Нервная система человека и животных: строение, работа и эволюция

Мозг человека весит 1,3–1,4 кг — примерно 2 % массы тела, — но потребляет около 20 % энергии, которую тело тратит в покое: примерно столько, сколько тусклая лампочка мощностью 20 ватт. В нём около 86 миллиардов нейронов и сотни триллионов синапсов. В 2024 году учёные реконструировали всего один кубический миллиметр коры человека — и получили 57 тысяч клеток, 150 миллионов синапсов и 1,4 петабайта данных. Нервная система — самая сложная структура, известная науке, и при этом её основы удивительно просты: клетки, которые проводят электрические импульсы и передают сигналы друг другу через синапсы.

В статье разобраны: история изучения; нервная ткань — нейроны и глия; нервный импульс; синапсы и медиаторы; рефлексы; эволюция нервной системы от губок до человека; строение нервной системы человека — спинной и головной мозг, соматическая и вегетативная системы; кишечная нервная система; сон, память и обучение; методы изучения и нейроинтерфейсы; болезни. В конце — что нужно знать для ЕГЭ, раздел для олимпиад и задания с разбором.

• 1. Как изучали нервную систему
• 2. Нервная ткань: нейроны и глия
• 3. Нервный импульс
• 4. Синапс и медиаторы
• 5. Рефлекс и рефлекторная дуга
• 6. Эволюция нервной системы
• 7. Мозг животных: сколько нейронов и что они умеют
• 8. Строение нервной системы человека
• 9. Спинной мозг
• 10. Головной мозг
• 11. Кора больших полушарий
• 12. Вегетативная нервная система
• 13. Кишечная нервная система — «второй мозг»
• 14. Сон, память и обучение
• 15. Как изучают мозг и нейроинтерфейсы
• 16. Болезни нервной системы
• 17. Что нужно знать для ЕГЭ
• 18. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Как изучали нервную систему

В 1791 году итальянский врач Луиджи Гальвани обнаружил, что лапки препарированной лягушки дёргаются, если коснуться нерва металлом, и заключил, что в нервах есть «животное электричество». В 1850 году Герман Гельмгольц впервые измерил скорость проведения импульса по нерву лягушки — около 27 метров в секунду. До этого многие думали, что сигнал по нерву распространяется мгновенно, как мысль [1].

В конце XIX века разгорелся спор о том, как устроена нервная ткань. Итальянец Камилло Гольджи, придумавший способ окраски нервных клеток солями серебра, считал, что они срастаются в непрерывную сеть. Испанец Сантьяго Рамон-и-Кахаль, пользуясь тем же методом Гольджи, доказал, что нервная система состоит из отдельных клеток — нейронов, которые лишь соприкасаются друг с другом. В 1906 году оба получили одну Нобелевскую премию, и Гольджи в своей нобелевской лекции продолжал отстаивать собственную теорию, которая оказалась неверной. Место контакта нейронов английский физиолог Чарльз Шеррингтон в 1897 году назвал синапсом.

Как сигнал переходит через синапс, выяснил австрийский фармаколог Отто Лёви. По его рассказу, решение пришло во сне: в ночь на Пасху 1921 года он проснулся, записал идею, а утром не смог разобрать собственные каракули. На следующую ночь сон повторился, и Лёви сразу пошёл в лабораторию. Он раздражал блуждающий нерв изолированного сердца лягушки, сердце замедлялось, а затем перенёс омывавшую его жидкость ко второму сердцу — и оно тоже замедлилось. Значит, нерв выделяет вещество, «вагусштофф», — это был ацетилхолин [2]. В 1952 году Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли на гигантском аксоне кальмара объяснили, как возникает нервный импульс, и описали его уравнениями, которыми пользуются до сих пор [3].

Русская физиология внесла в науку о нервной системе понятие рефлекса как основы поведения: Иван Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» (1863) объяснил психические процессы рефлекторно, а Иван Павлов открыл условные рефлексы (Нобелевскую премию 1904 года он получил за работы по пищеварению). XXI век принёс полные «схемы проводов» нервных систем — коннектомы. Коннектом червя-нематоды из 302 нейронов опубликовали ещё в 1986 году [4], а в 2024 году — коннектом всего мозга дрозофилы: около 140 тысяч нейронов и 50 миллионов синапсов [5].

2. Нервная ткань: нейроны и глия

Нейрон — клетка, специализированная на приёме, обработке и передаче сигналов. У него есть тело с ядром, обычно много коротких ветвящихся дендритов, которые принимают сигналы, и один длинный аксон, который передаёт сигнал дальше — другим нейронам, мышцам или железам. Аксон заканчивается веточками с синапсами. Длина аксона может быть огромной: аксоны двигательных нейронов, идущие от спинного мозга к мышцам стопы, у человека длиннее метра, а у жирафа — несколько метров [1].

