Оплодотворение: этапы, наружное и внутреннее оплодотворение, партеногенез

Зимой 1875 года 26-летний немецкий зоолог Оскар Гертвиг работал на морской станции в Вильфранше на Средиземном море. Он выбрал для опытов морского ежа: его яйцеклетки прозрачны, их можно получать тысячами, а оплодотворение происходит прямо в морской воде, в стеклянной чашке под микроскопом. Гертвиг смешал яйцеклетки со сперматозоидами и стал рассматривать их через короткие промежутки времени. Он увидел, что в яйцеклетку проникает только один сперматозоид, что внутри яйцеклетки появляется второе маленькое ядро и что оно постепенно сближается с ядром яйцеклетки и сливается с ним. До этого многие считали, что сперматозоид просто «будит» яйцеклетку и растворяется в ней. Гертвиг показал главное: при оплодотворении объединяются ядра двух клеток, и в этом — суть процесса.

Это седьмая статья серии о размножении и индивидуальном развитии организмов (начало — «Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы»). В ней разобрано, как сперматозоид находит яйцеклетку, как проходит в неё, что мешает проникнуть другим сперматозоидам, чем наружное оплодотворение отличается от внутреннего и что такое партеногенез. Как образуются сами половые клетки — в статье «Гаметогенез».

• 1. Что такое оплодотворение
• 2. Этапы оплодотворения
• 3. Акросомная реакция и слияние гамет
• 4. Защита от полиспермии
• 5. Активация яйцеклетки и образование зиготы
• 6. Наружное и внутреннее оплодотворение
• 7. Близнецы: одна зигота или две
• 8. Сколько потомков и сколько заботы
• 9. Оплодотворение под контролем человека
• 10. Партеногенез — развитие без оплодотворения
• 11. Итог: что важно знать
• 12. Частые ошибки
• 13. Интересные факты
• 14. Частые вопросы
• 15. ЕГЭ
• 16. Для олимпиад
• 17. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое оплодотворение

Оплодотворением называют слияние мужской и женской гамет, в результате которого образуется диплоидная зигота (2n). Оно выполняет три задачи.

• Восстанавливает диплоидный набор хромосом. Каждая гамета несла n хромосом, а зигота получает n + n = 2n.
• Объединяет наследственную информацию двух родителей. Зигота получает половину хромосом от отца и половину от матери, и появляется новое, неповторимое сочетание аллелей.
• Активирует яйцеклетку. Проникновение сперматозоида «будит» яйцеклетку: в ней возобновляется синтез белков и ДНК, завершается мейоз, начинается дробление.

Оплодотворение — завершающее событие предзародышевого развития и начало эмбрионального. Зигота — первая клетка нового организма.

Оплодотворение — частный случай полового процесса, то есть объединения генетического материала двух клеток. У многих одноклеточных и водорослей половой процесс устроен иначе. Хламидомонады образуют одинаковые по размеру подвижные гаметы, и сливаются две похожие клетки (изогамия). У нитчатой водоросли спирогиры сливается содержимое двух обычных клеток соседних нитей, соединённых мостиком, — это конъюгация. А у инфузорий при конъюгации две особи временно соединяются и обмениваются ядрами, но не сливаются и после разделения остаются двумя особями: число клеток не увеличивается, меняется только набор генов. У животных же половой процесс почти всегда идёт через оплодотворение — слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом (подробнее о формах полового процесса — в статье «Половое размножение и половой процесс»).

Как люди узнали, что такое оплодотворение

Ещё в XVII веке никто не знал, что при зачатии сливаются две клетки. В 1677 году голландский торговец сукном и любитель микроскопов Антони ван Левенгук описал в письме Лондонскому королевскому обществу «зверьков», кишащих в семенной жидкости. Их первым увидел студент-медик Иоганн Хам и принёс образец Левенгуку. Открытие породило долгий спор. Одни учёные — «овисты» — считали, что будущий организм уже готовым, в миниатюре, лежит в яйце, а семя лишь пробуждает его. Другие — «анималькулисты» — полагали, что крошечный человечек сидит в головке сперматозоида, а яйцо служит ему только пищей; голландский физик Николас Хартсукер в 1694 году даже нарисовал такого скрюченного «гомункулуса». Обе стороны разделяли идею преформизма — представление о том, что организм не развивается, а лишь растёт из готового зачатка.

Первые опыты поставил в 1780-х годах итальянский священник и натуралист Ладзаро Спалланцани. Он надевал на самцов лягушек плотно облегающие штанишки из тафты: икра самок при этом не развивалась. Если же собрать семенную жидкость со штанишек и нанести её на икру, из икринок выходили головастики. Спалланцани провёл и первое удачное искусственное осеменение млекопитающего: в 1780 году самка собаки, осеменённая им без самца, родила трёх щенков. Однако сперматозоидов он считал паразитами семенной жидкости. В 1824 году швейцарский и французский исследователи Жан-Луи Прево и Жан-Батист Дюма показали, что жидкость, отфильтрованная от сперматозоидов, оплодотворять не способна, — значит, нужны именно они. В 1827 году естествоиспытатель Карл Бэр, уроженец Эстляндии, нашёл яйцеклетку млекопитающих в яичнике собаки.

Дальше дело пошло быстро. После опыта Гертвига (1875) швейцарский зоолог Герман Фоль в 1877 году своими глазами увидел, как в яйцеклетку морской звезды входит один сперматозоид. А в 1883 году бельгийский цитолог Эдуард ван Бенеден изучал оплодотворение у конской аскариды, у которой всего несколько крупных хромосом, и заметил, что мужской и женский пронуклеусы приносят одинаковое число хромосом — по две. Так стало ясно, что отец и мать передают потомку равные доли наследственного материала, а сами хромосомы — его носители. Эти наблюдения подготовили почву для хромосомной теории наследственности.

2. Этапы оплодотворения

Сближение гамет

Найти яйцеклетку — непростая задача для клетки длиной в несколько десятков микрометров. У многих морских животных яйцеклетки выделяют вещества, привлекающие сперматозоиды своего вида, — это хемотаксис. Яйцеклетки морского ежа выделяют короткие пептиды, которые сперматозоид «чувствует» и поворачивает в сторону их наибольшей концентрации. У человека сперматозоиды тоже реагируют на сигналы: на прогестерон, выделяемый клетками вокруг ооцита, и на небольшую разницу температур — в верхней части маточной трубы на 1–2 °C теплее. Но главную роль играют сокращения стенок матки и маточных труб, которые «доставляют» сперматозоиды наверх.

Путь сперматозоида у человека

У человека сперматозоиды попадают во влагалище, где среда кислая и для них губительная, поэтому большинство гибнет в первые часы. Часть сперматозоидов проходит через канал шейки матки, заполненный слизью: в дни овуляции слизь становится жидкой и тягучей, а в остальное время она густая и почти непроницаема. Затем сперматозоиды поднимаются через полость матки в маточные трубы, причём половина уходит в «пустую» трубу, где яйцеклетки нет. В узкой части трубы они задерживаются, прикрепляясь к её эпителию, и образуют своего рода «резерв», из которого понемногу выходят навстречу яйцеклетке. Оплодотворение происходит в расширенной части маточной трубы — ампуле.

