Вегетативная нервная система: строение, медиаторы, рефлексы

Сердце бьётся, зрачки сужаются на свету, желудок переваривает обед, кожа краснеет от стыда и покрывается мурашками от холода — и всё это без нашего участия. Этими процессами управляет вегетативная (автономная) нервная система. Она работает непрерывно, днём и ночью, во сне и под наркозом, и большую часть её работы мы не замечаем. Замечаем, лишь когда что-то идёт не так: сердце колотится перед экзаменом, во рту пересыхает, ладони потеют, а при виде крови у некоторых людей темнеет в глазах.

В статье разобраны: история открытия; чем вегетативная система отличается от соматической; её центры; симпатический, парасимпатический и кишечный отделы; медиаторы и рецепторы; как отделы действуют на органы и почему они не просто «противники»; вегетативные рефлексы; стресс; связь с иммунитетом; лекарства и яды; нарушения; эволюция; методы изучения. В конце — что нужно знать для ЕГЭ, раздел для олимпиад и задания с разбором. Общий обзор нервной системы — в статье «Нервная система человека и животных».

• 1. Как открывали вегетативную систему
• 2. Чем она отличается от соматической
• 3. Центры вегетативной регуляции
• 4. Симпатический отдел
• 5. Парасимпатический отдел
• 6. Кишечный (метасимпатический) отдел
• 7. Медиаторы и рецепторы
• 8. Как отделы действуют на органы
• 9. Тонус и баланс: не противники, а партнёры
• 10. Вегетативные рефлексы
• 11. Стресс: «бей или беги» и не только
• 12. Вегетативная система и иммунитет
• 13. Интероцепция: как мозг слышит органы
• 14. Лекарства и яды
• 15. Нарушения вегетативной регуляции
• 16. Эволюция вегетативной системы
• 17. Как изучают вегетативную систему
• 18. Что нужно знать для ЕГЭ
• 19. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Как открывали вегетативную систему

Название «симпатический нерв» придумал в 1732 году датский анатом Якоб Уинслоу: он считал, что этот нерв обеспечивает «сочувствие» (симпатию) органов друг другу. Французский врач Мари Франсуа Ксавье Биша около 1800 года разделил жизнь на «животную» (движение, ощущения) и «растительную», вегетативную (питание, рост, обмен веществ), — отсюда русское название системы. Англичанин Джон Лэнгли в 1898 году предложил термин «автономная нервная система», а в 1921 году в книге с тем же названием описал её отделы — симпатический, парасимпатический и кишечный — почти так, как их описывают сегодня [1].

В 1921 году Отто Лёви доказал, что блуждающий нерв замедляет сердце, выделяя химическое вещество (это был ацетилхолин). Генри Дейл назвал нервные волокна «холинергическими» и «адренергическими» — по медиатору, который они выделяют (Нобелевская премия 1936 года, вместе с Лёви). Швед Ульф фон Эйлер в 1946 году показал, что медиатор симпатических нервов — не адреналин, как думали, а норадреналин (Нобелевская премия 1970 года) [2]. Американец Уолтер Кэннон описал реакцию «бей или беги» (1915) и ввёл понятие гомеостаза — постоянства внутренней среды, которое поддерживает вегетативная система [3].

2. Чем она отличается от соматической

Соматическая нервная система управляет скелетными мышцами и обычно подчиняется нашей воле; вегетативная — гладкими мышцами внутренних органов и сосудов, сердечной мышцей, железами, жировой тканью, и воле не подчиняется. Различается и устройство путей [4]:

Последняя строка очень показательна. Сердце, пересаженное другому человеку, лишено нервов, но бьётся: у него собственный водитель ритма. Кишечник с перерезанными нервами продолжает перистальтику благодаря собственной кишечной нервной системе. Вегетативная система не включает органы, а настраивает их работу под нужды организма.

«Почти» в строке о воле — не случайно. Некоторые люди учатся замедлять сердцебиение дыхательными упражнениями, а мочеиспускание — вегетативный рефлекс, который мы научились контролировать произвольно через соматический наружный сфинктер. Методы биологической обратной связи позволяют научиться немного менять даже температуру кожи пальцев.

