Ткани животных и человека: классификация, происхождение и общий план

В теле взрослого человека около 30 триллионов собственных клеток [1]. Международный атлас клеток человека, в котором прочитали активность генов почти в полумиллионе клеток из 24 органов, насчитал больше 400 типов клеток [2]. Но если отвлечься от частностей и спросить, из чего построены органы, ответ уложится в четыре слова: эпителий, соединительная ткань, мышцы, нервная ткань. Из этих четырёх типов тканей сложено всё — от кожи и костей до сердца и мозга. Понять, чем они различаются и как работают вместе, значит получить ключ к анатомии и физиологии любого животного.

Ниже разобрано, что такое ткань, как клетки удерживаются вместе и узнают «своих», из чего состоит межклеточное вещество, какие бывают типы тканей, из каких зародышевых листков они развиваются, как ткани обновляются и восстанавливаются, как они появились в эволюции и что из этого нужно уметь на ЕГЭ. Каждому типу тканей посвящена отдельная подробная статья серии.

• 1. Что такое ткань
• 2. Зачем многоклеточному организму ткани
• 3. Как клетки держатся вместе
• 4. Межклеточное вещество
• 5. Четыре типа тканей
• 6. Эпителиальные ткани
• 7. Соединительные ткани
• 8. Мышечные ткани
• 9. Нервная ткань
• 10. Сравнение четырёх типов тканей
• 11. Откуда берутся ткани: зародышевые листки
• 12. Ткани в органе
• 13. Сколько в теле клеток и каких
• 14. Обновление тканей и стволовые клетки
• 15. Регенерация
• 16. Как появились ткани в эволюции
• 17. Как изучают ткани
• 18. История гистологии
• 19. Частые ошибки
• 20. Интересные факты
• 21. Частые вопросы
• 22. Что пока не решено
• 23. ЕГЭ
• 24. Для олимпиад
• 25. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое ткань

В определении три признака, и все три важны. Сходство строения: клетки ткани похожи друг на друга — у эпителия это плотно сомкнутые клетки, у мышечной ткани — вытянутые клетки с сократительными нитями. Общность функций: клетки ткани работают вместе и выполняют одну главную задачу — покрывают, сокращаются, проводят сигнал. Общность происхождения: клетки ткани развиваются из одного источника в зародыше [3, 4].

Важная часть определения — межклеточное вещество. Ткань — это не только клетки, но и то, что их окружает: белковые волокна, гели из углеводных полимеров, тканевая жидкость, а в кости — ещё и минералы. В одних тканях межклеточного вещества почти нет (эпителий), в других оно составляет основную массу и определяет свойства ткани: прочность сухожилия, упругость хряща, твёрдость кости зависят прежде всего от межклеточного вещества, а не от клеток [5].

Структурными единицами ткани бывают не только отдельные клетки. Скелетное мышечное волокно — это огромная многоядерная структура, которая образуется при слиянии сотен клеток-предшественников; такую структуру называют симпластом. Наружный слой плаценты (синцитиотрофобласт) тоже не разделён на клетки. Если клетки после деления не расходятся полностью и остаются соединены цитоплазматическими мостиками, говорят о синцитии: так связаны клетки, из которых в семенниках развиваются сперматозоиды [3]. Эти «неклеточные» структуры возникают из клеток, поэтому клеточная теория здесь не нарушается.

Ткань — не то же самое, что орган. Орган — часть тела определённой формы и строения, которая выполняет определённые функции и построена из нескольких тканей. Желудок, сердце, кожа — органы; в каждом из них есть все четыре типа тканей. Обычно в органе выделяют паренхиму — ткань, выполняющую главную работу органа (клетки печени, мышечная ткань сердца, нейроны мозга), и строму — соединительнотканный каркас с сосудами и нервами, который её поддерживает и питает.

Органы, совместно выполняющие общую функцию, образуют системы органов: пищеварительную, дыхательную, кровеносную, выделительную, нервную и другие. А все системы вместе составляют организм. Ткань, таким образом, — уровень организации между клеткой и органом: клетка → ткань → орган → система органов → организм.

2. Зачем многоклеточному организму ткани

Одноклеточный организм делает всё сам: питается, двигается, защищается, размножается. Многоклеточный разделяет эти задачи между клетками. Такое разделение труда выгодно: клетка, которая занята только сокращением, сокращается сильнее и экономнее, чем клетка, которая заодно ещё и переваривает пищу. Мышечное волокно до предела заполнено сократительными белками, эритроцит млекопитающих лишён даже ядра и почти целиком заполнен гемоглобином, нейрон вытягивает отросток длиной до метра. Ни одна из этих клеток не выжила бы самостоятельно, но вместе они дают организму возможности, недоступные одиночной клетке.

Специализация требует трёх условий. Клетки должны держаться вместе и при этом занимать определённые места. Они должны обмениваться сигналами — иначе каждая работала бы сама по себе. И они должны различаться при одинаковом наборе генов: клетка кожи и нейрон содержат одну и ту же ДНК, но включают разные гены. Именно сочетание этих трёх свойств и делает возможными ткани.

Разделение труда ведёт и к зависимости. Специализированная клетка утрачивает часть способностей. Нейрон не делится, эритроцит не синтезирует белки, клетка хрусталика глаза не обновляет свои белки десятилетиями. Поэтому организм должен постоянно поддерживать для своих клеток подходящую среду — постоянную температуру, концентрацию солей, глюкозы, кислорода. Это постоянство называют гомеостазом; ему будет посвящена отдельная статья серии.

3. Как клетки держатся вместе

В 1907 году американский зоолог Г. Уилсон протёр морскую губку через мелкое шёлковое сито, так что она распалась на отдельные клетки и мелкие комочки. Через несколько часов клетки начали собираться в скопления, а через несколько дней из них выросли маленькие губки [6]. Если смешать клетки губок двух разных видов, они сортируются: клетки каждого вида собираются отдельно. В 1955 году П. Таунс и Й. Гольтфретер повторили такой опыт с клетками зародышей земноводных. Перемешанные клетки разных зародышевых листков сами раскладывались по местам: эктодерма оказывалась снаружи, энтодерма — внутри, мезодерма — между ними [7]. Клетки «узнают» свою ткань.