По функции нейроны делят на чувствительные (афферентные — несут сигнал от рецепторов в ЦНС), вставочные (интернейроны — связывают нейроны внутри ЦНС; их подавляющее большинство) и двигательные (эфферентные — несут сигнал от ЦНС к мышцам и железам). По форме — на униполярные, биполярные, псевдоуниполярные (чувствительные нейроны спинномозговых узлов) и мультиполярные.

Сколько нейронов в мозге человека? Долго в учебниках писали «сто миллиардов» и «глии в десять раз больше». В 2009 году бразильский нейробиолог Сюзана Эркулану-Оузел придумала простой метод: растворить мозг в однородный «суп» из ядер и посчитать ядра, окрашенные на нейронный белок. Получилось 86 миллиардов нейронов и примерно столько же глиальных клеток — соотношение около 1 : 1, а не 1 : 10 [6]. Удивительно и распределение: около 69 миллиардов нейронов, 80 %, сидят в мозжечке, а в коре больших полушарий, «вместилище разума», — только около 16 миллиардов.

Глия — не «клей», как переводится её название, а полноправные партнёры нейронов. Астроциты снабжают нейроны питательными веществами, убирают лишние медиаторы из синапсов, участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера. Олигодендроциты в ЦНС и шванновские клетки в нервах образуют миелиновую оболочку. Микроглия — иммунные клетки мозга, которые съедают погибшие клетки и «подстригают» лишние синапсы в развивающемся мозге. Эпендимные клетки выстилают желудочки мозга.

Миелин — многослойная мембранная обмотка аксона, прерывающаяся через 1–2 мм перехватами Ранвье. Она работает как изоляция и ускоряет проведение импульса в десятки раз. Белое вещество мозга белое именно от миелина, а серое вещество — это скопления тел нейронов. Миелинизация в коре лобных долей человека продолжается до 25 лет и дольше — одна из причин, почему подростки принимают более импульсивные решения, чем взрослые.

Рождаются ли нейроны у взрослых людей? До 1990-х годов считалось, что нет. Потом новые нейроны нашли в гиппокампе взрослых крыс и обезьян, а в 1998 году — и у человека. Но в 2018 году две группы опубликовали противоположные выводы с разницей в месяц: одна не нашла новых нейронов в гиппокампе взрослых людей вовсе, другая нашла их даже у 79-летних [7, 8]. Спор не завершён до сих пор; скорее всего, взрослый нейрогенез у человека есть, но он гораздо слабее, чем у грызунов.

3. Нервный импульс

В покое внутренняя сторона мембраны нейрона заряжена отрицательно относительно наружной — около −70 мВ (потенциал покоя). Его создают натрий-калиевые насосы, накапливающие внутри калий, а снаружи натрий, и калиевые каналы, через которые калий понемногу выходит. Когда мембрана деполяризуется до порога (около −55 мВ), открываются потенциал-зависимые натриевые каналы, натрий лавиной входит в клетку, и за долю миллисекунды мембрана перезаряжается до +30…+40 мВ. Затем натриевые каналы инактивируются, открываются калиевые, и потенциал возвращается к исходному. Весь потенциал действия длится около 1–2 мс (подробно — в статье «Потенциал покоя и потенциал действия») [3, 1].

Потенциал действия подчиняется закону «всё или ничего»: если порог достигнут, импульс одинаковой величины; силу раздражения нейрон кодирует частотой импульсов. После импульса участок мембраны на короткое время невозбудим (рефрактерный период), поэтому импульс бежит только вперёд и не возвращается назад. В безмиелиновом волокне он распространяется непрерывно, со скоростью 0,5–2 м/с; в миелиновом «перепрыгивает» от перехвата к перехвату (сальтаторное проведение) — до 120 м/с. Беспозвоночные, у которых нет миелина, ускоряют проведение, утолщая аксон: гигантский аксон кальмара диаметром до миллиметра проводит импульс со скоростью около 25 м/с и позволяет мгновенно сократить мантию и выбросить струю воды при бегстве.

На натриевые каналы действуют сильнейшие яды. Тетродотоксин рыбы фугу закупоривает их снаружи: нервы перестают проводить импульсы, наступает паралич дыхательных мышц. В Японии готовить фугу разрешено только лицензированным поварам. Местные анестетики — новокаин, лидокаин — тоже блокируют натриевые каналы, но изнутри и обратимо: болевые сигналы из обезболенного участка не доходят до мозга.

4. Синапс и медиаторы

Подробно о строении и работе синапсов — в статье «Синапсы: строение, работа и пластичность».

