Соединительные ткани: волокнистые, жировая, хрящ и кость

Ахиллово сухожилие при беге передаёт на пятку силу в несколько раз больше веса тела, и выдерживает это миллионы раз за жизнь. Датские исследователи в 2013 году определили возраст коллагена в сухожилиях людей по углероду-14, оставшемуся в атмосфере после ядерных испытаний. Оказалось, что коллаген в середине ахиллова сухожилия взрослого человека практически не обновляется: он был построен ещё в детстве и юности [1]. Сухожилие держит нагрузку не потому, что его клетки постоянно строят новые волокна, а потому, что сами волокна межклеточного вещества невероятно прочны. В этом — суть соединительных тканей: их свойства определяют не столько клетки, сколько то, что клетки построили вокруг себя.

Ниже разобраны волокнистые соединительные ткани, жировая ткань, хрящ и кость: их клетки, межклеточное вещество, строение, функции и расположение в органах, развитие и восстановление, болезни, связанные с их нарушениями, и то, что из этого нужно уметь на ЕГЭ. Кровь и лимфа — тоже соединительные ткани, им посвящена статья «Кровь и лимфа». Общий обзор тканей — в статье «Ткани животных и человека».

• 1. Что объединяет соединительные ткани
• 2. Мезенхима и клетки соединительных тканей
• 3. Межклеточное вещество: волокна и основное вещество
• 4. Классификация
• 5. Рыхлая волокнистая ткань
• 6. Плотная волокнистая ткань: сухожилия, связки, дерма
• 7. Жировая ткань
• 8. Ретикулярная, пигментная и слизистая ткани
• 9. Хрящевая ткань
• 10. Костная ткань
• 11. Кость как орган
• 12. Как образуется и растёт кость
• 13. Перестройка кости и обмен кальция
• 14. Сустав: союз хряща, кости и связок
• 15. Зубы: родственники кости
• 16. Соединительные ткани и физическая нагрузка
• 17. Заживление и восстановление
• 18. Болезни соединительных тканей
• 19. Соединительные ткани у разных животных
• 20. История изучения
• 21. Частые ошибки
• 22. Интересные факты
• 23. Частые вопросы
• 24. Что пока не решено
• 25. ЕГЭ
• 26. Для олимпиад
• 27. Задания с разбором
• Литература

1. Что объединяет соединительные ткани

Соединительные ткани — самая разнообразная группа тканей. Сухожилие, жир, хрящ, кость и кровь внешне не похожи друг на друга: одна ткань твёрдая, другая упругая, третья жидкая. Но у всех есть общие черты [2, 3]:

• много межклеточного вещества и сравнительно мало клеток; именно межклеточное вещество определяет механические свойства ткани;
• общее происхождение — из мезенхимы, зародышевой соединительной ткани;
• общие функции — опорная, трофическая, защитная, запасающая, транспортная;
• родство клеток: многие клетки соединительных тканей происходят от общих предшественников и могут превращаться друг в друга (например, мезенхимные стволовые клетки дают клетки кости, хряща, жира, фибробласты).

Название «соединительная» отражает одну из функций: эти ткани связывают другие ткани и органы. Рыхлая соединительная ткань лежит под каждым эпителием и питает его, окружает каждый сосуд и нерв, заполняет промежутки между органами; плотная — соединяет мышцы с костями и кости между собой; кость и хрящ образуют опору всего тела. Без соединительных тканей организм распался бы на отдельные пласты и клетки.

2. Мезенхима и клетки соединительных тканей

Мезенхима — зародышевая соединительная ткань из звёздчатых клеток с отростками, рыхло лежащих в студенистом межклеточном веществе. Клетки мезенхимы подвижны и способны превращаться в самые разные клетки. Большая часть мезенхимы возникает из мезодермы, а мезенхима головы позвоночных — из клеток нервного гребня, то есть из эктодермы. Поэтому лицевые кости черепа и кости, окружающие мозг, имеют разное происхождение [4].

Из мезенхимы развиваются все соединительные ткани, а также гладкие мышцы, эндотелий сосудов и клетки крови. У взрослого сохраняются мезенхимные стволовые клетки — в костном мозге, жировой ткани, около сосудов. В 1970-х годах советский гистолог А. Я. Фриденштейн обнаружил, что клетки костного мозга, прикрепившиеся ко дну чашки культуры, образуют колонии и при пересадке дают кость. Позже американский исследователь А. Каплан назвал такие клетки мезенхимными стволовыми клетками и показал, что они могут давать кость, хрящ, жир и сухожилие [5].

Главные клетки соединительных тканей:

Окончание «-бласт» означает молодую, активно строящую клетку, «-цит» — зрелую клетку, замурованную в построенном межклеточном веществе, «-класт» — клетку, разрушающую ткань. Фибробласт превращается в фиброцит, хондробласт — в хондроцит, остеобласт — в остеоцит.

3. Межклеточное вещество: волокна и основное вещество

Межклеточное вещество состоит из волокон и основного (аморфного) вещества, пропитанного тканевой жидкостью [2]. Соотношение и тип этих компонентов определяют свойства каждой соединительной ткани.

Коллагеновые волокна — самые прочные. Молекула коллагена — тройная спираль из трёх белковых цепей длиной около 300 нм, в которых на каждую третью позицию приходится аминокислота глицин; много в них также пролина и гидроксипролина [6]. Молекулы собираются в фибриллы со сдвигом на четверть длины, поэтому фибриллы в электронном микроскопе выглядят поперечно исчерченными. Фибриллы сшиваются ковалентными связями и объединяются в волокна, волокна — в пучки. Коллагеновые волокна почти не растягиваются: при растяжении больше чем на несколько процентов они рвутся. Зато на разрыв они очень прочны.

