Двойное оплодотворение, семя и регуляция онтогенеза растений и животных

В августе 1898 года на съезде русских естествоиспытателей и врачей в Киеве профессор Киевского университета Сергей Навашин сделал доклад, который сразу вошёл в учебники. Изучая под микроскопом срезы завязей лилии и рябчика, он обнаружил, что пыльцевая трубка приносит в зародышевый мешок два спермия, и оба участвуют в оплодотворении: один сливается с яйцеклеткой, а другой — с центральной клеткой, из которой развивается питательная ткань семени. Навашин назвал это явление двойным оплодотворением. Почти одновременно и независимо от него то же увидел французский ботаник Леон Гиньяр. Двойное оплодотворение оказалось признаком, который есть у всех цветковых растений и которого нет ни у кого больше.

Это шестнадцатая, заключительная статья серии о размножении и индивидуальном развитии организмов (начало — «Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы»). В предыдущей статье — «Жизненные циклы растений: спорофит и гаметофит» — разобраны гаметофиты цветковых. Здесь — что происходит дальше: опыление, двойное оплодотворение, образование семени и плода, прорастание и этапы онтогенеза растения. А во второй части статьи собраны общие механизмы, которыми регулируется онтогенез растений и животных: гормоны, фитогормоны, фотопериодизм, яровизация, программируемая гибель клеток.

• 1. Опыление и путь пыльцевой трубки
• 2. Двойное оплодотворение
• 3. Семя и плод
• 4. Прорастание семени
• 5. Онтогенез цветкового растения
• 6. Как гены строят цветок
• 7. Общие механизмы регуляции онтогенеза
• 8. Фитогормоны
• 9. Фотопериодизм
• 10. Яровизация
• 11. Программируемая гибель клеток
• 12. Вся серия: от одноклеточных до регуляции онтогенеза
• 13. Итог: что важно знать
• 14. Частые ошибки
• 15. Интересные факты
• 16. Частые вопросы
• 17. ЕГЭ
• 18. Для олимпиад
• 19. Задания с разбором
• Литература

1. Опыление и путь пыльцевой трубки

Опылением называют перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Если пыльца попадает на рыльце того же цветка или другого цветка того же растения, это самоопыление, если на цветок другого растения — перекрёстное опыление. Пыльцу переносят ветер (у берёзы, ольхи, злаков), насекомые (у большинства цветков с яркими лепестками и нектаром), птицы (колибри, нектарницы), летучие мыши, вода. Многие растения защищены от самоопыления: у одних пыльники и рыльца созревают в разное время, у других рыльце «узнаёт» собственную пыльцу и не даёт ей прорасти. Перекрёстное опыление поддерживает генетическое разнообразие потомства.

Как растения избегают самоопыления

Ещё Чарлз Дарвин заметил, что у первоцвета есть два типа цветков: у одних длинный столбик и короткие тычинки, у других наоборот, и семена завязываются лучше всего при опылении цветка одного типа пыльцой другого. У многих растений — у капусты, яблони, вишни, табака — существует самонесовместимость: рыльце узнаёт пыльцу собственного растения по белкам, закодированным генами одного участка хромосомы, и не даёт ей прорасти или останавливает рост её трубки в столбике. Поэтому многие сорта яблонь в саду плодоносят только тогда, когда рядом растёт яблоня другого сорта-опылителя.

Предсказание Дарвина

Опыление насекомыми привело к поразительной взаимной приспособленности цветков и опылителей. В 1862 году Дарвину прислали с Мадагаскара орхидею, нектар которой находится на дне шпоры длиной около 30 сантиметров. Дарвин предсказал: на Мадагаскаре должна жить бабочка с хоботком такой же длины, иначе орхидея не могла бы опыляться. Над ним смеялись, но в 1903 году на Мадагаскаре действительно описали бражника с хоботком длиной более 20 сантиметров и назвали его в честь предсказания — praedicta, «предсказанный».

Пыльцевое зерно, попавшее на рыльце своего вида, набухает и прорастает. Вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, которая растёт по тканям столбика вниз, к завязи. Трубка растёт только кончиком, очень быстро, а ядро вегетативной клетки и два спермия движутся в её переднем конце. Дойдя до семязачатка, трубка через пыльцевход проникает в зародышевый мешок.

Как трубка находит яйцеклетку

Как пыльцевая трубка находит крошечный семязачаток в завязи? Японский биолог Тэцуя Хигасияма в 2001 году поставил изящный опыт на растении торении, у которого зародышевый мешок частично выступает из семязачатка и его видно в микроскоп [1]. Он разрушал лазером отдельные клетки зародышевого мешка и смотрел, к каким семязачаткам растут трубки. Если уничтожали обе синергиды — клетки рядом с яйцеклеткой, — трубки переставали находить семязачаток. Значит, синергиды выделяют привлекающее вещество. В 2009 году группа Хигасиямы нашла его — это небольшие белки, которые назвали «люрами», от английского слова «приманка» [2]. Попав в зародышевый мешок, кончик трубки лопается в одной из синергид, освобождая спермии, а синергида при этом погибает.

2. Двойное оплодотворение

В зародышевый мешок поступают два спермия, и каждый сливается со своей клеткой.

Триплоидность эндосперма следует из его происхождения: к одному набору спермия добавляются два набора полярных ядер центральной клетки (n + n + n = 3n), причём два из трёх наборов — материнские. Синергиды и антиподы после оплодотворения разрушаются.

Зачем оплодотворение двойное

У голосеменных запасающая ткань семени — женский гаметофит — образуется заранее, ещё до оплодотворения, и если оплодотворение не произойдёт, все запасы пропадут зря. У цветковых эндосперм начинает развиваться только после оплодотворения, одновременно с зародышем. Растение не тратит ресурсы на семязачатки, которые не будут оплодотворены. Кроме того, эндосперм получает и отцовские гены, что, по-видимому, позволяет ему лучше «согласовывать» свой рост с ростом зародыша. Двойное оплодотворение — одна из причин быстрого размножения и огромного успеха цветковых растений.

Отцовское участие в эндосперме видно и глазами. Если опылить початок кукурузы с белыми зёрнами пыльцой сорта с жёлтыми или синими зёрнами, на початке уже в этом году появятся окрашенные зёрна: окраска эндосперма зависит от генов спермия. Это явление называют ксенией. Его наблюдали ещё в XIX веке, но объяснить смогли только после открытия Навашина.