Синапс — место передачи сигнала от нейрона к другой клетке. В химическом синапсе импульс, дойдя до окончания аксона, открывает кальциевые каналы; ионы кальция запускают слияние синаптических пузырьков с мембраной, и в синаптическую щель (около 20 нм) выбрасывается медиатор. Он связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и открывает ионные каналы или запускает каскады через G-белки (подробнее о рецепторах — в статье «Рецепторы клеток»). Затем медиатор разрушается ферментом или закачивается обратно. В электрическом синапсе клетки соединены щелевыми контактами, и ток переходит напрямую — быстро, но без возможности усилить или изменить сигнал [1].

Основные медиаторы: глутамат — главный возбуждающий медиатор мозга; ГАМК — главный тормозной; ацетилхолин — в нервно-мышечных синапсах, в вегетативной системе и в мозге (внимание, память); дофамин — движение, мотивация, подкрепление; серотонин — настроение, сон, аппетит; норадреналин — бодрствование, внимание, симпатическая система; нейропептиды — эндорфины (обезболивание), окситоцин, вазопрессин. Число синапсов в коре человека оценивают примерно в 150 триллионов — около десяти тысяч на один нейрон коры.

Синапсы — главная мишень ядов и лекарств. Ботулотоксин, самое ядовитое из известных веществ (смертельная доза для человека — около миллионной доли грамма при попадании в кровь), расщепляет белки, без которых пузырьки не сливаются с мембраной, и ацетилхолин не выделяется — наступает паралич. В микроскопических дозах тот же токсин («ботокс») расслабляет мимические мышцы и лечит мышечные спазмы. Боевые отравляющие вещества нервно-паралитического действия, наоборот, блокируют фермент ацетилхолинэстеразу, и ацетилхолин накапливается в синапсах. Антидепрессанты из группы СИОЗС не дают серотонину закачиваться обратно в нейрон.

Синапсы пластичны: при частом использовании передача в них усиливается. В 1973 году Тимоти Блисс и Терье Лёмо обнаружили, что после короткой серии частых импульсов синапсы гиппокампа кролика отвечают сильнее на часы и дни — это долговременная потенциация, клеточная основа памяти [9]. Эрик Кандел на морском моллюске аплизии с его крупными нейронами показал, что кратковременная память — это изменение работы существующих синапсов, а долговременная требует синтеза новых белков и роста новых синапсов (Нобелевская премия 2000 года) [10].

5. Рефлекс и рефлекторная дуга

Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы. Путь, по которому идёт сигнал, — рефлекторная дуга: рецептор → чувствительный нейрон → центр в ЦНС (часто с вставочными нейронами) → двигательный нейрон → рабочий орган (мышца или железа). Для контроля результата служит обратная связь от рецепторов рабочего органа. Самая простая дуга — двухнейронная: при ударе молоточком по сухожилию под коленной чашечкой растягиваются рецепторы мышцы, сигнал по чувствительному нейрону приходит в спинной мозг и прямо переключается на двигательный нейрон — нога разгибается за 30–50 мс [11].

Рефлексы бывают безусловными — врождёнными, одинаковыми у всех особей вида (коленный, мигательный, глотательный, сосательный), и условными — приобретёнными в течение жизни при сочетании безразличного сигнала с безусловным раздражителем. Знаменитые опыты Павлова: если перед кормлением собаки много раз включать звонок (метроном), слюна начинает выделяться на один звонок. Условные рефлексы — простейшая форма обучения; без подкрепления они угасают.

6. Эволюция нервной системы

У губок нервной системы нет, но в их геноме есть многие гены белков синапса — «заготовки», из которых позже собрался синапс. Первые нервные системы возникли более 600 миллионов лет назад, и их эволюция шла от рассеянной сети ко всё большей централизации и цефализации — сосредоточению нейронов на переднем конце тела, рядом с органами чувств [1].

• Кишечнополостные (гидра, медузы) — диффузная нервная сеть без центра; у медуз есть нервные кольца по краю зонтика, а у кубомедуз — 24 глаза, в том числе с хрусталиком, и они умеют обходить препятствия, не имея мозга.
• Гребневики — загадка. В 2014 году анализ генома показал, что их нейроны используют другие медиаторы, и предположили, что нервная система возникла у них независимо [12]. В 2023 году электронная микроскопия показала ещё более странную вещь: нейроны нервной сети гребневика слиты в единый синцитий без синапсов между ними [13].
• Плоские черви — пара головных ганглиев и продольные нервные стволы с перемычками — «лестница». Планарии умеют обучаться, а разрезанная планария отращивает новую голову с мозгом.
• Кольчатые черви — окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка с парой ганглиев в каждом сегменте.
• Членистоногие — ганглии сливаются: головной мозг, подглоточный ганглий, брюшная цепочка. Мозг медоносной пчелы — около миллиона нейронов, но пчела запоминает цвета и запахи, ориентируется по солнцу и «рассказывает» сородичам танцем, где пища.
• Моллюски — от простых ганглиев у двустворчатых до самого сложного мозга беспозвоночных у осьминога: около 500 миллионов нейронов, причём две трети — в щупальцах, каждое из которых может само «решать», как схватить добычу [14].
• Хордовые — нервная трубка на спинной стороне тела, у позвоночных — головной мозг из пяти отделов и спинной мозг.

