Охрофиты (Ochrophyta): диатомеи, бурые, золотистые и другие водоросли-страменопилы — понятно, для ЕГЭ и олимпиад

Морская капуста из банки, бурая слизь на камнях в весенней реке, золотистый налёт на стенках аквариума, сорок пять метров подводного леса у берегов Калифорнии и каждая пятая молекула кислорода, которой мы дышим, — всё это работа одной группы организмов. Её называют охрофитами. Это ламинарии и фукусы, диатомеи в стеклянных панцирях, золотистые и желтозелёные водоросли и ещё десяток малоизвестных классов.

В статье понятно и по порядку: кто такие охрофиты и чем они отличаются от зелёных растений и красных водорослей; как устроена их клетка — два разных жгутика и пластида в четырёх мембранах; какие у них пигменты и запасные вещества; современная система классов; подробно о диатомеях, бурых водорослях и малых классах; жизненные циклы ламинарии, фукуса и диатомеи; откуда у охрофитов пластида; значение для планеты и человека. Вещества бурых водорослей показаны структурными формулами. В конце — формулировки для ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие охрофиты
• Место в системе живого
• Клетка охрофита
• Пигменты и запасные вещества
• Современная система
• Диатомовые водоросли
• Почему диатомеи мельчают
• Болидофиты и пармалеи
• Бурые водоросли: строение
• Химия бурых водорослей
• Жизненные циклы бурых водорослей
• Подводные леса и плавучие острова
• Золотистые водоросли
• Желтозелёные водоросли
• Другие классы
• Откуда у охрофитов пластида
• Значение для планеты и человека
• История изучения
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором

Кто такие охрофиты

Слово «водоросли» не обозначает родственную группу: так называют все организмы, которые фотосинтезируют с выделением кислорода, живут в основном в воде и не имеют органов наземных растений. Зелёные, красные и бурые водоросли выглядят похоже, но относятся к разным ветвям древа эукариот, далеко разошедшимся друг от друга. Охрофиты — одна из таких ветвей.

Разнообразие охрофитов огромно. Самые мелкие — клетки пелагофитов и болидофитов размером 1–2 мкм, меньше многих бактерий. Самые крупные — бурые водоросли макроцистисы длиной до 45 м. Между ними — одноклеточные диатомеи в кремнёвых панцирях (описано больше 12 тысяч видов, а существует, по оценкам, в несколько раз больше), колонии золотистых водорослей, огромные многоядерные клетки вошерии и ботридия, около двух тысяч видов бурых водорослей. Всего охрофитов описано больше 20 тысяч видов.

В школьных учебниках бурые, диатомовые, золотистые и желтозелёные водоросли рассматривают как отделы растений. По современным данным они растениями не являются: их общий предок с зелёными растениями — одноклеточный эукариот, живший больше миллиарда лет назад, а пластиду охрофиты получили отдельно, «съев» красную водоросль.

Место в системе живого

Охрофиты входят в страменопилы (Stramenopiles), или гетероконтов, — одну из крупнейших ветвей эукариот. К страменопилам относятся и бесцветные организмы: оомицеты (среди них фитофтора — возбудитель фитофтороза картофеля), опалины из кишечника лягушек, бластоцисты из кишечника человека, морские хищные жгутиконосцы. Страменопилы вместе с альвеолятами (инфузориями, динофлагеллятами, споровиками) и ризариями образуют супергруппу SAR, или TSAR (подробно — в статьях о страменопилах и о супергруппе TSAR).

Ближайшие бесцветные родственники охрофитов — солнечники-актинофриды: их общий предок с охрофитами был хищником, способным заглатывать водоросли. Охрофиты — единственная ветвь страменопил, в которой есть фотосинтез.

Клетка охрофита

Возьмём подвижную клетку охрофита — например, зооспору бурой водоросли или золотистую водоросль охромонас — и разберём её устройство.