Для синтеза коллагена необходим витамин C. Он нужен ферментам, которые присоединяют гидроксильные группы к пролину и лизину; без этого тройная спираль нестабильна при температуре тела. История болезни недостатка витамина C — цинги — одна из самых известных в медицине. В 1747 году шотландский корабельный врач Дж. Линд разделил двенадцать больных цингой моряков на шесть пар и давал им разные добавки к рациону. Быстро поправились только двое, получавшие апельсины и лимоны [7]. Это один из первых в истории сравнительных опытов в медицине.

Эластические волокна состоят из белка эластина и окружающих его микрофибрилл из белка фибриллина. Эластин похож на резину: его молекулы сшиты между собой, а между сшивками свёрнуты беспорядочно. При растяжении они выпрямляются, а после снятия нагрузки сворачиваются обратно. Эластические волокна растягиваются в полтора раза и больше. Их много в стенках крупных артерий, в лёгких, коже, ушной раковине, голосовых связках. Эластин почти не обновляется: по углероду-14 и по накоплению «зеркальной» D-формы аспарагиновой кислоты выяснили, что эластин лёгких человека в среднем имеет возраст самого человека [8]. С годами эластические волокна повреждаются, и кожа теряет упругость — образуются морщины.

Ретикулярные волокна — тонкие разветвлённые волокна из коллагена III типа, образующие сети. Они составляют каркас кроветворных органов, лимфатических узлов, печени, окружают мышечные волокна и жировые клетки.

Основное вещество — гель, состоящий из гликозаминогликанов (длинных цепей углеводов с отрицательными зарядами, например гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфата) и протеогликанов (белков, к которым присоединены такие цепи). Отрицательные заряды притягивают ионы натрия, за ними по осмосу входит вода, и гель набухает. Набухшее основное вещество сопротивляется сжатию, а растяжение берут на себя коллагеновые волокна. Через основное вещество от капилляров к клеткам диффундируют вода, газы, питательные вещества.

4. Классификация

Соединительные ткани делят на группы по составу межклеточного вещества и функции [2, 3].

Название «ткани внутренней среды», принятое в российских учебниках гистологии, подчёркивает, что все эти ткани вместе с кровью и лимфой образуют среду, окружающую клетки других тканей. В школьных учебниках и на ЕГЭ кровь, лимфу, хрящ, кость, жировую ткань и волокнистые ткани называют соединительными тканями [9].

5. Рыхлая волокнистая ткань

Рыхлая волокнистая соединительная ткань — самая распространённая. Она лежит под всеми эпителиями (в слизистых оболочках и коже), окружает кровеносные сосуды и нервы, проникает внутрь органов вместе с ними, заполняет промежутки между мышцами и органами [2].

Строение отвечает названию: волокна (коллагеновые, эластические, ретикулярные) лежат беспорядочно и неплотно, а между ними много основного вещества и клеток самых разных видов. Это не случайно: рыхлая ткань — место, где идёт обмен между кровью и тканями и где встречаются клетки иммунной системы с микробами, прорвавшимися через эпителий.

Функции рыхлой соединительной ткани:

• трофическая — через неё вещества идут от капилляров к клеткам эпителия и других тканей, а продукты обмена — обратно;
• защитная — макрофаги, тучные клетки, лимфоциты, плазматические клетки встречают микробов; здесь развивается воспаление;
• опорная — образует мягкий каркас органов и прослойки между их частями;
• депо воды и солей — основное вещество удерживает тканевую жидкость.

Когда в рыхлой ткани скапливается избыток жидкости, возникает отёк. Так бывает при воспалении: гистамин тучных клеток расширяет капилляры и увеличивает проницаемость их стенок, плазма выходит в ткань, и место ушиба или укуса комара припухает. Отёк бывает и при болезнях сердца и почек, когда жидкость задерживается в организме.

6. Плотная волокнистая ткань: сухожилия, связки, дерма

В плотной волокнистой соединительной ткани почти всё пространство заполнено толстыми пучками коллагеновых волокон, а клеток (в основном фиброцитов) и основного вещества мало. Ткань очень прочна, но плохо снабжается кровью [2].

В плотной оформленной ткани волокна лежат параллельно — вдоль направления нагрузки. Из неё построены сухожилия, соединяющие мышцы с костями, и связки, соединяющие кости между собой. Сухожилие работает как трос: оно передаёт силу сокращения мышцы на кость, почти не растягиваясь. Пучки волокон в сухожилии собраны иерархически — фибриллы в волокна, волокна в пучки первого, второго и третьего порядка, — и каждый уровень окружён тонкой прослойкой рыхлой ткани с сосудами и нервами. Сухожилия, которые испытывают большие нагрузки, — ахиллово, сухожилия мышц-сгибателей пальцев — при этом растягиваются на несколько процентов и запасают упругую энергию, которая отдаётся при следующем шаге или прыжке.

В плотной неоформленной ткани пучки волокон переплетены в разных направлениях. Так устроены сетчатый слой дермы кожи, капсулы органов, надкостница, твёрдая оболочка головного мозга. Такая ткань выдерживает растяжение в любом направлении: кожу можно тянуть в разные стороны, и она не порвётся.

Из-за плохого кровоснабжения плотная соединительная ткань медленно восстанавливается. Растяжения связок заживают неделями, разрыв сухожилия часто требует операции. А коллаген в середине сухожилий взрослого человека, как показал анализ углерода-14, почти не заменяется в течение жизни [1].

7. Жировая ткань

Жировая ткань состоит в основном из жировых клеток — адипоцитов, окружённых сетью ретикулярных волокон и капилляров; межклеточного вещества в ней мало [2]. У человека нормального телосложения жир составляет 15–25 % массы тела у мужчин и 20–30 % у женщин.