7. Мозг животных: сколько нейронов и что они умеют

Масса мозга — плохая мера «ума»: мозг слона в три раза тяжелее человеческого, а мозг кашалота — самый тяжёлый на Земле (около 8 кг). Важнее число нейронов и особенно число нейронов в коре (у птиц — в паллиуме). Подсчёты последних лет перевернули многие представления [15, 16]:

Особенно удивили птицы. Нейроны в мозге врановых и попугаев упакованы в два-четыре раза плотнее, чем у млекопитающих, и в переднем мозге ворона массой около 15 граммов почти столько же нейронов, сколько в коре макаки, чей мозг в шесть раз тяжелее. Неудивительно, что вороны делают орудия, планируют, узнают людей в лицо и годами помнят обидчиков, а новокаледонские вороны изготавливают крючки из веточек.

Разум возможен и без мозга позвоночных. Осьминоги открывают банки, проходят лабиринты, узнают отдельных людей и, по многочисленным наблюдениям в аквариумах, выключают лампы струёй воды. В 2021–2022 годах Великобритания по итогам научного обзора включила головоногих и десятиногих ракообразных в закон о благополучии животных как существ, способных чувствовать боль.

8. Строение нервной системы человека

Нервную систему человека делят по расположению на центральную (ЦНС: головной и спинной мозг) и периферическую (нервы, нервные узлы — ганглии, нервные окончания). По функции — на соматическую, которая управляет скелетными мышцами и обычно подчиняется нашей воле, и вегетативную (автономную), которая регулирует работу внутренних органов, сосудов и желёз и сознанию не подчиняется [11].

ЦНС защищена костями черепа и позвоночника и тремя оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой. Между паутинной и мягкой оболочками и в желудочках мозга находится спинномозговая жидкость — около 150 мл, которые обновляются три-четыре раза в сутки. Она работает как амортизатор и уносит продукты обмена. Мозг отделён от крови гематоэнцефалическим барьером: клетки стенок капилляров мозга соединены плотными контактами и не пропускают многие вещества, в том числе большинство лекарств, — это защищает нейроны, но сильно затрудняет лечение болезней мозга.

9. Спинной мозг

Спинной мозг — тяж длиной около 45 см, который лежит в позвоночном канале от большого затылочного отверстия до уровня I–II поясничного позвонка (ниже канал занимают только корешки нервов — «конский хвост»; именно туда вводят иглу при пункции, не рискуя повредить мозг). На поперечном срезе видно серое вещество в форме бабочки — тела нейронов — и окружающее его белое вещество — проводящие пути из миелиновых волокон [11].

От спинного мозга отходят 31 пара смешанных спинномозговых нервов. Каждый нерв начинается двумя корешками: задним (чувствительным, на нём — спинномозговой узел с телами чувствительных нейронов) и передним (двигательным, с аксонами двигательных нейронов передних рогов). Функции спинного мозга — рефлекторная (центры двигательных рефлексов и многих вегетативных — мочеиспускания, потоотделения) и проводниковая: по восходящим путям сигналы идут в головной мозг, по нисходящим — команды к мышцам. Большинство путей перекрещиваются, поэтому левое полушарие управляет правой половиной тела.

При разрыве спинного мозга связь мозга с телом ниже повреждения прерывается, а сами нейроны ЦНС взрослого человека почти не восстанавливаются. Но в последние годы появилась надежда. В 2018–2022 годах группа Грегуара Куртина в Лозанне с помощью электростимуляции спинного мозга по заданной программе помогла парализованным пациентам снова ходить с опорой, а в 2023 году — создала «цифровой мост»: имплант в коре читает намерение человека и стимулирует спинной мозг ниже травмы, так что пациент ходит, поднимается по лестнице и управляет движениями по собственному желанию [17].

10. Головной мозг

Головной мозг человека массой 1,3–1,4 кг состоит из пяти отделов, которые закладываются у зародыша как пять мозговых пузырей [11]:

Продолговатый мозг, мост и средний мозг вместе образуют ствол мозга; от него отходят 10 из 12 пар черепных нервов (обонятельный и зрительный нервы — выросты переднего мозга). Повреждение ствола смертельно опасно, потому что там центры дыхания и кровообращения. Мозжечок — «маленький мозг» массой всего около 150 граммов, — содержит 80 % всех нейронов. Он сравнивает задуманное движение с выполненным и исправляет ошибки; при его повреждении человек шатается, промахивается, движения становятся размашистыми. Сегодня известно, что мозжечок участвует и в мышлении, и в речи.