Причина — белки клеточной адгезии на поверхности клеток. Главные из них — кадгерины. Кадгерин одной клетки связывается с таким же кадгерином соседней клетки, причём только в присутствии ионов кальция (отсюда и название: «кальций-зависимая адгезия»). Клетки с одинаковыми кадгеринами слипаются сильнее, и при перемешивании они собираются вместе. Японский биолог М. Такеити, открывший кадгерины, показал, что, меняя набор кадгеринов, можно заставить клетки сортироваться иначе [8]. Если убрать из среды кальций, ткани распадаются на отдельные клетки — этим пользуются в лабораториях, чтобы получить клеточную взвесь.

Связи между клетками закрепляются особыми участками мембраны — межклеточными контактами. Их подробно описали М. Фаркуар и Дж. Паладе в 1963 году с помощью электронного микроскопа [9]:

• Плотный контакт — пояс, в котором мембраны соседних клеток почти сливаются. Он запирает промежутки между клетками, и вещества не могут пройти через эпителиальный пласт иначе, чем через клетки. Так эпителий кишки, почки или кровеносного сосуда контролирует, что попадёт во внутреннюю среду.
• Адгезионный контакт — пояс кадгеринов, связанный с актиновыми нитями внутри клеток. Он соединяет клетки механически и передаёт натяжение от клетки к клетке.
• Десмосома — «заклёпка» из кадгеринов особого типа, связанная с промежуточными филаментами. Десмосом особенно много там, где ткань испытывает растяжение: в эпидермисе кожи и в сердечной мышце.
• Щелевой контакт — скопление белковых каналов, соединяющих цитоплазму соседних клеток. Через них проходят ионы и мелкие молекулы. Щелевые контакты передают возбуждение между клетками сердечной мышцы и согласуют работу клеток многих тканей.
• Полудесмосома прикрепляет клетку не к соседней клетке, а к базальной мембране.

Подробнее о межклеточных контактах — в статье «Строение животной клетки», о белковых нитях, к которым они крепятся, — в статье «Цитоскелет клетки».

4. Межклеточное вещество

Межклеточное вещество (внеклеточный матрикс) производят сами клетки ткани — в соединительных тканях прежде всего фибробласты, хондробласты, остеобласты. Оно состоит из двух частей: волокон и основного (аморфного) вещества [4, 10].

Коллагеновые волокна — главные «тросы» организма. Коллаген — самый распространённый белок млекопитающих: на него приходится около четверти всего белка тела [5]. Молекула коллагена — тройная спираль из трёх белковых цепей, в которых каждая третья аминокислота — глицин. Молекулы укладываются со сдвигом и сшиваются между собой, образуя фибриллы, а фибриллы — волокна. Коллагеновое волокно почти не растягивается и очень прочно на разрыв: сухожилие с площадью сечения 1 см² выдерживает нагрузку порядка тонны. Известно 28 типов коллагена [11]: коллаген I типа образует волокна кожи, сухожилий и кости, коллаген II — хряща, коллаген IV — сеть базальных мембран.

Для синтеза коллагена нужна аскорбиновая кислота (витамин C): без неё ферменты не могут присоединить гидроксильные группы к аминокислотам пролину и лизину, и тройная спираль получается непрочной. Поэтому при цинге, которой болели моряки в долгих плаваниях, кровоточат дёсны, расшатываются зубы и плохо заживают раны.

Эластические волокна построены из белка эластина. Они растягиваются в полтора-два раза и возвращаются к исходной длине. Их много в стенках крупных артерий, в лёгких, в коже, в связках позвоночника. Ретикулярные волокна — тонкие волокна коллагена III типа, образующие сеточку в кроветворных органах, печени, лимфатических узлах.

Основное вещество — гель из гигантских углеводных молекул (гликозаминогликанов, например гиалуроновой кислоты) и белков, к которым присоединены такие углеводные цепи (протеогликанов). Эти молекулы несут множество отрицательных зарядов и удерживают огромное количество воды, поэтому основное вещество упругое и сопротивляется сжатию. Хрящ суставов выдерживает давление при ходьбе и беге именно благодаря протеогликанам, удерживающим воду. Через основное вещество от капилляров к клеткам диффундируют питательные вещества и кислород.

Особая форма межклеточного вещества — базальная мембрана: тонкий слой толщиной около десятой доли микрометра из коллагена IV типа, белка ламинина и протеогликанов. Она подстилает любой эпителий, окружает мышечные волокна и жировые клетки. Базальная мембрана отделяет эпителий от соединительной ткани, служит фильтром (в почке — частью почечного фильтра) и направляет рост клеток при заживлении.

Клетки прикрепляются к межклеточному веществу с помощью белков-рецепторов интегринов. Через интегрины клетка «чувствует» состав и жёсткость окружающего матрикса и меняет своё поведение: в опытах мезенхимные стволовые клетки на мягкой подложке, похожей на мозг, начинали превращаться в нервные, на подложке средней жёсткости — в мышечные, на жёсткой, похожей на формирующуюся кость, — в костные [10, 12]. Межклеточное вещество — не пассивная упаковка, а источник сигналов.

5. Четыре типа тканей

Ткани животных и человека объединяют в четыре типа: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервную. Такое деление сложилось в середине XIX века в трудах немецкого гистолога Ф. Лейдига и швейцарского — А. Кёлликера и сохраняется во всех учебниках гистологии [3, 4]. В кодификаторе ЕГЭ перечислены те же четыре типа [13].

В основе деления — главная функция ткани и, как следствие, её строение. Эпителий отграничивает организм от среды и одни среды организма от других, поэтому его клетки сомкнуты в пласт. Соединительная ткань связывает, поддерживает и питает, и для этого ей нужно межклеточное вещество. Мышечная ткань сокращается — её клетки заполнены сократительными белками. Нервная ткань воспринимает и передаёт сигналы — её клетки возбудимы и имеют длинные отростки.