• Два разных жгутика — отсюда старое название «разножгутиковые» (гетероконты). Передний, более длинный жгутик покрыт двумя рядами жёстких трёхчастных волосков — мастигонем (от лат. stramen — солома: волоски похожи на соломинки, отсюда и название «страменопилы»). Волоски обращают направление тяги: волна, бегущая по жгутику от основания к концу, не толкает, а тянет клетку вперёд. Задний жгутик гладкий и часто служит рулём.
• Глазок (стигма) — скопление оранжевых капель каротиноидов в пластиде, напротив вздутия у основания заднего жгутика. В вздутии находится светочувствительный белок; глазок затеняет его с одной стороны, и клетка определяет, где источник света.
• Пластида — обычно жёлто-бурая или золотистая. Она окружена четырьмя мембранами: двумя собственными, мембраной, оставшейся от съеденной водоросли, и наружной мембраной эндоплазматической сети клетки-хозяина. Наружная мембрана часто переходит прямо в оболочку ядра и несёт рибосомы. Внутри тилакоиды лежат стопками по три, а у края пластиды проходит опоясывающая ламелла — тилакоид, огибающий все остальные. Часто есть пиреноид — белковое тельце, где сосредоточен фермент рубиско (подробнее — в статье о пиреноиде).
• Запасной углевод откладывается не в пластиде, как крахмал у зелёных водорослей, а в цитоплазме, в особой вакуоли.
• Покровы самые разные: голая клетка (рафидофиты), кремнёвые чешуйки (синура), домик-лорика (динобрион), кремнёвый панцирь (диатомеи), клеточная стенка из целлюлозы и альгиновых кислот (бурые водоросли).

Белки пластиды в основном закодированы в ядре и синтезируются в цитоплазме. Чтобы попасть в пластиду, такой белок должен пройти четыре мембраны. Поэтому у него два «адреса»: сигнальный пептид, по которому белок попадает в эндоплазматическую сеть (а значит, сквозь наружную мембрану), и транзитный пептид, который ведёт его через две внутренние мембраны, — тот же, что у растений (подробно — в статье об импорте белков в хлоропласт).

Пигменты и запасные вещества

Цвет охрофитов определяют пигменты пластиды. Хлорофилл a есть у всех фотосинтезирующих организмов, а вместо хлорофилла b зелёных растений у охрофитов хлорофиллы c. Главный «бурый» пигмент — каротиноид фукоксантин. Он поглощает сине-зелёный свет с длиной волны 450–540 нм — именно такой свет проникает глубже всего в морскую воду, — и передаёт энергию хлорофиллу. Поэтому бурые водоросли и диатомеи хорошо фотосинтезируют там, где красного света уже нет.

Желтозелёные водоросли и эустигматофиты не имеют фукоксантина, поэтому выглядят зелёными; долгое время их путали с зелёными водорослями. Отличить можно по запасному веществу: крахмала, который окрашивается йодом в синий цвет, у них нет.

Запасной углевод охрофитов — хризоламинарин, а у бурых водорослей — близкий к нему ламинарин. Это короткие цепочки из остатков глюкозы, соединённых связью β-1,3 (в крахмале связь α-1,4). Ламинарин растворим в воде и хранится в вакуолях.

β-D-глюкоза — звено ламинарина и хризоламинарина

Другой запас бурых водорослей — шестиатомный спирт маннит, родственник глюкозы и маннозы. В сухой массе ламинарий его бывает до четверти; он служит и запасом, и веществом, удерживающим воду в клетках. Маннит придаёт сушёной морской капусте сладковатый вкус и белый налёт на поверхности.

маннит (шестиатомный спирт)

Современная система

Раньше охрофитов делили на отделы по цвету и строению. Молекулярные данные (последовательности сотен генов) показали, что охрофиты — единая ветвь, которая делится на две большие группы: диатомистов (диатомовые и их ближайшие родственники) и хризистов (золотистые, бурые, желтозелёные и другие). Число классов — около двадцати; часть из них описана по нескольким видам, найденным в культурах.

Диатомовые водоросли

Диатомеи — одноклеточные водоросли в кремнёвом панцире. Панцирь состоит из аморфного водного кремнезёма (опала) и устроен как коробочка с крышкой: бо́льшая половина — эпитека — надета на меньшую — гипотеку. Каждая половина состоит из створки (дна или крышки) и поясковых ободков (боковых стенок). Створки пронизаны тысячами пор, узор которых постоянен у каждого вида: по нему диатомей и определяют.

• Центрические диатомеи — круглые, с радиальным узором створки (коскинодискус, талассиозира). Они в основном живут в морском планктоне и часто соединяются в цепочки (хетоцерос, мелозира).
• Перистые диатомеи — удлинённые, с двусторонне-симметричной створкой (навикула, пиннулярия). У многих вдоль створки проходит щель — шов. Через шов клетка выделяет слизь, которая скользит назад по мембране, увлекаемая белками-моторами, и клетка ползёт по дну со скоростью до 10–20 мкм в секунду.

Диатомеи — диплоидные организмы. Гаплоидны у них только гаметы, которые образуются мейозом, как у животных. У центрических диатомей половой процесс — оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка и мелкие сперматозоиды с одним передним жгутиком, покрытым волосками. Это единственная жгутиковая стадия диатомей. У перистых гаметы безжгутиковые, амебоидные: две клетки сближаются, и гаметы сливаются попарно.