В половых путях женщины сперматозоиды могут сохранять способность к оплодотворению до пяти суток, а овулировавший ооцит — лишь 12–24 часа. Поэтому зачатие возможно примерно в течение шести дней каждого цикла: пяти дней до овуляции и дня самой овуляции.

Капацитация — последнее созревание

Сперматозоид, только что попавший в половые пути самки, ещё не способен оплодотворить яйцеклетку. В 1951 году это независимо друг от друга обнаружили американский биолог китайского происхождения Мин Чжэ Чан и австралийский эмбриолог Колин Остин: сперматозоиды кролика оплодотворяли яйцеклетки, только если несколько часов провели в половых путях самки. Остин назвал это явление капацитацией (от английского слова «способность»). Во время капацитации с мембраны сперматозоида удаляются холестерин и часть белков, мембрана становится более текучей, а жгутик начинает биться резко и сильно — сперматозоид как бы переходит в «рабочий режим». Только капацитированный сперматозоид может пройти через слой клеток лучистого венца, прикрепиться к блестящей оболочке и выпустить ферменты акросомы. При ЭКО капацитацию проводят в пробирке, выдерживая сперматозоиды в специальной питательной среде.

Узнавание своего вида

В морской воде одновременно плавают гаметы многих видов. Как сперматозоид морского ежа отличает яйцеклетку своего вида? На его акросоме есть белок, который связывается только с рецепторами на оболочке яйцеклетки того же вида. Если смешать гаметы двух видов морских ежей, они почти никогда не сливаются. Так оплодотворение становится одним из барьеров между видами — его называют гаметической изоляцией. У млекопитающих сперматозоид узнаёт один из белков блестящей оболочки; у человека и мыши эти белки различаются, и сперматозоиды человека не прикрепляются к блестящей оболочке мыши.

3. Акросомная реакция и слияние гамет

Чтобы добраться до мембраны яйцеклетки, сперматозоид должен пройти через её оболочки. Для этого служит акросома — пузырёк с ферментами на переднем конце головки. При контакте с оболочкой яйцеклетки мембрана акросомы сливается с наружной мембраной сперматозоида, и ферменты выходят наружу. Они растворяют оболочку на маленьком участке, и сперматозоид «пробивается» к мембране яйцеклетки. Это акросомная реакция. Её открыла в 1952 году американская исследовательница Джин Дан, работавшая в Японии, наблюдая под микроскопом сперматозоиды морских ежей в морской воде, в которой до этого стояли яйцеклетки [1]: акросома у них «взрывалась», выпуская тонкий отросток.

У морского ежа при акросомной реакции из головки за несколько секунд вырастает тонкий длинный отросток — его выталкивают быстро собирающиеся нити белка актина. На кончике отростка находится белок, связывающийся с рецепторами яйцеклетки. У млекопитающих отростка нет, но ферменты акросомы помогают сперматозоиду пройти сквозь блестящую оболочку, а сильные удары хвоста проталкивают его вперёд.

Через какие оболочки проходит сперматозоид

Ооцит млекопитающего при овуляции окружён двумя слоями. Снаружи лежит лучистый венец — несколько слоёв фолликулярных клеток, скреплённых студенистым веществом, богатым гиалуроновой кислотой. Сперматозоид пробирается сквозь него, раздвигая клетки сильными ударами жгутика и растворяя межклеточное вещество ферментом гиалуронидазой на своей мембране. Под венцом находится блестящая оболочка — прозрачный слой толщиной у человека 15–20 мкм, состоящий из трёх-четырёх видов гликопротеинов, то есть белков с цепочками углеводов. Именно с одним из этих белков связывается сперматозоид своего вида, и именно контакт с оболочкой запускает акросомную реакцию.

Путь через блестящую оболочку сперматозоид проходит наискосок, оставляя за собой узкий канал, примерно за 15–20 минут. Между оболочкой и мембраной ооцита есть узкое пространство, и, попав туда, сперматозоид ложится на мембрану яйцеклетки боком — областью головки позади бывшей акросомы. На мембране ооцита в этом месте много микроворсинок, которые обхватывают головку сперматозоида.

Слияние мембран

Наконец мембрана сперматозоида соприкасается с мембраной яйцеклетки, и они сливаются. Ядро сперматозоида, а у многих животных и центриоль и митохондрии, оказываются в цитоплазме яйцеклетки. Хвост у одних животных тоже попадает внутрь, у других остаётся снаружи.

Долгое время не было известно, какие белки обеспечивают это слияние у млекопитающих. В 2005 году японские биологи под руководством Масару Окабэ нашли на сперматозоиде белок, который назвали Идзумо — по имени японского святилища, посвящённого браку [2]. Мыши-самцы без этого белка совершенно нормальны, их сперматозоиды подвижны и проходят сквозь оболочку, но слиться с яйцеклеткой не могут — самцы бесплодны. В 2014 году британские исследователи нашли «партнёра» Идзумо на поверхности яйцеклетки — белок, названный Джуно в честь римской богини брака и деторождения [3]. Самки мышей без Джуно бесплодны. Сразу после оплодотворения Джуно исчезает с мембраны яйцеклетки, и это помогает не впустить второй сперматозоид.

4. Защита от полиспермии

Яйцеклетку окружают десятки и сотни сперматозоидов, но в норме в неё проникает только один — моноспермия. Если бы в яйцеклетку попало несколько ядер сперматозоидов (полиспермия), в зиготе оказалось бы больше двух наборов хромосом, а у многих животных в яйцеклетку попали бы и лишние центриоли. Деления нарушились бы, и зародыш погиб. Поэтому у яйцеклетки есть два «блока» против полиспермии.

Быстрый блок

В 1976 году американский биолог Лауринда Яффе вставляла тонкие электроды в яйцеклетки морских ежей и обнаружила, что через доли секунды после прикрепления сперматозоида электрический заряд мембраны яйцеклетки меняет знак [4]. Если искусственно поддерживать этот заряд пропусканием тока, в яйцеклетку не проникает ни один сперматозоид; если же не давать заряду измениться, проникают многие. Так было доказано, что быстрый блок полиспермии — электрический. У млекопитающих такого блока, по-видимому, нет: сперматозоидов у яйцеклетки и без того немного.

Кортикальная реакция

Через несколько десятков секунд после проникновения сперматозоида по яйцеклетке пробегает волна ионов кальция — от места проникновения к противоположному полюсу. Её впервые увидели в 1978 году американские исследователи у яйцеклеток рыбки медаки с помощью светящегося белка медузы, который вспыхивает в присутствии кальция [5]. Кальций вызывает слияние кортикальных гранул с мембраной, и их содержимое выходит под оболочку. У морского ежа это вещество отслаивает оболочку от мембраны и делает её твёрдой — образуется оболочка оплодотворения, хорошо заметная в микроскоп. У млекопитающих ферменты кортикальных гранул разрезают белки блестящей оболочки, к которым прикрепляются сперматозоиды, и оболочка перестаёт их узнавать [6].