3. Семя и плод

После оплодотворения семязачаток превращается в семя, а завязь — в плод. Зигота после короткого покоя делится митозом и образует многоклеточный зародыш с зачатками корешка, стебелька, почечки и семядолей. Эндосперм растёт быстрее зародыша и накапливает крахмал, белки и жиры. Покровы семязачатка превращаются в семенную кожуру, а стенка завязи — в околоплодник.

Наборы удобно проверять на конкретных растениях.

Двудольные и однодольные

Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебелька, почечки и одной или двух семядолей — первых листьев зародыша. По числу семядолей цветковые делят на два класса — двудольные и однодольные. У фасоли, гороха, тыквы эндосперм расходуется ещё при развитии зародыша, и запасные вещества откладываются в двух толстых семядолях. У пшеницы, кукурузы, риса эндосперм сохраняется и занимает большую часть зерна, а единственная семядоля — щиток — при прорастании всасывает из него питательные вещества.

«Зерно» пшеницы или кукурузы — на самом деле плод, зерновка: околоплодник в нём срастается с семенной кожурой. Мука — это в основном измельчённый эндосперм, а отруби — околоплодник с кожурой и наружным слоем эндосперма. Получается, что большая часть хлеба, который ест человечество, — триплоидная ткань, возникшая при двойном оплодотворении.

Эндосперм бывает и жидким. Кокосовая «вода» внутри молодого ореха — это эндосперм, который ещё не разделился на клетки: в нём плавают свободные ядра. По мере созревания часть его становится твёрдой белой мякотью — копрой, из которой получают кокосовое масло. А «молоко» кукурузного зерна в стадии молочной спелости — эндосперм, ещё не накопивший крахмала. Именно кокосовую воду, богатую цитокининами, Стюард использовал в опытах с клетками моркови.

Плоды и расселение

Плод защищает семена и помогает им расселяться. Сочные плоды — ягоды вишни, яблоки, томаты — поедают животные и разносят непереваренные семена. Сухие плоды с крылатками (клён, ясень) и летучками (одуванчик) разносит ветер. Цепкие плоды череды и репейника цепляются к шерсти животных и одежде человека. Плоды кокосовой пальмы месяцами плавают в море. А у бешеного огурца созревший плод отрывается от плодоножки и выстреливает семена вместе со слизью на несколько метров.

Плоды без семян

Иногда плод развивается без оплодотворения и без семян — это партенокарпия. Культурные бананы триплоидны: мейоз у них нарушен, нормальные гаметы почти не образуются, и мякоть плода развивается сама, без семян; в бананах видны лишь крошечные тёмные точки — недоразвитые семязачатки. Бессемянный виноград получают другим путём: у некоторых сортов зародыш погибает на ранней стадии, а рост ягод поддерживают обработкой гиббереллином. Поскольку бананы не дают семян, их размножают отпрысками, и все растения одного сорта — генетические копии, одинаково уязвимые для болезней.

Как развивается зародыш

Зигота цветкового растения сначала делится несимметрично: из нижней клетки вырастает подвесок — цепочка клеток, которая вдвигает зародыш вглубь эндосперма и снабжает его питательными веществами, а из верхней — сам зародыш. Зародыш проходит стадии шаровидного комочка, затем сердечка, когда закладываются две семядоли (у двудольных), затем удлиняется. Уже в зародыше определяется ось растения: на одном конце закладывается меристема побега, на другом — меристема корня, и в течение всей жизни растения эти меристемы будут образовывать новые органы. Так что «план строения» растения заложен в семени гораздо проще, чем у животных: это две точки роста и ось между ними.

4. Прорастание семени

Созревшее семя находится в состоянии покоя: обмен веществ в нём почти остановлен, воды в нём мало — 10–15 %, — а зародыш защищён кожурой. Для прорастания необходимы вода, кислород и тепло. Вода вызывает набухание и активирует ферменты, расщепляющие запасные вещества; кислород нужен для дыхания, дающего растущему зародышу энергию; при подходящей температуре все эти процессы идут быстро. Первым из семени выходит зародышевый корешок — он закрепляет проросток и начинает всасывать воду, — затем растёт побег.

При надземном прорастании (фасоль, тыква, подсолнечник) вытягивается подсемядольное колено и выносит семядоли на поверхность, где они зеленеют и некоторое время фотосинтезируют. При подземном прорастании (горох, дуб, пшеница) семядоли остаются в почве, а над её поверхностью появляется только побег. Поэтому горох и бобы можно сеять глубже, чем фасоль: проростку не нужно выталкивать семядоли из земли.

Многие семена прорастают не сразу, даже при хороших условиях: их покой поддерживают особые вещества, плотная кожура, незрелость зародыша. Семенам одних растений нужно промёрзнуть, других — пройти через кишечник птицы, третьих — побывать в огне лесного пожара. Покой гарантирует, что семя прорастёт в подходящее время года, а не осенью перед морозами.

Прорастание зерна ячменя или пшеницы — прекрасный пример гормональной регуляции. Набухший зародыш выделяет гиббереллин, который поступает в наружный слой эндосперма — алейроновый слой. В ответ клетки этого слоя начинают вырабатывать фермент амилазу, расщепляющий крахмал эндосперма до сахаров, и щиток всасывает сахара, питая растущий проросток. На этом основано солодоращение в пивоварении: проращённые зёрна ячменя богаты сахарами, образовавшимися из крахмала.

Сколько живут семена

Некоторые семена сохраняют всхожесть невероятно долго. В 1995 году американские исследователи прорастили семена священного лотоса со дна высохшего озера в Китае; радиоуглеродный анализ показал, что одному из них около 1300 лет [3]. В 2005 году в Израиле прорастили семя финиковой пальмы, найденное при раскопках крепости Масада и пролежавшее около двух тысяч лет [4]; выросшую пальму назвали Мафусаилом. А в 2012 году российские учёные из Пущино вырастили цветущие растения смолёвки узколистной из тканей плодов, которые около 32 тысяч лет назад запрятал в нору в вечной мерзлоте у реки Колымы суслик [5]. Это самые древние ткани, из которых удалось получить живые плодоносящие растения.

Банки семян

Долговечность семян люди используют, чтобы сохранить разнообразие культурных растений. Одна из первых в мире крупных коллекций семян была собрана Николаем Вавиловым и его сотрудниками в Ленинграде. Во время блокады 1941–1944 годов сотрудники института охраняли коллекцию — десятки тысяч образцов зерна, картофеля, орехов, — и несколько из них умерли от голода, но не тронули семян. Многие сорта, которые потом вошли в селекцию, сохранились именно благодаря им. С 2008 года на норвежском архипелаге Шпицберген работает Всемирное семенохранилище, вырубленное в скале в вечной мерзлоте: в нём при −18 °C хранится более миллиона образцов семян со всего мира — на случай, если коллекции в других странах погибнут от войн или катастроф.