3. Центры вегетативной регуляции

Высший центр вегетативной регуляции — гипоталамус: он объединяет вегетативную, эндокринную и поведенческую регуляцию — температуру тела, голод и жажду, суточные ритмы, реакции на стресс. В продолговатом мозге и мосте — жизненно важные центры: сосудодвигательный, сердечный, дыхательный, рвоты, глотания, слюноотделения. На вегетативные функции влияют лимбическая система (эмоции) и островковая доля коры, куда приходят сигналы от внутренних органов. Поэтому эмоции так сильно меняют работу органов: от страха сохнет во рту, от стыда краснеет лицо [5].

В спинном мозге лежат тела преганглионарных нейронов: симпатических — в боковых рогах грудных и верхних поясничных сегментов (от I грудного до II поясничного), парасимпатических — в крестцовых сегментах (II–IV). Остальные парасимпатические нейроны — в стволе мозга, их аксоны идут в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов. Поэтому симпатический отдел называют грудопоясничным, а парасимпатический — черепно-крестцовым.

4. Симпатический отдел

Преганглионарные волокна симпатического отдела выходят из спинного мозга в составе передних корешков и идут к симпатическим стволам — двум цепочкам узлов по бокам позвоночника (по 22–24 узла с каждой стороны). Здесь большинство волокон переключается на постганглионарные нейроны, длинные аксоны которых идут к органам. Часть волокон проходит ствол насквозь и переключается в узлах впереди позвоночника — чревном (солнечном сплетении), брыжеечных, — откуда иннервируются органы брюшной полости. Преганглионарные волокна короткие, постганглионарные — длинные [4].

Одно преганглионарное волокно ветвится и связывается с десятками постганглионарных нейронов в разных узлах ствола. Поэтому симпатический отдел склонен к «массовой», генерализованной реакции: при сильном возбуждении одновременно учащается пульс, расширяются зрачки и бронхи, поднимается давление, выбрасывается глюкоза — организм готов к действию.

Особая часть симпатического отдела — мозговое вещество надпочечников. Это, по сути, видоизменённый симпатический ганглий: преганглионарные волокна подходят прямо к его хромаффинным клеткам, а те выделяют гормоны не в синапс, а в кровь — около 80 % адреналина и 20 % норадреналина. Так нервный сигнал превращается в гормональный и за секунды достигает каждой клетки тела.

Медиатор в симпатических ганглиях — ацетилхолин, а на органах — норадреналин. Есть и исключение, которое любят на олимпиадах: волокна, идущие к потовым железам, симпатические по происхождению, но выделяют ацетилхолин. Поэтому холодный пот при волнении можно заблокировать ботулотоксином — им лечат повышенную потливость.

5. Парасимпатический отдел

Преганглионарные волокна парасимпатического отдела длинные: они идут почти до самих органов и переключаются в узлах рядом с органами или прямо в их стенке, а постганглионарные волокна короткие. Главный нерв отдела — блуждающий (X пара черепных нервов): на него приходится около трёх четвертей всех парасимпатических волокон; он иннервирует сердце, лёгкие, пищевод, желудок, печень, поджелудочную железу, тонкую и часть толстой кишки. Название он получил за длинный «блуждающий» путь от ствола мозга до живота. Глазодвигательный нерв (III) сужает зрачок и изменяет кривизну хрусталика, лицевой (VII) и языкоглоточный (IX) управляют слюнными и слёзными железами, а крестцовые нервы — нижней частью толстой кишки, мочевым пузырём и половыми органами [4].

Узлы парасимпатического отдела близко к органу, и каждое преганглионарное волокно связано лишь с немногими нейронами. Поэтому парасимпатические влияния более местные и точные: можно усилить слюноотделение, не замедляя сердца. Медиатор и в узлах, и на органах — ацетилхолин.

6. Кишечный (метасимпатический) отдел

Лэнгли выделил и третий отдел — кишечную нервную систему: межмышечное и подслизистое сплетения в стенке пищеварительного тракта, 400–600 миллионов нейронов. Она сама управляет перистальтикой, секрецией и кровотоком в стенке кишки, а симпатический и парасимпатический отделы лишь настраивают её работу. В российских учебниках её называют метасимпатической системой; к ней относят и нейроны в стенке сердца, мочевого пузыря и других полых органов [6].

