Гистология книдарий: эпидермис, стрекательные клетки, гастродермис и мезоглея

Тело книдарий — гидры, медузы, актинии, коралла — построено из двух слоёв клеток и прослойки между ними. Казалось бы, проще некуда. Но в этих двух слоях работают клетки, которые одновременно служат покровом и мышцей, стволовые клетки, способные дать любую специализированную клетку, и самый быстрый механизм в мире живого — стрекательная капсула, выстреливающая нить за 700 наносекунд. А прослойка между слоями у гидры тоньше микрометра, а у медузы составляет почти всю массу тела.

В статье разобраны:

• общий план стенки тела и терминология: эктодерма и эпидермис, энтодерма и гастродермис;
• эпидермис: эпителиально-мускульные, интерстициальные, нервные, чувствительные и железистые клетки;
• стрекательные клетки: строение, типы, развитие, механизм выстрела, яд, регуляция;
• гастродермис: пищеварительно-мускульные и железистые клетки, симбионты;
• мезоглея: строение и различия у классов;
• стволовые клетки, обновление тканей, мышцы и нервная сеть;
• сравнение тканей гидроидных, сцифоидных и коралловых полипов.

В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 16 заданий с разбором. Общий обзор книдарий — в статье «Книдарии (стрекающие)».

• Как изучали ткани книдарий
• План стенки тела и термины
• Эпидермис
• Эпителиально-мускульные клетки
• Интерстициальные клетки и обновление тканей
• Нервные, чувствительные и железистые клетки
• Стрекательные клетки
• Типы книд
• Как развивается книдоцит
• Механизм выстрела
• Яд и регуляция
• Гастродермис
• Симбионты гастродермиса
• Мезоглея
• Мышцы книдарий
• Ткани у разных классов
• Гомологичны ли слои книдарий зародышевым листкам
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Как изучали ткани книдарий

План стенки тела и термины

Книдарии — двуслойные (диплобластические) животные. Их зародыш образует два зародышевых листка: наружный — эктодерму и внутренний — энтодерму. У взрослого животного из них развиваются два эпителия, которые называют эпидермисом (наружный слой) и гастродермисом (внутренний, выстилающий кишечную, или гастральную, полость). Между ними лежит мезоглея — слой межклеточного вещества. В школьных учебниках слои взрослой гидры часто называют просто эктодермой и энтодермой; в зоологической литературе слова «эпидермис» и «гастродермис» используют для взрослых тканей, а «эктодерма» и «энтодерма» — для зародышевых листков [1, 2].

У полипа и у медузы стенка тела устроена одинаково, различаются лишь пропорции. У полипа мезоглея обычно тонкая, у медузы — толстая, студенистая. У медузы есть и особенность: гастродермис образует не только выстилку желудка, но и систему каналов, идущих по зонтику, а между каналами — тонкую энтодермальную пластинку.

Оба эпителия — настоящие: их клетки полярны, соединены друг с другом контактами (у книдарий — септированными, похожими на септированные контакты беспозвоночных), а базальной стороной лежат на базальной пластинке — слое межклеточного матрикса с коллагеном IV и ламинином. Эти белки — признак эпителиев всех эуметазоев, и у книдарий они уже есть [3].

Классический объект для изучения тканей — пресноводная гидра. В её теле около 100 тысяч клеток, принадлежащих примерно двум десяткам типов. Это настолько мало, что в 2019 году удалось проследить по работе генов путь каждого типа клеток от стволовой до зрелой [4].

Эпидермис

Эпидермис — однослойный эпителий, покрывающий тело снаружи. У гидры его основу составляют крупные эпителиально-мускульные клетки, а в промежутках между их основаниями располагаются мелкие клетки: интерстициальные, нервные, развивающиеся стрекательные. Поверхность покрыта слоем слизи (гликокаликсом), который защищает от высыхания и микробов. У коралловых полипов и актиний эпидермис несёт реснички, которые гонят воду и слизь с частицами по поверхности тела [1].