Белая жировая ткань — основная форма у взрослого. Каждый адипоцит содержит одну крупную каплю жира (триглицеридов), занимающую почти всю клетку, ядро и цитоплазма оттеснены к краю тонким ободком. Диаметр клетки — до 100 мкм и больше. Функции белого жира:

• запас энергии — при окислении 1 г жира выделяется около 39 кДж, вдвое больше, чем при окислении углеводов или белков, и жир запасается без воды;
• теплоизоляция — подкожный жир плохо проводит тепло; у китов и тюленей толстый слой жира (ворвань) защищает от холода;
• механическая защита — жировые подушки окружают почки, глазные яблоки, лежат на подошвах и ладонях;
• эндокринная — жировые клетки выделяют гормоны. Главный из них — лептин: его открыли в 1994 году у мышей линии «ожирение», которые из-за мутации не могли его синтезировать и ели без остановки [10]. Лептин сообщает мозгу, сколько жира запасено, и уменьшает аппетит.

Число жировых клеток у взрослого человека довольно постоянно; при похудении и ожирении меняется в основном их размер. При этом около 10 % жировых клеток ежегодно заменяются новыми [11].

Бурая жировая ткань устроена иначе: в её клетках много мелких капель жира и множество митохондрий, богатых цитохромами, отсюда бурый цвет. Главная функция — производство тепла. Во внутренней мембране митохондрий бурого жира есть белок термогенин, через который протоны возвращаются в матрикс, минуя АТФ-синтазу. Энергия окисления жиров при этом не запасается в АТФ, а сразу рассеивается в виде тепла. Подробнее о работе митохондрий — в статье «Клеточное дыхание».

Бурого жира много у новорождённых, у зимоспящих животных при выходе из спячки и у мелких грызунов. Долго считали, что у взрослых людей его практически нет. Но в 2009 году три группы исследователей, изучавшие снимки позитронно-эмиссионной томографии, независимо обнаружили у взрослых активную бурую жировую ткань над ключицами, на шее и вдоль позвоночника; на холоде она поглощает много глюкозы [12].

8. Ретикулярная, пигментная и слизистая ткани

Ретикулярная ткань — сеть из звёздчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Она образует каркас (строму) красного костного мозга, селезёнки, лимфатических узлов. В её петлях созревают клетки крови и лимфоциты, а ретикулярные клетки создают для них подходящее микроокружение.

Пигментная ткань — соединительная ткань с большим числом пигментных клеток (меланоцитов). Её много в радужке и сосудистой оболочке глаза, где пигмент поглощает лишний свет, и в некоторых участках кожи.

Слизистая (студенистая) ткань находится в пупочном канатике (вартонов студень). Её основное вещество — студенистый гель, богатый гиалуроновой кислотой, который защищает сосуды пуповины от пережатия. Из этой ткани сейчас выделяют мезенхимные стволовые клетки.

9. Хрящевая ткань

Хрящ — упругая скелетная ткань. Его клетки — хондроциты — лежат в полостях (лакунах) плотного межклеточного вещества, часто группами по 2–8 клеток: это потомки одной клетки, разделившейся уже внутри лакуны. Межклеточное вещество хряща состоит из коллагеновых (или эластических) волокон и основного вещества, очень богатого протеогликанами и водой (вода составляет до 70–80 % массы хряща) [2].

Главная особенность хряща — в нём нет кровеносных сосудов (и нервов). Вещества поступают к хондроцитам путём диффузии через межклеточное вещество из окружающей ткани — надхрящницы (плотной соединительнотканной оболочки) или, в суставах, из суставной жидкости. Поэтому хрящ не бывает толстым, обмен веществ в нём медленный, и восстанавливается он плохо.

Как работает суставной хрящ. Протеогликаны хряща (главный из них — аггрекан) несут множество отрицательных зарядов и удерживают воду. При нагрузке вода медленно выдавливается из хряща, а давление в нём распределяется на всю поверхность, словно в наполненной жидкостью подушке. При разгрузке вода возвращается. Это гасит удары и уменьшает трение: суставной хрящ, смазанный суставной жидкостью, скользит легче, чем лёд по льду. Чередование нагрузки и разгрузки к тому же «прокачивает» жидкость через хрящ и помогает питанию хондроцитов — поэтому для здоровья суставов полезно движение.

Рост хряща бывает двух видов. При аппозиционном росте клетки внутреннего слоя надхрящницы превращаются в хондробласты и откладывают новый хрящ снаружи. При интерстициальном росте хондроциты делятся внутри хряща и каждая дочерняя клетка окружает себя межклеточным веществом — хрящ растёт изнутри. Именно так растут пластинки роста длинных костей у детей.

Коллаген суставного хряща взрослого человека, как и коллаген сухожилий, почти не обновляется: по данным радиоуглеродного анализа, он формируется до окончания роста и затем сохраняется практически без замены, в том числе при артрозе [13]. Это объясняет, почему повреждения суставного хряща так трудно лечить.

10. Костная ткань

Костная ткань — самая твёрдая соединительная ткань. Её межклеточное вещество — композит из двух материалов: органического (в основном коллаген I типа) и минерального (кристаллы фосфата кальция в форме гидроксиапатита Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂). Минералы составляют около двух третей массы сухой кости, органические вещества — около трети [2].

Оба компонента необходимы. Если кость долго выдерживать в кислоте, минералы растворятся, и кость станет гибкой, как резина: её можно завязать узлом. Если кость прокалить на огне, органические вещества сгорят, и кость станет хрупкой и будет крошиться. Кристаллы гидроксиапатита придают твёрдость и сопротивление сжатию, коллагеновые волокна — упругость и прочность на растяжение и изгиб. Этот опыт часто встречается в заданиях ЕГЭ.