7. Медиаторы и рецепторы

Вегетативная система использует два главных медиатора, и знание их рецепторов позволяет понять действие большинства «сердечных», «желудочных» и «дыхательных» лекарств [4]:

• Ацетилхолин выделяют все преганглионарные нейроны (и симпатические, и парасимпатические) и парасимпатические постганглионарные. В ганглиях он действует на никотиновые рецепторы (ионные каналы), на органах — на мускариновые (сопряжённые с G-белками): M₂ в сердце замедляют его, M₃ сокращают гладкие мышцы и усиливают секрецию желёз.
• Норадреналин выделяют симпатические постганглионарные нейроны (кроме потовых желёз); он и адреналин из надпочечников действуют на адренорецепторы: α₁ — сужение сосудов, сокращение расширителя зрачка; α₂ — торможение выделения медиатора; β₁ — учащение и усиление сокращений сердца, выброс ренина почками; β₂ — расширение бронхов и сосудов мышц, расслабление матки; β₃ — расщепление жиров в жировой ткани.

Помимо них в вегетативных волокнах работают «сомедиаторы» — АТФ, нейропептид Y, вазоактивный интестинальный пептид, оксид азота. Именно оксид азота, выделяемый парасимпатическими волокнами, расслабляет гладкие мышцы сосудов полового члена при эрекции, а препараты силденафил продлевают его действие.

8. Как отделы действуют на органы

Таблица опровергает популярную схему «на каждый орган два противоположных нерва». Многие органы — большинство сосудов, потовые железы, мышцы волос, жировая ткань, мозговое вещество надпочечников — получают только симпатические волокна, и их работа регулируется усилением или ослаблением одного симпатического тонуса. Например, просвет большинства сосудов зависит от того, насколько сильно симпатические нервы их сужают в данный момент.

«Гусиная кожа» — забавный эволюционный пережиток. У наших покрытых шерстью предков сокращение мышц волос поднимало шерсть: от холода между волосками задерживался тёплый воздух, при угрозе животное казалось крупнее (вспомните ощетинившуюся кошку). У человека шерсти почти нет, а рефлекс остался — мурашки бегут и от холода, и от страха, и от волнующей музыки.

9. Тонус и баланс: не противники, а партнёры

Оба отдела активны и в покое — нервы постоянно посылают к органам импульсы с небольшой частотой. Это вегетативный тонус. Собственный ритм сердца, если отключить все нервные влияния (например, после пересадки сердца или под действием лекарств), — около 100–110 ударов в минуту у молодого человека; с возрастом он снижается, приблизительно как 118 − 0,57 × возраст [7]. А в покое пульс 60–70: значит, в покое преобладает тормозящее влияние блуждающего нерва. У тренированных бегунов на длинные дистанции тонус блуждающего нерва ещё выше, и пульс в покое бывает ниже 40.

Частота сердцебиений не постоянна даже в покое: на вдохе пульс немного учащается, на выдохе замедляется (дыхательная аритмия) — это блуждающий нерв то ослабляет, то усиливает торможение. Колебания интервалов между ударами сердца называют вариабельностью сердечного ритма; высокая вариабельность — признак хорошей вегетативной регуляции, а её снижение связано с повышенным риском болезней сердца [8]. Сегодня её измеряют даже спортивные часы.

Отделы действуют согласованно, а не просто «перетягивают канат». При мочеиспускании парасимпатический отдел сокращает стенку пузыря, а симпатический в это время ослабляет сокращение внутреннего сфинктера; при половом акте парасимпатический отдел обеспечивает эрекцию, а симпатический — семяизвержение. Распространённая формула «симпатический — для стресса, парасимпатический — для отдыха» верна лишь в общих чертах.

