Многоклеточный организм как целое: системы органов и их регуляция

Португальский кораблик, которого море выбрасывает на пляжи Атлантики, выглядит медузой: голубой газовый пузырь длиной до 30 см и щупальца, свисающие в среднем на 10 метров, а иногда и больше. На самом деле это колония сифонофор — сотни особей, отпочковавшихся от одной личинки. Одни особи образуют пузырь-поплавок, другие — ловчие щупальца со стрекательными клетками, третьи переваривают добычу, четвёртые производят половые клетки. Ни одна из них не может жить отдельно: у пищеварительных особей нет щупалец, у ловчих нет рта. Колония плывёт, ловит рыбу и переваривает её как одно животное [1]. Так что же такое кораблик — сообщество особей или один организм? Ответ зависит от того, что считать организмом, и этот вопрос оказывается одним из глубоких в биологии.

Ниже разобрано, чем многоклеточный организм отличается от колонии клеток, как возникла многоклеточность, почему крупному животному нужны системы органов и какими путями — через внутреннюю среду, нервы и гормоны — части организма согласуют свою работу. Это восьмая статья серии о тканях и органах; предыдущие — «Ткани животных и человека» и статьи о каждом типе тканей, а последняя перед этой — «Ткани в органах».

• 1. Что такое многоклеточный организм
• 2. Колония или организм
• 3. Многоклеточность возникала много раз
• 4. Разделение труда между клетками
• 5. Системы органов
• 6. Зачем крупному организму системы органов
• 7. Внутренняя среда — общее пространство клеток
• 8. Как части организма обмениваются сигналами
• 9. Нервная регуляция
• 10. Гуморальная регуляция
• 11. Нервная и гуморальная регуляция: сравнение
• 12. Нейрогуморальная регуляция
• 13. Гормоны насекомых: регуляция у беспозвоночных
• 14. Иммунная система и целостность организма
• 15. Пример: организм во время бега
• 16. Пример: после еды
• 17. Пример: кровопотеря
• 18. Суточные часы организма
• 19. Целостность зародыша
• 20. Когда целостность нарушается
• 21. Организм и его микробы
• 22. Где граница особи
• 23. История идей
• 24. Частые ошибки
• 25. Интересные факты
• 26. Частые вопросы
• 27. Что пока не решено
• 28. ЕГЭ
• 29. Для олимпиад
• 30. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое многоклеточный организм

Простое скопление клеток ещё не организм. Чтобы им стать, клетки должны обладать несколькими свойствами одновременно [2, 3]:

• Дифференцировка — клетки становятся разными: одни сокращаются, другие проводят сигналы, третьи выделяют вещества. Набор генов во всех клетках одинаков, но работают в них разные гены.
• Разделение труда и взаимозависимость — специализированная клетка выполняет одну работу хорошо, но не может обеспечить себя всем необходимым. Эритроцит без ядра не делится, нейрон не синтезирует себе глюкозу, клетка в глубине органа получает кислород только из крови. Вне организма такие клетки гибнут.
• Согласование (интеграция) — работу клеток, тканей и органов координируют межклеточные контакты, внутренняя среда, нервная и гуморальная регуляция.
• Развитие из одной клетки — у большинства многоклеточных новый организм начинается с зиготы или споры. Все его клетки — потомки одной клетки и несут одни и те же гены, поэтому интересы клеток почти не расходятся.
• Размножение как целого — потомство дают не все клетки, а только половые или особые клетки; остальные клетки тела — соматические — погибают вместе с организмом.

Свойство организма работать как единое целое называют целостностью. Она проявляется в том, что организм отвечает на воздействия согласованно: когда человек бежит, одновременно меняется работа мышц, сердца, лёгких, сосудов, печени, почек и кожи. Сами органы не получают сведений о том, что организм бежит: эту информацию разносят по телу нервные импульсы и гормоны.

2. Колония или организм

Между одноклеточными организмами, живущими поодиночке, и настоящими многоклеточными лежит целый ряд промежуточных форм. Лучше всего он виден у вольвоксовых — зелёных водорослей, родственных хламидомонаде [4].

