⁹ м²/с) на 10 мкм, 1 мм и 1 см. Объясните с помощью этих чисел, почему крупные водоросли имеют тонкие пластины или проводящие клетки.

Задание 15 (олимпиадное)

Макроцистис растёт со скоростью до 50 см в сутки. За сколько суток он может вырасти до 30 м? Почему такой быстрый рост возможен только при наличии проводящих клеток?

Литература

1. Guiry M. D. How many species of algae are there? // Journal of Phycology. 2012. Vol. 48. P. 1057–1063.
2. Burki F., Roger A. J., Brown M. W., Simpson A. G. B. The new tree of eukaryotes // Trends in Ecology & Evolution. 2020. Vol. 35. P. 43–55.
3. Adl S. M., Bass D., Lane C. E. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66. P. 4–119.
4. Keeling P. J. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution // Annual Review of Plant Biology. 2013. Vol. 64. P. 583–607.
5. Lee R. E. Phycology. 5th ed. Cambridge University Press, 2018.
6. Pascher A. Systematische Übersicht über die mit Flagellaten in Zusammenhang stehenden Algenreihen und Versuch einer Einreihung dieser Algenstämme in die Stämme des Pflanzenreiches // Beihefte zum Botanischen Centralblatt. 1931. Bd. 48. S. 317–332.
7. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. М.: Академия, 2006 (учебник биологического факультета МГУ).
8. Graham L. E., Graham J. M., Wilcox L. W., Cook M. E. Algae. 3rd ed. LJLM Press, 2016.
9. Armbrust E. V. The life of diatoms in the world's oceans // Nature. 2009. Vol. 459. P. 185–192.
10. Kirk D. L. A twelve-step program for evolving multicellularity and a division of labor // BioEssays. 2005. Vol. 27. P. 299–310.
11. Prochnik S. E., Umen J., Nedelcu A. M. et al. Genomic analysis of organismal complexity in the multicellular green alga Volvox carteri // Science. 2010. Vol. 329. P. 223–226.
12. Hanschen E. R., Marriage T. N., Ferris P. J. et al. The Gonium pectorale genome demonstrates co-option of cell cycle regulation during the evolution of multicellularity // Nature Communications. 2016. Vol. 7. Art. 11370.
13. Herron M. D., Hackett J. D., Aylward F. O., Michod R. E. Triassic origin and early radiation of multicellular volvocine algae // PNAS. 2009. Vol. 106. P. 3254–3258.
14. Herron M. D., Borin J. M., Boswell J. C. et al. De novo origins of multicellularity in response to predation // Scientific Reports. 2019. Vol. 9. Art. 2328.
15. Fritsch F. E. The Structure and Reproduction of the Algae. Vol. 1. Cambridge University Press, 1935.
16. Matsuo Y., Imagawa H., Nishizawa M., Shizuri Y. Isolation of an algal morphogenesis inducer from a marine bacterium // Science. 2005. Vol. 307. P. 1598.
17. Alsufyani T., Califano G., Deicke M. et al. Macroalgal–bacterial interactions: identification and role of thallusin in morphogenesis of the seaweed Ulva (Chlorophyta) // Journal of Experimental Botany. 2020. Vol. 71. P. 3340–3349.
18. Ranjan A., Townsley B. T., Ichihashi Y., Sinha N. R., Chitwood D. H. An intracellular transcriptomic atlas of the giant coenocyte Caulerpa taxifolia // PLOS Genetics. 2015. Vol. 11. Art. e1004900.
19. Mandoli D. F. What ever happened to Acetabularia? Bringing a once-classic model system into the age of molecular genetics // International Review of Cytology. 1998. Vol. 182. P. 1–67.
20. Cocquyt E., Verbruggen H., Leliaert F., De Clerck O. Evolution and cytological diversification of the green seaweeds (Ulvophyceae) // Molecular Biology and Evolution. 2010. Vol. 27. P. 2052–2061.
21. Nishiyama T., Sakayama H., de Vries J. et al. The Chara genome: secondary complexity and implications for plant terrestrialization // Cell. 2018. Vol. 174. P. 448–464.
22. One Thousand Plant Transcriptomes Initiative. One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants // Nature. 2019. Vol. 574. P. 679–685.
23. Grosberg R. K., Strathmann R. R. The evolution of multicellularity: a minor major transition? // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2007. Vol. 38. P. 621–654.
24. De Clerck O., Kao S.-M., Bogaert K. A. et al. Insights into the evolution of multicellularity from the sea lettuce genome // Current Biology. 2018. Vol. 28. P. 2921–2933.
25. Miao L., Yin Z., Knoll A. H., Qu Y., Zhu M. 1.63-billion-year-old multicellular eukaryotes from the Chuanlinggou Formation in North China // Science Advances. 2024. Vol. 10. Art. eadk3208.
26. Gibson T. M., Shih P. M., Cumming V. M. et al. Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis // Geology. 2018. Vol. 46. P. 135–138.
27. Tang Q., Pang K., Yuan X., Xiao S. A one-billion-year-old multicellular chlorophyte // Nature Ecology & Evolution. 2020. Vol. 4. P. 543–549.
28. Denoeud F., Godfroy O., Cruaud C. et al. Evolutionary genomics of the emergence of brown algae as key components of coastal ecosystems // Cell. 2024. Vol. 187. P. 6943–6965.
29. Wang M., Hu C., Barnes B. B. et al. The great Atlantic Sargassum belt // Science. 2019. Vol. 365. P. 83–87.
30. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г.