6. Эпителиальные ткани

Эпителий покрывает поверхность тела, выстилает полости внутренних органов, сосуды, протоки желёз и образует большинство желёз. Его отличительные признаки [3, 4]:

• клетки плотно прилегают друг к другу и соединены межклеточными контактами; межклеточного вещества почти нет;
• пласт лежит на базальной мембране, которая отделяет его от соединительной ткани;
• клетки полярны: верхушечная (апикальная) сторона, обращённая в просвет или наружу, устроена иначе, чем базальная, обращённая к базальной мембране; на верхушке бывают микроворсинки или реснички;
• в эпителии нет кровеносных сосудов: питательные вещества и кислород диффундируют из капилляров соединительной ткани через базальную мембрану;
• эпителий обычно хорошо восстанавливается за счёт деления клеток.

По числу слоёв эпителий бывает однослойным (все клетки лежат на базальной мембране) и многослойным; по форме клеток — плоским, кубическим и призматическим (цилиндрическим). Однослойный плоский эпителий выстилает альвеолы лёгких и кровеносные сосуды (там его называют эндотелием): через тонкий пласт легко проходят газы. Однослойный призматический каёмчатый эпителий тонкой кишки покрыт микроворсинками, увеличивающими всасывающую поверхность. Многорядный мерцательный эпителий дыхательных путей биением ресничек выносит слизь с частицами пыли. Многослойный плоский ороговевающий эпителий — эпидермис кожи — защищает от механических повреждений, высыхания и микробов. Особый переходный эпителий мочевого пузыря меняет толщину при растяжении стенки.

Железистый эпителий выделяет секреты. Железы внешней секреции (потовые, слюнные, поджелудочная в части пищеварительного сока) выводят секрет через протоки на поверхность или в полость; железы внутренней секреции (щитовидная, надпочечники) — прямо в кровь. Подробно о видах эпителия — в статье «Эпителиальные ткани».

7. Соединительные ткани

Соединительные ткани — самая разнообразная группа. Их общий признак — много межклеточного вещества и сравнительно мало клеток. Они развиваются из мезенхимы — зародышевой соединительной ткани из звёздчатых подвижных клеток [3]. Функции соединительных тканей:

• опорная — кости, хрящи, сухожилия, связки, капсулы органов;
• трофическая (питательная) — через рыхлую соединительную ткань к клеткам других тканей поступают питательные вещества и кислород;
• защитная — механическая (фасции, капсулы) и иммунная (макрофаги, лимфоциты, тучные клетки);
• транспортная — кровь и лимфа переносят газы, питательные вещества, гормоны;
• запасающая — жировая ткань запасает энергию и теплоизолирует;
• восстановительная — на месте повреждения образуется соединительнотканный рубец.

Подробно о волокнистых тканях, жире, хряще и кости — в статье «Соединительные ткани».

Почему кровь — соединительная ткань? По всем трём признакам ткани: клетки крови развиваются из мезенхимы, как и остальные соединительные ткани; в крови много межклеточного вещества — жидкой плазмы, которая составляет больше половины её объёма; кровь, как и рыхлая соединительная ткань, выполняет трофическую, транспортную и защитную функции. Клетки крови и клетки рыхлой соединительной ткани связаны: моноциты крови выходят из сосудов и становятся тканевыми макрофагами.

8. Мышечные ткани

Мышечные ткани обеспечивают движение тела и его частей, работу сердца, сужение и расширение сосудов, продвижение пищи по кишечнику. Общее свойство — сократимость: в клетках есть сократительные нити из белков актина и миозина, которые скользят друг относительно друга с затратой энергии АТФ [5]. Мышечные ткани, как и нервная, возбудимы: сокращению предшествует электрический сигнал.

Поперечная исчерченность возникает потому, что нити актина и миозина в скелетных и сердечных мышцах уложены строго упорядоченно, повторяющимися отрезками — саркомерами. В гладких мышечных клетках те же белки расположены беспорядочной сетью, и полос не видно.

9. Нервная ткань

Нервная ткань состоит из клеток двух видов: нейронов и клеток нейроглии. Нейроны воспринимают раздражения, возбуждаются, проводят электрические сигналы и передают их другим клеткам через синапсы. У нейрона есть тело с ядром, обычно несколько коротких ветвящихся дендритов, по которым сигнал приходит к телу, и один аксон, по которому сигнал уходит от тела. Аксон двигательного нейрона спинного мозга, управляющего мышцами стопы, у высокого человека длиннее метра [14].

Клеток нейроглии в нервной системе не меньше, чем нейронов. Они образуют миелиновые оболочки вокруг аксонов (олигодендроциты в мозге, шванновские клетки в нервах), поддерживают состав межклеточной жидкости, участвуют в образовании барьера между кровью и мозгом, уничтожают погибшие клетки и микробы (микроглия). Нейроны взрослого организма, за немногими исключениями, не делятся, поэтому нервная ткань восстанавливается плохо. Подробнее о работе нейронов — в статьях «Потенциал покоя и потенциал действия» и «Нервная система человека и животных».

10. Сравнение четырёх типов тканей

11. Откуда берутся ткани: зародышевые листки

Ткани не существуют в оплодотворённой яйцеклетке. Они возникают в ходе развития зародыша. Сначала зигота делится, образуя шар клеток, затем при гаструляции клетки перемещаются и раскладываются в слои — зародышевые листки. У большинства животных их три: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний — мезодерма. Зародышевые листки описал у куриного зародыша в 1817 году Х. Пандер, а в 1850-х годах Р. Ремак показал, что из каждого листка развиваются определённые ткани [15].

Из каждого листка развиваются определённые ткани и органы. Связь листка и ткани, однако, не однозначна: эпителий возникает из всех трёх листков (эпидермис — из эктодермы, выстилка кишки — из энтодермы, выстилка сосудов и полостей тела — из мезодермы), а соединительная ткань головы позвоночных — из клеток нервного гребня, то есть из эктодермы. Поэтому ткани классифицируют не по происхождению, а по строению и функциям, а происхождение лишь дополняет картину.

Нервный гребень — группа клеток на краях нервной пластинки зародыша позвоночных. Когда пластинка сворачивается в трубку, эти клетки выселяются и мигрируют по телу, давая начало нейронам и глии нервных узлов, пигментным клеткам кожи, клеткам мозгового вещества надпочечников, костям и хрящам лицевого черепа. Из-за такого разнообразия производных нервный гребень иногда называют «четвёртым зародышевым листком» [16]. Подробнее — в статье «Из чего сделан наш скелет».