Гониум — плоская пластинка из 4–16 клеток, похожих на хламидомонаду; каждая клетка может разделиться и дать новую колонию. У пандорины 16 клеток собраны в шар, у эвдорины — 32. У плеодорины часть клеток уже не размножается: они только двигают колонию жгутиками. Наконец, у вольвокса шар из тысяч мелких клеток со жгутиками несёт внутри лишь полтора-два десятка крупных клеток, способных к размножению. Мелкие клетки — это тело, сома: они не делятся и гибнут, когда дочерние колонии выходят наружу. У вольвокса впервые в этом ряду появляется то, что отличает организм от колонии, — смертное тело и непрерывная линия размножающихся клеток.

Ближайшие одноклеточные родственники животных — воротничковые жгутиконосцы, хоанофлагелляты. Один из них, сальпингоэка, может жить поодиночке, а может образовывать розетки из десятков клеток. Розетка возникает не при слиянии клеток, а при делении: дочерние клетки остаются соединёнными мостиками [5]. Сигналом к образованию розеток служат вещества, которые выделяют бактерии — добыча хоанофлагеллят. Возможно, похожим путём многоклеточность возникла и у предков животных.

Совсем иначе устроен клеточный слизевик диктиостелиум. Пока пищи хватает, его амёбы живут поодиночке. Когда бактерии заканчиваются, амёбы выделяют сигнальное вещество — циклический АМФ, — сползаются по его следу десятками тысяч и образуют подвижного «слизня». Тот ползёт к свету, а затем превращается в плодовое тело: примерно пятая часть клеток строит стебелёк и погибает, остальные поднимаются на нём и превращаются в споры. Клетки стебелька жертвуют собой ради чужих спор — и в таком «организме» возможен обман: генетически разные амёбы, попав в одно скопление, неодинаково часто оказываются среди спор: клетки одной линии могут чаще становиться спорами, а стебелёк тогда строится в основном из клеток другой.

3. Многоклеточность возникала много раз

Многоклеточность в истории жизни возникала независимо по меньшей мере 25 раз: у животных, наземных растений, грибов, бурых и красных водорослей, у нескольких групп зелёных водорослей, слизевиков и даже бактерий [2]. Но сложные организмы — с многими типами клеток, тканями и органами — появились лишь в немногих группах: у животных, растений, грибов, бурых и красных водорослей.

Выделяют два пути к многоклеточности.

Почему почти все сложные организмы развиваются из одной клетки? Если тело строят клетки разного происхождения, как у диктиостелиума, каждая клеточная линия «заинтересована» попасть в число размножающихся, и сотрудничество неустойчиво. Если же все клетки — потомки одной, они генетически одинаковы, и гибель соматической клетки не мешает передаче её генов: те же гены передадут половые клетки. Развитие через одноклеточную стадию — через «бутылочное горлышко» — очищает организм от конфликтов и делает его единым [3].

Многоклеточность может возникать удивительно быстро. В 2012 году американские биологи отбирали пекарские дрожжи, которые быстрее оседают на дно пробирки. Уже через несколько недель — около 60 циклов отбора — появились «снежинки»: разветвлённые скопления клеток, которые после деления не расходились. Такие скопления размножались, отрывая части, и в них возникло простейшее разделение труда: отдельные клетки погибали, и в этих местах скопление разламывалось на дочерние [6].

4. Разделение труда между клетками

В 1892 году немецкий зоолог А. Вейсман предложил различать в организме две части. Зародышевая плазма — половые клетки и их предшественники — передаётся из поколения в поколение. Сома — все остальные клетки тела — служит лишь для того, чтобы зародышевая плазма выжила и размножилась, и гибнет вместе с особью. Изменения сомы, по Вейсману, не передаются потомству, потому что наследственность передают только половые клетки [7].

У многих животных — у насекомых, нематод, позвоночных — линия половых клеток действительно обособляется очень рано: у мыши первичные половые клетки выделяются в первую неделю развития зародыша и потом мигрируют к закладкам половых желёз. У губок, кишечнополостных и растений граница не так резка: половые клетки могут образоваться из клеток тела, и гидра, разрезанная на кусочки, восстанавливает из каждого целое животное, способное к половому размножению.