Эпителиально-мускульные клетки

Эпителиально-мускульная клетка — главный тип клеток эпидермиса гидры и одна из самых интересных клеток животного мира. Её верхняя часть — обычная эпителиальная клетка с ядром, участвующая в образовании покрова. Нижняя часть, прилегающая к мезоглее, вытянута в один или несколько мышечных отростков, в которых лежат пучки сократимых нитей актина и миозина (мионемы) [2].

• Мышечные отростки клеток эпидермиса направлены вдоль тела. Их сокращение укорачивает гидру.
• Мышечные отростки клеток гастродермиса (пищеварительно-мускульных) направлены поперёк тела. Их сокращение делает гидру тоньше и длиннее.

Так из двух слоёв клеток получается кожно-мускульный мешок с продольными и кольцевыми мышцами, как у червей, только мышечные элементы — не отдельные клетки, а отростки клеток покрова. Эпителиально-мускульные клетки описал в 1872 году Николай Клейненберг, ученик Геккеля, изучавший гидру [5].

Эпителиально-мускульные клетки выполняют и другие задачи: в щупальцах они служат «батарейными» клетками, в которые встроены десятки стрекательных клеток; в подошве выделяют клейкое вещество; при регенерации и почковании именно они задают форму тела. Зелёные пигментные гранулы, слизь, вещества, задающие оси тела (сигналы Wnt), — всё это продукция эпителиальных клеток.

Интерстициальные клетки и обновление тканей

Интерстициальные (промежуточные) клетки — мелкие округлые клетки с крупным ядром и малым количеством цитоплазмы, лежащие в промежутках между основаниями эпителиально-мускульных клеток. Это стволовые клетки: они делятся и дают начало стрекательным, нервным, железистым и половым клеткам [6, 7].

Ткани гидры постоянно обновляются. Эпителиальные клетки обоих слоёв делятся в основном в средней части тела, примерно раз в три-четыре дня, и медленно сдвигаются к щупальцам и к подошве, где слущиваются. Избыток клеток уходит в почки. За несколько недель тело гидры почти полностью заменяется новым. Поэтому гидра, по-видимому, не стареет: у неё нет признаков старения, а смертность не растёт с возрастом [8, 9].

У гидры три независимые линии клеток: эпителиальные клетки эпидермиса, эпителиальные клетки гастродермиса и интерстициальные клетки. Каждая линия поддерживает себя сама и не превращается в другую. У морских гидроидных интерстициальные клетки могут мигрировать и давать и соматические, и половые клетки, а у некоторых медуз специализированные клетки превращаются в другие типы без участия стволовых — это трансдифференцировка. Самый известный пример — медуза Turritopsis dohrnii, которая при повреждении или старении превращается обратно в полип: её клетки меняют специализацию, и из комочка ткани вырастает колония полипов [10].

Нервные, чувствительные и железистые клетки

Нервные клетки лежат у основания эпидермиса и гастродермиса и своими отростками образуют две нервные сети — по одной в каждом слое. Нейроны соединены синапсами (часто — двусторонними, проводящими сигнал в обе стороны) и щелевыми контактами. Сигнал от раздражённого участка расходится во все стороны. У медуз на краю зонтика нервные клетки собраны в нервные кольца, а у кубомедуз в краевых тельцах есть глаза с хрусталиком [1].

Чувствительные клетки — узкие клетки эпителия с ресничкой или жгутиком на поверхности, основанием переходящие в нервные отростки. Они реагируют на прикосновение, химические вещества, свет.

Железистые клетки эпидермиса выделяют слизь; на подошве гидры — клейкое вещество, которым она прикрепляется к субстрату, а у пресноводных гидр образующие пузырёк газа, позволяющий всплыть. У коралловых полипов железистые клетки эпидермиса многочисленны и выделяют слизь, которой улавливаются частицы пищи.