Диатомеи — главные фотосинтетики холодных и богатых питательными веществами вод. Весной, когда вода перемешана и полна нитратов и кремния, в озёрах и морях начинается «цветение» диатомей. Оно длится до тех пор, пока не кончится кремний: без него диатомея не может построить створку и разделиться. После этого диатомей сменяют другие водоросли. Отмершие панцири тонут и уносят с собой углерод на дно океана; за миллионы лет из них образуются толщи диатомита — лёгкой пористой породы.

Почему диатомеи мельчают

При делении диатомеи две половины панциря расходятся: каждая дочерняя клетка получает одну старую створку и строит внутри неё новую. Старая створка всегда становится крышкой (эпитекой), а новая — донцем (гипотекой). Клетка, которой досталась материнская крышка, сохраняет размер. Клетка, которой досталось материнское донце, оказывается мельче: её новое донце строится внутри старого. Так при каждом делении половина потомков становится немного меньше, и средний размер клеток в культуре со временем уменьшается. Это правило установили в 1869 году Джон Макдональд и Эрнст Пфитцер.

Бесконечно уменьшаться клетка не может. Когда диатомея достигает примерно трети исходного размера, она переходит к половому размножению. Гаметы сливаются, и зигота, ещё без жёсткого панциря, сильно растёт, окружённая лишь тонкой оболочкой с кремнёвыми полосками. Такую растущую зиготу называют ауксоспорой (от греч. auxo — расти). Внутри неё строится новый панцирь максимального размера, и цикл начинается снова.

Болидофиты и пармалеи

Ближайшие родственники диатомей — болидофиты: крошечные (1–2 мкм) жгутиконосцы океанского планктона, открытые в 1999 году. Их название происходит от слова «болид»: клетки плавают очень быстро. Долгое время отдельно изучали пармалей — неподвижные клетки такого же размера, покрытые пятью-восемью кремнёвыми пластинками, — и не знали, кто это. В 2016 году японские исследователи показали, что пармалеи и болидофиты — один и тот же организм на разных стадиях жизни. Покрытые кремнём пармалеи похожи на то, как мог выглядеть общий предок болидофитов и диатомей, ещё не «сложивший» свой панцирь из двух створок.

Бурые водоросли: строение

Бурые водоросли (Phaeophyceae) — около двух тысяч видов, почти все морские. Это единственные среди охрофитов крупные многоклеточные организмы, и многоклеточность у них возникла независимо от растений, животных, грибов и красных водорослей. Самые простые бурые водоросли — разветвлённые нити (эктокарпус), самые сложные — ламинарии, у которых есть разные ткани.

Тело бурой водоросли называется слоевищем, или талломом: оно не разделено на корни, стебли и листья. Но у крупных видов есть похожие по функциям части:

• ризоиды (у крупных ламинариевых — разветвлённая подошва, гаптер) прикрепляют водоросль к камню. Воду и соли они не всасывают: их поглощает вся поверхность слоевища;
• стволик (ножка) — гибкий и прочный, выдерживает удары волн;
• пластина — главный орган фотосинтеза;
• воздушные пузыри у фукуса, саргассума и макроцистиса удерживают пластины у поверхности, ближе к свету.

У ламинарии зона роста — меристема — находится между стволиком и пластиной. Пластина нарастает снизу, а её конец изнашивается и обрывается, поэтому у многих ламинарий пластина каждый год обновляется. Внутри слоевища различают наружный слой мелких клеток с пластидами (кору) и сердцевину, по которой проходят вытянутые клетки с ситовидными пластинками на концах. По ним, как по ситовидным трубкам растений, сахара (маннит) перемещаются от освещённых пластин к ризоидам и меристеме. Соседние клетки бурых водорослей связаны плазмодесмами — цитоплазматическими мостиками сквозь стенку.

Химия бурых водорослей

Клеточная стенка бурых водорослей состоит из целлюлозы и двух веществ, которых нет у растений.

Альгиновые кислоты — длинные цепи из остатков двух сахарных кислот: маннуроновой (M) и гулуроновой (G). Они отличаются только положением группы COOH у пятого атома углерода: фермент эпимераза уже в готовой цепи превращает часть остатков M в G. Участки из остатков G связывают ионы кальция, как яйца в ячейках коробки, и соседние цепи «склеиваются» в гель. Чем больше G, тем гель жёстче. Альгинаты делают слоевище одновременно прочным и гибким, а в штормовом море — не ломким.