Гипоталамус размером с ноготь большого пальца управляет почти всеми внутренними процессами: через гипофиз — железами внутренней секреции, через вегетативную систему — органами; в нём «биологические часы» (супрахиазматическое ядро), центры голода, насыщения, жажды, терморегуляции. В 1954 году Джеймс Олдс и Питер Милнер вживили крысам электроды в область рядом с гипоталамусом и обнаружили, что животные нажимают на рычаг, включающий стимуляцию, тысячи раз в час, забывая о еде, — так открыли систему подкрепления мозга, работающую на дофамине [18].

11. Кора больших полушарий

Кора — слой серого вещества толщиной 2–4 мм, покрывающий большие полушария. Благодаря извилинам и бороздам её площадь у человека около 0,2 м² — как у развёрнутой большой газеты; две трети коры скрыто в бороздах. Кора делится на доли: лобную (планирование, принятие решений, произвольные движения — в передней центральной извилине), теменную (кожная и мышечная чувствительность — в задней центральной извилине), височную (слух, понимание речи, память), затылочную (зрение) [11].

Многие функции коры открыли, наблюдая за больными. В 1861 году французский врач Поль Брока исследовал мозг пациента по прозвищу «Тан» — он понимал речь, но произносить мог только одно это слово — и нашёл повреждение в нижней части левой лобной доли: так открыли двигательный центр речи. Через тринадцать лет Карл Вернике описал больных, которые говорили бегло, но бессмысленно и не понимали чужой речи, — у них была повреждена височная доля. В 1848 году американский рабочий Финеас Гейдж выжил после того, как железный лом пробил ему лобную долю, но из спокойного и надёжного человека стал грубым и непредсказуемым — первое свидетельство роли лобной коры в характере и поведении. Канадский нейрохирург Уайлдер Пенфилд в 1930–1950-х годах во время операций на бодрствующих пациентах раздражал кору током и составил карты: участки, управляющие кистью и губами, занимают на них непропорционально много места — отсюда знаменитый «гомункулус» с огромными руками и губами.

Полушария специализированы: у большинства людей левое отвечает за речь, правое — за пространственное восприятие, узнавание лиц, интонацию. Это ярко показали опыты Роджера Сперри на «расщеплённом мозге» — пациентах, которым для лечения эпилепсии перерезали мозолистое тело, соединяющее полушария (Нобелевская премия 1981 года): предмет, показанный только правому полушарию, человек не мог назвать, но мог найти левой рукой [19].

Удивительна и пластичность коры. У слепых от рождения людей зрительная кора включается при чтении шрифта Брайля, а после инсульта соседние участки могут взять на себя функции погибших. Именно поэтому так важна ранняя реабилитация.

12. Вегетативная нервная система

Вегетативная система регулирует работу сердца, сосудов, бронхов, желудка и кишечника, желёз, зрачка. Её путь от ЦНС к органу всегда двухнейронный: тело первого нейрона лежит в ЦНС, второго — в вегетативном ганглии. У неё два отдела, которые обычно действуют противоположно [11]:

Выражение «бей или беги» ввёл в 1915 году американский физиолог Уолтер Кэннон, изучая, как страх и ярость меняют работу органов. Симпатический отдел действует вместе с мозговым веществом надпочечников, которые выбрасывают в кровь адреналин. Блуждающий нерв — главный нерв парасимпатического отдела — иннервирует почти все органы груди и живота; его стимуляцию сегодня применяют для лечения эпилепсии и депрессии. Подробно об этом отделе — в статье «Вегетативная нервная система».

13. Кишечная нервная система — «второй мозг»

В стенке пищеварительного тракта лежат два нервных сплетения, в которых 400–600 миллионов нейронов — больше, чем в спинном мозге [20]. Эта кишечная (метасимпатическая) нервная система может управлять перистальтикой и секрецией сама, даже если перерезать все нервы, связывающие кишечник с мозгом. Она использует почти все медиаторы мозга, а около 90 % серотонина тела вырабатывается в стенке кишечника. Кишечник постоянно «разговаривает» с мозгом по блуждающему нерву, и исследования последних лет показывают, что состав кишечных бактерий влияет на поведение и настроение животных; насколько это верно для человека — предмет активных исследований.