Стрекательные клетки

Стрекательная клетка (книдоцит, или нематоцит) — признак, по которому книдарии получили своё название (греч. knide — крапива). Она есть у всех книдарий, и только у них [11, 12].

Книдоцит — клетка, почти целиком заполненная огромной органеллой — книдой (у большинства — нематоцистой). Книда — двустенная капсула, внутри которой туго свёрнута полая нить; у основания нити — утолщение со шипами (стилетами). Капсула закрыта крышечкой (у медузоидных) или тремя клапанами (у коралловых). На поверхности клетки торчит чувствительный волосок — книдоциль (у гидроидных, сцифоидных, кубомедуз) или ресничный конус (у коралловых полипов). Ядро книдоцита оттеснено к основанию клетки.

Стенка капсулы сделана из белков миниколлагенов — коротких коллагеноподобных белков с богатыми цистеином концами, — и белка NOWA. Молекулы сшиты дисульфидными связями в чрезвычайно прочную сеть, выдерживающую давление в сотни атмосфер. Миниколлагены есть только у книдарий [13].

У гидры стрекательные клетки сосредоточены в щупальцах: там каждая эпителиально-мускульная клетка несёт в себе десятки книдоцитов, образуя «стрекательную батарею». На теле их меньше, а в подошве нет вовсе. Стрекательные клетки есть и в гастродермисе — у коралловых полипов они сидят на мезентериальных нитях и в акониях (нитях, которые актиния выбрасывает через рот или поры для защиты), у медуз — на ротовых лопастях.

Типы книд

Книды делят на три класса [14, 11].

• Нематоцисты — есть у всех книдарий. Описано около 30 типов; их различают по форме капсулы, длине и форме нити, расположению шипов. Набор типов нематоцист (книдом) — важный систематический признак.
• Спироцисты — только у шестилучевых коралловых полипов (актиний, мадрепоровых кораллов). Однослойная капсула, нить без шипов, при выстреле покрывается сетью тончайших клейких трубочек — ими добыча приклеивается.
• Птихоцисты — только у цериантарий. Их нити выстреливаются в грунт и сплетаются в войлок, из которого полип строит трубку.

У гидры четыре типа нематоцист, и каждый выполняет свою работу.

Как развивается книдоцит

Книдоциты образуются из интерстициальных клеток в средней части тела гидры, а не в щупальцах, где работают [12, 13].

Интерстициальная клетка несколько раз делится без полного разделения цитоплазмы, и получается «гнездо» из 4–32 нематобластов, соединённых цитоплазматическими мостиками. Все клетки гнезда синхронно строят книды одного типа. В каждой клетке аппарат Гольджи формирует огромную вакуоль — будущую капсулу; стенка собирается из миниколлагенов, нить сначала растёт снаружи капсулы, а затем втягивается внутрь и сворачивается. Капсула накачивается полиглутаминовой кислотой. Готовые книдоциты расходятся, мигрируют по телу к щупальцам и встраиваются в батарейные клетки. Весь путь занимает около недели.

Интересно, что стрекательные капсулы очень похожи на органеллы некоторых одноклеточных — например, на полярные капсулы микроспоридий и экструсомы динофлагеллят. Это навело на гипотезу, что книда возникла из органеллы симбиотического протиста. Однако гены, нужные для её построения (миниколлагены и другие), — собственные гены книдарий, и большинство исследователей считают книду новообразованием, возникшим из секреторных пузырьков [13].

Механизм выстрела

Выстрел нематоцисты — один из самых быстрых процессов в живой природе [15, 16].

Внутри капсулы содержится высококонцентрированный раствор полиглутаминовой кислоты (длинной цепочки остатков глутаминовой кислоты) с ионами калия и кальция [17]. Из-за этого осмотическое давление в капсуле около 150 атмосфер. Когда клетка получает сигнал, проницаемость стенки капсулы резко меняется, ионы кальция высвобождаются, вода входит в капсулу, давление растёт, и крышечка открывается. Нить выворачивается наизнанку, как палец перчатки, причём сначала выворачивается основание со шипами — оно работает как гарпун и пробивает покров добычи. Затем выворачивается остальная нить, проникая в ткани.