В костной ткани работают клетки трёх видов [14]:

• Остеобласты — строящие клетки. Они лежат на поверхности кости, выделяют коллаген и другие белки межклеточного вещества и создают условия для отложения минерала.
• Остеоциты — зрелые клетки, замурованные в минерализованном межклеточном веществе. Каждый лежит в своей полости (лакуне), а от него отходят десятки тонких отростков в канальцах кости. Отростки соседних остеоцитов соединены щелевыми контактами. По оценке 2015 года, в скелете взрослого человека около 42 миллиардов остеоцитов, а общая длина их отростков — около 175 тысяч километров [15]. Остеоциты воспринимают механическую нагрузку и управляют перестройкой кости.
• Остеокласты — разрушающие клетки. Это гигантские многоядерные клетки, образующиеся при слиянии предшественников из той же линии, что и моноциты крови. Остеокласт прикрепляется к кости, выделяет в замкнутое пространство под собой кислоту, растворяющую минерал, и ферменты, разрушающие коллаген.

Различают грубоволокнистую костную ткань, в которой коллагеновые волокна лежат беспорядочно (у зародыша и в костной мозоли при срастании перелома), и пластинчатую — основную у взрослого. В пластинчатой кости волокна в каждой пластинке параллельны друг другу, а в соседних пластинках идут под углом, как слои фанеры, что делает кость прочной в разных направлениях.

11. Кость как орган

Кость — это орган, а не только костная ткань. В ней есть костная ткань двух видов, надкостница, суставной хрящ, костный мозг, сосуды и нервы [2].

Компактное вещество образует наружный слой всех костей и стенку тела (диафиза) длинных костей. Его структурная единица — остеон (гаверсова система): цилиндр из нескольких концентрических костных пластинок, в центре которого проходит канал с кровеносными сосудами и нервом. Остеоны вытянуты вдоль кости, а между ними лежат вставочные пластинки — остатки старых, перестроенных остеонов. Канал остеона позволяет остеоцитам, лежащим в толще твёрдой кости, получать питание: ни один остеоцит не находится дальше примерно 0,1 мм от сосуда.

Губчатое вещество заполняет концы длинных костей, тела позвонков, плоские кости. Это сеть тонких костных перекладин — трабекул. Направление трабекул не случайно: они выстраиваются вдоль линий, по которым кость испытывает сжатие и растяжение. Такое строение даёт максимальную прочность при минимальной массе. В ячейках губчатого вещества находится красный костный мозг, где образуются клетки крови.

Длинная кость (плечевая, бедренная) состоит из тела (диафиза) и утолщённых концов (эпифизов), покрытых суставным хрящом. Внутри тела — костномозговая полость. Полая трубчатая кость при той же массе гораздо прочнее на изгиб, чем сплошной стержень: материал сосредоточен там, где при изгибе возникают наибольшие напряжения, — у поверхности.

Надкостница — плотная соединительнотканная оболочка, покрывающая кость снаружи (кроме суставных поверхностей). Её наружный слой волокнистый, к нему прикрепляются сухожилия и связки; внутренний слой содержит клетки, способные превращаться в остеобласты. За счёт надкостницы кость растёт в толщину и срастается после перелома. В надкостнице много нервов, поэтому удар по кости так болезнен.

12. Как образуется и растёт кость

Кость образуется двумя способами [2, 4].

При непрямом окостенении сначала из мезенхимы образуется хрящевая модель будущей кости. Затем в середине модели хондроциты увеличиваются и гибнут, межклеточное вещество вокруг них минерализуется, в хрящ врастают сосуды, и вместе с ними приходят клетки, которые становятся остеобластами и строят кость на месте разрушенного хряща. Позже такие же центры окостенения появляются в концах кости.

Между телом кости и её концом долго сохраняется пластинка роста (эпифизарная пластинка) из гиалинового хряща. Её хондроциты выстроены столбиками: на одной стороне пластинки они делятся, дальше увеличиваются в размерах, а на другой стороне гибнут, и хрящ замещается костью. Пока хрящ растёт со стороны конца кости так же быстро, как замещается костью со стороны тела, кость удлиняется. Под влиянием половых гормонов в конце полового созревания деление хондроцитов прекращается, пластинка роста полностью замещается костью — «закрывается», и рост человека в длину останавливается (обычно к 18–25 годам). По рентгеновскому снимку зон роста врачи определяют костный возраст ребёнка.

Прямое окостенение идёт без хряща: клетки мезенхимы сразу становятся остеобластами. Так образуются плоские кости крыши черепа и большая часть лицевых костей. У новорождённого кости черепа ещё не срослись, между ними остаются участки соединительной ткани — роднички. Это позволяет голове ребёнка немного менять форму при рождении и расти вместе с мозгом.

13. Перестройка кости и обмен кальция

Кость кажется неизменной, но она постоянно перестраивается. Остеокласты в определённых местах разрушают старую кость, а остеобласты строят на этом месте новую. За год у взрослого человека так обновляется около 10 % скелета, то есть скелет полностью заменяется примерно за десять лет [14].

Зачем перестраиваться? Во-первых, чтобы устранять микроповреждения, которые постоянно возникают при нагрузке, — иначе кость «уставала» бы и ломалась, как металл. Во-вторых, чтобы приспосабливаться к нагрузке. Ещё в 1892 году немецкий хирург Ю. Вольф сформулировал закон: строение кости перестраивается в соответствии с действующими на неё силами. Кость теннисиста в «рабочей» руке толще и плотнее, чем в другой. А в невесомости, где нагрузки нет, космонавты теряют около 1 % костной массы в месяц, особенно в костях ног и позвоночнике, и восстанавливают её на Земле лишь частично [16]. Остеоциты чувствуют деформацию кости и ток жидкости в канальцах и сигнализируют остеобластам и остеокластам, где строить и где разрушать.