10. Вегетативные рефлексы

Вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической тем, что её эфферентная часть двухнейронная. Самые важные вегетативные рефлексы [5]:

• Барорефлекс. В стенках дуги аорты и сонных артерий есть рецепторы растяжения. При повышении давления они чаще посылают импульсы в продолговатый мозг, тот усиливает тонус блуждающего нерва и ослабляет симпатический — сердце замедляется, сосуды расширяются, давление падает. Когда мы резко встаём, кровь стекает к ногам, давление в сосудах головы на мгновение падает, и барорефлекс за секунды сужает сосуды и учащает пульс; если он не успевает — «темнеет в глазах».
• Зрачковый рефлекс. На свет зрачок сужается (парасимпатический отдел), в темноте расширяется (симпатический). Врач проверяет его фонариком: это быстрый тест работы ствола мозга.
• Рефлекс Ашнера. Надавливание на глазные яблоки замедляет сердце через блуждающий нерв; так иногда останавливают приступы учащённого сердцебиения.
• Нырятельный рефлекс. Если опустить лицо в холодную воду и задержать дыхание, сердце замедляется на 10–25 %, сосуды кожи и мышц сужаются, кровь направляется к мозгу и сердцу. У тюленей и китов этот рефлекс выражен гораздо сильнее: у ныряющего тюленя Уэдделла пульс падает с 50–60 до 10–20 ударов в минуту, и он остаётся под водой больше часа [9].
• Отражённые боли. Чувствительные волокна от внутренних органов входят в те же сегменты спинного мозга, что и волокна от определённых участков кожи, и мозг «путает» источник: при стенокардии боль отдаёт в левую руку и лопатку, при воспалении аппендикса сначала болит около пупка.

11. Стресс: «бей или беги» и не только

При опасности гипоталамус включает две системы: быструю симпатическую — нервы и мозговое вещество надпочечников с адреналином (секунды) — и медленную гормональную: гипоталамус → гипофиз → кора надпочечников с кортизолом (минуты и часы). Венгеро-канадский учёный Ганс Селье в 1936 году описал общий адаптационный синдром — однотипную реакцию организма на самые разные повреждающие воздействия [10]. Длительный стресс вреден: постоянно повышенные кортизол и симпатический тонус повышают давление, нарушают сон, подавляют иммунитет.

Но реакция на опасность — не только «бей или беги». Некоторые животные (опоссум, многие жуки и змеи) «притворяются мёртвыми», а у людей при виде крови или сильной боли бывает обморок: сначала короткий всплеск симпатической активности, затем резкое усиление влияния блуждающего нерва — пульс падает, сосуды расширяются, давление снижается, и человек теряет сознание. Это вазовагальный обморок, самый частый вид обмороков; он неопасен, если при падении не удариться.

Популярная «поливагальная теория», связывающая разные ветви блуждающего нерва с социальным поведением человека, часто встречается в популярной психологии, но физиологи указывают, что её главные положения не подтверждаются данными сравнительной анатомии и опытов [11]. Это хороший пример того, как красивая идея может опередить факты.

12. Вегетативная система и иммунитет

В 2002 году американский нейрохирург Кевин Трейси описал «воспалительный рефлекс»: блуждающий нерв, получив сигнал о воспалении, через селезёнку тормозит выделение макрофагами главного воспалительного белка — фактора некроза опухоли [12]. Медиатор (ацетилхолин) действует на особый никотиновый рецептор макрофагов. Электростимуляция блуждающего нерва вживлённым стимулятором уменьшала воспаление у больных ревматоидным артритом [13]. Так нервная система оказалась прямым регулятором иммунитета.

13. Интероцепция: как мозг слышит органы

Около 80 % волокон блуждающего нерва — чувствительные: они несут в мозг сигналы о растяжении желудка, составе пищи в кишечнике, давлении крови, дыхании. Это интероцепция — «чувство внутренних органов». В последние десять лет его начали картировать по типам нейронов: например, в 2015 году показали, что разные группы чувствительных нейронов блуждающего нерва отвечают за разные дыхательные рефлексы [14], а в 2020 году — что механочувствительный канал Piezo2 в нейронах и клетках стенки мочевого пузыря сообщает о его наполнении; у людей с мутацией в гене Piezo2 нарушено ощущение позыва к мочеиспусканию [15].