Разделение труда обходится клеткам дорого. Специализированные клетки многое теряют. Эритроциты млекопитающих лишаются ядра и митохондрий, но вмещают больше гемоглобина. Кератиноциты эпидермиса умирают, превращаясь в роговые чешуйки, — их мёртвые тела и образуют защитный слой. Клетки хрусталика разрушают свои органоиды, чтобы стать прозрачными. Нейроны и кардиомиоциты перестают делиться. Всё это невозможно для одноклеточного организма, который должен сам себя обеспечивать.

С разделением труда связано и старение. Английский биолог Т. Кирквуд в 1977 году предположил, что организму выгодно тратить ресурсы на размножение, а не на бесконечный ремонт сомы, которая всё равно погибнет от внешних причин. Сома «одноразовая»: её поддерживают ровно настолько, насколько это нужно для размножения, и повреждения в ней постепенно накапливаются [8]. Линия половых клеток, напротив, не стареет — она непрерывна от первых животных до наших детей.

5. Системы органов

У человека и других позвоночных тело построено по уровням: клетки образуют ткани, ткани — органы, органы — системы органов, а системы — организм. На каждом уровне появляются свойства, которых нет на предыдущем: пищеварение — свойство не ткани, а органов и их системы; поведение — свойство не нейрона, а нервной системы и организма в целом [9, 10].

Деление на системы условно: один орган может входить в несколько систем. Поджелудочная железа — часть и пищеварительной, и эндокринной системы; кости — опорной и кроветворной; гортань — дыхательной и органов речи; семенники и яичники — половой и эндокринной. Да и сами системы не работают поодиночке: мышцы не сокращаются без кислорода, который доставляют дыхательная и кровеносная системы, и без команд нервной системы.

6. Зачем крупному организму системы органов

У одноклеточных и мелких многоклеточных животных кислород и питательные вещества доходят до каждой клетки путём диффузии. Но диффузия медленна на больших расстояниях: время, нужное молекуле, чтобы пройти путь x, растёт пропорционально квадрату этого пути. Кислород проходит в воде 10 мкм за доли секунды, 1 мм — за несколько минут, а 1 см — за несколько часов. Поэтому клетки, удалённые от поверхности больше чем на миллиметр, не могут жить только за счёт диффузии [9].

Решение — транспортные системы. Кровеносная система подводит капилляры почти к каждой клетке, так что расстояние диффузии остаётся меньше 0,1 мм. Дыхательная система создаёт огромную поверхность газообмена, пищеварительная — поверхность всасывания, выделительная — поверхность фильтрации. Размеры тела в сотни раз больше клетки стали возможны только благодаря органам, которые решают задачу доставки за всё тело.

С размером меняется и интенсивность жизни. В 1932 году работавший в США швейцарский физиолог М. Клайбер показал, что затраты энергии на обмен веществ у млекопитающих растут не пропорционально массе тела, а пропорционально массе примерно в степени 3/4 [11]. Значит, на каждый килограмм тела мелкие животные тратят гораздо больше энергии, чем крупные: сердце мыши сокращается около 600 раз в минуту, слона — около 30. Одно из объяснений этой закономерности — устройство ветвящихся транспортных сетей, кровеносной и дыхательной, которые должны доставлять вещества к каждой клетке [12].

7. Внутренняя среда — общее пространство клеток

Клетки многоклеточного организма живут не во внешней среде, а во внутренней. Её образуют кровь, циркулирующая по сосудам, тканевая (межклеточная) жидкость, омывающая клетки, и лимфа, собирающаяся из тканевой жидкости в лимфатические сосуды и возвращающаяся в кровь. Из плазмы крови в капиллярах фильтруется тканевая жидкость, из неё клетки берут кислород и питательные вещества и в неё же отдают продукты обмена; большая часть жидкости возвращается в капилляры, остаток уходит в лимфу [10].