В-третьих, кость — депо кальция и фосфора: в ней находится около 99 % всего кальция организма. Концентрация ионов кальция в крови поддерживается очень точно, потому что от неё зависят сокращение мышц, свёртывание крови, работа нервов. Когда кальция в крови становится мало, паращитовидные железы выделяют паратгормон, который усиливает работу остеокластов — кальций выходит из кости в кровь. Гормон кальцитонин щитовидной железы действует в обратную сторону. Витамин D нужен для всасывания кальция в кишечнике; без него у детей развивается рахит — кости остаются мягкими, искривляются ноги. Витамин D образуется в коже под действием ультрафиолета, поэтому рахит чаще бывал у детей в северных городах, где мало солнца.

С возрастом, особенно у женщин после прекращения выработки эстрогенов, разрушение начинает преобладать над построением, кости становятся пористыми и ломкими — развивается остеопороз. Профилактика — физическая нагрузка, достаточное количество кальция и витамина D в пище.

14. Сустав: союз хряща, кости и связок

Подвижное соединение костей — сустав — хорошо показывает, как разные соединительные ткани работают вместе. Суставные концы костей покрыты гиалиновым хрящом толщиной несколько миллиметров. Сустав окружён суставной капсулой из плотной соединительной ткани; её внутренний слой — синовиальная оболочка — выделяет суставную жидкость, богатую гиалуроновой кислотой. Жидкость смазывает хрящевые поверхности и питает хрящ. Снаружи и внутри сустав укреплён связками из плотной оформленной соединительной ткани, а в коленном суставе между костями лежат мениски из волокнистого хряща, которые увеличивают площадь соприкосновения костей и распределяют давление.

Если хрящ изнашивается, развивается артроз: поверхность хряща истончается, трещит, кости начинают тереться друг о друга, возникает боль. Поскольку хрящ не имеет сосудов и его коллаген почти не обновляется, сам он восстановиться не может, и при тяжёлом артрозе изношенный сустав заменяют искусственным.

15. Зубы: родственники кости

Зуб построен из нескольких твёрдых тканей, и почти все они соединительные [2]. Основная масса зуба — дентин: минерализованное межклеточное вещество с коллагеном I типа, похожее на кость, но более твёрдое и без клеток внутри. Клетки, которые его строят, — одонтобласты — лежат на внутренней поверхности дентина, а в дентин уходят только их длинные отростки в тонких канальцах. Поэтому дентин чувствителен: холодное или сладкое, попав через трещину в эмали на дентин, вызывает боль.

Внутри зуба находится пульпа — рыхлая соединительная ткань с сосудами и нервами, питающая одонтобласты. Корень зуба покрыт цементом — тканью, очень похожей на грубоволокнистую кость. К цементу прикреплены пучки коллагеновых волокон периодонта, которые подвешивают зуб в лунке челюсти, как в гамаке, и смягчают удар при жевании. Отсюда небольшая подвижность здорового зуба.

А вот эмаль, покрывающая коронку, — не соединительная ткань. Её образуют клетки эпителиального (эктодермального) происхождения, и в ней почти нет органических веществ — около 96 % минералов. Это самый твёрдый материал тела. После прорезывания зуба клетки, образовавшие эмаль, погибают, поэтому эмаль не восстанавливается, а дентин и цемент могут понемногу достраиваться всю жизнь.

Зубы — древние образования. Чешуи акул — плакоидные чешуи — построены так же, как зубы: дентин, покрытый эмалеподобным слоем, с полостью для пульпы. Зубы позвоночных, по-видимому, произошли из таких кожных зубчиков, переместившихся в ротовую полость.

16. Соединительные ткани и физическая нагрузка

Соединительные ткани приспосабливаются к нагрузке, но с очень разной скоростью. Быстрее всего реагирует кость: при регулярных прыжках, беге, силовых упражнениях остеоциты сигнализируют остеобластам, и кость в местах нагрузки становится толще и плотнее. Особенно хорошо это работает в детстве и юности, когда закладывается «костный капитал» на всю жизнь. При длительном постельном режиме, наоборот, кость быстро теряет минералы, как у космонавтов в невесомости [14, 16].

Сухожилия на тренировки отвечают медленнее: они становятся жёстче и немного толще, но в основном за счёт наружных слоёв и перестройки сшивок, а не замены всего коллагена [1]. Поэтому при резком увеличении нагрузок мышцы, которые растут быстро, могут «обогнать» сухожилия, и возникают воспаления и разрывы сухожилий. Тренеры учитывают это, увеличивая нагрузку постепенно.

Хрящу полезна умеренная нагрузка: циклы сжатия и расслабления прокачивают через него жидкость и улучшают питание хондроцитов. Но чрезмерные ударные нагрузки и травмы повреждают его, а восстанавливается он плохо [13]. Жировая ткань при регулярных нагрузках уменьшается — расходуется запасённый жир, а у животных, привыкших к холоду, и у людей при длительном пребывании на холоде активнее становится бурый жир [12].

В целом соединительные ткани показывают общий принцип живого: структура поддерживается работой. Ткань, которой не пользуются, организм постепенно разбирает, экономя вещество и энергию, а ткань, которая работает, укрепляется.

17. Заживление и восстановление

Соединительные ткани восстанавливаются по-разному, и это определяется прежде всего кровоснабжением и способностью клеток делиться [2].

Заживление раны кожи — пример работы рыхлой и плотной соединительной ткани. Сначала кровь из повреждённых сосудов свёртывается и закрывает рану сгустком. Затем в рану приходят нейтрофилы и макрофаги, очищающие её от микробов и погибших клеток. Через несколько дней фибробласты размножаются и вместе с врастающими капиллярами образуют молодую розовую ткань, богатую сосудами, — грануляционную ткань. Фибробласты синтезируют коллаген, а часть их превращается в сократительные клетки, стягивающие края раны. Постепенно сосудов становится меньше, коллаген уплотняется и перестраивается, и образуется рубец — плотная соединительная ткань с беспорядочно уложенными волокнами. Прочность рубца достигает лишь около 70–80 % прочности неповреждённой кожи, а волос и потовых желёз в нём нет.