5. Онтогенез цветкового растения

Развитие цветкового растения от зиготы до смерти — его онтогенез. В нём выделяют несколько этапов.

Продолжительность этапов очень различна. Однолетние растения — горох, подсолнечник, редис — проходят весь онтогенез за один сезон. Двулетние — морковь, свёкла, капуста — в первый год образуют розетку листьев и запасающий корнеплод или кочан, а цвести могут только после зимы. Многолетние живут годами и цветут многократно; ювенильный период у деревьев может длиться 10–40 лет: дуб в лесу начинает плодоносить лишь к 40–60 годам. Некоторые растения цветут один раз в жизни и затем погибают: агава живёт 10–30 лет, затем выбрасывает огромный цветонос и отмирает; многие бамбуки цветут раз в 40–120 лет, причём все растения одного вида на большой территории — одновременно.

Важное отличие растений от животных — неограниченный рост и постоянная работа меристем. Растение всю жизнь образует новые органы: листья, побеги, корни, цветки. Поэтому у растения нет такого чёткого «окончательного» плана тела, как у животного: из одной и той же почки может развиться побег с листьями или цветок, в зависимости от условий и сигналов. Это делает регуляцию развития растений особенно зависимой от среды — от света, температуры, длины дня.

Растение из одной клетки

Клетки растений сохраняют способность к развитию лучше, чем клетки животных. Ещё в 1902 году австрийский ботаник Готлиб Хаберландт предположил, что из любой живой клетки растения можно вырастить целое растение. В 1958 году американский физиолог растений Фредерик Стюард с коллегами доказал это на моркови [6]. Он выращивал отдельные клетки из корнеплода в жидкой питательной среде с кокосовым молоком, богатым цитокининами; клетки делились, образовывали комочки, похожие на зародыши, и из них вырастали нормальные цветущие растения моркови. Это показало, что специализированные клетки растения тотипотентны. На этом основано клональное микроразмножение: из кусочка ткани в пробирке получают тысячи одинаковых растений — так размножают картофель, свободный от вирусов, орхидеи, землянику, плодовые деревья. Соотношение фитогормонов в среде определяет результат: при избытке ауксина кусочек ткани образует корни, при избытке цитокининов — побеги.

Одно растение — разные листья

У растений особенно ярко видно, как среда меняет ход развития. У стрелолиста, растущего у воды, подводные листья длинные и лентовидные, плавающие — округлые, а надводные — стреловидные, хотя все они образуются одной и той же меристемой одного растения. Это явление называют разнолистностью. У одуванчика, выросшего высоко в горах, листья мельче и розетка ниже, чем у растения того же клона на равнине. Поэтому у растений норма реакции особенно широка: одна и та же программа развития даёт разные результаты в разных условиях.

6. Как гены строят цветок

Цветок состоит из четырёх кругов органов: снаружи чашелистики, затем лепестки, тычинки и в центре пестик. Ещё Иоганн Вольфганг Гёте в 1790 году предположил, что все части цветка — видоизменённые листья. Генетики конца XX века объяснили, как это происходит. Изучая мутантов арабидопсиса и львиного зева, у которых одни органы цветка заменены другими — например, вместо лепестков растут чашелистики, а вместо тычинок — пестики, — британский генетик Энрико Коэн и американский генетик Эллиот Мейеровиц в 1991 году предложили простую модель [7].

Три группы генов — A, B и C — работают в определённых кругах, и сочетание работающих генов определяет, какой орган разовьётся. Если сломаны гены B, во втором круге работают только гены A, и вместо лепестков вырастают чашелистики, а в третьем — только C, и вместо тычинок вырастают пестики. Если сломаны гены C, цветок состоит из бесконечно повторяющихся чашелистиков и лепестков — именно так устроены многие махровые цветки, например у садовых роз и камелий. Если выключить все три группы, на месте цветка вырастают обычные листья — как и предполагал Гёте. Эти гены похожи по роли на Hox-гены животных: они тоже «главные выключатели», задающие тип органа в определённом месте.

7. Общие механизмы регуляции онтогенеза

Как одна зигота превращается в организм из множества разных клеток? Ответ на этот вопрос складывается из нескольких механизмов, общих для растений и животных. Многие из них разобраны в предыдущих статьях серии; здесь — краткая сводка.

1. Одинаковый геном — разная работа генов. Все клетки организма образуются из зиготы митозом и содержат одни и те же гены. Различаются они тем, какие гены работают. Это доказал опыт Гёрдона с пересадкой ядер (подробнее — в статье «Эмбриональная индукция и закладка плана строения»). Включают и выключают гены особые белки — регуляторы транскрипции.
2. Неравномерное распределение веществ в яйцеклетке. Материнские мРНК и белки, по-разному распределённые в цитоплазме, при дроблении попадают в разные бластомеры и определяют их судьбу.
3. Позиционная информация. Клетка «узнаёт» своё место по концентрации морфогенов и сигналам соседей.
4. Эмбриональная индукция. Одни части зародыша влияют на развитие других.
5. Гормоны. Переключают целые этапы онтогенеза: метаморфоз, линьки, половое созревание.
6. Программируемая гибель клеток. Удаляет лишние клетки и формирует органы.
7. Сигналы среды. Длина дня, температура, наличие пищи и хищников меняют ход развития.

Гормоны животных переключают этапы

Общий принцип: гормон разносится по всему телу, но отвечают на него только клетки с соответствующими рецепторами, и отвечают по-разному — гибелью, делением, синтезом новых белков (подробнее — в статьях «Прямое и непрямое развитие» и «Рост организмов и его регуляция»).

8. Фитогормоны

У растений нет желёз внутренней секреции и кровеносной системы, но их развитие согласуют фитогормоны — вещества, которые образуются в малых количествах в одних частях растения и действуют в других.