14. Лекарства и яды

Лекарства, действующие на вегетативную систему, — самые многочисленные в аптеке [4].

• Атропин из белладонны (красавки) блокирует мускариновые рецепторы: зрачки расширяются, сердце учащается, слюна не выделяется. Название растения — «красивая дама» по-итальянски: в эпоху Возрождения женщины закапывали его сок в глаза, чтобы зрачки казались большими. Сегодня атропином расширяют зрачок для осмотра глазного дна и спасают при отравлении фосфорорганическими веществами.
• Мускарин — яд грибов, давший название мускариновым рецепторам. Его впервые выделили из мухомора красного (лат. muscaria), хотя в мухоморе его мало; опасные количества содержат некоторые волоконницы и говорушки. Отравление проявляется потливостью, слюнотечением, сужением зрачков, замедлением сердца.
• Фосфорорганические вещества (некоторые инсектициды и боевые отравляющие вещества) блокируют ацетилхолинэстеразу; ацетилхолин накапливается во всех холинергических синапсах — сужение зрачков, слюно- и слёзотечение, спазм бронхов, судороги.
• β-блокаторы (метопролол и др.) — при гипертонии, аритмиях, после инфаркта; β₂-агонисты (сальбутамол) — при приступе астмы; адреналин в автоинъекторе — при анафилактическом шоке.
• Пилокарпин — агонист мускариновых рецепторов, сужает зрачок и облегчает отток жидкости при глаукоме.
• Никотин действует на никотиновые рецепторы вегетативных ганглиев и мозга; у новичка вызывает тошноту, бледность, сердцебиение.

15. Нарушения вегетативной регуляции

• Ортостатическая гипотензия — падение давления при вставании из-за слабого барорефлекса; часто у пожилых и при болезни Паркинсона.
• Синдром постуральной тахикардии — при вставании пульс учащается на 30 и более ударов, кружится голова; чаще у молодых женщин, иногда после вирусных инфекций, в том числе COVID-19.
• Диабетическая вегетативная нейропатия — многолетний высокий сахар повреждает тонкие вегетативные волокна: нарушается работа желудка, мочевого пузыря, ритм сердца.
• Синдром Горнера — повреждение симпатических волокон к глазу: опущенное веко, узкий зрачок, отсутствие потоотделения на половине лица.
• Семейная дизавтономия — наследственная болезнь: дети не чувствуют боли и температуры, не плачут слезами, у них скачет давление.
• Повышенная потливость (гипергидроз) — избыточная активность симпатических волокон потовых желёз.

В русскоязычной медицине долго ставили диагноз «вегетососудистая дистония». В международной классификации болезней такого диагноза нет: за этими жалобами обычно стоят конкретные состояния — тревожное расстройство, синдром постуральной тахикардии, гипертония, болезни щитовидной железы, — которые нужно распознать и лечить по отдельности.

16. Эволюция вегетативной системы

Вегетативная нервная система есть у всех позвоночных, но устроена по-разному. У круглоротых (миноги) есть парасимпатические волокна в блуждающем нерве, но нет симпатических стволов; парные симпатические цепочки появляются у челюстноротых рыб. У рыб сердце замедляет блуждающий нерв, а ускоряют его в основном адреналин из крови; у наземных позвоночных симпатические нервы иннервируют сердце напрямую [16]. У беспозвоночных есть свои «внутренние» нервные системы: у ракообразных — стоматогастрическая, из примерно 30 нейронов, которая ритмично управляет мышцами желудка. Эту крошечную сеть десятилетиями изучает американский нейробиолог Ив Мардер; на ней открыли, как одна и та же нейронная сеть благодаря нейромодуляторам может выдавать разные ритмы [17].

17. Как изучают вегетативную систему

У человека вегетативную активность оценивают по пульсу и его вариабельности, артериальному давлению, размеру зрачка (пупиллометрия), потоотделению — электропроводности кожи (на этом основан «детектор лжи», который на самом деле фиксирует не ложь, а волнение). Самый прямой метод — микронейрография, разработанная в 1960-х годах шведами Карлом-Эриком Хагбартом и Оке Вальбо: тонкий вольфрамовый электрод вводят через кожу в нерв ноги или руки и записывают импульсы отдельных симпатических волокон у бодрствующего человека [18]. Так узнали, что симпатическая активность к сосудам мышц пульсирует в такт сердцебиению и растёт при задержке дыхания.