Срастание перелома идёт иначе, и кость — одна из немногих тканей, которые после повреждения восстанавливаются без рубца. Сначала между отломками образуется сгусток крови, затем клетки надкостницы и костного мозга дают хрящевую и соединительнотканную мозоль. Хрящ постепенно замещается грубоволокнистой костью, а она в течение месяцев перестраивается в пластинчатую. Если отломки правильно сопоставлены и неподвижны, через год место перелома трудно найти даже на снимке.

Хрящ и сухожилия восстанавливаются плохо: в хряще нет сосудов, а в сухожилиях их мало, клеток немного, и они редко делятся. Разрывы менисков, повреждения суставного хряща часто заканчиваются образованием менее прочной волокнистой ткани.

18. Болезни соединительных тканей

Многие наследственные болезни вызваны мутациями генов белков межклеточного вещества. Они показывают, насколько важен каждый из этих белков [2].

• Несовершенный остеогенез («болезнь хрустальных костей»). Мутации генов коллагена I типа нарушают строение его тройной спирали. Кости становятся хрупкими и ломаются от незначительных нагрузок, иногда ещё до рождения; часто бывают голубые склеры глаз и тугоухость [17].
• Синдром Марфана. В 1991 году выяснили, что его вызывают мутации гена фибриллина — белка микрофибрилл, на которых строятся эластические волокна [18]. У больных длинные конечности и пальцы, подвывих хрусталика, а главное — ослабленная стенка аорты, которая может расширяться и разрываться.
• Цинга — не наследственная, а приобретённая болезнь коллагена: без витамина C коллаген получается непрочным, кровоточат дёсны, расшатываются зубы, плохо заживают раны, открываются старые рубцы [7].
• Ревматоидный артрит — аутоиммунное воспаление синовиальной оболочки суставов, разрушающее хрящ и кость.

С возрастом в коллагене и эластине накапливаются случайные химические сшивки с сахарами крови. Ткани становятся жёстче: снижается эластичность кожи и стенок артерий, хрящ хуже выдерживает нагрузку. При сахарном диабете этот процесс ускоряется.

19. Соединительные ткани у разных животных

Коллаген — один из самых древних белков животных: он есть уже у губок, где образует волокна спонгина. Межклеточное вещество с коллагеном — общий признак всех многоклеточных животных, и его появление, вероятно, было одним из условий возникновения многоклеточности [19].

Хрящ — не изобретение позвоночных. Хрящеподобные ткани есть у головоногих моллюсков (они окружают мозг кальмаров и осьминогов), у мечехвостов, у некоторых многощетинковых червей. Но наиболее развит хрящ у позвоночных: у хрящевых рыб — акул и скатов — весь скелет хрящевой, частично пропитанный солями кальция.

Кость появилась только у позвоночных. Первые костные структуры — пластины панциря древних бесчелюстных рыб, живших около 450 миллионов лет назад; внутренний костный скелет развился позже. Кость дала позвоночным прочный и лёгкий скелет и запас кальция и фосфора. А у предков наземных позвоночных костный скелет конечностей позволил опираться на сушу.

Жировая ткань как отдельная ткань есть у позвоночных; у насекомых её функции выполняет жировое тело, а у моллюсков и ракообразных — пищеварительная железа (гепатопанкреас). Бурая жировая ткань с термогенином — особенность плацентарных млекопитающих, связанная с поддержанием постоянной температуры тела.

20. История изучения

В начале XIX века К. Биша описал «клетчатую ткань» — то, что сейчас называют рыхлой соединительной тканью, — как связующую основу всех органов. Во второй половине XIX века гистологи разобрались в клетках этой ткани: П. Эрлих в 1878 году описал тучные клетки, И. И. Мечников открыл фагоцитоз. В 1892 году Ю. Вольф показал, что кость перестраивается в соответствии с нагрузкой. В XX веке открыли строение коллагена [6], мезенхимные стволовые клетки [5], гормон жировой ткани лептин [10], бурый жир у взрослых [12], гены наследственных болезней соединительной ткани [17, 18]. Радиоуглеродный метод показал, что коллаген сухожилий и хряща, а также эластин сохраняются в организме десятилетиями [1, 8, 13].

21. Частые ошибки

22. Интересные факты

• В скелете взрослого человека около 42 миллиардов остеоцитов, и их отростки, вытянутые в одну линию, обогнули бы Землю четыре раза [15].
• Эластин лёгких в среднем ровесник самого человека: средний возраст его атомов углерода — около 74 лет [8].
• Коллаген в середине ахиллова сухожилия и в суставном хряще почти не обновляется после окончания роста [1, 13].
• Желатин, из которого делают желе и мармелад, — это коллаген, денатурированный при варке костей, хрящей и кожи животных.
• Космонавты на орбите теряют около 1 % костной массы в месяц, а после возвращения восстанавливают её лишь частично [16].
• Олени ежегодно сбрасывают и заново выращивают рога — это самая быстро растущая костная ткань млекопитающих.

23. Частые вопросы

Почему кровь и кость относят к одному типу тканей?

Обе развиваются из мезенхимы, в обеих много межклеточного вещества (у крови — жидкая плазма, у кости — минерализованный коллаген), и обе относятся к тканям внутренней среды. Различия в свойствах объясняются разным межклеточным веществом, а не принципиально разным устройством.

Почему при переломе кость срастается, а порванный мениск — нет?

Кость хорошо снабжается кровью, в надкостнице и костном мозге есть клетки, способные быстро делиться и превращаться в остеобласты. В мениске сосудов мало (во внутренней части нет совсем), клеток немного, и они почти не делятся.

Можно ли «нарастить» хрящ таблетками?

Эффективность пищевых добавок с компонентами хряща (глюкозамином, хондроитином) в клинических исследованиях не подтверждена убедительно. Хрящ взрослого человека обновляется очень медленно, и основная мера защиты — умеренная нагрузка, нормальный вес и избегание травм.