Как клетка «решает», какой ткани ей стать? Это определяется сигналами, которые она получает от соседей в зародыше, и набором генов, которые эти сигналы включают. Важнейший процесс в развитии тканей — эпителиально-мезенхимный переход: клетки эпителиального пласта теряют контакты и полярность, выключают ген кадгерина, становятся подвижными и уходят из пласта. Так возникают клетки мезодермы при гаструляции и клетки нервного гребня. Обратный процесс превращает подвижные клетки в эпителий, например при образовании канальцев почки [15]. Тот же переход, запущенный в опухоли, помогает раковым клеткам распространяться.

Процесс, в ходе которого из малоспециализированных клеток формируются ткани, называют гистогенезом, а превращение клетки в специализированную — дифференцировкой. При дифференцировке ДНК клетки не меняется: меняется набор работающих генов. Это доказали опыты по пересадке ядер: ядро специализированной клетки, перенесённое в яйцеклетку без собственного ядра, обеспечивает развитие целого организма. Так Дж. Гёрдон в 1962 году получил лягушек из ядер клеток кишечника головастика, а в 1996 году из ядра клетки молочной железы овцы была клонирована овечка Долли.

12. Ткани в органе

Ни один орган не построен из одной ткани. Хорошо это видно на стенке тонкой кишки — органа, в котором все четыре типа тканей разложены по слоям [3].

Похожий принцип — слоистость — повторяется и в других полых органах: желудке, пищеводе, мочевом пузыре, матке, бронхах. Изнутри — эпителий, под ним — соединительная ткань, затем мышечный слой, снаружи — соединительнотканная или серозная оболочка. В каждом из них есть сосуды и нервы.

Кожа. Наружный слой — эпидермис, многослойный плоский ороговевающий эпителий. Под ним — дерма из плотной и рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами, нервными окончаниями, волосяными луковицами, потовыми и сальными железами (железы — тоже эпителий, проросший в дерму). Ещё глубже — подкожная жировая клетчатка. Волосы поднимают крошечные гладкие мышцы — когда они сокращаются, появляется «гусиная кожа».

Артерия. Внутренняя оболочка — эндотелий (однослойный плоский эпителий) на тонком слое соединительной ткани; средняя — гладкая мышечная ткань и эластические волокна; наружная — рыхлая соединительная ткань с нервами и собственными мелкими сосудами. У крупных артерий в средней оболочке преобладают эластические волокна, сглаживающие толчки крови, у мелких — гладкие мышцы, регулирующие просвет.

Сердце. Стенку образуют эндокард (эндотелий и соединительная ткань), миокард (сердечная мышечная ткань) и эпикард (соединительная ткань, покрытая мезотелием). В миокарде проходят специализированные мышечные волокна проводящей системы и нервные волокна, регулирующие частоту сокращений.

Кость как орган — тоже не одна костная ткань. Её покрывает надкостница из плотной соединительной ткани, концы покрыты суставным хрящом, внутри находится костный мозг (кроветворная ткань и жировая), а через кость проходят сосуды и нервы.

13. Сколько в теле клеток и каких

Сколько клеток в теле человека? В 2016 году израильские биологи Р. Сендер, Ш. Фукс и Р. Майло подсчитали, что в теле «стандартного» мужчины массой 70 кг около 30 триллионов (3·10¹³) собственных клеток. Почти 84 % из них — эритроциты: они мелкие, но их очень много. Бактерий в теле, в основном в толстой кишке, примерно 38 триллионов, то есть столько же по порядку величины, сколько собственных клеток, а не в десять раз больше, как писали раньше [1]. Более ранняя оценка, сделанная по подсчётам для отдельных органов, дала близкую величину — около 37 триллионов [17].

По массе картина обратная. Эритроциты весят немного, а основную массу клеток составляют крупные клетки — волокна скелетных мышц и жировые клетки [18]. Это хорошо объясняет, почему соединительные и мышечные ткани определяют массу тела, а клетки крови — число клеток.

Типов клеток гораздо больше, чем типов тканей. Атлас Tabula Sapiens, в котором для каждой клетки определили, какие гены в ней работают, описал 475 типов клеток в 24 органах [2]. Например, «эпителий» включает десятки типов клеток — всасывающие клетки кишки, бокаловидные клетки, выделяющие слизь, клетки, вырабатывающие гормоны, клетки с ресничками. Классификация тканей — это крупная группировка, а не полный перечень.

14. Обновление тканей и стволовые клетки

Ткани не остаются неизменными: многие клетки постоянно погибают и заменяются новыми. В 2021 году Р. Сендер и Р. Майло оценили, что в теле человека за сутки заменяется около 330 миллиардов клеток — примерно 4 миллиона в секунду, общей массой около 80 граммов. Почти 90 % этих клеток — клетки крови, прежде всего эритроциты и нейтрофилы; второе место занимает эпителий кишки, который по массе даёт заметную долю всей замены [19].

Как узнать возраст клеток в теле человека? Шведские исследователи придумали способ, использующий следы испытаний ядерного оружия. В 1955–1963 годах взрывы в атмосфере резко увеличили содержание радиоактивного углерода-14 в воздухе, а после запрета испытаний его концентрация стала снижаться. Углерод попадает в пищу и в ДНК клеток в момент их деления. Измерив содержание углерода-14 в ДНК, можно определить, когда клетка образовалась [20]. Так выяснили, что нейроны коры больших полушарий в основном ровесники человека; что в гиппокампе взрослого человека ежедневно образуется около 700 новых нейронов [21]; что жировые клетки обновляются примерно на 10 % в год [22]; что кардиомиоциты обновляются примерно на 1 % в год в 25 лет и меньше чем на половину процента к 75 годам, так что большая часть клеток сердца остаётся с человеком всю жизнь [23].

Источник новых клеток во многих тканях — стволовые клетки: малоспециализированные клетки, которые делятся и при этом дают как себе подобных, так и клетки, превращающиеся в специализированные. Стволовые клетки живут в особых местах — нишах, где соседние клетки поддерживают их сигналами. В эпителии тонкой кишки ниша — дно крипт, углублений между ворсинками. В 2007 году нидерландские исследователи нашли там стволовые клетки, отмеченные белком Lgr5. Они делятся постоянно; их потомки поднимаются вверх по стенке крипты, специализируются и через несколько дней отмирают на вершине ворсинки [24]. В 2009 году из одной такой клетки в культуре вырастили трёхмерную структуру с криптами и ворсинками — органоид, «мини-кишку» [25].