В 2006 году Тимм Нюхтер и соавторы сняли выстрел нематоцисты гидры камерой со скоростью 1,4 млн кадров в секунду. Первая фаза — выброс стилета — длилась около 700 наносекунд, ускорение достигало 5,4 млн g, а давление на кончике стилета — 7,7 гигапаскаля, сравнимое с давлением пули на мишень. Это позволяет пробить даже хитиновый панцирь рачков [16].

Книдоцит одноразовый: после выстрела он не перезаряжается и гибнет, а его место занимает новый.

Яд и регуляция

Яд книдарий — смесь белков и пептидов: порообразующие белки, разрушающие мембраны клеток (актинопорины), нейротоксины, блокирующие натриевые и калиевые каналы нервов, ферменты (фосфолипазы). Яд большинства книдарий для человека безопасен или вызывает лишь жжение. Но кубомедуза Chironex fleckeri («морская оса») из вод Австралии может убить человека за несколько минут, а португальский кораблик (физалия) вызывает сильнейшую боль.

Регуляция. Чтобы не тратить дорогие одноразовые клетки впустую, книдоцит стреляет не от любого прикосновения. Его порог снижают вещества с поверхности добычи (сахара слизи, некоторые аминокислоты), воспринимаемые соседними чувствительными клетками. У сытой гидры книдоциты стреляют неохотно. Механическое касание без химического сигнала (например, касание стеклянной палочкой) часто не вызывает выстрела. Нервная система тоже участвует: она может повышать или понижать готовность книдоцитов.

Гастродермис

Гастродермис выстилает кишечную полость. У гидры его основу составляют пищеварительно-мускульные клетки — крупные клетки с одним-двумя жгутиками, обращёнными в полость [2, 1]. Они:

• своими жгутиками перемешивают содержимое полости;
• образуют ложноножки и фагоцитируют частицы пищи, уже частично переваренные в полости;
• завершают переваривание внутри пищеварительных вакуолей;
• запасают питательные вещества (капли жира, гликоген);
• сокращаются: их мышечные отростки направлены поперёк тела и образуют кольцевую мускулатуру.

Между ними лежат железистые клетки двух типов. Зимогенные клетки выделяют в полость пищеварительные ферменты (протеазы, похожие на трипсин и химотрипсин), мукозные — слизь, облегчающую проглатывание добычи. В гастродермисе гидры есть нервные клетки, образующие вторую нервную сеть, и чувствительные клетки.

Пищеварение у книдарий двухэтапное: сначала полостное — ферменты железистых клеток расщепляют добычу в кишечной полости до мелких кусочков и кашицы; затем внутриклеточное — пищеварительно-мускульные клетки захватывают частицы и переваривают их в вакуолях. Непереваренные остатки выбрасываются через рот.

У коралловых полипов гастродермис сложнее. Кишечная полость разделена перегородками (мезентериями), свободный край которых несёт мезентериальные нити с железистыми и стрекательными клетками и ресничными полосками; ими полип может переваривать добычу и даже соседние кораллы вне своего тела. У медуз гастродермис образует желудок, радиальные и кольцевой каналы. У сцифоидных и коралловых полипов в гастродермисе развиваются половые железы (у гидроидных — в эпидермисе).

Симбионты гастродермиса

У многих книдарий в клетках гастродермиса живут одноклеточные водоросли.

• Рифообразующие кораллы и многие актинии содержат динофлагеллят семейства Symbiodiniaceae (зооксантелл). Водоросль живёт в вакуоли внутри клетки гастродермиса — в симбиосоме — и отдаёт хозяину до 90 % продуктов фотосинтеза. При перегреве воды симбиоз разрушается, кораллы теряют водорослей и белеют — это обесцвечивание кораллов [19].
• Зелёная гидра (Hydra viridissima) содержит в клетках гастродермиса одноклеточные зелёные водоросли — хлореллу. Водоросли передаются следующему поколению через яйцеклетку.
• Медуза-кассиопея, лежащая на дне вверх щупальцами, держит симбионтов в ротовых лопастях, а не только в гастродермисе.