β-D-маннуроновая кислота (M)

α-L-гулуроновая кислота (G)

Фукоидан — полисахарид из остатков сахара фукозы с серной кислотой; он удерживает воду и защищает водоросль от высыхания на отливе.

Ещё одна особенность бурых водорослей — флоротаннины: полимеры флороглюцина (1,3,5-тригидроксибензола). Это дубильные вещества, родственники таннинов растений: горькие и вяжущие, они отпугивают морских ежей и брюхоногих моллюсков, поглощают ультрафиолет и укрепляют стенку.

Наконец, бурые водоросли накапливают йод: в ламинарии его в десятки тысяч раз больше, чем в морской воде. Иодид служит водоросли противоокислителем: при стрессе (например, на отливе) он выходит из клеток и обезвреживает активные формы кислорода. Именно из золы морских водорослей французский химик Бернар Куртуа в 1811 году открыл йод.

Жизненные циклы бурых водорослей

У бурых водорослей встречаются все основные типы жизненных циклов. Сравним три примера — от простого к сложному.

Эктокарпус: два одинаковых поколения

Эктокарпус — разветвлённая буроватая нить длиной несколько сантиметров. Диплоидное поколение (спорофит) образует в спорангиях мейозом гаплоидные подвижные зооспоры. Из них вырастает гаплоидное поколение (гаметофит), внешне неотличимое от спорофита. Гаметофит митозом образует гаметы; при их слиянии получается зигота, из которой вырастает спорофит. Такую смену поколений называют изоморфной.

Ламинария: большой спорофит и крошечный гаметофит

То, что продают как морскую капусту, — спорофит ламинарии (сахарины), диплоидная водоросль длиной от одного до нескольких метров. На пластине образуются тёмные пятна — сорусы, в которых мейозом образуются гаплоидные зооспоры. Зооспора оседает на дно и прорастает в микроскопический гаметофит из нескольких клеток, мужской или женский. Мужской гаметофит образует сперматозоиды, женский — яйцеклетки. После оплодотворения зигота остаётся на женском гаметофите и прорастает в новый спорофит. Гаметы образуются митозом, ведь гаметофит уже гаплоидный.

Пол гаметофита определяют половые хромосомы, но не так, как у человека: у бурых водорослей пол выражен у гаплоидного поколения. Женский гаметофит несёт хромосому U, мужской — V, а у диплоидного спорофита есть обе. Поэтому половина зооспор одного спорофита даёт женские гаметофиты, половина — мужские.

Фукус: только диплоидное поколение

Фукус — бурая водоросль приливно-отливной зоны с ремневидным ветвящимся слоевищем и воздушными пузырями. Его клетки диплоидны. На концах ветвей образуются вздутия с ямками — скафидиями (концептакулами), в которых мейозом сразу образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Отдельного гаплоидного поколения нет: как у животных и диатомей, гаплоидны только гаметы. Оплодотворение происходит в воде, и из зиготы вырастает новый фукус.

Подводные леса и плавучие острова

• Ламинариевые леса. Макроцистис достигает 45 м и растёт до полуметра в сутки. Его заросли у берегов Калифорнии, Чили, Тасмании и Новой Зеландии, как и заросли ламинарий у берегов Европы, Приморья и Камчатки, — одни из самых продуктивных сообществ Земли. В них живут тысячи видов: рыбы, ракообразные, морские ежи, каланы. Каланы поедают морских ежей и тем самым спасают леса: там, где каланов истребили, ежи «выкашивают» водоросли до голого камня.
• Литораль. Фукусы и аскофиллум покрывают камни в зоне приливов и отливов. На отливе они часами лежат на воздухе, теряя до 90 % воды, а с приливом снова набухают.
• Саргассово море. В середине Атлантики плавают скопления саргассума — бурой водоросли, которая никогда не прикрепляется ко дну и размножается обрывками. Это единственное море без берегов. С 2011 года от Западной Африки до Мексиканского залива каждое лето возникает огромный «саргассовый пояс»: в 2018 году его масса превысила 20 млн т, а выброшенные на пляжи Карибского моря водоросли гниют, выделяя сероводород.
• Кислотная водоросль. Десмарестия хранит в вакуолях серную кислоту, и её клеточный сок имеет pH около 1. Это защита от морских ежей; если сорванную десмарестию положить в ведро с другими водорослями, кислота их погубит.

Золотистые водоросли

Золотистые водоросли (Chrysophyceae) — около 1200 видов, в основном жители чистых пресных вод, особенно холодных и бедных минеральными солями. Многие из них — миксотрофы: фотосинтезируют и одновременно заглатывают бактерий, а при недостатке света переходят почти целиком на «хищное» питание.