Стволовые клетки различаются по возможностям. Плюрипотентные клетки ранних зародышей могут дать любую ткань организма. Мультипотентные стволовые клетки взрослого организма дают клетки нескольких типов в пределах одной ткани — например, кроветворные стволовые клетки костного мозга дают все клетки крови. Есть и унипотентные, дающие клетки одного типа. С 2006 года (у мыши, а с 2007-го — и у человека) специализированные клетки взрослого организма умеют превращать обратно в плюрипотентные, включая в них четыре гена; за это открытие японский исследователь С. Яманака получил Нобелевскую премию 2012 года.

15. Регенерация

Восстановление утраченных или повреждённых частей называют регенерацией. Физиологическая регенерация — постоянное обновление клеток в нормальных условиях: смена эпителия кишки, эпидермиса, клеток крови. Репаративная регенерация — восстановление после повреждения. Способности к ней у тканей разные. Эпителий и рыхлая соединительная ткань восстанавливаются быстро и полностью. Кость срастается после перелома, образуя сначала хрящевую, затем костную мозоль. Скелетные мышцы восстанавливаются за счёт клеток-сателлитов — стволовых клеток, лежащих под оболочкой мышечных волокон. Хрящ, у которого нет сосудов, восстанавливается плохо. Сердечная мышца и нейроны после гибели практически не восстанавливаются: на месте инфаркта образуется рубец из плотной соединительной ткани.

У многих животных способность к регенерации гораздо выше. В 1744 году женевский натуралист А. Трамбле опубликовал опыты с гидрой: разрезанная на части, каждая часть вырастала в целую гидру. Планарии восстанавливают целое тело из фрагмента меньше сотой части исходного, и источник регенерации — рассеянные по телу стволовые клетки, необласты; в 2011 году показали, что одна такая клетка, пересаженная облучённой планарии, способна восстановить все её ткани [26]. Аксолотль восстанавливает лапы, хвост, часть сердца и мозга, ящерицы — хвост (но без позвонков: на их месте вырастает хрящевая трубка).

Почему у млекопитающих регенерация слабее? Предполагают, что быстрое образование рубца и мощный иммунный ответ защищают от кровопотери и инфекции у крупного теплокровного животного, но мешают восстановлению структуры. Однако и у млекопитающих есть впечатляющие примеры: печень человека после удаления двух третей восстанавливает массу за несколько недель — месяцев за счёт деления самих клеток печени, а у оленей ежегодно заново отрастают рога — самая быстрорастущая костная ткань у млекопитающих.

16. Как появились ткани в эволюции

Многоклеточные животные произошли от одноклеточных предков, родственных современным воротничковым жгутиконосцам. Многие белки, необходимые для тканей, — кадгерины, интегрины, белки межклеточных сигналов — есть уже у одноклеточных родственников животных: они существовали до многоклеточности и потом были использованы для соединения клеток [27]. Подробнее — в статье «Происхождение многоклеточных животных».

У губок есть разные типы клеток — воротничковые клетки, прогоняющие воду, покровные клетки, подвижные клетки, производящие скелет. Долгое время считали, что настоящих тканей у губок нет, потому что их клетки легко меняют тип и положение. Сейчас многие зоологи признают, что покровный слой губок — настоящий эпителий: его клетки соединены контактами, лежат на межклеточном веществе и создают барьер для жидкости [28]. Пластинчатые (трихоплакс) — плоские животные из нескольких типов клеток без нервов и мышц, но с клетками, выделяющими сигнальные пептиды [29].

У кишечнополостных (книдарий) — гидры, медуз, кораллов — два клеточных слоя (эктодерма и энтодерма) с прослойкой бесклеточного вещества — мезоглеи. У них уже есть нервные клетки, образующие сеть, и эпителиально-мышечные (кожно-мускульные) клетки, сочетающие функции эпителия и мышцы. Подробнее — в статье «Гистология книдарий». У двусторонне-симметричных животных появляется третий зародышевый листок — мезодерма, а с ним настоящие мышечные ткани, отделённые от эпителия, и разнообразные соединительные ткани [27].

Немецкий эволюционный биолог Д. Арендт предложил рассматривать типы клеток как ветви родословного древа: от исходного типа клетки при удвоении генов и их специализации отделяются «сестринские» типы. Например, мышечные клетки и нейроны, по-видимому, произошли от клеток, которые совмещали способности сокращаться и проводить сигнал — как эпителиально-мышечные клетки книдарий [27].

У растений ткани тоже есть, но возникли независимо: растительные клетки окружены жёсткой стенкой, не перемещаются и связаны плазмодесмами, а ткани растений делят по другим признакам — образовательные, покровные, проводящие, основные, механические. Подробнее — в статье «Ткани растений».

17. Как изучают ткани

Большинство тканей прозрачны и бесцветны, а их клетки слишком малы, чтобы видеть их без увеличения. Поэтому гистология развивалась вместе с микроскопом и способами подготовки образцов [4].

1. Фиксация: кусочек ткани помещают в раствор (например, формалина), который сшивает белки и останавливает все процессы, сохраняя структуру.
2. Проводка и заливка: воду заменяют спиртом, затем растворителем, и пропитывают ткань расплавленным парафином, чтобы она стала твёрдой.
3. Резка: на приборе микротоме из парафинового блока делают срезы толщиной несколько микрометров.
4. Окрашивание: самый распространённый способ — гематоксилин и эозин. Гематоксилин окрашивает ядра в сине-фиолетовый цвет, эозин — цитоплазму и коллагеновые волокна в розовый. Существуют сотни других красителей, выявляющих отдельные вещества: жиры, слизь, эластические волокна.
5. Микроскопия: световой микроскоп различает детали размером около 0,2 мкм, электронный — в сотни раз меньше.

Современные методы позволяют увидеть не только форму, но и состав клеток. При иммуногистохимии на срез наносят антитела к определённому белку, и окрашиваются только клетки, где этот белок есть. Флуоресцентная микроскопия показывает белки разными цветами. Секвенирование РНК отдельных клеток определяет, какие гены работают в каждой клетке. Клетки и ткани выращивают вне организма в культуре: этот метод начался в 1907 году, когда американский биолог Р. Гаррисон поместил кусочек нервной трубки зародыша лягушки в каплю лимфы и наблюдал, как из нейронов вырастают нервные волокна [30]. О клеточных культурах подробнее — в статье «Объекты биотехнологии».