Внутренняя среда объединяет организм: через неё все клетки получают одно и то же «питание» и одни и те же сигналы. Гормон, выделенный в кровь в одной точке тела, через минуту оказывается во всех тканях. Продукт обмена, образованный мышцей, через кровь доходит до печени и почек. Поэтому состав внутренней среды — концентрации ионов, глюкозы, кислорода, кислотность, температура — поддерживается в узких пределах. Это постоянство называют гомеостазом; о том, как оно поддерживается, — в статье «Гомеостаз». Подробно о составе крови и лимфы — в статье «Кровь и лимфа».

Французский физиолог К. Бернар в середине XIX века первым показал, что внутренняя среда — не просто растворитель, а то, что связывает органы. Он обнаружил, что печень выделяет глюкозу прямо в кровь, и назвал это внутренней секрецией — в отличие от внешней, когда железа выделяет секрет в проток. Из этого понятия позже выросло учение о гормонах [13].

8. Как части организма обмениваются сигналами

Чтобы работать согласованно, клетки и органы должны обмениваться информацией. Для этого у животных есть несколько способов, различающихся дальностью, скоростью и точностью [14].

Внутри ткани клетки связаны напрямую. Через щелевые контакты ионы и малые молекулы переходят из клетки в клетку — так возбуждение распространяется по миокарду и по гладким мышцам кишки. Белки на поверхности одной клетки связываются с рецепторами соседней — так клетки зародыша распознают соседей, и от этого зависит, в какие клетки они превратятся. Местные сигналы — вещества, выделяемые в тканевую жидкость и действующие на соседние клетки: факторы роста, гистамин тучных клеток при воспалении, оксид азота эндотелия, расслабляющий гладкие мышцы сосудов.

Для связи между отдалёнными органами у животных есть две системы регуляции — нервная и гуморальная (от латинского humor — жидкость). Обе работают по одному принципу: клетка-источник выделяет химический сигнал, а клетка-мишень воспринимает его с помощью рецептора. Разница в способе доставки: нейрон доставляет сигнал по своему отростку точно к определённой клетке, а эндокринная клетка выпускает гормон в кровь, и он действует на все клетки, у которых есть подходящий рецептор.

9. Нервная регуляция

Нервная система воспринимает раздражения внешней и внутренней среды, обрабатывает информацию и посылает команды мышцам и железам. Основная форма её деятельности — рефлекс: ответ организма на раздражение, осуществляемый при участии нервной системы. Путь, по которому идёт возбуждение при рефлексе, — рефлекторная дуга: рецептор → чувствительный нейрон → нервный центр (в простейшем случае — один синапс, обычно — вставочные нейроны) → двигательный нейрон → рабочий орган [15].

В 1906 году английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал свою книгу о рефлексах «Интегративная деятельность нервной системы» [16]. Он показал, что даже простые рефлексы спинного мозга не независимы: когда сгибатели ноги сокращаются, разгибатели той же ноги одновременно тормозятся, а на другой ноге, наоборот, разгибатели возбуждаются, чтобы удержать тело. Нервная система не просто передаёт сигналы — она объединяет работу множества мышц и органов в согласованное действие. За исследования функций нейронов Шеррингтон получил Нобелевскую премию 1932 года.

Внутренними органами управляет вегетативная нервная система. Её симпатический отдел готовит организм к напряжению: учащает сердцебиение, расширяет бронхи и зрачки, сужает сосуды кожи и кишечника, тормозит пищеварение. Парасимпатический отдел действует в основном противоположно: замедляет сердце, усиливает работу пищеварительных желёз и перистальтику. Большинство органов получают волокна обоих отделов, и их работа определяется балансом двух влияний. Подробнее — в статьях «Нервная система человека и животных» и «Вегетативная нервная система».

10. Гуморальная регуляция

Гуморальная регуляция — регуляция с помощью химических веществ, переносимых жидкостями организма. Главные её агенты — гормоны: биологически активные вещества, которые выделяются железами внутренней секреции (эндокринными железами) или отдельными эндокринными клетками прямо в кровь и действуют на клетки-мишени, удалённые от места выделения. Гормоны действуют в очень малых концентрациях — нано- и пикомолях на литр [10].