Мезоглея

Мезоглея (греч. «средний клей») — слой межклеточного вещества между эпидермисом и гастродермисом. Её основа — коллагены (фибриллярные и коллаген IV), ламинин, гликозаминогликаны и вода. Мезоглея служит опорой и упругим скелетом, связывает два эпителия и передаёт усилия мышечных отростков, по ней мигрируют клетки [3].

Мезоглея медуз — замечательный материал: почти чистая вода, но благодаря сети коллагеновых волокон она упруга и прочна. Когда кольцевые мышцы зонтика сокращаются, мезоглея сжимается, а при их расслаблении сама распрямляется и возвращает зонтик в исходную форму — как резиновый мяч. Медуза тратит энергию только на сокращение. Это делает плавание медуз одним из самых экономичных способов передвижения [20].

Мезоглею иногда сравнивают с мезодермой, но это разные вещи. Мезодерма — зародышевый листок из клеток, дающий мышцы, кровь, соединительную ткань. Мезоглея — прежде всего межклеточное вещество, выделенное двумя эпителиями. Клетки, живущие в мезоглее сцифоидных и коралловых, — выходцы из эпидермиса или гастродермиса. Поэтому книдарии остаются двуслойными животными даже при толстой мезоглее с клетками.

Мышцы книдарий

У гидры и большинства полипов мышечные элементы — отростки эпителиально-мускульных и пищеварительно-мускульных клеток. Это эпителиально-мышечная ткань: мышечные волокна не выделены в отдельные клетки. У актиний и медуз мышцы развиты сильнее: мышечные отростки образуют складки мезоглеи, увеличивающие площадь, а у некоторых клетки полностью уходят из эпителия и становятся отдельными мышечными клетками в мезоглее.

В зонтике медуз есть поперечнополосатые мышцы — с правильно расположенными саркомерами, как в скелетных мышцах позвоночных. Долго считали, что это доказывает родство с поперечнополосатыми мышцами билатерий. Но в 2012 году Патрик Штайнмец и соавторы показали, что у медуз и билатерий поперечнополосатые мышцы построены с участием разных белков и возникли независимо: у общего предка была только гладкая мускулатура [21].

Ткани у разных классов

Известковый скелет мадрепоровых кораллов выделяет особый слой эпидермиса на нижней (аборальной) стороне полипа — калибластический эпидермис. Его клетки создают под собой щелочную среду и откладывают арагонит. Скелет лежит снаружи тела полипа, под ним, и полип «стоит» на собственном известковом основании.

Гомологичны ли слои книдарий зародышевым листкам

Традиционно считается, что эпидермис книдарий соответствует эктодерме, а гастродермис — энтодерме билатерий. Современные данные усложнили эту картину. У актинии Nematostella в гастродермисе работают гены, которые у билатерий характерны для мезодермы (например, twist и snail), а в эпителии глотки, имеющем эктодермальное происхождение, — гены, характерные для кишечника билатерий [22]. Получается, внутренний слой книдарий — «мезоэнтодерма», объединяющая функции будущих энтодермы и мезодермы, а часть функций кишки у книдарий выполняет эктодерма глотки.

Атлас клеток актинии Nematostella (2018) показал, что у двуслойного животного десятки типов клеток, включая разнообразные нейроны и железистые клетки [23]. Двуслойность — не синоним простоты.