Открытие ауксина

Первые опыты с гормонами растений поставил Чарлз Дарвин вместе с сыном Фрэнсисом. В книге «Способность к движению у растений» (1880) они описали, что проростки канареечника изгибаются к свету, только если освещена их верхушка; если верхушку закрыть колпачком из фольги, изгиба нет, хотя гнётся-то нижняя часть. Значит, из верхушки вниз передаётся какое-то «влияние». В 1928 году нидерландский физиолог Фриц Вент срезал верхушки проростков овса и ставил их на кубики агара, а потом клал эти кубики на срезанные проростки сбоку — и проростки изгибались, хотя света не было вовсе. Вещество, перешедшее из верхушек в агар, назвали ауксином (от греческого слова «расти»). При одностороннем освещении ауксин перемещается на затенённую сторону, клетки там растягиваются сильнее, и стебель изгибается к свету.

Апикальное доминирование

Ауксин, идущий вниз от верхушечной почки, подавляет рост боковых почек. Если верхушку срезать, боковые почки «просыпаются», и растение начинает ветвиться. Если же на срез положить кусочек агара с ауксином, боковые почки снова остаются спящими. На этом основаны прищипка рассады томатов, обрезка плодовых деревьев и стрижка живых изгородей. А цитокинины, поступающие из корней, действуют противоположно — пробуждают боковые почки; рост побега определяется соотношением двух гормонов.

Как корень знает, где низ

Корень растёт вниз, а стебель вверх, даже в полной темноте. Это гравитропизм. В клетках корневого чехлика есть тяжёлые крахмальные зёрна — статолиты, — которые всегда оседают на нижнюю сторону клеток. Если положить проросток горизонтально, статолиты оседают на новую «нижнюю» сторону, и клетки перераспределяют ауксин: он скапливается на нижней стороне корня и стебля. Но клетки корня и стебля отвечают на ауксин по-разному: в стебле повышенная концентрация ускоряет рост клеток, и нижняя сторона растёт быстрее — стебель изгибается вверх, а в корне та же концентрация тормозит рост, и корень изгибается вниз. Подробнее о движениях растений — в статье «Движение растений: тропизмы и настии».

Гиббереллины, этилен, абсцизовая кислота

Гиббереллины открыли благодаря болезни риса. Японские крестьяне знали «болезнь глупых побегов»: заражённые грибом растения риса вытягивались вдвое выше обычных, полегали и не давали урожая. В 1926 году японский фитопатолог Эйити Куросава показал, что то же действие оказывает выделение гриба, а позже из него выделили гиббереллин. Оказалось, что такие вещества образует и само растение. Многие карликовые сорта пшеницы «зелёной революции» 1960-х годов, давшие рекордные урожаи, несут мутации, снижающие чувствительность к гиббереллинам: короткий прочный стебель не полегает под тяжестью колоса.

Этилен — газ, и он действует на все плоды поблизости. Ещё в XIX веке заметили, что деревья рядом с газовыми уличными фонарями преждевременно сбрасывают листья: светильный газ содержал этилен. Бананы и томаты собирают зелёными, перевозят, а перед продажей выдерживают в камерах с этиленом, чтобы они дозрели. Дома тот же эффект даёт яблоко, положенное в пакет с зелёными плодами. Плоды бывают двух типов: у одних — бананов, яблок, томатов, груш, авокадо — при созревании резко усиливаются дыхание и выделение этилена, и они дозревают после сбора; у других — винограда, цитрусовых, вишни, клубники — такого скачка нет, и сорванные недозрелыми, они уже не станут слаще. Поэтому бананы везут зелёными, а виноград собирают спелым. Абсцизовая кислота — «гормон стресса»: при недостатке воды она быстро закрывает устьица, уменьшая испарение, и поддерживает покой семян и почек.

9. Фотопериодизм

Растениям и животным важно приурочить цветение, размножение, линьку, миграции к определённому времени года. Температура для этого ненадёжный сигнал: она колеблется от года к году и от недели к неделе. Гораздо надёжнее длина дня, которая в каждой точке Земли меняется строго закономерно. Реакцию организма на длину дня называют фотопериодизмом.

Его открыли в 1920 году американские селекционеры Уайтман Гарнер и Генри Аллард. Они вывели новый сорт табака с огромными листьями, который летом в поле не цвёл, а цвёл только зимой в теплице. Испытав разные условия, они выяснили: табак зацветает, когда день становится короче определённой длины. Растения разделили на группы.

Растения короткого дня обычно южного происхождения, длинного дня — северного: на севере летом дни длинные, и цветение приходится на короткое лето. Удивительно, что растение «измеряет» не день, а именно ночь: если среди длинной ночи растение короткого дня ненадолго осветить, оно не зацветёт. Длину дня воспринимают листья с помощью светочувствительных белков, прежде всего фитохрома.

Флориген

Но цветки образуются не в листьях, а в почках. Значит, от листьев к почкам идёт сигнал. В 1936 году советский физиолог растений Михаил Чайлахян показал, что достаточно подвергнуть нужному фотопериоду только листья, а верхушка может находиться при любой длине дня, — и предположил существование гормона цветения, флоригена. Более 70 лет флориген оставался загадкой. В 2007 году европейские исследователи показали на арабидопсисе, что сигналом служит белок, который образуется в листьях при подходящей длине дня и по флоэме переходит к верхушке побега, запуская там образование цветков [8].

Фотопериодизм есть и у животных. Удлинение дня весной запускает у птиц развитие половых желёз и миграционное беспокойство, у многих зверей — линьку, у насекомых длина дня определяет наступление диапаузы (подробнее — в статье о метаморфозе). На этом основано освещение птичников: при искусственно удлинённом дне куры несутся круглый год.

Внутренние часы

Как растение «измеряет» длину ночи? У него, как и у животных, есть внутренние суточные часы. В 1729 году французский астроном Жан-Жак де Меран заметил, что листья мимозы раскрываются днём и складываются ночью даже в тёмном шкафу, куда не проникает свет. Значит, ритм задаётся изнутри. Сейчас известно, что во всех клетках растений и животных работают «часовые» гены, продукты которых с периодом около суток включают и выключают друг друга; свет утром лишь подводит эти часы. Растение сравнивает время наступления темноты со своими внутренними часами и так определяет длину ночи. За открытие молекулярного механизма суточных часов у дрозофилы в 2017 году получили Нобелевскую премию американские генетики Джеффри Холл, Майкл Росбаш и Майкл Янг.