Когда полиспермия — норма

У птиц, пресмыкающихся, хвостатых земноводных и акул в крупную яйцеклетку с огромным желтком обычно проникают несколько сперматозоидов. Но с ядром яйцеклетки сливается только один пронуклеус, а остальные разрушаются в цитоплазме. Такую полиспермию называют физиологической. В крупной яйцеклетке это, вероятно, повышает надёжность оплодотворения, а «лишние» ядра клетка нейтрализует сама.

Похоже, у птиц лишние сперматозоиды даже нужны. В 2015 году британские орнитологи Никола Хеммингс и Тим Беркхед подсчитали сперматозоиды, проникшие в зародышевый диск яиц кур и зебровых амадин [7]. Обычно их оказывалось несколько, а то и десятки. Если же в яйцеклетку проникало всего один-два сперматозоида, зародыш чаще всего погибал на самых ранних стадиях. Кроме того, когда самок осеменяли малым числом сперматозоидов, до яйцеклетки добиралась непропорционально большая их доля: половые пути самки как будто компенсировали нехватку. Почему «лишние» сперматозоиды полезны, пока точно неизвестно; возможно, они помогают активировать огромную яйцеклетку или участвуют в первых делениях.

Сравнение морского ежа, млекопитающих и птиц показывает общий принцип: в зиготе должен оказаться ровно один мужской набор хромосом, но способы этого добиться различны. Яйцеклетка морского ежа плавает среди тысяч сперматозоидов и строит быстрый и медленный барьеры. До яйцеклетки млекопитающего доходят единицы, и ей хватает изменения блестящей оболочки и мембраны. Крупная яйцеклетка птицы впускает многих, но с её ядром объединяется только одно мужское ядро.

5. Активация яйцеклетки и образование зиготы

Кальциевая волна не только запускает кортикальную реакцию — она «будит» яйцеклетку. До оплодотворения ооцит находится в покое: у человека он остановлен в метафазе II мейоза, обмен веществ в нём замедлен. Повышение концентрации кальция снимает остановку. У млекопитающих кальций в яйцеклетке не просто повышается один раз, а колеблется волнами в течение нескольких часов: каждые несколько минут новая вспышка. Эти колебания вызывает особый фермент, который сперматозоид приносит с собой в цитоплазму яйцеклетки. У мужчин, у которых этот фермент испорчен мутацией, сперматозоиды проникают в яйцеклетку, но не могут её активировать, и развитие не начинается.

Этот фермент — фосфолипаза C дзета — нашли в 2002 году британские исследователи из Кардиффа [8]. Когда они вводили в яйцеклетки мыши мРНК этого белка, в яйцеклетках начинались те же кальциевые колебания, что при оплодотворении, и яйцеклетки начинали дробиться без сперматозоида. Если же из экстракта сперматозоидов удалить фосфолипазу, он терял способность активировать яйцеклетку. Так был найден «ключ зажигания», который сперматозоид приносит в яйцеклетку. Его открытие объяснило и некоторые случаи бесплодия при ЭКО: если после ИКСИ яйцеклетка не активируется, её можно активировать искусственно — кратковременной обработкой веществом, пропускающим ионы кальция через мембрану.

Что меняется в активированной яйцеклетке

Активация — это переключение клетки из состояния покоя в состояние стремительной работы. У морского ежа уже через несколько минут после оплодотворения в несколько раз ускоряется синтез белков: в работу вступают молекулы мРНК, запасённые в яйцеклетке во время оогенеза и до тех пор «молчавшие». Через 20–30 минут начинается репликация ДНК в пронуклеусах, а примерно через полтора часа зигота делится первый раз. Важно, что первые часы и даже дни развития идут почти целиком на материнских запасах: собственные гены зародыша включаются позже — у лягушки только после двенадцатого деления дробления, у человека на стадии 4–8 клеток.

После активации у человека завершается мейоз II: отделяется второе полярное тельце, и в яйцеклетке остаётся гаплоидное ядро. Ядро сперматозоида набухает: протамины, плотно упаковывавшие его ДНК, заменяются гистонами яйцеклетки. Вокруг каждого ядра образуется оболочка, и в яйцеклетке появляются два пронуклеуса — мужской и женский.

Объединение ядер

У морского ежа мужской пронуклеус подходит к женскому, и они сливаются в одно ядро, как и видел Гертвиг. У млекопитающих всё происходит иначе. Пронуклеусы сближаются в центре зиготы, но их оболочки не сливаются, а распадаются перед первым делением. Хромосомы отца и матери впервые оказываются вместе на веретене первого деления дробления. В 2018 году немецкие исследователи, снимая под микроскопом живые зиготы мышей, обнаружили, что первое веретено у мыши даже собирается из двух «половинок» — отдельно вокруг отцовских и материнских хромосом, — которые потом объединяются [9]. Если половинки не объединяются правильно, у зародыша появляются клетки с двумя ядрами.

Только после этого можно говорить о зиготе в полном смысле слова: в клетке диплоидный набор хромосом, половина которых получена от отца, половина — от матери. Через 24–30 часов после оплодотворения зигота человека делится первый раз, и начинается дробление (подробнее — в статье «Дробление зиготы и бластула»).

Что зигота получает от каждого родителя

Поэтому по ядерным генам ребёнок получает от родителей поровну, но первые деления дробления управляются материнскими мРНК и белками, а митохондриальная ДНК передаётся только от матери. У человека, кстати, центросома зиготы — от отца: если она дефектна, первые деления нарушаются, и это одна из причин мужского бесплодия.

Когда определяется пол

У человека и других млекопитающих пол будущего организма определяется в момент оплодотворения, и определяет его сперматозоид. Все яйцеклетки несут X-хромосому, а сперматозоиды бывают двух типов — с X или с Y в равном числе. Если яйцеклетку оплодотворил сперматозоид с X, образуется зигота XX и развивается девочка, если с Y — зигота XY и развивается мальчик. Тем не менее мальчиков рождается чуть больше: около 105 на 100 девочек. Причины этого обсуждаются до сих пор, в том числе разная выживаемость зародышей мужского и женского пола на ранних сроках.

У птиц и бабочек всё наоборот: самки — ZW, самцы — ZZ, и пол потомка определяется тем, какую половую хромосому несёт яйцеклетка. У медоносной пчелы пол определяет само оплодотворение: из оплодотворённого яйца развивается самка, из неоплодотворённого — самец. А у крокодилов, многих черепах и некоторых ящериц половых хромосом нет вовсе, и пол зависит от температуры, при которой развивалось яйцо: у многих черепах из яиц, лежавших в тепле, выходят самки, в прохладе — самцы. Подробнее о механизмах определения пола — в статье «Механизмы определения пола».

6. Наружное и внутреннее оплодотворение

По месту встречи гамет различают два способа оплодотворения.