Первый гормон открыли в 1902 году английские физиологи У. Бейлисс и Э. Старлинг. В то время считалось, что поджелудочная железа начинает выделять сок по команде нервов, когда кислое содержимое желудка попадает в двенадцатиперстную кишку. Бейлисс и Старлинг перерезали у собаки все нервы, идущие к петле кишки, и ввели в неё кислоту — сок всё равно выделялся. Тогда они соскоблили слизистую кишки, растёрли её с кислотой и ввели экстракт в вену: поджелудочная железа немедленно начала выделять сок. Значит, сигнал передаётся не по нервам, а через кровь. Вещество назвали секретином [17], а в 1905 году Старлинг предложил для таких веществ слово «гормон» — от греческого «возбуждаю».

Гормон действует только на те клетки, у которых есть рецепторы к нему. Водорастворимые гормоны — белки и пептиды (инсулин, глюкагон, гормон роста), адреналин — не проходят через мембрану и связываются с рецепторами на её поверхности; рецептор запускает внутри клетки каскад реакций. Жирорастворимые — стероидные гормоны (кортизол, половые гормоны) и гормоны щитовидной железы — проникают в клетку и связываются с рецепторами внутри неё, меняя работу генов. Поэтому один и тот же гормон может по-разному действовать на разные клетки: адреналин расширяет сосуды скелетных мышц, но сужает сосуды кожи, — у этих клеток разные рецепторы к нему.

Концентрацию гормонов в крови удерживают обратные связи. Чаще всего связь отрицательная: результат действия гормона тормозит его выделение. Когда после еды концентрация глюкозы в крови растёт, β-клетки поджелудочной железы выделяют инсулин; клетки печени, мышц и жировой ткани поглощают глюкозу, её концентрация падает — и выделение инсулина снижается. При голоде α-клетки выделяют глюкагон, печень расщепляет гликоген и отдаёт глюкозу в кровь. Два гормона с противоположным действием удерживают концентрацию глюкозы около 4–6 ммоль/л.

Кроме гормонов, в гуморальной регуляции участвуют и другие вещества крови. Углекислый газ, накапливающийся при работе мышц, действует на дыхательный центр продолговатого мозга и усиливает дыхание. Ионы кальция и калия меняют возбудимость нервов и мышц. Продукты обмена расширяют сосуды работающего органа.

11. Нервная и гуморальная регуляция: сравнение

Эти две системы не независимы. Многие эндокринные железы управляются нервами: мозговое вещество надпочечников выделяет адреналин по команде симпатических нервов. Гормоны, в свою очередь, действуют на нервную систему: гормоны щитовидной железы необходимы для развития мозга, половые гормоны меняют поведение. Поэтому говорят о единой нейрогуморальной регуляции.

12. Нейрогуморальная регуляция

Главный узел, где нервная и гуморальная регуляция сходятся, — гипоталамус, небольшой отдел промежуточного мозга. Его нейроны воспринимают сигналы от других отделов мозга и одновременно воспринимают свойства крови: температуру, концентрацию солей, глюкозы, гормонов. А отвечают они не только нервными импульсами, но и выделением гормонов [10].

Часть нейронов гипоталамуса выделяет гормоны прямо в кровь в задней доле гипофиза: это вазопрессин, заставляющий почки задерживать воду, и окситоцин, вызывающий сокращение матки при родах и выделение молока. Это нейроны, которые работают как эндокринные клетки, — наглядное доказательство того, что граница между нервной и гуморальной регуляцией условна. Другие нейроны гипоталамуса выделяют рилизинг-гормоны, управляющие передней долей гипофиза, а через неё — щитовидной железой, корой надпочечников и половыми железами.

Второй путь объединения — вегетативная нервная система и мозговое вещество надпочечников. Клетки мозгового вещества развиваются из того же нервного гребня, что и симпатические нейроны, и по сути являются видоизменёнными нейронами без отростков: получив сигнал от симпатического нерва, они выпускают адреналин не в синапс, а в кровь. Так симпатический сигнал, точный, но местный, превращается в гормональный, охватывающий весь организм.