14. Сон, память и обучение

Человек проводит во сне около трети жизни. Сон состоит из циклов по 90 минут, в каждом — фазы медленного сна и фаза быстрого сна с быстрыми движениями глаз, когда мы видим яркие сновидения, а мышцы тела почти полностью расслаблены. В 2013 году на мышах показали, что во время сна межклеточные пространства мозга расширяются примерно на 60 %, и спинномозговая жидкость быстрее вымывает продукты обмена, в том числе белок β-амилоид, связанный с болезнью Альцгеймера [21]. Сон нужен и для памяти: во сне гиппокамп «проигрывает» дневные события и передаёт их в кору.

Роль гиппокампа стала понятна благодаря пациенту, известному как Г. М. В 1953 году Генри Молейсону для лечения тяжёлой эпилепсии удалили обе височные доли с гиппокампом. Приступы прекратились, но он навсегда потерял способность запоминать новые события: помнил детство, но не помнил, что ел час назад, и каждый раз знакомился со своим врачом заново. При этом он мог научиться новым двигательным навыкам, не помня самих тренировок, — так выяснили, что разные виды памяти зависят от разных отделов мозга [22].

В гиппокампе нашли и «внутренний навигатор». В 1971 году Джон О'Киф обнаружил «клетки места», которые включаются, когда крыса оказывается в определённой точке комнаты, а в 2005 году Май-Бритт и Эдвард Мозер открыли рядом «клетки решётки», задающие координатную сетку (Нобелевская премия 2014 года) [23]. В 2012 году в лаборатории Судзуми Тонегавы следы памяти — энграммы — впервые «включили» светом: нейроны, активные при обучении, пометили светочувствительным белком, и при освещении мышь вела себя так, будто снова оказалась в страшной обстановке [24].

15. Как изучают мозг и нейроинтерфейсы

В 1924 году немецкий психиатр Ханс Бергер впервые записал электрическую активность мозга человека через кожу головы — электроэнцефалограмму. В 1990 году японский физик Сэйдзи Огава показал, что магнитно-резонансная томография различает богатую и бедную кислородом кровь, — так появилась функциональная МРТ, показывающая, какие участки мозга работают при решении задачи. С 2005 года оптогенетика позволяет включать и выключать светом отдельные группы нейронов животных, в которые встроены светочувствительные белки водорослей. Электронная микроскопия и искусственный интеллект строят коннектомы: в 2024 году описан кубический миллиметр коры человека, взятый при нейрохирургической операции, — 57 тысяч клеток и 150 миллионов синапсов [25].

Самое впечатляющее применение — нейроинтерфейсы, которые читают сигналы нейронов и переводят их в команды. В 2023 году две группы научили имплантированные в кору электроды переводить попытки речи парализованных людей в текст со скоростью 60–80 слов в минуту — почти как в обычном разговоре [26]. Люди с параличом управляют курсором, роботизированной рукой и даже ходят с помощью «цифрового моста» к спинному мозгу.

16. Болезни нервной системы

• Инсульт — нарушение кровоснабжения участка мозга (закупорка сосуда или кровоизлияние); вторая по частоте причина смерти в мире. Нейроны без кислорода гибнут за минуты, поэтому важен каждый час лечения.
• Болезнь Альцгеймера — накопление β-амилоида и клубков белка тау, гибель нейронов, потеря памяти. Самая частая причина деменции.
• Болезнь Паркинсона — гибель дофаминовых нейронов чёрной субстанции: дрожание, скованность, замедленность движений. Лечат предшественником дофамина L-ДОФА и глубокой электростимуляцией мозга.
• Рассеянный склероз — иммунная система разрушает миелин в ЦНС. В 2022 году анализ данных 10 миллионов военнослужащих США показал, что заражение вирусом Эпштейна — Барр увеличивает риск болезни в 32 раза; вирус, по-видимому, главный пусковой фактор [27].
• Эпилепсия — приступы синхронных разрядов больших групп нейронов.
• Боковой амиотрофический склероз — гибель двигательных нейронов; от него страдал физик Стивен Хокинг.

17. Что нужно знать для ЕГЭ

Нервная система — одна из самых проверяемых тем раздела «Человек» ЕГЭ по биологии, а эволюция нервной системы — раздела «Животные» [28]:

• строение нейрона (тело, дендриты, аксон), виды нейронов (чувствительные, вставочные, двигательные), серое и белое вещество;
• рефлекторная дуга из пяти звеньев, безусловные и условные рефлексы;
• синапс: пузырьки с медиатором, щель, постсинаптическая мембрана с рецепторами;
• отделы головного мозга и их функции (центры дыхания и кровообращения — в продолговатом мозге, координация — в мозжечке, вегетативные центры — в гипоталамусе, зоны коры — в долях);
• спинной мозг: 31 пара нервов, передние корешки двигательные, задние чувствительные; рефлекторная и проводниковая функции;
• соматическая и вегетативная системы; влияние симпатического и парасимпатического отделов на органы;
• типы нервной системы животных: диффузная (кишечнополостные), стволовая/лестничная (плоские черви), узловая — брюшная цепочка (кольчатые черви, членистоногие), трубчатая (хордовые).