18. Что нужно знать для ЕГЭ

На ЕГЭ по биологии вегетативная нервная система — частая тема заданий на соответствие и с ошибками [19]:

• вегетативная система регулирует работу внутренних органов, сосудов, желёз, обмен веществ и не подчиняется воле;
• путь к органу двухнейронный, с переключением в ганглии;
• симпатический отдел: центры в грудных и поясничных сегментах спинного мозга, узлы — симпатические стволы около позвоночника; учащает и усиливает работу сердца, расширяет зрачки и бронхи, тормозит пищеварение, повышает давление и содержание глюкозы в крови;
• парасимпатический отдел: центры в стволе мозга и крестцовом отделе, узлы — у органов или в их стенке; замедляет сердце, сужает зрачки и бронхи, усиливает пищеварение и слюноотделение;
• высший центр вегетативной регуляции — гипоталамус; центры дыхания и сердечной деятельности — в продолговатом мозге;
• медиатор симпатических нервов на органах — норадреналин, парасимпатических — ацетилхолин.

Типичные ошибки: «парасимпатический отдел учащает пульс», «симпатический усиливает выделение пищеварительных соков», «ганглии парасимпатического отдела лежат около позвоночника», «вегетативная система управляет скелетными мышцами», «блуждающий нерв — симпатический».

19. Для олимпиад

Собственный ритм сердца

Собственная частота сердца без нервных влияний — примерно 118 − 0,57 × возраст (удары в минуту). У 16-летнего — около 109, у 60-летнего — около 84. Если пульс в покое 65, значит, блуждающий нерв замедляет сердце примерно на 40 %. Чтобы оценить тонус, в опытах вводят атропин (блок парасимпатического влияния) и β-блокатор (блок симпатического) — по отдельности и вместе.

Задачи на рецепторы

Многие олимпиадные задачи — «предскажите эффект вещества». Пример: фенилэфрин (агонист α₁) повышает давление, сужая сосуды, и рефлекторно (через барорефлекс) замедляет сердце; пропранолол (неизбирательный β-блокатор) замедляет сердце, но может вызвать спазм бронхов у больного астмой; атропин учащает сердце и расширяет зрачки, но не расширяет большинство сосудов — у них нет парасимпатической иннервации.

Задания с разбором

Задание 1

Выберите три эффекта симпатического отдела: 1) расширение зрачков; 2) усиление перистальтики; 3) учащение сердцебиения; 4) расширение бронхов; 5) усиление слюноотделения жидкой слюны; 6) сужение зрачков.

Задание 2

Установите соответствие между признаком и отделом: А) центры в крестцовом отделе спинного мозга; Б) узлы образуют стволы около позвоночника; В) медиатор на органе — норадреналин; Г) блуждающий нерв; Д) узлы в стенке органов; Е) выброс глюкозы печенью. 1) симпатический; 2) парасимпатический.

Задание 3

Найдите три ошибки: «(1) Вегетативная система управляет работой внутренних органов. (2) Путь от ЦНС к органу у неё однонейронный. (3) Симпатический отдел расширяет зрачки. (4) Парасимпатический отдел учащает сердцебиение. (5) Высший центр вегетативной регуляции — гипоталамус. (6) Блуждающий нерв относится к симпатическому отделу».

Задание 4

Почему перед экзаменом сохнет во рту, потеют ладони и учащается пульс?

Задание 5

Вычислите собственную частоту сердца 16-летнего и 60-летнего человека по формуле 118 − 0,57 × возраст. На сколько процентов блуждающий нерв замедляет сердце 16-летнего, если пульс в покое 65?

Задание 6

Почему пересаженное сердце бьётся, хотя нервы к нему не подшиты, и почему его частота в покое выше обычной?