10. Яровизация

Некоторым растениям для перехода к цветению нужен не только определённый фотопериод, но и длительный холод. Яровизация — потребность растения в длительном воздействии низкой положительной температуры (около 0–5 °C в течение нескольких недель) для перехода к цветению. Она свойственна озимым злакам и двулетним растениям. Озимую пшеницу сеют осенью: она прорастает, зимует под снегом в виде розетки листьев и весной быстро выходит в трубку и колосится. Если же её посеять весной, она всё лето останется розеткой и колоса не даст. Ещё в 1918 году немецкий ботаник Густав Гасснер показал, что озимые злаки нуждаются в холоде, и что прорастающие зёрна можно «яровизировать» искусственно, подержав их на холоде, — тогда озимую пшеницу можно сеять весной.

Как растение «помнит» зиму? У арабидопсиса и многих других растений холод постепенно выключает ген, подавляющий цветение. Выключение закрепляется эпигенетически — метками на белках хромосом — и сохраняется во всех клетках, образующихся после зимы, даже когда становится тепло. Чем дольше был холод, тем надёжнее выключен ген. Так растение отличает настоящую зиму от нескольких холодных дней осени. Это яркий пример эпигенетической «памяти» о пережитых условиях, похожей на ту, что описана в статье о среде и развитии зародыша.

11. Программируемая гибель клеток

Формирование органов — это не только деление и рост, но и избирательная гибель клеток. Апоптоз — программируемая гибель клетки, при которой клетка аккуратно «разбирает» себя: её ДНК режется на фрагменты, клетка сжимается и распадается на окружённые мембраной пузырьки, которые поглощают соседние клетки. Воспаления при этом не возникает. Подробнее о механизмах — в статье «Апоптоз: программируемая гибель клетки».

• Пальцы. Зачаток кисти сначала похож на лопатку; клетки между будущими пальцами погибают, и пальцы разделяются. При нарушении апоптоза пальцы остаются сросшимися.
• Хвост головастика. При метаморфозе клетки хвоста погибают под действием тироксина.
• Нервная система. У зародыша образуется примерно вдвое больше нейронов, чем остаётся во взрослом организме; выживают те, что установили связи с мишенями и получают от них поддерживающие вещества.
• Иммунная система. В вилочковой железе гибнут почти все развивающиеся T-лимфоциты, которые не распознают антигены или реагируют на собственные клетки организма.
• Растения. Клетки сосудов ксилемы погибают, оставляя пустые трубки для проведения воды; гибнут клетки в зоне отделения листа при листопаде; у растений затапливаемых мест гибель клеток образует воздушные полости в корнях.

У круглого червя ценорабдитиса при развитии всегда гибнут одни и те же 131 клетка из 1090 образовавшихся. Изучая это, британец Сидней Бреннер, американец Роберт Хорвиц и британец Джон Салстон нашли гены, управляющие апоптозом, и получили в 2002 году Нобелевскую премию. Похожие гены есть у человека, и нарушения апоптоза приводят к опухолям (клетки не гибнут, когда должны) и к болезням нервной системы (гибнут лишние).

12. Вся серия: от одноклеточных до регуляции онтогенеза

Эта статья завершает серию из шестнадцати статей о размножении и индивидуальном развитии организмов — элементе 3.1 кодификатора ЕГЭ. Вот её карта: по ней удобно повторять тему целиком.

1. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы
2. Бесполое размножение и клонирование
3. Половое размножение и половой процесс
4. Мейоз: стадии и поведение хромосом
5. Кроссинговер, смысл мейоза и жизненные циклы
6. Гаметогенез: сперматогенез и оогенез
7. Оплодотворение и партеногенез
8. Дробление зиготы и бластула
9. Гаструляция, зародышевые листки и органогенез
10. Эмбриональная индукция и закладка плана строения
11. Среда и развитие зародыша: тератогены
12. Прямое и непрямое развитие, метаморфоз
13. Рост организмов и его регуляция
14. Онтогенез человека
15. Жизненные циклы растений: спорофит и гаметофит
16. Двойное оплодотворение, семя и регуляция онтогенеза — эта статья

Сквозная идея всей серии: развитие любого организма — это осуществление программы, записанной в генах, но программы гибкой. Какие гены и когда работают, определяют сигналы — вещества в цитоплазме яйцеклетки, соседние клетки, гормоны, условия среды. Поэтому одна зигота даёт организм из сотен типов клеток, один генотип — разные формы в разных условиях, а небольшие изменения работы генов развития — новые формы в эволюции.

13. Итог: что важно знать

1. Опыление — перенос пыльцы на рыльце; пыльцевая трубка растёт к семязачатку, направляемая сигналами синергид.
2. Двойное оплодотворение (С. Г. Навашин, 1898): один спермий + яйцеклетка → зигота (2n) → зародыш; второй спермий + центральная клетка → эндосперм (3n).
3. Из семязачатка развивается семя (зародыш 2n, эндосперм 3n, кожура 2n материнская), из завязи — плод (околоплодник 2n материнский).
4. У двудольных запас — в семядолях, у однодольных — в эндосперме; прорастание бывает надземным и подземным; для прорастания нужны вода, кислород, тепло.
5. Онтогенез растения: эмбриональный, ювенильный, зрелость, старение.
6. Регуляцию онтогенеза обеспечивают избирательная работа генов, позиционная информация, индукция, гормоны и фитогормоны, сигналы среды, апоптоз.
7. Фитогормоны: ауксины (рост растяжением, тропизмы, апикальное доминирование), гиббереллины (рост стебля, выход семян из покоя), цитокинины (деление клеток, боковые побеги), абсцизовая кислота (покой, устьица), этилен (созревание плодов, листопад).
8. Клетки растений тотипотентны: из одной клетки в культуре можно вырастить целое растение; соотношение ауксина и цитокинина определяет, образуются корни или побеги.
9. Фотопериодизм — реакция на длину дня (растения короткого, длинного и нейтрального дня); яровизация — потребность в длительном холоде для цветения.