18. История гистологии

Понятие ткани в анатомию ввёл французский анатом и врач К. Биша. В книге «Общая анатомия» (1801) он описал 21 ткань, различая их по свойствам — плотности, упругости, реакции на кипячение и химические вещества, — без микроскопа. Биша считал, что болезни поражают не органы целиком, а отдельные ткани, и это сделало его основателем учения о тканях. Слово «гистология» предложил немецкий анатом К. Майер в 1819 году.

После того как Т. Шванн в 1839 году показал, что все ткани животных построены из клеток, гистология стала клеточной наукой. В середине XIX века Ф. Лейдиг и А. Кёлликер свели многообразие тканей к четырём типам, сохранившимся до сих пор. В конце XIX века К. Гольджи придумал окрашивание нервной ткани солями серебра, а испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль с помощью этого метода доказал, что нервная ткань состоит из отдельных нейронов; оба получили Нобелевскую премию 1906 года.

В XX веке электронный микроскоп открыл строение межклеточных контактов, базальных мембран, синапсов [9], а молекулярная биология объяснила, какие белки соединяют клетки [8] и как клетки узнают своё место. Сегодня атласы отдельных клеток и органоиды превращают гистологию в науку, где каждую клетку можно описать по набору работающих генов [2].

19. Частые ошибки

20. Интересные факты

• Самый твёрдый материал тела — эмаль зубов. В ней почти нет органических веществ и нет живых клеток: клетки, которые её образовали, погибают ещё до прорезывания зуба, поэтому эмаль не восстанавливается.
• Белки центральной части хрусталика глаза синтезируются до рождения и не обновляются всю жизнь. Это показали по содержанию углерода-14 в хрусталиках людей разного года рождения [31].
• Распространённое утверждение, что внутренняя поверхность кишечника равна теннисному корту, сильно преувеличено. Новые измерения дают около 32 м² для всего пищеварительного тракта — примерно половина площадки для бадминтона [32].
• Скелетное мышечное волокно бывает длиной в несколько сантиметров и больше, и в одном таком волокне — сотни и тысячи ядер.
• Эритроциты млекопитающих теряют ядро при созревании, а у птиц, рыб, земноводных и пресмыкающихся эритроциты ядерные.
• Слово «гистология» на полтора века моложе микроскопа: Р. Гук увидел «клетки» пробки в 1665 году, а термин появился в 1819-м.

21. Частые вопросы

Чем ткань отличается от органа?

Ткань — совокупность сходных клеток и межклеточного вещества. Орган — часть тела определённой формы и строения, построенная из нескольких тканей и выполняющая определённую функцию. Мышечная ткань — ткань, а бицепс — орган, в котором, кроме мышечной ткани, есть соединительная ткань (сухожилия, оболочки), сосуды и нервы.

Почему жировая ткань — соединительная?

Жировые клетки развиваются из мезенхимы, как и остальные клетки соединительных тканей, лежат в сети коллагеновых и ретикулярных волокон, а их функции — запасающая, защитная, теплоизолирующая — относятся к функциям внутренней среды. Межклеточного вещества в жировой ткани мало, и это исключение среди соединительных тканей.

Чем стволовая клетка отличается от обычной?

Обычная специализированная клетка выполняет свою функцию и делится редко или не делится совсем. Стволовая клетка мало специализирована и при делении даёт и такую же стволовую клетку, и клетку, которая станет специализированной. Так ткань пополняется, а запас стволовых клеток не исчерпывается.

Есть ли ткани у одноклеточных и у растений?

У одноклеточных тканей нет: одна клетка выполняет все функции. У растений ткани есть, но они устроены иначе и классифицируются по-другому — образовательные, покровные, проводящие, основные, механические.

Почему раны на коже заживают, а повреждённый спинной мозг — нет?

Эпидермис и соединительная ткань кожи содержат клетки, способные делиться, и стволовые клетки. Нейроны спинного мозга не делятся, их отростки в центральной нервной системе почти не восстанавливаются, а глия образует рубец, мешающий росту аксонов.

Почему эпителий лежит на базальной мембране?

Базальная мембрана прикрепляет эпителий к соединительной ткани, задаёт клеткам «верх» и «низ», служит фильтром для веществ, идущих из капилляров к клеткам, и направляет клетки при заживлении. Если клетка эпителия теряет контакт с базальной мембраной, она обычно погибает: так организм избавляется от клеток, оказавшихся не на своём месте.

22. Что пока не решено

• Сколько типов клеток в организме. Ответ зависит от того, что считать отдельным типом: атласы отдельных клеток находят всё новые группы, и граница между «типом» и «состоянием» клетки остаётся предметом споров [2].
• Есть ли настоящие ткани у губок. Покровный слой губок признают эпителием, но насколько их ткани соответствуют тканям других животных, обсуждается [28].
• Почему у млекопитающих слабая регенерация и можно ли пробудить в человеке способность восстанавливать сердечную мышцу и нервную ткань [23, 26].
• Как возникли первые мышечные и нервные клетки — однажды или несколько раз в разных группах животных [27].

23. ЕГЭ

В кодификаторе ЕГЭ-2027 тема входит в элемент 4.4: «Многоклеточные животные… Ткани, органы и системы органов многоклеточного организма… Ткани животных и человека. Типы животных тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная. Особенности строения, функций и расположения тканей в органах животных и человека» [13]. Задания встречаются в части 1 (определить ткань по рисунку или описанию, установить соответствие между тканью и признаком) и в части 2 (объяснить связь строения ткани с функцией, найти ошибки в тексте).

Типичные формулировки ответов:

• «Эпителий: клетки плотно прилегают друг к другу, межклеточного вещества мало, лежит на базальной мембране, нет сосудов; функции — покровная, защитная, всасывающая, секреторная».
• «Соединительная ткань: клеток мало, межклеточного вещества много (волокна и основное вещество); функции — опорная, трофическая, защитная, транспортная».
• «Кровь относится к соединительным тканям, так как в ней много межклеточного вещества — плазмы, она развивается из мезенхимы, выполняет транспортную, защитную функции».
• «Гладкая мышечная ткань: веретеновидные одноядерные клетки без поперечной исчерченности, сокращается медленно и непроизвольно, находится в стенках внутренних органов и сосудов».