Задание 7

Почему атропин учащает сердцебиение и расширяет зрачки, но почти не влияет на просвет большинства сосудов?

Задание 8

Объясните механизм потемнения в глазах при резком вставании.

Задание 9

Почему при отравлении фосфорорганическим инсектицидом зрачки сужаются, а не расширяются?

Задание 10

У пациента справа опущено веко, суженный зрачок и сухая кожа лица. Какие волокна повреждены?

Задание 11

Почему у тюленя при нырянии пульс падает в несколько раз, и зачем ему это?

Задание 12

Почему при стенокардии боль ощущается в левой руке?

Задание 13

Сравните реакцию на опасность у «бей или беги» и при вазовагальном обмороке.

Задание 14

Почему ботулотоксином можно лечить повышенную потливость, хотя потовые железы иннервирует симпатический отдел?

Задание 15

Как изменится работа сердца и бронхов у больного астмой, принявшего неизбирательный β-блокатор? Почему таким больным назначают избирательные β₁-блокаторы?

Задание 16

Объясните, как при мочеиспускании работают оба вегетативных отдела и соматическая система.

Задание 17

Почему блуждающий нерв называют «главным чувствительным нервом внутренних органов», хотя в учебниках его описывают как двигательный парасимпатический?

Задание 18

Предскажите действие фенилэфрина (агониста α₁-адренорецепторов) на давление и пульс.

Литература

1. Langley J. N. The Autonomic Nervous System. Part I. Cambridge: W. Heffer & Sons, 1921.
2. von Euler U. S. A specific sympathomimetic ergone in adrenergic nerve fibres (sympathin) and its relations to adrenaline and nor-adrenaline. Acta Physiol. Scand. 1946, 12, 73–97.
3. Cannon W. B. Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage. New York: Appleton, 1915.
4. Wehrwein E. A., Orer H. S., Barman S. M. Overview of the anatomy, physiology, and pharmacology of the autonomic nervous system. Compr. Physiol. 2016, 6, 1239–1278.
5. Jänig W. The Integrative Action of the Autonomic Nervous System: Neurobiology of Homeostasis. Cambridge University Press, 2006.
6. Furness J. B. The enteric nervous system and neurogastroenterology. Nat. Rev. Gastroenterol. Hepatol. 2012, 9, 286–294.
7. Opthof T. The normal range and determinants of the intrinsic heart rate in man. Cardiovasc. Res. 2000, 45, 177–184.
8. Shaffer F., Ginsberg J. P. An overview of heart rate variability metrics and norms. Front. Public Health 2017, 5, 258.
9. Panneton W. M., Gan Q. The mammalian diving response: inroads to its neural control. Front. Neurosci. 2020, 14, 524.
10. Selye H. A syndrome produced by diverse nocuous agents. Nature 1936, 138, 32.
11. Grossman P. Fundamental challenges and likely refutations of the five basic premises of the polyvagal theory. Biol. Psychol. 2023, 180, 108589.
12. Tracey K. J. The inflammatory reflex. Nature 2002, 420, 853–859.
13. Koopman F. A., Chavan S. S., Miljko S. et al. Vagus nerve stimulation inhibits cytokine production and attenuates disease severity in rheumatoid arthritis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2016, 113, 8284–8289.
14. Chang R. B., Strochlic D. E., Williams E. K., Umans B. D., Liberles S. D. Vagal sensory neuron subtypes that differentially control breathing. Cell 2015, 161, 622–633.
15. Marshall K. L., Saade D., Ghitani N. et al. PIEZO2 in sensory neurons and urothelial cells coordinates urination. Nature 2020, 588, 290–295.
16. Nilsson S. Comparative anatomy of the autonomic nervous system. Auton. Neurosci. 2011, 165, 3–9.
17. Marder E., Bucher D. Understanding circuit dynamics using the stomatogastric nervous system of lobsters and crabs. Annu. Rev. Physiol. 2007, 69, 291–316.
18. Vallbo Å. B., Hagbarth K.-E., Wallin B. G. Microneurography: how the technique developed and its role in the investigation of the sympathetic nervous system. J. Appl. Physiol. 2004, 96, 1262–1269.
19. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.