14. Частые ошибки

• «При двойном оплодотворении два спермия сливаются с одной яйцеклеткой». Один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой.
• «Эндосперм цветковых диплоиден». Эндосперм цветковых триплоиден (3n): набор спермия + два набора полярных ядер.
• «Двойное оплодотворение есть у сосны». Двойное оплодотворение — признак только цветковых; у сосны эндосперм — гаплоидный гаметофит.
• «Семенная кожура образуется из зиготы». Кожура развивается из покровов семязачатка и состоит из клеток материнского растения (2n).
• «Зерно пшеницы — семя». Зерно — плод зерновка: околоплодник сросся с семенной кожурой.
• «Для прорастания семени нужен свет». Большинству семян нужны вода, кислород и тепло; свет нужен лишь семенам некоторых видов.
• «Растения длинного дня цветут, когда день длиннее 12 часов». Важна не абсолютная длина, а критическая длина ночи, своя для каждого вида; растение «измеряет» ночь.
• «Яровизация и фотопериодизм — одно и то же». Фотопериодизм — реакция на длину дня, яровизация — на длительное действие низкой температуры.
• «Бананы — плоды без семязачатков». Семязачатки в бананах есть, но из-за триплоидности оплодотворения и нормальных семян не бывает; плод развивается без оплодотворения (партенокарпия).
• «Махровые цветки — признак особого вида растений». Махровость часто возникает при мутациях генов развития цветка: тычинки и пестики превращаются в лепестки.
• «Ауксин всегда ускоряет рост». Действие ауксина зависит от концентрации и органа: в стебле повышенная концентрация ускоряет рост клеток, а в корне та же концентрация тормозит рост; ауксин верхушки подавляет рост боковых почек.
• «Любой сорванный зелёным плод дозреет». Дозревают после сбора только плоды с подъёмом дыхания и выделения этилена (бананы, яблоки, томаты); виноград, цитрусовые, клубника после сбора не дозревают.
• «Фитогормоны вырабатываются особыми железами растения». Желёз внутренней секреции у растений нет; фитогормоны образуются в меристемах, молодых листьях, корнях, плодах и переносятся по проводящим тканям или от клетки к клетке.
• «Семядоли есть только у двудольных». У однодольных тоже есть семядоля — одна; у злаков она видоизменена в щиток, всасывающий питательные вещества из эндосперма при прорастании.
• «Пыльцевая трубка растёт к любому семязачатку случайно». Её направляют сигналы: синергиды выделяют привлекающие белки, и трубка находит пыльцевход нужного семязачатка.
• «Апоптоз — гибель клеток от повреждения». Апоптоз — запрограммированная, «аккуратная» гибель клеток, необходимая для нормального развития; гибель от повреждения с воспалением называют некрозом.

15. Интересные факты

• Двойное оплодотворение открыл киевский профессор Сергей Навашин в 1898 году, изучая лилию и рябчик.
• Семя лотоса возрастом около 1300 лет и семя финиковой пальмы возрастом около 2000 лет проросли и дали живые растения.
• Учёные из Пущино вырастили цветущую смолёвку из тканей плодов, пролежавших в вечной мерзлоте около 32 тысяч лет.
• Большая часть муки — это триплоидный эндосперм: человечество питается тканью, возникшей при двойном оплодотворении.
• Деревья рядом с газовыми фонарями XIX века сбрасывали листья раньше времени из-за этилена в светильном газе.
• Многие бамбуки цветут раз в 40–120 лет, все растения вида — одновременно, а затем погибают.
• Флориген — гормон цветения, существование которого предсказал Михаил Чайлахян в 1936 году, — оказался белком, переходящим из листьев в почки.
• Дарвин предсказал существование бабочки с хоботком длиной около 30 см по строению мадагаскарской орхидеи; бабочку нашли через 41 год.
• Если у растения выключить три группы генов развития цветка, вместо цветка вырастут обычные листья, как и предполагал Гёте в 1790 году.
• Листья мимозы раскрываются и складываются по суточному ритму даже в полной темноте.
• Из отдельных клеток корнеплода моркови в 1958 году вырастили целые цветущие растения — так доказали тотипотентность клеток растений.
• У стрелолиста подводные, плавающие и надводные листья совершенно разной формы, хотя образуются одной и той же меристемой.
• Сотрудники Вавиловского института во время блокады Ленинграда сохранили коллекцию семян, хотя сами голодали; несколько человек умерли от голода рядом с мешками зерна.
• Во Всемирном семенохранилище на Шпицбергене в вечной мерзлоте хранится более миллиона образцов семян.
• Кокосовая вода — это жидкий эндосперм, в котором долго плавают свободные ядра, не разделённые перегородками на клетки.
• Сорт табака, который не цвёл летом в поле, а цвёл зимой в теплице, привёл в 1920 году к открытию фотопериодизма.
• Двойное оплодотворение есть у всех цветковых растений и не встречается больше ни у кого — это один из главных признаков покрытосеменных.
• Пыльцевую трубку к семязачатку направляют белки-«приманки», которые выделяют синергиды; их нашли японские биологи в 2009 году.
• У ценорабдитиса при развитии всегда погибают одни и те же 131 клетка из 1090.

16. Частые вопросы

17. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.1 кодификатора [9]: «Оплодотворение и развитие растительных организмов. Двойное оплодотворение у цветковых растений. Образование и развитие семени. Механизмы регуляции онтогенеза у растений и животных». Это одна из самых частых тем линии 27: определить наборы хромосом в клетках зародыша, эндосперма, кожуры, околоплодника, спермиев, клеток зародышевого мешка. В части 1 — задания на строение семени, на двойное оплодотворение, на фитогормоны, на группы растений по фотопериоду.

Что обязательно знать к экзамену

• Двойное оплодотворение: участники, результаты, наборы, значение; кто открыл.
• Происхождение и наборы частей семени и плода.
• Строение семян двудольных и однодольных; условия прорастания.
• Этапы онтогенеза растения.
• Фитогормоны и их действие; фотопериодизм и яровизация; роль апоптоза.

Разбор задачи линии 27

Задача. У кукурузы 2n = 20. Определите число хромосом в клетках эндосперма, зародыша и околоплодника зерновки, а также в спермии. Объясните, из каких клеток они образуются.

Ответ. 1) Спермий — 10 (n): образуется митозом из генеративной клетки пыльцевого зерна. 2) Зародыш — 20 (2n): развивается из зиготы, образовавшейся при слиянии спермия (n) с яйцеклеткой (n). 3) Эндосперм — 30 (3n): развивается из клетки, образовавшейся при слиянии второго спермия (n) с центральной клеткой (n + n). 4) Околоплодник — 20 (2n): развивается из стенки завязи материнского растения.

Разбор вопроса по рисунку зародышевого мешка

Вопрос. На рисунке — зародышевый мешок в момент оплодотворения: пыльцевая трубка, два спермия, яйцеклетка, центральная клетка с двумя ядрами, синергиды, антиподы, пыльцевход. Что образуется после слияния спермиев с яйцеклеткой и с центральной клеткой? Какие наборы у этих клеток?

Ответ. 1) Спермий + яйцеклетка → зигота (2n), из неё развивается зародыш семени. 2) Спермий + центральная клетка с двумя полярными ядрами → клетка эндосперма (3n), из неё развивается эндосперм — запасающая ткань. 3) Это двойное оплодотворение; синергиды и антиподы затем разрушаются.