Наружное оплодотворение

При наружном оплодотворении гаметы выходят в воду и сливаются вне тела самки. Вероятность встречи гамет в воде невелика: сперматозоиды быстро разносятся течением и через несколько минут теряют подвижность. Поэтому самцы выпускают огромное число сперматозоидов, самки — множество икринок, а сроки нереста у особей согласованы. Самка трески выметывает несколько миллионов икринок за сезон, а выживают до взрослого состояния единицы.

У многих видов с наружным оплодотворением есть приспособления, повышающие шанс встречи гамет. У лягушек и жаб самец во время нереста обхватывает самку передними лапами — это объятие называют амплексусом — и выпускает сперматозоиды на икру в момент её выметывания. Чтобы удержаться, у самцов многих лягушек на передних лапах в период размножения появляются шершавые «брачные мозоли». Лососи поднимаются на нерест в верховья рек, самка вырывает хвостом ямку в гравии, и самец оплодотворяет икру прямо в гнезде. Кораллы и многие морские беспозвоночные выпускают гаметы одновременно, по сигналам Луны и температуры воды.

Внутреннее оплодотворение

При внутреннем оплодотворении сперматозоиды вводятся в половые пути самки, и гаметы сливаются внутри её тела. Встреча гамет гораздо вероятнее, поэтому их образуется меньше, а выживаемость потомства выше. Зародыш может развиваться в яйце с плотной оболочкой, которую можно покрыть скорлупой, или внутри тела матери. Внутреннее оплодотворение сделало размножение независимым от воды и стало одним из условий освоения суши позвоночными и членистоногими.

Способы передачи сперматозоидов разнообразны. У многих хвостатых земноводных, скорпионов, клещей, многоножек самец откладывает на землю сперматофор — пакетик со сперматозоидами, — а самка подбирает его половым отверстием. У головоногих моллюсков одно из щупалец самца — гектокотиль — переносит сперматофоры в мантийную полость самки; у некоторых осьминогов оно даже отрывается и остаётся у самки. У большинства насекомых, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — спаривание с введением спермы в половые пути самки. У птиц, кстати, копулятивного органа у большинства видов нет: самец и самка на мгновение прикладываются отверстиями клоаки.

Оплодотворение и выход на сушу

История способов оплодотворения — во многом история освоения суши. Земноводные, хотя и живут на суше, для размножения возвращаются в воду: у бесхвостых оплодотворение наружное, а икра без плотной оболочки высохла бы на воздухе. Пресмыкающиеся первыми среди позвоночных полностью порвали с водой: внутреннее оплодотворение сочеталось у них с крупным яйцом, покрытым скорлупой, внутри которого зародыш окружён собственным «водоёмом» — оболочкой с жидкостью. Млекопитающие пошли дальше: у большинства из них зародыш развивается в теле матери.

Похожий путь прошли и растения. У мхов и папоротников мужские гаметы — подвижные сперматозоиды со жгутиками, и они плывут к яйцеклетке в капле воды, поэтому оплодотворение возможно только после дождя или обильной росы. У семенных растений пыльцу переносят ветер или животные, а мужские гаметы доставляет к яйцеклетке пыльцевая трубка, так что вода для оплодотворения не нужна. Любопытно, что у гинкго и саговников сохранилась промежуточная ступень: их пыльцевая трубка выпускает возле яйцеклетки крупные подвижные сперматозоиды с тысячами жгутиков. Это открыли в 1896 году японские ботаники Сакугоро Хиразе у гинкго и Сэйитиро Икэно у саговника. Об оплодотворении у цветковых — в статье «Двойное оплодотворение, семя и регуляция онтогенеза».

Оплодотворение у гермафродитов

Гермафродиты — организмы, в которых образуются и мужские, и женские гаметы. Казалось бы, им проще всего оплодотворить себя самим, но большинство гермафродитов избегает самооплодотворения, ведь потомство от него однообразно и чаще несёт вредные рецессивные аллели в гомозиготе. Дождевые черви при спаривании прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая хранится в семяприёмниках; позже поясок образует кокон, куда попадают яйцеклетки одного червя и сперматозоиды другого. Такое взаимное оплодотворение называют перекрёстным. Виноградные улитки перед спариванием вонзают друг в друга известковую «любовную стрелу», покрытую слизью, которая повышает шанс, что сперматозоиды партнёра будут сохранены. Самооплодотворение возможно, например, у ленточных червей: в длинной цепочке члеников бычьего цепня единственная особь в кишечнике хозяина может оплодотворить сама себя.

Бывает и последовательный гермафродитизм, когда особь сначала функционирует как самец, а потом как самка или наоборот. Рыбы-клоуны, живущие в актиниях, рождаются самцами; самая крупная особь в группе — самка, и если она погибает, крупнейший самец превращается в самку. У губанов и групперов всё наоборот: самки с возрастом становятся самцами. Оплодотворение у этих рыб наружное.

Соперничество после спаривания

Если самка спаривается с несколькими самцами, в её половых путях начинается соревнование сперматозоидов разных самцов за яйцеклетки. Его называют конкуренцией сперматозоидов, и оно породило удивительные приспособления. У видов, самки которых спариваются со многими самцами, у самцов, как правило, крупнее семенники и больше сперматозоидов в эякуляте: так, у шимпанзе семенники намного тяжелее, чем у гориллы, у которой один самец владеет гаремом. У многих насекомых, змей и грызунов после спаривания в половых путях самки застывает «пробка» из секрета желёз самца, мешающая другим самцам.

Самый яркий пример описал в 1979 году американский энтомолог Джонатан Вааге [10]. Он изучал красоток — крупных стрекоз с окрашенными крыльями — и обнаружил, что совокупительный орган самца покрыт загнутыми назад шипиками. Перед передачей своей спермы самец вычерпывает ими из семяприёмника самки сперму предыдущих самцов — почти полностью. Сперматозоиды плодовой мушки дрозофилы тоже соревнуются: белки семенной жидкости самца снижают желание самки спариваться вновь и даже могут вредить чужим сперматозоидам.

7. Близнецы: одна зигота или две

Близнецы бывают двух типов, и разница между ними связана именно с оплодотворением.

Склонность к двойной овуляции наследуется по материнской линии и растёт с возрастом матери, поэтому разнояйцевые близнецы чаще рождаются у женщин старше 35 лет. Сильнее всего различается частота таких двоен у разных народов: у йоруба на юго-западе Нигерии она в несколько раз выше, чем в Европе, а в Восточной Азии заметно ниже. Изредка разнояйцевые близнецы оказываются детьми разных отцов: если две яйцеклетки созрели в одном цикле, а мать вступала в связь с двумя мужчинами в течение нескольких дней. Это называют гетеропатернальной суперфекундацией; у человека её доказывают анализом ДНК, а у кошек и собак детёныши одного помёта от разных отцов — обычное дело.