Типичные ошибки: «парасимпатическая система учащает пульс», «центр дыхания находится в мозжечке», «передние корешки — чувствительные», «условные рефлексы передаются по наследству», «у кишечнополостных брюшная нервная цепочка».

18. Для олимпиад

Почему миелин ускоряет проведение

Скорость проведения по безмиелиновому волокну растёт примерно как корень из диаметра: чтобы увеличить её вдвое, аксон нужно сделать в четыре раза толще. Миелин уменьшает ёмкость мембраны и утечку тока, и потенциал действия возникает только в перехватах Ранвье: скорость растёт пропорционально диаметру. Миелиновое волокно диаметром 10 мкм проводит импульс быстрее (50–60 м/с), чем гигантский аксон кальмара диаметром 500 мкм (около 25 м/с), и занимает при этом в 2500 раз меньшую площадь сечения. Без миелина спинной мозг человека был бы толщиной с бревно.

Энергия мозга

Мозг потребляет около 20 Вт, то есть 20·86 400 ≈ 1,7 МДж в сутки (около 410 ккал). Больше половины этой энергии уходит на работу натрий-калиевых насосов, восстанавливающих градиенты после импульсов и синаптической передачи [29]. Поэтому нейроны «экономят»: в каждый момент активна лишь небольшая часть нейронов коры.

Сколько данных в мозге

Реконструкция одного кубического миллиметра коры заняла 1,4 петабайта. Объём мозга — около 1,2 миллиона кубических миллиметров; полная реконструкция с той же детальностью потребовала бы около 1,7·10²¹ байт — 1,7 зеттабайта, сравнимо со всем объёмом данных, создаваемых человечеством за год.

Задания с разбором

Задание 1

Расположите звенья рефлекторной дуги коленного рефлекса в правильном порядке: 1) двигательный нейрон; 2) рецепторы четырёхглавой мышцы; 3) мышца-разгибатель; 4) чувствительный нейрон; 5) серое вещество спинного мозга.

Задание 2

Установите соответствие между функцией и отделом головного мозга: А) центр дыхания; Б) координация движений; В) центр голода и жажды; Г) зрительная зона; Д) ориентировочный рефлекс на звук; Е) центр кашля. 1) продолговатый; 2) мозжечок; 3) средний; 4) промежуточный; 5) конечный.

Задание 3

Найдите три ошибки: «(1) Нейрон состоит из тела, дендритов и аксона. (2) По дендритам импульс идёт от тела нейрона. (3) Передние корешки спинного мозга — двигательные. (4) Симпатический отдел замедляет работу сердца. (5) Серое вещество образовано телами нейронов. (6) Условные рефлексы врождённые».

Задание 4

Сколько времени идёт сигнал от спинного мозга до мышц стопы (1 м) по миелиновому волокну (100 м/с) и по безмиелиновому (1 м/с)?

Задание 5

Гельмгольц раздражал нерв лягушки в двух точках, отстоящих от мышцы на 60 и 30 мм; разница во времени начала сокращения составила 1,1 мс. Какова скорость проведения?

Задание 6

В мозге человека 86 млрд нейронов, из них 69 млрд в мозжечке и 16 млрд в коре. Какая доля нейронов приходится на мозжечок и на кору? Сколько синапсов приходится на один нейрон коры, если в коре 1,5·10¹⁴ синапсов?

Задание 7

Сколько энергии (в килоджоулях и килокалориях) мозг мощностью 20 Вт тратит за сутки? Какая это доля от суточной потребности 2400 ккал?

Задание 8

Объясните, почему при отравлении тетродотоксином наступает паралич, а сознание сохраняется долго.

Задание 9

Какие изменения в организме вызовет возбуждение симпатического отдела? Назовите не менее пяти.

Задание 10

Почему при пункции спинномозговую иглу вводят ниже II поясничного позвонка?

Задание 11

Пациент после повреждения мозжечка ходит, широко расставляя ноги, шатается и промахивается, пытаясь дотронуться до носа. Объясните.

Задание 12

Почему у человека с перерезанным мозолистым телом предмет в левой руке (за ширмой) он может узнать, но не может назвать?

Задание 13

Сравните типы нервной системы гидры, планарии, дождевого червя и ланцетника.

Задание 14

Почему ботулотоксин в больших дозах смертелен, а в малых используется в медицине и косметологии?

Задание 15

Спинномозговой жидкости в ЦНС около 150 мл, за сутки её образуется около 500 мл. Сколько раз в сутки она обновляется? Зачем это нужно?