Что нужно знать к ЕГЭ

• книдарии (кишечнополостные) — двуслойные животные: наружный слой (эктодерма) и внутренний (энтодерма), между ними — мезоглея;
• клетки эктодермы гидры: эпителиально-мускульные (покров и движение), стрекательные (нападение и защита), промежуточные (восстановление клеток, регенерация), нервные (нервная сеть), половые;
• клетки энтодермы: пищеварительно-мускульные (внутриклеточное пищеварение) и железистые (выделение ферментов в кишечную полость);
• пищеварение полостное и внутриклеточное;
• нервная система диффузная — нервная сеть;
• стрекательная клетка: капсула со стрекательной нитью и чувствительный волосок; срабатывает однократно;
• высокая способность к регенерации обеспечивается промежуточными клетками.

Для олимпиад

Физика выстрела. Если стилет массой около 1 нг (10⁻¹² кг) разгоняется до скорости 18 м/с за 0,7 мкс, ускорение a = v/t ≈ 2,6·10⁷ м/с², то есть около 2,6 млн g (оценка по средней скорости; пиковое ускорение в опытах Нюхтера — 5,4 млн g). Давление на кончике стилета площадью около 1 нм² можно оценить через силу F = ma.

Осмотическое давление капсулы. По уравнению Вант-Гоффа π = cRT. При 20 °C (293 К) давлению 150 атм (около 15 МПа) соответствует концентрация осмотически активных частиц c = π/RT ≈ 15·10⁶ / (8,314 · 293) ≈ 6200 моль/м³, то есть около 6 моль/л — в 20 раз выше, чем в цитоплазме.

Стволовые клетки и бессмертие. У гидры смертность практически не растёт с возрастом (данные Шейбл и соавторов, 2015, по наблюдению за 2256 особями в течение восьми лет). Это связано с постоянным обновлением всех клеток за счёт трёх линий стволовых клеток и с активностью фактора FoxO в стволовых клетках.

Клептокниды и нематоцисты миксоспоридий — примеры того, как органелла одной группы может использоваться другими организмами или сохраняться при крайнем упрощении тела.

Задания с разбором

Задание 1

Назовите слои стенки тела гидры и типы клеток в каждом слое.

Задание 2

Почему эпителиально-мускульную клетку называют «двойной»? Как с её помощью гидра изгибается и укорачивается?

Задание 3

Какова роль интерстициальных клеток? Что произойдёт с гидрой, если их уничтожить?

Задание 4

Опишите строение стрекательной клетки и механизм выстрела.

Задание 5

Назовите четыре типа нематоцист гидры и их функции.

Задание 6

Где развиваются стрекательные клетки гидры и как они попадают в щупальца?

Задание 7

Почему книдоцит стреляет не от любого прикосновения? Какое это имеет значение?

Задание 8

Сравните функции пищеварительно-мускульных и железистых клеток гастродермиса.

Задание 9

Чем мезоглея гидры отличается от мезоглеи сцифомедузы и актинии?

Задание 10

Почему книдарий считают двуслойными животными, хотя у сцифоидных и коралловых в мезоглее есть клетки?

Задание 11

Где образуются половые клетки у гидроидных, сцифоидных и коралловых полипов?

Задание 12

Где живут водоросли-симбионты у кораллов и что происходит при обесцвечивании?

Задание 13

Почему поперечнополосатые мышцы медуз не считают гомологичными поперечнополосатым мышцам билатерий?

Задание 14

Какие современные данные ставят под сомнение простую гомологию «гастродермис = энтодерма»?

Задание 15 (олимпиадное)

Оцените концентрацию осмотически активных частиц в капсуле нематоцисты, если осмотическое давление 150 атм при 20 °C. Сравните с цитоплазмой (около 0,3 моль/л).

Задание 16 (олимпиадное)

Оцените среднее ускорение стилета нематоцисты, если за 0,7 мкс он разгоняется до 18 м/с. Во сколько раз оно превышает ускорение свободного падения?