Однояйцевые близнецы — результат не особого оплодотворения, а разделения раннего зародыша. От того, когда это случилось, зависит устройство оболочек. Если зародыш разделился в первые трое суток, у каждого близнеца своя плацента и свои оболочки; если на 4–8-е сутки — плацента общая, но у каждого свой водный пузырь; если позже — оба в одном пузыре. Разделение после 13-х суток бывает неполным, и рождаются сросшиеся близнецы. У девятипоясного броненосца такое разделение — правило: самка всегда рождает четырёх одинаковых детёнышей одного пола, развившихся из одной зиготы. Это явление называют полиэмбрионией. Рекордсмены — некоторые паразитические наездники: из одного яйца, отложенного в яйцо бабочки, у них развиваются сотни и даже тысячи генетически одинаковых личинок.

Полуидентичные близнецы

Очень редко яйцеклетку одновременно оплодотворяют два сперматозоида. Такая зигота содержит три набора хромосом и обычно погибает. Но в 2019 году австралийские врачи описали близнецов, мальчика и девочку, которые развились, по-видимому, из одной яйцеклетки, оплодотворённой двумя сперматозоидами [11]. По материнским хромосомам близнецы оказались одинаковы, а по отцовским сходны лишь примерно на три четверти. Вероятно, при первых делениях такой зиготы наборы хромосом разошлись по разным клеткам, и из клеток с правильными диплоидными наборами развились два зародыша. Таких близнецов называют полуидентичными; это второй известный в мире случай.

8. Сколько потомков и сколько заботы

Число и размер потомков связаны компромиссом: ресурсы особи ограничены, и число яйцеклеток можно увеличить только за счёт уменьшения запаса питательных веществ в каждой. Виды, оставляющие множество мелких яиц и не заботящиеся о потомстве, быстро наращивают численность, хотя потомство гибнет в огромном числе. Такой тип размножения называют r-стратегией; он выгоден в изменчивой среде со свободными ресурсами. Виды с немногочисленным крупным потомством и защитой зародышей относят к K-стратегам: потомков немного, но доля выживших высока, что выгодно в стабильной среде при плотности популяции, близкой к предельной.

Способ оплодотворения тесно связан с этими стратегиями. Наружное оплодотворение почти всегда означает множество икринок и большие потери. Внутреннее оплодотворение открывает путь к яйцам со скорлупой, живорождению и заботе о потомстве. Но прямой зависимости нет: у акул оплодотворение внутреннее, и многие из них рождают живых детёнышей, а у некоторых рыб с наружным оплодотворением — например, у колюшки, тиляпии, морского конька — родители охраняют икру или вынашивают её во рту или выводковой сумке.

9. Оплодотворение под контролем человека

• Искусственное осеменение животных. Сперму ценных производителей замораживают в жидком азоте и используют для осеменения тысяч самок. Большинство молочных коров в развитых странах получено так. Метод разработал в начале XX века русский биолог Илья Иванов.
• Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО). Яйцеклетки получают из яичника после гормональной стимуляции и соединяют со сперматозоидами в пробирке, а через несколько дней зародыш переносят в матку.
• Введение сперматозоида в яйцеклетку (ИКСИ). Если сперматозоидов мало или они неподвижны, один сперматозоид вводят прямо в цитоплазму ооцита тонкой стеклянной иглой. Все этапы до слияния мембран при этом пропускаются, но яйцеклетка активируется и развивается нормально.
• Заморозка гамет и зародышей. Сперматозоиды, яйцеклетки и ранние зародыши можно хранить в жидком азоте годами. Известен случай, когда ребёнок родился из зародыша, замороженного более 30 лет назад.

Как появилось ЭКО

Оплодотворять яйцеклетки кролика в пробирке научились ещё в 1950-х годах; одним из первых это сделал Мин Чжэ Чан, открывший капацитацию. С яйцеклетками человека было гораздо труднее. Британский физиолог Роберт Эдвардс десять лет подбирал условия, в которых человеческие яйцеклетки дозревают и оплодотворяются вне организма, а гинеколог Патрик Стептоу разработал способ получать их из яичника через небольшой прокол. 25 июля 1978 года в Англии родилась Луиза Браун — первый человек, зачатый в пробирке [12]. Многие тогда считали такие опыты опасными и недопустимыми, но уже через несколько лет ЭКО стало обычной медицинской помощью. В 2010 году Эдвардс получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине (Стептоу к тому времени умер, а посмертно эту премию не присуждают). Сейчас в мире живёт более 12 миллионов человек, зачатых с помощью ЭКО.

Второй прорыв случился почти случайно. В 1991 году в Брюсселе итальянский врач Джанпьеро Палермо, пытаясь ввести сперматозоид под блестящую оболочку, проткнул иглой мембрану ооцита и оставил сперматозоид прямо в цитоплазме. Яйцеклетка нормально оплодотворилась. В 1992 году его группа сообщила о первых беременностях после такой процедуры [13]. Метод ИКСИ показал, что для оплодотворения у человека не обязательны ни акросомная реакция, ни прохождение оболочек, ни слияние мембран: достаточно доставить ядро сперматозоида и его активирующий фермент внутрь яйцеклетки. Сейчас ИКСИ применяют более чем в половине всех циклов ЭКО.

10. Партеногенез — развитие без оплодотворения

Партеногенез (от греческих слов «дева» и «рождение») — развитие зародыша из неоплодотворённой яйцеклетки. Его относят к формам полового размножения, поскольку организм развивается из женской гаметы, а не из соматических клеток. Подробно о партеногенезе — в статье «Партеногенез»; здесь — главное.

У медоносной пчелы из оплодотворённых яиц (2n = 32) развиваются рабочие пчёлы и матки, а из неоплодотворённых — трутни, гаплоидные (n = 16). Матка «решает», оплодотворить ли яйцо: в ячейки для трутней она откладывает неоплодотворённые яйца. Популяции скальных ящериц Кавказа, состоящие из одних самок, изучал советский герпетолог Илья Даревский: в 1958 году он доказал, что эти ящерицы размножаются партеногенезом, — это было первое такое открытие у пресмыкающихся и одно из первых у позвоночных.

Случайный партеногенез иногда случается у видов, которые обычно размножаются половым путём. В 2006 году в двух английских зоопарках самки комодского варана, содержавшиеся без самцов, отложили яйца, из которых вылупились детёныши [14]. Все они оказались самцами: у варанов самки — ZW, самцы — ZZ, а при этом виде партеногенеза потомки получают двойной набор одной из половых хромосом матери (ZZ или WW), причём WW нежизнеспособны.

Гиногенез и андрогенез

Есть и промежуточные случаи, когда сперматозоид нужен, но его хромосомы в развитии не участвуют. В реках Мексики и Техаса живёт небольшая живородящая рыбка амазонская моллинезия, у которой нет самцов. Самки спариваются с самцами родственных видов, сперматозоид проникает в яйцеклетку и активирует её, но его ядро в дальнейшем развитии не участвует, и потомки получают только материнские хромосомы. Это гиногенез. Название рыбка получила в честь мифических амазонок — племени женщин-воительниц. Похоже размножаются и однополые популяции серебряного карася во многих водоёмах Евразии: самки используют сперматозоиды золотого карася, сазана и других рыб.