Почему у детей кости гибкие, а у стариков хрупкие?

У детей в кости относительно больше органических веществ и меньше минералов, а у пожилых — наоборот; к тому же у пожилых кость становится пористой из-за преобладания разрушения над построением (остеопороз).

Зачем нужен бурый жир, если можно согреться дрожью?

Дрожь — сокращения скелетных мышц — даёт тепло, но мешает двигаться и быстро утомляет. Бурый жир производит тепло без движения. Он особенно важен для новорождённых, которые ещё не могут эффективно дрожать, и для животных, выходящих из спячки.

24. Что пока не решено

• Можно ли заставить хрящ взрослого восстанавливаться. Учёные пытаются выращивать хрящ из стволовых клеток и пересаживать его, но долговременные результаты пока скромные [13].
• Какова роль бурого жира у взрослых людей в обмене веществ и можно ли использовать его против ожирения [12].
• Насколько разнообразны мезенхимные стволовые клетки и что они делают в организме на самом деле, а не в культуре [5].
• Как остеоциты «чувствуют» нагрузку и передают сигнал остеобластам и остеокластам [15].

25. ЕГЭ

В кодификаторе ЕГЭ-2027 тема входит в элемент 4.4: «Типы животных тканей: …соединительная… Особенности строения, функций и расположения тканей в органах животных и человека» [9]. Кроме того, строение и рост костей, состав кости, суставы проверяются в разделе о человеке.

Типичные формулировки ответов:

• «Соединительная ткань: клеток мало, межклеточного вещества (волокна и основное вещество) много; развивается из мезенхимы; функции — опорная, трофическая, защитная».
• «Кость после прокаливания хрупкая, так как удалены органические вещества (коллаген), придающие упругость; после выдерживания в кислоте гибкая, так как удалены минеральные соли, придающие твёрдость».
• «Кость растёт в длину за счёт хряща пластинки роста, в толщину — за счёт надкостницы».
• «Хрящ медленно восстанавливается, так как в нём нет кровеносных сосудов, а клеток мало».

26. Для олимпиад

Прочность сухожилия

Предел прочности сухожилия на разрыв — порядка 100 МПа (10⁸ Па). Сила, которую выдерживает сухожилие с площадью сечения S, равна F = σS. Для ахиллова сухожилия с сечением около 0,6 см² (6·10⁻⁵ м²) F ≈ 10⁸ · 6·10⁻⁵ = 6000 Н — больше чем в восемь раз превышает вес человека массой 70 кг (около 690 Н). При беге нагрузка на ахиллово сухожилие составляет несколько тысяч ньютонов, то есть запас прочности невелик, и разрывы сухожилия у спортсменов не редкость.

Почему кость полая

Сопротивление изгибу пропорционально моменту инерции сечения: для трубы I = π(R⁴ − r⁴)/4. Если у трубы внутренний радиус равен половине наружного, материала в ней на четверть меньше, чем в сплошном стержне того же наружного радиуса (1 − 0,5² = 0,75), а сопротивление изгибу меньше всего на 1/16 (1 − 0,5⁴ ≈ 0,94). Полость кости к тому же занята костным мозгом и не пропадает зря.

Сколько кальция в скелете

Скелет взрослого человека массой 70 кг весит около 10 кг (вместе с водой и костным мозгом). Кальций составляет около 1–1,2 кг — это 99 % кальция организма. Если за год перестраивается около 10 % скелета, через кости проходит больше 100 г кальция в год — в обе стороны.

Сколько энергии в жире

При окислении 1 г жира выделяется около 39 кДж. У человека массой 70 кг с 15 % жира запас составляет 10,5 кг жира, или около 4·10⁵ кДж. При суточном расходе энергии около 10 000 кДж этого хватило бы примерно на 40 суток голодания, если бы организм мог расходовать только жир.

27. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три признака соединительной ткани: 1) много межклеточного вещества; 2) клетки плотно прилегают друг к другу; 3) развивается из мезенхимы; 4) лежит на базальной мембране; 5) выполняет опорную и трофическую функции; 6) клетки обладают сократимостью.

Задание 2

Установите соответствие между тканью и местом, где она находится: А) плотная оформленная; Б) эластический хрящ; В) волокнистый хрящ; Г) гиалиновый хрящ; Д) рыхлая волокнистая; Е) ретикулярная. Места: 1) сухожилие; 2) ушная раковина; 3) межпозвоночный диск; 4) суставные поверхности костей; 5) слой под эпителием слизистой оболочки; 6) строма красного костного мозга.

Задание 3

Одну кость выдержали несколько дней в растворе соляной кислоты, другую прокалили на огне. Как изменились их свойства? Объясните.

Задание 4

Установите соответствие между клетками и функциями: А) остеобласты; Б) остеокласты; В) остеоциты; Г) фибробласты; Д) хондроциты; Е) адипоциты. Функции: 1) строят костное вещество; 2) разрушают костное вещество; 3) лежат в лакунах кости, воспринимают нагрузку; 4) синтезируют коллаген волокнистой ткани; 5) поддерживают межклеточное вещество хряща; 6) запасают жир.

Задание 5

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. (1) Хрящ — вид соединительной ткани. (2) В хряще много кровеносных сосудов. (3) Кость растёт в толщину за счёт хрящевой пластинки роста. (4) Твёрдость кости обусловлена минеральными солями. (5) Сухожилия соединяют кости между собой.

Задание 6

Почему суставной хрящ медленно восстанавливается после травмы?

Задание 7

Чем бурая жировая ткань отличается от белой? Какое значение она имеет для новорождённого?