• Динобрион образует древовидные колонии: каждая клетка сидит в прозрачном бокаловидном домике (лорике), прикреплённом к домику предыдущей клетки.
• Синура — шаровидная колония клеток, покрытых кремнёвыми чешуйками. При массовом развитии придаёт воде запах огурцов или рыбы.
• Гидрурус живёт в ледяных горных ручьях и образует бурые слизистые шнуры длиной до 30 см с неприятным запахом.

Золотистые водоросли образуют покоящиеся цисты — стоматоцисты — с кремнёвой стенкой и порой, закрытой пробкой. Цисты сохраняются в донных отложениях тысячи лет. Поскольку разные виды золотистых живут при разной кислотности воды, по цистам в слоях ила восстанавливают историю озера — например, когда началось его закисление кислотными дождями.

Желтозелёные водоросли

Желтозелёные водоросли (Xanthophyceae) — около 600 видов пресных вод и влажной почвы. Фукоксантина у них нет, поэтому они зелёные, и раньше их относили к зелёным водорослям.

• Вошерия образует на влажной земле и на дне ручьёв зелёный «войлок» из ветвящихся трубок. Каждая трубка — одна огромная клетка с тысячами ядер и без перегородок (такое строение называют сифональным). Половое размножение — оогамия: на трубке развиваются оогонии с одной яйцеклеткой и антеридии со сперматозоидами. Пластиды морской вошерии крадёт и использует для фотосинтеза морской слизень элизия (подробнее).
• Ботридий на влажной глине образует зелёные пузырьки размером около 2 мм с бесцветными ризоидами — каждый пузырёк тоже одна многоядерная клетка.
• Трибонема — неразветвлённые нити в прудах; её стенка состоит из Н-образных половинок, вставленных друг в друга.

Другие классы

• Эустигматофиты. Мелкие (2–4 мкм) клетки, у которых из хлорофиллов есть только хлорофилл a. Наннохлоропсис накапливает до половины сухой массы в виде жиров, в том числе омега-3 кислот; его выращивают как корм для мальков рыб и моллюсков и как сырьё для биотоплива. Название класса означает «настоящий глазок»: у зооспор глазок лежит вне пластиды.
• Рафидофиты. Крупные (до 100 мкм) голые жгутиконосцы морских заливов и пресных вод. Хаттонелла и гетеросигма при «цветении» убивают рыбу: клетки выделяют активные формы кислорода и слизь, повреждающие жабры. В 1972 году во Внутреннем Японском море хаттонелла погубила около 14 млн выращиваемых рыб.
• Диктиохофиты. Силикофлагелляты (диктиоха) имеют внутренний скелет из кремнёвых трубочек в форме звезды или корзинки. Их ископаемые скелеты известны с мелового периода, и по соотношению видов определяют температуру древних морей. К диктиохофитам относится и псевдохаттонелла, «цветение» которой в 2016 году погубило миллионы лососей на фермах Чили. Педиеллы — жгутиконосцы с венцом щупалец, которыми ловят бактерий.
• Пелагофиты. Клетки 1–3 мкм, одни из самых обильных фотосинтетиков открытого океана. Ауреококк в 1985 году вызвал у берегов США «бурый прилив», погубивший промысел морских гребешков.
• Пингвиофиты (от лат. pinguis — жирный) — несколько видов, клетки которых очень богаты жирами с омега-3 кислотами.

Откуда у охрофитов пластида

Пластиды растений и зелёных водорослей произошли от цианобактерии, поглощённой эукариотической клеткой, — это первичный эндосимбиоз. У охрофитов история сложнее: их предок, бесцветный хищник, проглотил одноклеточную красную водоросль и не переварил её. Водоросль постепенно утратила ядро (у охрофитов от него не осталось следов), митохондрии и почти все гены; гены, нужные для пластиды, переместились в ядро хозяина. От водоросли осталась только её пластида с лишней мембраной, а сама она оказалась в пузырьке эндоплазматической сети хозяина. Так и получились четыре мембраны. Это вторичный эндосимбиоз.

Долго считали, что вторичную красную пластиду получил один общий предок охрофитов, криптофитов, гаптофитов и альвеолят (гипотеза хромальвеолят). Но молекулярные деревья показали, что эти группы не родственники друг другу. Сейчас обсуждают серию эндосимбиозов: красную водоросль поглотил предок одной из групп, а затем пластида «перешла» к другим вместе с поглощёнными водорослями — третичные и четвертичные эндосимбиозы. В 2017 году выяснилось, что около четверти белков пластиды охрофитов имеют «зелёное» происхождение: возможно, в их предках побывала и зелёная водоросль.