Задание 16

Почему условный рефлекс угасает, если его не подкреплять?

Задание 17

Объём мозга около 1,2·10⁶ мм³, данные реконструкции 1 мм³ коры — 1,4 ПБ (1 ПБ = 10¹⁵ байт). Оцените объём данных для всего мозга.

Задание 18

Почему пациент Г. М. после удаления гиппокампа мог научиться рисовать по отражению в зеркале, но не помнил, что занимался этим?

Литература

1. Kandel E. R., Koester J. D., Mack S. H., Siegelbaum S. A. (eds.) Principles of Neural Science. 6th ed. McGraw-Hill, 2021.
2. Loewi O. Über humorale Übertragbarkeit der Herznervenwirkung. Pflügers Arch. 1921, 189, 239–242.
3. Hodgkin A. L., Huxley A. F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol. 1952, 117, 500–544.
4. White J. G., Southgate E., Thomson J. N., Brenner S. The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 1986, 314, 1–340.
5. Dorkenwald S., Matsliah A., Sterling A. R. et al. Neuronal wiring diagram of an adult brain. Nature 2024, 634, 124–138.
6. Azevedo F. A. C., Carvalho L. R. B., Grinberg L. T. et al. Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. J. Comp. Neurol. 2009, 513, 532–541.
7. Sorrells S. F., Paredes M. F., Cebrian-Silla A. et al. Human hippocampal neurogenesis drops sharply in children to undetectable levels in adults. Nature 2018, 555, 377–381.
8. Boldrini M., Fulmore C. A., Tartt A. N. et al. Human hippocampal neurogenesis persists throughout aging. Cell Stem Cell 2018, 22, 589–599.
9. Bliss T. V. P., Lømo T. Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path. J. Physiol. 1973, 232, 331–356.
10. Kandel E. R. The molecular biology of memory storage: a dialogue between genes and synapses (Nobel lecture). Science 2001, 294, 1030–1038.
11. Purves D., Augustine G. J., Fitzpatrick D. et al. (eds.) Neuroscience. 6th ed. Oxford University Press, 2018.
12. Moroz L. L., Kocot K. M., Citarella M. R. et al. The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems. Nature 2014, 510, 109–114.
13. Burkhardt P., Colgren J., Medhus A. et al. Syncytial nerve net in a ctenophore adds insights on the evolution of nervous systems. Science 2023, 380, 293–297.
14. Hochner B. An embodied view of octopus neurobiology. Curr. Biol. 2012, 22, R887–R892.
15. Herculano-Houzel S., Avelino-de-Souza K., Neves K. et al. The elephant brain in numbers. Front. Neuroanat. 2014, 8, 46.
16. Olkowicz S., Kocourek M., Lučan R. K. et al. Birds have primate-like numbers of neurons in the forebrain. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2016, 113, 7255–7260.
17. Lorach H., Galvez A., Spagnolo V. et al. Walking naturally after spinal cord injury using a brain–spine interface. Nature 2023, 618, 126–133.
18. Olds J., Milner P. Positive reinforcement produced by electrical stimulation of septal area and other regions of rat brain. J. Comp. Physiol. Psychol. 1954, 47, 419–427.
19. Gazzaniga M. S. Forty-five years of split-brain research and still going strong. Nat. Rev. Neurosci. 2005, 6, 653–659.
20. Furness J. B. The enteric nervous system and neurogastroenterology. Nat. Rev. Gastroenterol. Hepatol. 2012, 9, 286–294.
21. Xie L., Kang H., Xu Q. et al. Sleep drives metabolite clearance from the adult brain. Science 2013, 342, 373–377.
22. Scoville W. B., Milner B. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry 1957, 20, 11–21.
23. Moser E. I., Kropff E., Moser M.-B. Place cells, grid cells, and the brain’s spatial representation system. Annu. Rev. Neurosci. 2008, 31, 69–89.
24. Liu X., Ramirez S., Pang P. T. et al. Optogenetic stimulation of a hippocampal engram activates fear memory recall. Nature 2012, 484, 381–385.
25. Shapson-Coe A., Januszewski M., Berger D. R. et al. A petavoxel fragment of human cerebral cortex reconstructed at nanoscale resolution. Science 2024, 384, eadk4858.
26. Willett F. R., Kunz E. M., Fan C. et al. A high-performance speech neuroprosthesis. Nature 2023, 620, 1031–1036.
27. Bjornevik K., Cortese M., Healy B. C. et al. Longitudinal analysis reveals high prevalence of Epstein-Barr virus associated with multiple sclerosis. Science 2022, 375, 296–301.
28. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
29. Raichle M. E., Gusnard D. A. Appraising the brain’s energy budget. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2002, 99, 10237–10239.