24. Для олимпиад

Почему в эпителии и хряще нет сосудов, а в толстых органах они нужны

Кислород проходит в ткани путём диффузии. Время диффузии на расстояние x оценивается как t ≈ x²/(2D). Для кислорода в воде D ≈ 2·10⁻⁹ м²/с. На 0,1 мм кислород диффундирует примерно за 2,5 с, на 1 мм — за 250 с, на 1 см — за 25 000 с, то есть около 7 часов. Поэтому слой клеток, живущих без собственных сосудов, не может быть толще нескольких десятых миллиметра: тонкий эпителий питается из капилляров соединительной ткани, а хрящ, у которого обмен веществ медленный, выдерживает больше. В активно работающих тканях — мышцах, мозге — капилляр находится в нескольких десятках микрометров от любой клетки.

Сколько эритроцитов образуется в секунду

В теле около 2,5·10¹³ эритроцитов, каждый живёт около 120 суток. В стационарном состоянии каждый день должно образовываться 2,5·10¹³/120 ≈ 2,1·10¹¹ эритроцитов, то есть около 2,4 миллиона в секунду. Это хорошо согласуется с оценкой общей замены клеток — около 3,3·10¹¹ в сутки, из которых большую часть дают клетки крови [19].

Почему разные ткани определяют число и массу клеток

Объём шара пропорционален кубу диаметра. Эритроцит — диск диаметром около 8 мкм и объёмом около 90 мкм³, а жировая клетка — шар диаметром около 100 мкм, объёмом около 520 000 мкм³, то есть в несколько тысяч раз больше. Поэтому миллиарды жировых клеток весят больше триллионов эритроцитов. Масса клеток человека, от эритроцитов до мышечных волокон, различается примерно на семь порядков величины [18].

Соотношение типов тканей и признак для определения

Задание на определение ткани по описанию сводится к трём вопросам: есть ли межклеточное вещество в заметном количестве (да — соединительная); лежат ли клетки пластом на базальной мембране (да — эпителий); есть ли сократительные нити или отростки, проводящие сигнал (мышечная или нервная). Трудные случаи — миоэпителиальные клетки (эпителиальные клетки с сократительными нитями вокруг желёз), эпендима (эпителиоподобная глия, выстилающая полости мозга), жировая ткань (соединительная ткань почти без межклеточного вещества).

25. Задания с разбором

Задание 1

Установите соответствие между признаком и типом ткани: А) клетки плотно прилегают друг к другу, лежат на базальной мембране; Б) много межклеточного вещества; В) клетки обладают сократимостью; Г) клетки имеют отростки и проводят возбуждение; Д) в ткани нет кровеносных сосудов, клетки полярны; Е) межклеточное вещество пропитано солями кальция. Ткани: 1) эпителиальная; 2) соединительная; 3) мышечная; 4) нервная.

Задание 2

Выберите три примера соединительной ткани: 1) кровь; 2) эпидермис; 3) хрящ; 4) миокард; 5) жировая ткань; 6) нейроглия.

Задание 3

Установите последовательность уровней организации, начиная с наименьшего: 1) орган; 2) клетка; 3) система органов; 4) ткань; 5) организм.

Задание 4

Почему кровь относят к соединительным тканям? Приведите три довода.

Задание 5

Установите соответствие между мышечной тканью и её признаком: А) клетки веретеновидные, одноядерные; Б) многоядерные волокна; В) клетки соединены вставочными дисками; Г) сокращается произвольно; Д) находится в стенке желудка; Е) обладает автоматией. Ткани: 1) гладкая; 2) поперечнополосатая скелетная; 3) поперечнополосатая сердечная.

Задание 6

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. (1) Ткань — это группа клеток и межклеточного вещества, сходных по строению, происхождению и функциям. (2) В эпителиальной ткани много межклеточного вещества и кровеносных сосудов. (3) Кровь — пример соединительной ткани. (4) Нервная ткань состоит только из нейронов. (5) Сердечная мышечная ткань — гладкая.

Задание 7

Какие особенности строения эпителия кишки связаны с функцией всасывания? Назовите не менее трёх.

Задание 8

Установите соответствие между тканью и зародышевым листком, из которого она развивается у позвоночных: А) эпидермис кожи; Б) скелетная мышечная ткань; В) нейроны головного мозга; Г) эпителий тонкой кишки; Д) хрящ рёбер; Е) клетки печени. Листки: 1) эктодерма; 2) мезодерма; 3) энтодерма.

Задание 9

Почему повреждённый суставной хрящ восстанавливается гораздо медленнее, чем кожа?

Задание 10

Выберите три верных утверждения о межклеточном веществе: 1) производится клетками ткани; 2) коллаген — самый распространённый белок тела млекопитающих; 3) в эпителии межклеточное вещество составляет основную массу ткани; 4) для синтеза коллагена нужен витамин C; 5) базальная мембрана построена из липидов; 6) межклеточное вещество кости не содержит органических веществ.

Задание 11

Почему при цинге (недостатке витамина C) кровоточат дёсны и плохо заживают раны?

Задание 12

Клетки двух разных тканей зародыша лягушки отделили друг от друга, перемешали и поместили в культуру. Через сутки клетки собрались в шар, причём клетки одной ткани оказались снаружи, другой — внутри. Чем объясняется такая сортировка? Что произойдёт, если удалить из среды ионы кальция?

Задание 13

Какие ткани входят в состав стенки артерии? Укажите функцию каждой.

Задание 14

Сравните способность к восстановлению эпителия кишки, скелетной мышечной ткани и сердечной мышечной ткани. Объясните различия.

Задание 15

По описанию определите ткань: «Клетки звёздчатые, с отростками, лежат в полостях межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями. Ткань пронизана каналами, в которых проходят сосуды». Какую функцию выполняет эта ткань?

Задание 16

Почему стволовые клетки при делении не исчезают, хотя их потомки превращаются в специализированные клетки?