По молекулярным часам охрофиты обособились несколько сотен миллионов лет назад. Надёжные ископаемые диатомеи известны с юрского периода (около 190 млн лет назад), а расцвет диатомей, силикофлагеллят и золотистых водорослей пришёлся на меловой период и кайнозой. Бурые водоросли почти не оставляют ископаемых, но по молекулярным данным их крупные ветви разошлись в мезозое.

Значение для планеты и человека

• Кислород и климат. Диатомеи дают около 20 % всей первичной продукции Земли и около 40 % — в океане. Тонущие панцири уносят углерод в глубину — это часть «биологического насоса», снижающего количество CO₂ в атмосфере.
• Пища. Диатомеи — основа пищевых цепей холодных морей: их едят веслоногие рачки и криль, а тех — рыбы, пингвины и киты. Ламинарии (морская капуста), ундария (вакаме) и хидзики — пищевые водоросли; в Китае, Корее и Японии их выращивают на миллионах тонн ежегодно.
• Альгинаты (пищевые добавки E400–E405) загущают мороженое, соусы и кремы; из них делают слепки зубов у стоматолога, раневые повязки, оболочки капсул и «икру» в молекулярной кулинарии.
• Диатомит идёт на фильтры для пива, вина и воды бассейнов, абразивы, теплоизоляцию, наполнители. В 1867 году Альфред Нобель, пропитав диатомит нитроглицерином, получил безопасный для перевозки динамит.
• Йод и удобрения. Морские водоросли — исторический источник йода и калийных удобрений; их до сих пор вносят в почву на побережьях.
• Вредные «цветения». Диатомея псевдонитцшия выделяет домоевую кислоту — нейротоксин, накапливающийся в моллюсках. В 1987 году в Канаде отравление мидиями погубило трёх человек и вызвало у выживших стойкую потерю памяти. Рафидофиты, диктиохофиты и пелагофиты губят рыбу и моллюсков на фермах.
• Нанотехнологии. Панцири диатомей — образцы пористых материалов с порами в десятки нанометров; их изучают для фильтров, датчиков и доставки лекарств.

История изучения

Удивительные факты

• Бациллярия — колония диатомей, клетки которой скользят друг вдоль друга, и колония то вытягивается в длинную ленту, то складывается, как раздвижная линейка.
• Диатомеи — самые известные организмы со стеклянной клеточной стенкой. Кремнёвые чешуйки и пластинки есть ещё у синуры, пармалей и силикофлагеллят, но сплошной стеклянный «футляр» из двух половин — только у диатомей.
• У диатомей работает орнитиновый цикл, как у животных при образовании мочевины, — но служит он для быстрого перераспределения азота.
• Если клетку диатомеи лишить кремния, она не может разделиться, но продолжает фотосинтезировать и накапливает жир — этим пользуются при выращивании диатомей для биотоплива.
• Ламинарии выделяют в воздух молекулярный йод; над зарослями водорослей на отливе из него образуются частицы, на которых конденсируется влага, — водоросли участвуют в образовании прибрежных облаков.
• Морская капуста — главный природный источник йода в питании жителей многих приморских стран; йододефицит там встречается редко.
• Саргассово море названо по водоросли саргассуму, а она — по португальскому слову sargaço: её пузыри напоминали морякам Колумба мелкий виноград.
• Бурая водоросль хормозира на новозеландской литорали похожа на бусы из пузырей, наполненных водой, — это запас воды на время отлива.

Что пока не решено

• Откуда пластида. Кто и у кого первым получил красную пластиду — охрофиты, криптофиты или гаптофиты, — и сколько раз она переходила между ними.
• Порядок ветвления классов. Положение пингвиофитов, эустигматофитов и нескольких мелких классов на древе пока ненадёжно.
• Сколько видов диатомей. Описано больше 12 тысяч, а оценки реального числа — от 30 до 100 тысяч и больше.
• Как возникла многоклеточность бурых водорослей. Геном эктокарпуса показал, что у бурых водорослей много своих генов передачи сигналов, которых нет у растений и животных. Как именно они управляют развитием ткани, изучено мало.
• Почему разрастается саргассовый пояс. Предполагают роль удобрений, смываемых реками Амазонкой и Конго, пыли из Сахары и изменения течений, но точного объяснения нет.