Задание 8

Установите последовательность событий при непрямом окостенении: 1) в хрящ врастают сосуды; 2) из мезенхимы образуется хрящевая модель кости; 3) остеобласты откладывают костное вещество; 4) хондроциты в центре модели увеличиваются и гибнут; 5) межклеточное вещество хряща вокруг них минерализуется.

Задание 9

Почему у космонавтов в длительном полёте кости теряют кальций? Как этого избежать?

Задание 10

Выберите три верных утверждения о рыхлой волокнистой соединительной ткани: 1) волокна расположены беспорядочно; 2) образует сухожилия; 3) содержит макрофаги и тучные клетки; 4) лежит под эпителием и вокруг сосудов; 5) межклеточного вещества почти нет; 6) из неё построена ушная раковина.

Задание 11

Почему при ушибе место удара припухает и краснеет?

Задание 12

У ребёнка мягкие, искривлённые кости ног. Недостаток какого витамина можно предположить? Объясните механизм.

Задание 13

Как связано строение губчатого вещества кости с её функцией?

Задание 14

Установите соответствие между признаком и тканью: А) межклеточное вещество жидкое; Б) межклеточное вещество пропитано гидроксиапатитом; В) нет кровеносных сосудов, клетки в лакунах группами; Г) параллельные пучки коллагеновых волокон; Д) почти нет межклеточного вещества, клетки с крупной каплей жира. Ткани: 1) кровь; 2) кость; 3) хрящ; 4) плотная оформленная; 5) белая жировая.

Задание 15

Почему пожилые люди чаще получают переломы, а у детей переломы бывают «по типу зелёной ветки» — кость надламывается, но не ломается полностью?

Задание 16

Почему при цинге открываются старые, давно зажившие раны?

Задание 17

Выберите три функции надкостницы: 1) рост кости в толщину; 2) рост кости в длину; 3) срастание кости при переломе; 4) образование клеток крови; 5) прикрепление сухожилий и связок; 6) уменьшение трения в суставе.

Задание 18 (олимпиадное)

Предел прочности сухожилия на разрыв — 100 МПа. Какую нагрузку выдержит сухожилие площадью сечения 0,5 см²? Во сколько раз она больше веса человека массой 60 кг (g = 9,8 м/с²)?

Задание 19 (олимпиадное)

Сравните трубчатую кость с наружным радиусом R и внутренним 0,6R со сплошным стержнем того же наружного радиуса. Какую долю материала и какую долю сопротивления изгибу сохраняет трубка?

Задание 20 (олимпиадное)

В теле человека массой 80 кг 20 % жира. На сколько дней хватит этого запаса при расходе 11 000 кДж в сутки, если энергетическая ценность жира — 39 кДж/г? Почему на практике человек не может прожить столько, расходуя только жир?

Литература

1. Heinemeier K. M., Schjerling P., Heinemeier J. et al. Lack of tissue renewal in human adult Achilles tendon is revealed by nuclear bomb ¹⁴C // FASEB Journal. 2013. Vol. 27. P. 2074–2079.
2. Pawlina W. Ross and Pawlina Histology: A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 8th ed. Philadelphia: Wolters Kluwer, 2020.
3. Mescher A. L. Junqueira's Basic Histology: Text and Atlas. 16th ed. New York: McGraw Hill, 2021.
4. Gilbert S. F., Barresi M. J. F. Developmental Biology. 12th ed. Oxford University Press, 2020.
5. Caplan A. I. Mesenchymal stem cells // Journal of Orthopaedic Research. 1991. Vol. 9. P. 641–650.
6. Shoulders M. D., Raines R. T. Collagen structure and stability // Annual Review of Biochemistry. 2009. Vol. 78. P. 929–958.
7. Lind J. A Treatise of the Scurvy. Edinburgh: Sands, Murray and Cochran, 1753.
8. Shapiro S. D., Endicott S. K., Province M. A. et al. Marked longevity of human lung parenchymal elastic fibers deduced from prevalence of D-aspartate and nuclear weapons-related radiocarbon // Journal of Clinical Investigation. 1991. Vol. 87. P. 1828–1834.
9. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
10. Zhang Y., Proenca R., Maffei M. et al. Positional cloning of the mouse obese gene and its human homologue // Nature. 1994. Vol. 372. P. 425–432.
11. Spalding K. L., Arner E., Westermark P. O. et al. Dynamics of fat cell turnover in humans // Nature. 2008. Vol. 453. P. 783–787.
12. Cypess A. M., Lehman S., Williams G. et al. Identification and importance of brown adipose tissue in adult humans // New England Journal of Medicine. 2009. Vol. 360. P. 1509–1517.
13. Heinemeier K. M., Schjerling P., Heinemeier J. et al. Radiocarbon dating reveals minimal collagen turnover in both healthy and osteoarthritic human cartilage // Science Translational Medicine. 2016. Vol. 8. Art. 346ra90.
14. Manolagas S. C. Birth and death of bone cells: basic regulatory mechanisms and implications for the pathogenesis and treatment of osteoporosis // Endocrine Reviews. 2000. Vol. 21. P. 115–137.
15. Buenzli P. R., Sims N. A. Quantifying the osteocyte network in the human skeleton // Bone. 2015. Vol. 75. P. 144–150.
16. Stavnichuk M., Mikolajewicz N., Corlett T. et al. A systematic review and meta-analysis of bone loss in space travelers // npj Microgravity. 2020. Vol. 6. Art. 13.
17. Marini J. C., Forlino A., Bächinger H. P. et al. Osteogenesis imperfecta // Nature Reviews Disease Primers. 2017. Vol. 3. Art. 17052.
18. Dietz H. C., Cutting G. R., Pyeritz R. E. et al. Marfan syndrome caused by a recurrent de novo missense mutation in the fibrillin gene // Nature. 1991. Vol. 352. P. 337–339.
19. Hynes R. O. The extracellular matrix: not just pretty fibrils // Science. 2009. Vol. 326. P. 1216–1219.