Разбор вопроса о фитогормонах

Вопрос. У растения гороха срезали верхушку побега, и через несколько дней из пазух листьев выросли боковые побеги. Объясните это явление. Как его используют в растениеводстве?

Ответ. 1) Верхушечная почка выделяет фитогормон ауксин, который движется вниз и подавляет рост боковых почек — это апикальное доминирование. 2) После удаления верхушки ауксина становится мало, и боковые почки, получающие цитокинины от корней, трогаются в рост. 3) Приём используют при прищипке рассады томатов, огурцов, при обрезке плодовых деревьев и кустарников, чтобы растение ветвилось и давало больше цветков и плодов.

Часто спрашивают и о строении семени по рисунку: семенная кожура, семядоли, зародышевый корешок, почечка, у злаков — щиток и эндосперм. Помните, что у двудольных запасные вещества обычно находятся в семядолях, а у однодольных — в эндосперме, и что зародышевый корешок первым выходит из семени при прорастании.

Связь с другими темами

Тема связана с жизненными циклами растений (статья «Жизненные циклы растений»), с ботаникой (цветок, плоды, семена, классы цветковых), с физиологией растений (тропизмы — статья «Движение растений: тропизмы и настии»), с регуляцией функций животных (гормоны), с эмбриологией (индукция, апоптоз).

18. Для олимпиад

Ксения

Початок кукурузы белого сорта (рецессивный признак эндосперма, aa) опылили пыльцой жёлтого сорта (AA). Какими будут зёрна на этом початке? Какой генотип у эндосперма и зародыша этих зёрен? Какую окраску будет иметь околоплодник? Ответ: зёрна будут жёлтыми уже в этом году, поскольку окраска эндосперма зависит и от гена спермия. Генотип эндосперма — aaA (два материнских аллеля от полярных ядер и один отцовский от спермия), зародыша — Aa. Околоплодник — ткань материнского растения (aa), его признаки от отца не зависят. Это явление называют ксенией.

Опыт с прерыванием ночи

Хризантему (растение короткого дня) выращивали при 10 часах света и 14 часах темноты — она зацвела. Другую группу растений выращивали так же, но в середине ночи включали свет на 10 минут — растения не зацвели. Третью группу держали при 14 часах света и 10 часах темноты — тоже не зацвели. Какой вывод можно сделать? Ответ: растение реагирует на длину непрерывного тёмного периода: для цветения хризантеме нужна ночь длиннее критической. Короткая вспышка света разбивает длинную ночь на две короткие, и растение «воспринимает» короткие ночи как длинный день. Поэтому правильнее называть такие растения «растениями длинной ночи». На этом основано выращивание хризантем к нужной дате в теплицах: цветение задерживают ночной подсветкой.

Апикальное доминирование

У трёх растений гороха: первому срезали верхушку побега, второму срезали верхушку и положили на срез кубик агара с ауксином, третьему положили на срез кубик агара без ауксина. Что произойдёт с боковыми почками в каждом случае? Ответ: у первого и третьего растения боковые почки тронутся в рост и образуют боковые побеги: источник ауксина удалён. У второго боковые почки останутся в покое: ауксин из агара заменяет верхушечную почку. Третий опыт — контроль, доказывающий, что действует ауксин, а не сам агар или повреждение.

Двойное оплодотворение и задачи на наследование

У подсолнечника 2n = 34. Сколько хромосом и сколько молекул ДНК в клетке эндосперма в профазе митоза и в клетке зародыша в анафазе митоза? Ответ: клетка эндосперма триплоидна: 3n = 51 хромосома; в профазе каждая хромосома двухроматидная, поэтому молекул ДНК 102 (3n6c). Клетка зародыша диплоидна: 2n = 34; в анафазе хроматиды разошлись и стали самостоятельными хромосомами, поэтому в клетке 68 хромосом и 68 молекул ДНК (4n4c). Объяснения: эндосперм образуется при слиянии спермия с центральной клеткой с двумя полярными ядрами, зародыш — из зиготы; перед митозом ДНК удваивается.

Ауксин и цитокинин в пробирке

Кусочки сердцевины стебля табака выращивали на средах с разным соотношением ауксина и цитокинина. При высоком отношении ауксина к цитокинину образовывались корни, при низком — побеги, при равном — недифференцированная масса клеток (каллус). Как этот опыт связан с апикальным доминированием и с тем, что из черенка вырастают корни? Ответ: соотношение двух гормонов определяет, какие органы образуются. В целом растении ауксин образуется в верхушке побега и движется вниз, а цитокинины — в корнях и движутся вверх. В нижней части черенка, отрезанного от корней, накапливается ауксин, поступающий сверху, а цитокининов мало — поэтому там образуются корни (на этом основана обработка черенков ауксином для укоренения). В боковых почках при наличии верхушки ауксина много — побеги не растут; после удаления верхушки отношение смещается в пользу цитокининов, и почки дают побеги.

Махровый цветок

У махрового сорта розы вместо тычинок и пестиков в центре цветка много лепестков, и семена он не образует. Используя модель A, B и C генов, предложите, какая группа генов, вероятно, выключена, и объясните, почему цветок продолжает образовывать всё новые круги лепестков. Ответ: выключены гены группы C (или их работа ослаблена). Без C в третьем круге работают A и B — вместо тычинок образуются лепестки, а в четвёртом — только A — чашелистики или лепестки вместо пестика. Гены C, кроме того, останавливают работу меристемы цветка после образования пестика; без них меристема продолжает работать и образует новые и новые круги органов — цветок становится махровым. Тычинок и пестиков нет, поэтому семян не будет, и такие сорта размножают вегетативно.

Эндосперм и скрещивание сортов разной плоидности

При скрещивании диплоидного (2n) и тетраплоидного (4n) сортов одного растения семена часто не развиваются, хотя зародыш нормально начинает делиться. Выяснилось, что причина — в эндосперме. Подсчитайте соотношение материнских и отцовских наборов хромосом в эндосперме, если: 1) мать 2n, отец 2n; 2) мать 2n, отец 4n; 3) мать 4n, отец 2n. Предложите объяснение гибели семян. Ответ: 1) Гаметы n и n, эндосперм — 2 материнских набора + 1 отцовский (2 : 1). 2) Полярные ядра по n, спермий 2n: 2 : 2, то есть 1 : 1. 3) Полярные ядра по 2n, спермий n: 4 : 1. Для нормального развития эндосперма, по-видимому, важно соотношение материнских и отцовских наборов 2 : 1, поскольку некоторые гены в эндосперме работают по-разному в зависимости от того, получены они от матери или от отца (геномный импринтинг). При нарушении соотношения эндосперм развивается неправильно, и семя гибнет, хотя зародыш мог бы развиваться.