Что писать на ЕГЭ

• Бурые водоросли — многоклеточные морские водоросли. Тело — слоевище (таллом), не расчленённое на органы; прикрепляются к грунту ризоидами. Крупнейшие достигают десятков метров (макроцистис), в Белом и Баренцевом морях — ламинария, фукус.
• Клетки бурых водорослей содержат хлорофиллы и бурый пигмент фукоксантин, который поглощает сине-зелёный свет, проникающий на глубину. Запасные вещества — ламинарин (полисахарид) и маннит, а не крахмал.
• Ламинария: в жизненном цикле преобладает спорофит (2n); зооспоры (n) образуются мейозом; из них развиваются мужские и женские гаметофиты (n); гаметы (n) образуются митозом; после оплодотворения из зиготы (2n) развивается спорофит.
• Диатомовые водоросли — одноклеточные, клетка заключена в кремнезёмный панцирь из двух створок; образуют диатомит; важнейшая часть фитопланктона.
• Значение бурых водорослей: образуют подводные леса и служат местом обитания и пищей животных; источник йода, альгинатов, пищевой продукт (морская капуста), удобрение.

Для тренировки — тема «Многообразие организмов» в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Свет на глубине

Вода поглощает свет, и интенсивность убывает с глубиной экспоненциально: I = I₀·e^−kz, где k — коэффициент ослабления. Для красного света он в чистой морской воде около 0,3–0,5 м⁻¹, для сине-зелёного — около 0,02–0,05 м⁻¹. Уже на глубине 10 м красного света почти не остаётся, а сине-зелёный проникает на десятки метров. Фукоксантин поглощает именно сине-зелёный свет и передаёт энергию хлорофиллу a с эффективностью около 80–90 %. Это объясняет, почему на глубине среди водорослей преобладают бурые и красные, а не зелёные. Но «закон Энгельмана» (хроматическая адаптация водорослей по глубине) соблюдается лишь приблизительно: распределение водорослей зависит и от общего количества света, и от поедания, и от прибоя.

Ксантофилловый цикл диатомей

При избытке света диатомеи быстро превращают пигмент диадиноксантин в диатоксантин, который сбрасывает лишнюю энергию в виде тепла (нефотохимическое тушение). В темноте реакция идёт обратно. Такой же защитный цикл у растений работает на других пигментах (виолаксантин — зеаксантин). Диатомеи, живущие в перемешиваемой воде, за минуты переходят от темноты глубины к яркому солнцу у поверхности, и быстрый цикл защищает их фотосистемы.

Механизм концентрирования CO₂

В воде CO₂ растворяется слабо и диффундирует медленно, а рубиско плохо отличает его от кислорода. Диатомеи активно поглощают гидрокарбонат-ионы, накачивают их в пластиду и в пиреноиде с помощью карбоангидразы превращают в CO₂ прямо возле рубиско. Концентрация CO₂ вокруг фермента в десятки раз выше, чем в воде.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для бурых водорослей.

1. содержат пигмент фукоксантин
2. запасное вещество — крахмал
3. прикрепляются к грунту ризоидами
4. клетки содержат хлорофилл b
5. запасают ламинарин и маннит
6. тело расчленено на корень, стебель и листья

Задание 2

Установите соответствие между признаками и группами водорослей: к каждой позиции первого столбца подберите позицию из второго.

ПРИЗНАКИ: А) одноклеточные; Б) клетка в кремнезёмном панцире; В) образуют подводные леса; Г) есть ризоиды и стволик; Д) из отмерших клеток образуется диатомит; Е) используются для получения альгинатов.

ГРУППЫ: 1) диатомовые; 2) бурые.

Задание 3

Установите последовательность стадий жизненного цикла ламинарии, начиная со спорофита.

1. образование гамет
2. развитие гаметофита
3. образование зооспор в сорусах
4. оплодотворение
5. спорофит

Задание 4

Какой хромосомный набор характерен для клеток слоевища ламинарии, её зооспор и гамет? Из каких клеток и в результате какого деления образуются зооспоры и гаметы? В клетках слоевища ламинарии японской 62 хромосомы — сколько их в зооспоре и в яйцеклетке?

Задание 5

Почему бурые водоросли способны жить на большей глубине, чем зелёные? Ответ поясните.

Задание 6

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.

(1) Бурые водоросли — многоклеточные, преимущественно морские организмы. (2) Их тело расчленено на корень, стебель и лист. (3) В клетках бурых водорослей есть хлорофилл и бурый пигмент фукоксантин. (4) Запасным веществом служит крахмал. (5) Слоевище ламинарии — гаплоидный гаметофит. (6) Ламинарию используют в пищу и для получения йода.

Задание 7

Чем жизненный цикл фукуса отличается от жизненного цикла ламинарии? Какие клетки фукуса гаплоидны и каким делением они образуются?