13. Гормоны насекомых: регуляция у беспозвоночных

Нейрогуморальная регуляция есть не только у позвоночных. Одни из самых ясных опытов по гормональному управлению развитием поставлены на насекомых [18].

Английский энтомолог В. Уигглсуорт в 1930-х годах изучал клопа родниуса, который питается кровью. Личинка этого клопа линяет только после того, как напьётся крови: растяжение брюшка служит сигналом к линьке. Уигглсуорт обнаружил, что если отрезать личинке голову вскоре после кормления, линька не наступает, а если через несколько дней — наступает. Значит, из головы в определённый момент выходит в кровь вещество, запускающее линьку. Когда он соединял тонкой трубкой обезглавленную личинку с другой, уже готовой к линьке, линять начинали обе: вещество переходило с гемолимфой.

Теперь известно, что нейросекреторные клетки головного мозга насекомого выделяют гормон, который действует на проторакальные железы, а те выделяют гормон линьки — экдизон. Впервые экдизон выделили в 1954 году немецкие биохимики А. Бутенандт и П. Карлсон: из 500 кг куколок тутового шелкопряда они получили всего 25 мг кристаллического гормона [19]. Другая пара желёз за мозгом — прилежащие тела — выделяет ювенильный гормон. Пока его концентрация высока, после линьки снова получается личинка; когда она падает, личинка превращается в куколку или взрослое насекомое. Уигглсуорт пересаживал прилежащие тела молодых личинок личинкам последнего возраста — и те после линьки становились гигантскими личинками вместо взрослых клопов.

Схема регуляции насекомых поразительно похожа на нашу: нейросекреторные клетки мозга управляют периферическими железами, а их гормоны меняют работу всего организма. Это показывает, что объединение нервной и гуморальной регуляции — общий принцип устройства многоклеточных животных, а не особенность позвоночных.

14. Иммунная система и целостность организма

Целостность организма — не только согласованная работа частей, но и способность отличать «своё» от «чужого». Эту задачу решает иммунная система. Её клетки — лимфоциты, макрофаги, нейтрофилы — разносятся кровью и лимфой по всему телу и уничтожают бактерии, вирусы, а также собственные клетки, которые стали опасными: заражённые вирусом или опухолевые [14].

Лимфоциты распознают чужое по молекулам на поверхности клеток. Во время созревания лимфоцитов в вилочковой железе и костном мозге те из них, что реагируют на собственные молекулы организма, погибают или подавляются. Если этот отбор нарушен, иммунная система атакует собственные ткани — возникают аутоиммунные болезни: сахарный диабет первого типа, рассеянный склероз, ревматоидный артрит. По тем же молекулам иммунная система отличает пересаженный чужой орган, поэтому после пересадки нужны препараты, подавляющие иммунитет. Подробнее — в статье «Иммунитет и иммунная система человека».

Иммунная система тесно связана с нервной и эндокринной. Кортизол подавляет воспаление, поэтому при длительном стрессе человек чаще болеет. Вещества, которые выделяют иммунные клетки при инфекции, действуют на гипоталамус — повышается температура тела, появляются слабость и сонливость. Лихорадка — пример того, как ответ на инфекцию становится ответом всего организма.

15. Пример: организм во время бега

Физическая нагрузка — лучший пример того, как организм работает как целое. Скелетные мышцы составляют около 40 % массы тела, и при интенсивной работе их потребность в кислороде возрастает в десятки раз. Удовлетворить её может только согласованная перестройка многих систем [10].

Перестройка начинается ещё до первого шага: при мысли о предстоящем беге кора больших полушарий через гипоталамус и симпатические нервы учащает сердцебиение. С началом движения сигналы от рецепторов мышц и суставов и накопление продуктов обмена ещё сильнее возбуждают сердечно-сосудистый и дыхательный центры. Частота сокращений сердца возрастает с 60–70 до 180–200 в минуту, объём крови, выбрасываемой за одно сокращение, тоже увеличивается, и минутный объём сердца — количество крови, перекачиваемое за минуту, — вырастает с 5 до 20–25 л, а у тренированных спортсменов до 35 л.