Противоположный случай — андрогенез, развитие с одними отцовскими хромосомами. В природе он крайне редок, но его вызывают искусственно. Советский генетик Борис Астауров в 1940-х годах разрушал ядро в яйцах тутового шелкопряда нагреванием или облучением. Если в такое яйцо проникали два сперматозоида, их ядра сливались, и развивался шелкопряд только с отцовскими хромосомами — всегда самец, поскольку у бабочек самцы ZZ. Астауров же получил и клоны шелкопряда методом термического партеногенеза: нагретые неоплодотворённые яйца развивались в самок, генетически одинаковых с матерью.

Искусственный партеногенез

В 1886 году русский зоолог Александр Тихомиров вызвал развитие неоплодотворённых яиц тутового шелкопряда, обрабатывая их серной кислотой или растирая щёткой. В 1899 году американский физиолог Жак Лёб получил нормальных личинок морского ежа из неоплодотворённых яиц, поместив их ненадолго в морскую воду с повышенной концентрацией солей магния [15]. Газеты писали о «зачатии без отца», а Лёб стал знаменитостью. Эти опыты показали главное: сперматозоид при оплодотворении играет двойную роль — приносит отцовские хромосомы и активирует яйцеклетку, — и вторую роль можно заменить химическим воздействием.

У млекопитающих искусственный партеногенез приводит лишь к ранним стадиям развития: из-за геномного импринтинга часть генов работает только на отцовских хромосомах, и зародыш без них погибает (подробнее — в статье «Половое размножение и половой процесс»).

11. Итог: что важно знать

1. Оплодотворение — слияние гамет с образованием диплоидной зиготы; оно восстанавливает 2n, объединяет наследственность родителей и активирует яйцеклетку.
2. Этапы: сближение гамет и узнавание своего вида → акросомная реакция → слияние мембран → кортикальная реакция → активация яйцеклетки → объединение ядер.
3. Моноспермию обеспечивают быстрый электрический блок (у морского ежа) и кортикальная реакция — образование оболочки оплодотворения.
4. Наружное оплодотворение — в воде, множество гамет, низкая выживаемость (рыбы, бесхвостые земноводные, иглокожие); внутреннее — в половых путях самки, меньше гамет, выше выживаемость, независимость от воды (насекомые, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие).
5. Партеногенез — развитие из неоплодотворённой яйцеклетки; бывает диплоидным (тли, дафнии, скальные ящерицы) и гаплоидным (трутни пчёл), естественным и искусственным.

12. Частые ошибки

• «При оплодотворении в яйцеклетку проникает много сперматозоидов». В норме у большинства животных проникает один — моноспермия; полиспермия обычно губит зародыш (кроме физиологической полиспермии у некоторых животных с крупными яйцами).
• «Акросомная реакция происходит в яйцеклетке». Акросомная реакция — выделение ферментов акросомы сперматозоида при контакте с оболочкой яйцеклетки.
• «Кортикальная реакция — реакция сперматозоида». Кортикальная реакция — реакция яйцеклетки: выделение содержимого кортикальных гранул.
• «Зигота гаплоидна». Зигота диплоидна (2n): она получает гаплоидные наборы от обеих гамет.
• «У лягушки оплодотворение внутреннее, раз самец обнимает самку». Амплексус лишь сближает выход икры и спермы; гаметы сливаются в воде — оплодотворение наружное.
• «Внутреннее оплодотворение — признак живорождения». Птицы и большинство пресмыкающихся откладывают яйца, хотя оплодотворение у них внутреннее.
• «Партеногенез — бесполое размножение». Партеногенез — форма полового размножения: развивается женская гамета.
• «При партеногенезе всегда рождаются самки». У пчёл из неоплодотворённых яиц развиваются самцы-трутни; у комодского варана — тоже самцы.
• «При оплодотворении сливаются цитоплазмы, поэтому ребёнок получает поровну всего от обоих родителей». Ядерные гены — поровну, но цитоплазма, митохондрии и запасы — от яйцеклетки.
• «Пол ребёнка определяет яйцеклетка». У человека все яйцеклетки несут X-хромосому; пол определяет сперматозоид — с X или с Y.
• «Однояйцевые близнецы получаются, когда яйцеклетку оплодотворили два сперматозоида». Однояйцевые близнецы развиваются из одной зиготы, разделившейся на ранней стадии; разнояйцевые — из двух яйцеклеток, оплодотворённых двумя сперматозоидами.
• «Только что выделившийся сперматозоид готов к оплодотворению». Ему нужна капацитация — дозревание в половых путях самки (или в специальной среде при ЭКО).
• «Оплодотворение у человека происходит в матке». Оплодотворение происходит в маточной трубе; в матку приходит уже дробящийся зародыш.

13. Интересные факты

• Сперматозоид человека проходит от шейки матки до места оплодотворения в маточной трубе около 15–20 см — расстояние, в несколько тысяч раз превышающее его длину.
• Белки сперматозоида и яйцеклетки, обеспечивающие оплодотворение, — одни из самых быстро эволюционирующих белков: они меняются от вида к виду, поддерживая барьер между видами.
• У морского ежа оболочка оплодотворения поднимается так быстро и так заметно, что это явление — классический опыт школьных биологических лабораторий во многих странах.
• Самки многих насекомых и пауков месяцами и годами хранят сперму в семяприёмнике; матка муравьёв может использовать сперму, полученную в единственном брачном полёте, двадцать лет и больше.
• У летучих мышей некоторых видов спаривание происходит осенью, сперма хранится в половых путях самки всю зиму, а оплодотворение — только весной, после пробуждения от спячки.
• Самые длинные сперматозоиды — у плодовой мушки Drosophila bifurca: почти 6 см, в двадцать раз длиннее самой мушки. В её семенниках они лежат плотно свёрнутыми клубками.
• Девятипоясный броненосец всегда рождает четверню одинаковых детёнышей: все четверо развиваются из одной зиготы.
• Сперматозоиды человека не могут пройти сквозь блестящую оболочку яйцеклетки хомяка, но, если эту оболочку удалить ферментами, они сливаются с яйцеклеткой хомяка. Раньше на этом был основан лабораторный тест способности сперматозоидов к оплодотворению; зародыша такие клетки, конечно, не дают.
• На Большом Барьерном рифе у берегов Австралии сотни видов кораллов выпускают гаметы почти одновременно — в несколько ночей после полнолуния в ноябре или декабре. Вода над рифом в эти ночи мутнеет от миллиардов розовых шариков с яйцеклетками и сперматозоидами.
• Скальные ящерицы Армении, состоящие из одних самок, произошли от скрещивания двух видов с обычным половым размножением; их открытие сделало Илью Даревского одним из самых известных советских зоологов.
• Сразу после прикрепления сперматозоида (при быстром блоке) мембранный потенциал яйцеклетки морского ежа меняется с примерно −70 до +20 милливольт — почти как при нервном импульсе.
• Рекорд хранения зародыша до рождения — более 30 лет: в 2025 году в США родился мальчик из зародыша, замороженного в 1994 году.