Задание 8

Укажите не менее трёх значений бурых водорослей в природе и для человека.

Задание 9

Исследователь выращивал диатомеи в пяти колбах с одинаковой питательной средой, в которую добавил разное количество кремниевой кислоты, при одинаковых освещении и температуре. Через неделю он подсчитал число клеток. В колбах с большим содержанием кремния клеток было больше, а в колбе без кремния число клеток почти не изменилось. 1) Какой параметр задавал экспериментатор (независимая переменная), а какой менялся в зависимости от него (зависимая)? 2) Почему без кремния диатомеи не размножаются? 3) Почему в колбе без кремния клетки при этом не погибли сразу?

Задание 10

Диаметр створки центрической диатомеи 60 мкм. При каждом делении мелкая дочерняя клетка на 0,5 мкм меньше материнской. К половому размножению клетки переходят при диаметре 20 мкм. 1) Через сколько делений самая мелкая линия клеток достигнет этого порога? 2) Через сколько поколений до 20 мкм уменьшится средний диаметр клеток в культуре? 3) Сколько суток понадобится в первом случае, если клетки делятся раз в сутки?

Задание 11

Интенсивность света в воде убывает по закону I = I₀·e^−kz. Для сине-зелёного света k = 0,1 м⁻¹, для красного — 0,5 м⁻¹. 1) Какая доля сине-зелёного и красного света доходит до глубины 20 м? 2) Какой вывод можно сделать о роли фукоксантина?

Задание 12

Цепь альгиновой кислоты содержит 1000 остатков, остатки M и G в отношении 3 : 2. Фермент эпимераза превратил 30 % остатков M в остатки G. 1) Сколько остатков M и G стало в цепи? 2) Как изменится свойство геля с ионами кальция и почему? 3) Почему у водорослей прибойной зоны в стволике больше G, чем в пластине?

Задание 13

Первичная продукция всей Земли — около 100 млрд т углерода в год; на диатомеи приходится около 20 %. Сколько тонн кислорода выделяют диатомеи за год, если при фотосинтезе на каждый моль связанного углерода выделяется моль O₂?

Задание 14

Макроцистис растёт со скоростью 0,5 м в сутки. 1) За сколько суток он может вырасти от дна на глубине 45 м до поверхности? 2) Откуда берутся вещества для такого быстрого роста основания слоевища, лежащего в полутьме? 3) Какие приспособления удерживают пластины у поверхности?

Задание 15

У ламинарии пол определяется половыми хромосомами U и V. 1) Какие половые хромосомы у спорофита, женского и мужского гаметофитов? 2) Какая доля зооспор одного спорофита разовьётся в женские гаметофиты? 3) Чем такое определение пола отличается от человеческого?

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника. Т. 2. Водоросли и грибы. М.: Академия, 2006.
• Lee R. E. Phycology. 5th ed. Cambridge University Press, 2018.
• Graham L. E., Graham J. M., Wilcox L. W., Cook M. E. Algae. 3rd ed. LJLM Press, 2016.
• Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. The diatoms: biology and morphology of the genera. Cambridge University Press, 1990.
• Armbrust E. V. et al. The genome of the diatom Thalassiosira pseudonana: ecology, evolution, and metabolism // Science. 2004. Vol. 306. P. 79–86.
• Bowler C. et al. The Phaeodactylum genome reveals the evolutionary history of diatom genomes // Nature. 2008. Vol. 456. P. 239–244.
• Cock J. M. et al. The Ectocarpus genome and the independent evolution of multicellularity in brown algae // Nature. 2010. Vol. 465. P. 617–621.
• Allen A. E. et al. Evolution and metabolic significance of the urea cycle in photosynthetic diatoms // Nature. 2011. Vol. 473. P. 203–207.
• Derelle R., López-García P., Timpano H., Moreira D. A phylogenomic framework to study the diversity and evolution of stramenopiles (= heterokonts) // Mol. Biol. Evol. 2016. Vol. 33. P. 2890–2898.
• Dorrell R. G. et al. Chimeric origins of ochrophytes and haptophytes revealed through an ancient plastid proteome // eLife. 2017. Vol. 6. e23717.
• Küpper F. C. et al. Iodide accumulation provides kelp with an inorganic antioxidant impacting atmospheric chemistry // PNAS. 2008. Vol. 105. P. 6954–6958.
• Wang M. et al. The great Atlantic Sargassum belt // Science. 2019. Vol. 365. P. 83–87.
• Azuma T. et al. An enigmatic stramenopile sheds light on early evolution in Ochrophyta plastid organellogenesis // Mol. Biol. Evol. 2022. Vol. 39. msac065.