Задание 17

Выберите три признака, характерных для нервной ткани: 1) клетки обладают возбудимостью и проводимостью; 2) много межклеточного вещества с коллагеновыми волокнами; 3) в состав входят клетки нейроглии; 4) клетки лежат пластом на базальной мембране; 5) нейроны взрослого человека, как правило, не делятся; 6) образует стенки кровеносных сосудов.

Задание 18 (олимпиадное)

Оцените, за какое время кислород продиффундирует на 0,3 мм и на 3 мм, если D = 2·10⁻⁹ м²/с, а t ≈ x²/(2D). Почему многослойный эпителий кожи не бывает толщиной в сантиметр?

Задание 19 (олимпиадное)

В теле человека около 3·10¹³ клеток, из них 84 % — эритроциты. Средний объём эритроцита 90 мкм³. Какой объём занимают все эритроциты? Сравните с объёмом крови (около 5 л).

Задание 20 (олимпиадное)

Эпителий тонкой кишки полностью обновляется примерно за 4 суток. Если в кишке около 10¹⁰ эпителиальных клеток, сколько клеток в среднем должно образовываться в минуту?

Литература

1. Sender R., Fuchs S., Milo R. Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body // PLoS Biology. 2016. Vol. 14. Art. e1002533.
2. The Tabula Sapiens Consortium. The Tabula Sapiens: a multiple-organ, single-cell transcriptomic atlas of humans // Science. 2022. Vol. 376. Art. eabl4896.
3. Pawlina W. Ross and Pawlina Histology: A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 8th ed. Philadelphia: Wolters Kluwer, 2020.
4. Mescher A. L. Junqueira's Basic Histology: Text and Atlas. 16th ed. New York: McGraw Hill, 2021.
5. Alberts B., Heald R., Johnson A. et al. Molecular Biology of the Cell. 7th ed. New York: W. W. Norton, 2022.
6. Wilson H. V. On some phenomena of coalescence and regeneration in sponges // Journal of Experimental Zoology. 1907. Vol. 5. P. 245–258.
7. Townes P. L., Holtfreter J. Directed movements and selective adhesion of embryonic amphibian cells // Journal of Experimental Zoology. 1955. Vol. 128. P. 53–120.
8. Takeichi M. Cadherin cell adhesion receptors as a morphogenetic regulator // Science. 1991. Vol. 251. P. 1451–1455.
9. Farquhar M. G., Palade G. E. Junctional complexes in various epithelia // Journal of Cell Biology. 1963. Vol. 17. P. 375–412.
10. Hynes R. O. The extracellular matrix: not just pretty fibrils // Science. 2009. Vol. 326. P. 1216–1219.
11. Ricard-Blum S. The collagen family // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2011. Vol. 3. Art. a004978.
12. Engler A. J., Sen S., Sweeney H. L., Discher D. E. Matrix elasticity directs stem cell lineage specification // Cell. 2006. Vol. 126. P. 677–689.
13. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
14. Kandel E. R., Koester J. D., Mack S. H., Siegelbaum S. A. (eds.) Principles of Neural Science. 6th ed. New York: McGraw Hill, 2021.
15. Gilbert S. F., Barresi M. J. F. Developmental Biology. 12th ed. Oxford University Press, 2020.
16. Hall B. K. The neural crest as a fourth germ layer and vertebrates as quadroblastic not triploblastic // Evolution and Development. 2000. Vol. 2. P. 3–5.
17. Bianconi E., Piovesan A., Facchin F. et al. An estimation of the number of cells in the human body // Annals of Human Biology. 2013. Vol. 40. P. 463–471.
18. Hatton I. A., Galbraith E. D., Merleau N. S. C. et al. The human cell count and size distribution // PNAS. 2023. Vol. 120. Art. e2303077120.
19. Sender R., Milo R. The distribution of cellular turnover in the human body // Nature Medicine. 2021. Vol. 27. P. 45–48.
20. Spalding K. L., Bhardwaj R. D., Buchholz B. A. et al. Retrospective birth dating of cells in humans // Cell. 2005. Vol. 122. P. 133–143.
21. Spalding K. L., Bergmann O., Alkass K. et al. Dynamics of hippocampal neurogenesis in adult humans // Cell. 2013. Vol. 153. P. 1219–1227.
22. Spalding K. L., Arner E., Westermark P. O. et al. Dynamics of fat cell turnover in humans // Nature. 2008. Vol. 453. P. 783–787.
23. Bergmann O., Bhardwaj R. D., Bernard S. et al. Evidence for cardiomyocyte renewal in humans // Science. 2009. Vol. 324. P. 98–102.
24. Barker N., van Es J. H., Kuipers J. et al. Identification of stem cells in small intestine and colon by marker gene Lgr5 // Nature. 2007. Vol. 449. P. 1003–1007.
25. Sato T., Vries R. G., Snippert H. J. et al. Single Lgr5 stem cells build crypt–villus structures in vitro without a mesenchymal niche // Nature. 2009. Vol. 459. P. 262–265.
26. Wagner D. E., Wang I. E., Reddien P. W. Clonogenic neoblasts are pluripotent adult stem cells that underlie planarian regeneration // Science. 2011. Vol. 332. P. 811–816.
27. Arendt D. The evolution of cell types in animals: emerging principles from molecular studies // Nature Reviews Genetics. 2008. Vol. 9. P. 868–882.
28. Leys S. P., Riesgo A. Epithelia, an evolutionary novelty of metazoans // Journal of Experimental Zoology Part B. 2012. Vol. 318. P. 438–447.
29. Smith C. L., Varoqueaux F., Kittelmann M. et al. Novel cell types, neurosecretory cells, and body plan of the early-diverging metazoan Trichoplax adhaerens // Current Biology. 2014. Vol. 24. P. 1565–1572.
30. Harrison R. G. Observations on the living developing nerve fiber // Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine. 1907. Vol. 4. P. 140–143.
31. Lynnerup N., Kjeldsen H., Heegaard S. et al. Radiocarbon dating of the human eye lens crystallines reveal proteins without carbon turnover throughout life // PLoS ONE. 2008. Vol. 3. Art. e1529.
32. Helander H. F., Fändriks L. Surface area of the digestive tract — revisited // Scandinavian Journal of Gastroenterology. 2014. Vol. 49. P. 681–689.