14. Частые вопросы

15. ЕГЭ

Оплодотворение входит в элемент 3.1 кодификатора [16]: «Оплодотворение и эмбриональное развитие животных. Способы оплодотворения: наружное, внутреннее. Партеногенез». На экзамене спрашивают о значении оплодотворения, об отличиях наружного и внутреннего оплодотворения и примерах, о биологическом смысле внутреннего оплодотворения для жизни на суше, о партеногенезе у пчёл, тлей, дафний. Встречаются и задания на набор хромосом в зиготе и у трутней.

Что обязательно знать к экзамену

• Определение и значение оплодотворения; набор хромосом зиготы.
• Этапы оплодотворения; акросомная и кортикальная реакции; моноспермия.
• Наружное и внутреннее оплодотворение: признаки, примеры, значение.
• Партеногенез: определение, примеры, гаплоидный (пчёлы) и диплоидный (тли, дафнии) партеногенез.

Разбор вопроса части 2

Вопрос. В чём преимущества внутреннего оплодотворения по сравнению с наружным? Приведите не менее трёх.

Ответ.

1. Встреча гамет происходит в половых путях самки и не зависит от воды — это позволило животным освоить сушу.
2. Вероятность оплодотворения выше, поэтому образуется меньше гамет и тратится меньше ресурсов.
3. Зародыш защищён: развивается в яйце с плотными оболочками или в организме матери, поэтому выживаемость потомства выше.

Разбор задачи на набор хромосом

Задача. У медоносной пчелы 2n = 32. Сколько хромосом в соматических клетках матки, рабочей пчелы и трутня? Сколько хромосом в сперматозоидах трутня и в яйцеклетках матки? Объясните.

Ответ. 1) Матка и рабочая пчела развиваются из оплодотворённых яиц — 32 хромосомы (2n). 2) Трутень развивается из неоплодотворённого яйца путём партеногенеза — 16 хромосом (n). 3) Яйцеклетки матки образуются мейозом — 16 хромосом (n). 4) Сперматозоиды трутня образуются без редукции числа хромосом (трутень уже гаплоиден) — 16 хромосом (n).

Связь с другими темами

Оплодотворение связано с гаметогенезом (статья «Гаметогенез»), с мейозом и генетикой (комбинативная изменчивость, наследование пола), с эволюцией (гаметическая изоляция — один из механизмов возникновения видов), с зоологией (способы размножения рыб, земноводных, пресмыкающихся), с дроблением и развитием зародыша — следующей темой серии (статья «Дробление зиготы и бластула»).

16. Для олимпиад

Опыт с пересадкой пронуклеусов

В 1984 году британские и американские эмбриологи пересаживали пронуклеусы в оплодотворённых яйцеклетках мышей. Если зигота содержала два женских пронуклеуса, зародыш развивался некоторое время, но плохо формировал плаценту и погибал. Если два мужских — образовывалась крупная плацента и оболочки, но сам зародыш почти не развивался. Только зиготы с мужским и женским пронуклеусами давали нормальных мышей. Какой вывод можно сделать? Ответ: хромосомы отца и матери у млекопитающих неравноценны: часть генов работает только на материнских хромосомах, часть — только на отцовских (геномный импринтинг). Отцовские гены особенно важны для развития плаценты, материнские — для развития самого зародыша. Поэтому у млекопитающих невозможен естественный партеногенез.

Сколько сперматозоидов нужно

В эякуляте человека около 200 миллионов сперматозоидов. До верхней части маточной трубы доходят около 200. Какая это доля? Почему, несмотря на малую долю, нужно так много сперматозоидов? Ответ: 200 : 200 000 000 = 10⁻⁶ — один из миллиона. Сперматозоиды гибнут в кислой среде влагалища, задерживаются слизью шейки матки, уничтожаются лейкоцитами в матке, половина уходит не в ту трубу. Только при большом исходном числе до яйцеклетки доходит достаточно сперматозоидов, чтобы один из них успешно оплодотворил её. Поэтому мужское бесплодие часто связано не с отсутствием сперматозоидов, а с их недостаточным числом.

Блок полиспермии и заряд мембраны

Яйцеклетки морского ежа поместили в морскую воду с пониженной концентрацией ионов натрия. В такой среде мембранный потенциал после прикрепления сперматозоида не успевает измениться. Что будет наблюдаться? Ответ: быстрый блок полиспермии основан на изменении заряда мембраны за счёт входа ионов натрия; без него в яйцеклетку проникнет несколько сперматозоидов до того, как сработает кортикальная реакция, — возникнет полиспермия, и развитие нарушится. Именно так это и было показано экспериментально.

Логика старых опытов

Спалланцани надевал на самцов лягушек штанишки из тафты и обнаружил, что икра не развивается; нанесённая на икру семенная жидкость со штанишек вызывала развитие. Позже Прево и Дюма профильтровали семенную жидкость через несколько слоёв фильтровальной бумаги: фильтрат не оплодотворял икру, а остаток на фильтре оплодотворял. 1) Какой вывод можно было сделать из опыта Спалланцани, а какой — нельзя? 2) Что добавил опыт с фильтрованием? 3) Какой контрольный опыт следовало бы поставить, чтобы исключить, что икра не развивается из-за самих штанишек? Ответ: 1) Опыт показал, что для развития икры необходим контакт с семенной жидкостью самца. Но он не показывал, какая часть жидкости действует, — Спалланцани считал сперматозоидов паразитами и ошибочно приписывал действие жидкости. 2) Фильтрование отделило сперматозоиды от жидкости и показало, что оплодотворяют именно клетки, задержанные фильтром. 3) Нужно было надеть штанишки с отверстием, не мешающим выходу спермы, или нанести на икру жидкость, просто смоченную тафтой; если икра при этом развивается, дело не в ткани.

Полуидентичные близнецы

Описаны близнецы, которые по материнским хромосомам одинаковы, а по отцовским сходны лишь частично. 1) Предложите гипотезу их происхождения. 2) Почему зигота, образовавшаяся при полиспермии, у человека обычно нежизнеспособна? 3) Могут ли такие близнецы быть разного пола? Ответ: 1) одна яйцеклетка оплодотворена двумя сперматозоидами; при первых делениях три гаплоидных набора распределились по разным клеткам так, что часть клеток получила материнский набор и набор первого сперматозоида, часть — материнский и второго; из таких клеток развились два зародыша. 2) Зигота триплоидна (3n = 69), а у человека к тому же получает две центриоли от двух сперматозоидов, и деления становятся многополюсными; триплоидия у человека несовместима с нормальным развитием. 3) Да: если один из сперматозоидов нёс X-хромосому, а другой — Y, близнецы могут быть мальчиком и девочкой. Именно таким был описанный в Австралии случай.

17. Задания с разбором

Задание 1

Установите последовательность этапов оплодотворения: А) кортикальная реакция; Б) акросомная реакция; В) сближение гамет; Г) объединение ядер; Д) слияние мембран сперматозоида и яйцеклетки.

Задание 2

Установите соответствие между животными и способами оплодотворения. Животные: А) окунь; Б) лягушка; В) курица; Г) морской ёж; Д) кошка; Е) ящерица. Способы: 1) наружное; 2) внутреннее.