19. Задания с разбором

Задание 1

Установите последовательность процессов: А) образование зиготы и клетки эндосперма; Б) рост пыльцевой трубки; В) опыление; Г) прорастание пыльцевого зерна на рыльце; Д) образование семени.

Задание 2

Установите соответствие между частями семени и плода и наборами хромосом. Части: А) зародыш; Б) эндосперм; В) семенная кожура; Г) околоплодник; Д) спермий. Наборы: 1) n; 2) 2n; 3) 3n.

Задание 3

Выберите три верных ответа. При двойном оплодотворении: 1) один спермий сливается с яйцеклеткой; 2) второй спермий сливается с центральной клеткой; 3) образуется триплоидный эндосперм; 4) оба спермия сливаются с яйцеклеткой; 5) образуется гаплоидный эндосперм; 6) участвуют сперматозоиды со жгутиками.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте. (1) Двойное оплодотворение открыл С. Г. Навашин. (2) Эндосперм цветковых диплоиден. (3) Из семязачатка развивается семя. (4) Из завязи развивается семенная кожура. (5) Зародыш развивается из зиготы.

Задание 5

У пшеницы мягкой 2n = 42. Определите число хромосом в клетках эндосперма, зародыша и в яйцеклетке. Объясните.

Задание 6

Установите соответствие между признаками и растениями. Признаки: А) две семядоли; Б) запас в эндосперме; В) плод зерновка; Г) запас в семядолях; Д) щиток. Растения: 1) фасоль; 2) пшеница.

Задание 7

Выберите три верных ответа. Для прорастания семян необходимы: 1) вода; 2) кислород; 3) тепло; 4) свет для всех видов; 5) удобрения; 6) углекислый газ в высокой концентрации.

Задание 8

В чём биологическое значение двойного оплодотворения?

Задание 9

Установите соответствие между фитогормонами и их действием. Действие: А) рост клеток растяжением и тропизмы; Б) созревание плодов; В) покой семян, закрывание устьиц; Г) деление клеток, рост боковых побегов; Д) рост стебля в длину, выход семян из покоя. Фитогормоны: 1) ауксин; 2) этилен; 3) абсцизовая кислота; 4) цитокинин; 5) гиббереллин.

Задание 10

Почему после удаления верхушки побега растение начинает ветвиться?

Задание 11

Выберите три верных ответа. Растения длинного дня: 1) пшеница; 2) хризантема; 3) редис; 4) рожь; 5) соя; 6) рис.

Задание 12

Чем фотопериодизм отличается от яровизации?

Задание 13

Установите последовательность событий при прорастании семени фасоли: А) рост зародышевого корешка; Б) набухание семени; В) выход семядолей на поверхность почвы; Г) активация ферментов, расщепляющих запасы; Д) позеленение семядолей.

Задание 14

Выберите три верных ответа. Апоптоз в развитии организмов: 1) разделяет пальцы у зародыша; 2) удаляет хвост головастика; 3) удаляет лишние нейроны; 4) вызывает воспаление; 5) происходит только при повреждении клеток; 6) не встречается у растений.

Задание 15

Почему озимая пшеница, посеянная весной, не образует колосьев?

Задание 16

Установите соответствие между примерами и механизмами регуляции онтогенеза. Примеры: А) гибель клеток между пальцами; Б) образование хрусталика под влиянием глазного бокала; В) метаморфоз головастика под действием тироксина; Г) цветение хризантемы осенью; Д) градиент бикоида у дрозофилы. Механизмы: 1) апоптоз; 2) эмбриональная индукция; 3) гормональная регуляция; 4) фотопериодизм; 5) позиционная информация.

Задание 17

Выберите три верных ответа. Этилен: 1) газообразный фитогормон; 2) ускоряет созревание плодов; 3) вызывает опадание листьев; 4) образуется только в корнях; 5) подавляет созревание; 6) поддерживает покой семян.

Задание 18

У гороха 2n = 14. Сколько хромосом в клетках семенной кожуры, семядоли и в клетках зародышевого мешка до оплодотворения? Объясните.

Задание 19 (олимпиадное)

У растения с генотипом Aa (материнское) опылили цветок пыльцой растения aa. Какими могут быть генотипы зародыша и эндосперма в семенах? Почему у одного и того же семени генотипы зародыша и эндосперма могут различаться не только числом аллелей? Ответ поясните.

Задание 20 (олимпиадное)

У растения короткого дня один лист закрыли светонепроницаемым чехлом на 14 часов в сутки, а остальное растение держали при длинном дне; растение зацвело. Если лист удалить через несколько часов после окончания «короткого дня», растение не зацветает; если через сутки — зацветает. Что доказывают эти опыты? Ответ поясните.

Литература

1. Higashiyama T., Yabe S., Sasaki N. et al. Pollen tube attraction by the synergid cell // Science. 2001. Vol. 293. P. 1480–1483.
2. Okuda S., Tsutsui H., Shiina K. et al. Defensin-like polypeptide LUREs are pollen tube attractants secreted from synergid cells // Nature. 2009. Vol. 458. P. 357–361.
3. Shen-Miller J., Mudgett M. B., Schopf J. W. et al. Exceptional seed longevity and robust growth: ancient sacred lotus from China // American Journal of Botany. 1995. Vol. 82. P. 1367–1380.
4. Sallon S., Solowey E., Cohen Y. et al. Germination, genetics, and growth of an ancient date seed // Science. 2008. Vol. 320. P. 1464.
5. Yashina S., Gubin S., Maksimovich S. et al. Regeneration of whole fertile plants from 30,000-y-old fruit tissue buried in Siberian permafrost // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2012. Vol. 109. P. 4008–4013.
6. Steward F. C., Mapes M. O., Mears K. Growth and organized development of cultured cells. II. Organization in cultures grown from freely suspended cells // American Journal of Botany. 1958. Vol. 45. P. 705–708.
7. Coen E. S., Meyerowitz E. M. The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development // Nature. 1991. Vol. 353. P. 31–37.
8. Corbesier L., Vincent C., Jang S. et al. FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis // Science. 2007. Vol. 316. P. 1030–1033.
9. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.