Литература

1. Brusca R. C., Moore W., Shuster S. M. Invertebrates. 3rd ed. Sunderland: Sinauer, 2016.
2. Hyman L. H. The Invertebrates. Vol. I. Protozoa through Ctenophora. New York: McGraw-Hill, 1940.
3. Sarras M. P. Components, structure, biogenesis and function of the Hydra extracellular matrix in regeneration, pattern formation and cell differentiation // International Journal of Developmental Biology. 2012. Vol. 56. P. 567–576.
4. Siebert S., Farrell J. A., Cazet J. F. et al. Stem cell differentiation trajectories in Hydra resolved at single-cell resolution // Science. 2019. Vol. 365. eaav9314.
5. Kleinenberg N. Hydra. Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche Untersuchung. Leipzig: W. Engelmann, 1872.
6. Bode H. R. The interstitial cell lineage of hydra: a stem cell system that arose early in evolution // Journal of Cell Science. 1996. Vol. 109. P. 1155–1164.
7. Bosch T. C. G. Hydra and the evolution of stem cells // BioEssays. 2009. Vol. 31. P. 478–486.
8. Martínez D. E. Mortality patterns suggest lack of senescence in hydra // Experimental Gerontology. 1998. Vol. 33. P. 217–225.
9. Schaible R., Scheuerlein A., Dańko M. J., Gampe J., Martínez D. E., Vaupel J. W. Constant mortality and fertility over age in Hydra // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2015. Vol. 112. P. 15701–15706.
10. Piraino S., Boero F., Aeschbach B., Schmid V. Reversing the life cycle: medusae transforming into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa) // Biological Bulletin. 1996. Vol. 190. P. 302–312.
11. Fautin D. G. Structural diversity, systematics, and evolution of cnidae // Toxicon. 2009. Vol. 54. P. 1054–1064.
12. Beckmann A., Özbek S. The nematocyst: a molecular map of the cnidarian stinging organelle // International Journal of Developmental Biology. 2012. Vol. 56. P. 577–582.
13. David C. N., Özbek S., Adamczyk P. et al. Evolution of complex structures: minicollagens shape the cnidarian nematocyst // Trends in Genetics. 2008. Vol. 24. P. 431–438.
14. Östman C. A guideline to nematocyst nomenclature and classification, and some notes on the systematic value of nematocysts // Scientia Marina. 2000. Vol. 64, Suppl. 1. P. 31–46.
15. Holstein T., Tardent P. An ultrahigh-speed analysis of exocytosis: nematocyst discharge // Science. 1984. Vol. 223. P. 830–833.
16. Nüchter T., Benoit M., Engel U., Özbek S., Holstein T. W. Nanosecond-scale kinetics of nematocyst discharge // Current Biology. 2006. Vol. 16. P. R316–R318.
17. Weber J. Poly(gamma-glutamic acid)s are the major constituents of nematocysts in Hydra (Hydrozoa, Cnidaria) // Journal of Biological Chemistry. 1990. Vol. 265. P. 9664–9669.
18. Chang E. S., Neuhof M., Rubinstein N. D. et al. Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2015. Vol. 112. P. 14912–14917.
19. Davy S. K., Allemand D., Weis V. M. Cell biology of cnidarian-dinoflagellate symbiosis // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2012. Vol. 76. P. 229–261.
20. Gemmell B. J., Costello J. H., Colin S. P. et al. Passive energy recapture in jellyfish contributes to propulsive advantage over other metazoans // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2013. Vol. 110. P. 17904–17909.
21. Steinmetz P. R. H., Kraus J. E. M., Larroux C. et al. Independent evolution of striated muscles in cnidarians and bilaterians // Nature. 2012. Vol. 487. P. 231–234.
22. Steinmetz P. R. H., Aman A., Kraus J. E. M., Technau U. Gut-like ectodermal tissue in a sea anemone challenges germ layer homology // Nature Ecology and Evolution. 2017. Vol. 1. P. 1535–1542.
23. Sebé-Pedrós A., Saudemont B., Chomsky E. et al. Cnidarian cell type diversity and regulation revealed by whole-organism single-cell RNA-seq // Cell. 2018. Vol. 173. P. 1520–1534.