Задание 3

Выберите три верных ответа. Значение оплодотворения: 1) восстановление диплоидного набора хромосом; 2) уменьшение числа хромосом вдвое; 3) объединение наследственной информации двух родителей; 4) активация яйцеклетки; 5) образование гамет; 6) увеличение числа особей.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет. (2) Зигота имеет гаплоидный набор хромосом. (3) При акросомной реакции ферменты акросомы растворяют оболочку яйцеклетки. (4) У лягушки оплодотворение внутреннее. (5) Кортикальная реакция препятствует проникновению других сперматозоидов.

Задание 5

Почему при наружном оплодотворении образуется очень много гамет?

Задание 6

Выберите три верных ответа. Внутреннее оплодотворение характерно для: 1) акулы; 2) щуки; 3) пингвина; 4) жабы; 5) кролика; 6) морской звезды.

Задание 7

Установите соответствие между признаками и типами оплодотворения. Признаки: А) гаметы сливаются в воде; Б) не зависит от водной среды; В) образуется огромное число икринок; Г) выживаемость потомства выше; Д) характерно для пресмыкающихся; Е) характерно для костистых рыб. Типы: 1) наружное; 2) внутреннее.

Задание 8

Что такое кортикальная реакция и каково её значение?

Задание 9

Выберите три верных ответа. Партеногенез: 1) развитие из неоплодотворённой яйцеклетки; 2) форма бесполого размножения; 3) характерен для тлей и дафний; 4) у пчёл даёт трутней; 5) происходит при слиянии двух сперматозоидов; 6) свойствен всем млекопитающим.

Задание 10

Объясните, почему при полиспермии зародыш обычно погибает.

Задание 11

Установите соответствие между организмами и типами партеногенеза. Организмы: А) медоносная пчела (трутень); Б) тля; В) скальная ящерица Кавказа; Г) дафния; Д) муравей (самец). Типы: 1) гаплоидный; 2) диплоидный.

Задание 12

Почему внутреннее оплодотворение стало одним из условий выхода позвоночных на сушу?

Задание 13

Выберите три верных ответа. Акросома: 1) находится в головке сперматозоида; 2) содержит ферменты; 3) образуется из митохондрий; 4) образуется из комплекса Гольджи; 5) находится в яйцеклетке; 6) обеспечивает движение сперматозоида.

Задание 14

У трутня 16 хромосом. Сколько хромосом в клетках матки и в сперматозоидах трутня? Объясните.

Задание 15

Установите соответствие между событиями и участниками оплодотворения. События: А) выделение ферментов акросомы; Б) выделение содержимого кортикальных гранул; В) волна ионов кальция; Г) движение жгутика; Д) завершение мейоза II у человека. Участники: 1) сперматозоид; 2) яйцеклетка.

Задание 16

Почему митохондриальная ДНК наследуется по материнской линии, хотя митохондрии сперматозоида попадают в яйцеклетку?

Задание 17

Выберите три верных ответа. При наружном оплодотворении: 1) гаметы сливаются в воде; 2) потомство защищено оболочками скорлупы; 3) образуется много гамет; 4) характерно для лягушек и рыб; 5) выживаемость потомства высокая; 6) оплодотворение происходит в теле самки.

Задание 18

Чем партеногенез отличается от бесполого размножения?

Задание 19 (олимпиадное)

Самки комодского варана, содержавшиеся без самцов, отложили яйца, и из них вылупились только самцы. У варанов самцы — ZZ, самки — ZW. 1) Как объяснить, что все детёныши — самцы? 2) Какое потомство было бы при таком же партеногенезе у животного с системой XX/XY? 3) Почему такое потомство генетически не является клоном матери?

Задание 20 (олимпиадное)

У мышей самцы без белка Идзумо и самки без белка Джуно бесплодны. Сперматозоиды мышей без Идзумо нормально двигаются, проходят через блестящую оболочку и накапливаются между ней и мембраной яйцеклетки, но не сливаются с ней. 1) На каком этапе оплодотворения нарушен процесс? 2) Как с помощью метода ИКСИ получить потомство от самца без Идзумо? 3) Почему исчезновение Джуно с мембраны после оплодотворения помогает избежать полиспермии?

Литература

1. Dan J. C. Studies on the acrosome. I. Reaction to egg-water and other stimuli // Biological Bulletin. 1952. Vol. 103. P. 54–66.
2. Inoue N., Ikawa M., Isotani A., Okabe M. The immunoglobulin superfamily protein Izumo is required for sperm to fuse with eggs // Nature. 2005. Vol. 434. P. 234–238.
3. Bianchi E., Doe B., Goulding D., Wright G. J. Juno is the egg Izumo receptor and is essential for mammalian fertilization // Nature. 2014. Vol. 508. P. 483–487.
4. Jaffe L. A. Fast block to polyspermy in sea urchin eggs is electrically mediated // Nature. 1976. Vol. 261. P. 68–71.
5. Gilkey J. C., Jaffe L. F., Ridgway E. B., Reynolds G. T. A free calcium wave traverses the activating egg of the medaka, Oryzias latipes // Journal of Cell Biology. 1978. Vol. 76. P. 448–466.
6. Burkart A. D., Xiong B., Baibakov B. et al. Ovastacin, a cortical granule protease, cleaves ZP2 in the zona pellucida to prevent polyspermy // Journal of Cell Biology. 2012. Vol. 197. P. 37–44.
7. Hemmings N., Birkhead T. R. Polyspermy in birds: sperm numbers and embryo survival // Proceedings of the Royal Society B. 2015. Vol. 282. Art. 20151682.
8. Saunders C. M., Larman M. G., Parrington J. et al. PLCζ: a sperm-specific trigger of Ca²⁺ oscillations in eggs and embryo development // Development. 2002. Vol. 129. P. 3533–3544.
9. Reichmann J., Nijmeijer B., Hossain M. J. et al. Dual-spindle formation in zygotes keeps parental genomes apart in early mammalian embryos // Science. 2018. Vol. 361. P. 189–193.
10. Waage J. K. Dual function of the damselfly penis: sperm removal and transfer // Science. 1979. Vol. 203. P. 916–918.
11. Gabbett M. T., Laporte J., Sekar R. et al. Molecular support for heterogonesis resulting in sesquizygotic twinning // New England Journal of Medicine. 2019. Vol. 380. P. 842–849.
12. Steptoe P. C., Edwards R. G. Birth after the reimplantation of a human embryo // The Lancet. 1978. Vol. 312. P. 366.
13. Palermo G., Joris H., Devroey P., Van Steirteghem A. C. Pregnancies after intracytoplasmic injection of single spermatozoon into an oocyte // The Lancet. 1992. Vol. 340. P. 17–18.
14. Watts P. C., Buley K. R., Sanderson S. et al. Parthenogenesis in Komodo dragons // Nature. 2006. Vol. 444. P. 1021–1022.
15. Loeb J. On the nature of the process of fertilization and the artificial production of normal larvae (plutei) from the unfertilized eggs of the sea urchin // American Journal of Physiology. 1899. Vol. 3. P. 135–138.
16. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.