Кровь при этом перераспределяется. В покое скелетные мышцы получают около пятой части минутного объёма, при максимальной нагрузке — до 80 %. Артериолы работающих мышц расширяются под действием продуктов обмена (углекислого газа, ионов водорода и калия, аденозина), а сосуды кишечника, почек и неработающих мышц сужаются по команде симпатических нервов. Кровоток в мозге остаётся почти постоянным. Дыхание учащается и углубляется: лёгочная вентиляция растёт с 6 до 100 л в минуту и больше.

Энергию для работы мышц поставляют и другие органы. Адреналин и глюкагон заставляют печень расщеплять гликоген и выпускать глюкозу в кровь, а жировую ткань — выпускать жирные кислоты; выделение инсулина снижается, чтобы глюкоза доставалась прежде всего мышцам. Молочная кислота, образующаяся в мышцах при нехватке кислорода, уносится кровью к печени и сердцу, где используется как топливо или превращается обратно в глюкозу.

Наконец, работающие мышцы выделяют много тепла: КПД мышечной работы около 20–25 %, остальная энергия превращается в теплоту. Гипоталамус, получив сигнал о росте температуры крови, расширяет сосуды кожи и включает потоотделение; почки под действием вазопрессина уменьшают выделение воды, чтобы компенсировать её потерю с потом. Так один процесс — бег — вовлекает мышечную, нервную, эндокринную, кровеносную, дыхательную, пищеварительную, выделительную и покровную системы.

16. Пример: после еды

Приём пищи запускает другую цепочку согласованных реакций [10]. Вид и запах еды через парасимпатические нервы вызывают выделение слюны и желудочного сока — это рефлекс, изученный И. П. Павловым, за работы о пищеварении получившим Нобелевскую премию 1904 года. Растяжение желудка и белки пищи стимулируют выделение гормона гастрина, а он — выделение кислоты. Когда кислое содержимое переходит в двенадцатиперстную кишку, её эндокринные клетки выделяют секретин и холецистокинин: первый вызывает выделение сока поджелудочной железы, богатого гидрокарбонатом, второй — выделение ферментов и сокращение жёлчного пузыря. Кровоток в органах пищеварения возрастает.

Всосавшаяся глюкоза поступает по воротной вене в печень, часть её запасается там в виде гликогена. Рост концентрации глюкозы в крови вызывает выделение инсулина, и мышцы и жировая ткань поглощают глюкозу. Аминокислоты идут на синтез белков, жиры по лимфе поступают в кровь и запасаются в жировой ткани. Гормоны жировой ткани и кишечника сообщают гипоталамусу о насыщении, и аппетит пропадает. В этом ответе участвуют нервная, эндокринная, пищеварительная, кровеносная и лимфатическая системы, печень и жировая ткань.

17. Пример: кровопотеря

Если человек потерял около литра крови, это опасно, но организм справляется сам — благодаря ответу, растянутому во времени от секунд до недель [10].

Первыми реагируют рецепторы давления в стенках дуги аорты и сонных артерий: падение давления уменьшает частоту их импульсов, и продолговатый мозг через симпатические нервы учащает сердцебиение и сужает артериолы и вены. Давление восстанавливается за секунды — это барорефлекс. Свёртывание крови закрывает повреждённый сосуд. Из-за снижения давления в капиллярах тканевая жидкость начинает переходить в кровь, восполняя объём. В течение часов гормоны — вазопрессин и альдостерон — заставляют почки задерживать воду и соли, появляется жажда. За сутки печень восполняет белки плазмы. Нехватка кислорода в почках вызывает выделение эритропоэтина, и через несколько недель красный костный мозг восстанавливает число эритроцитов. Ни одна система не справилась бы в одиночку: каждая решает свою часть задачи в своём масштабе времени.

18. Суточные часы организма

Работа систем органов согласована не только в ответ на события, но и во времени. Почти все процессы в организме меняются с периодом около суток: температура тела, давление, выделение гормонов, активность ферментов печени, сон и бодрствование. Эти ритмы задают внутренние часы — сеть генов, белковые продукты которых, накапливаясь, подавляют собственный синтез; полный цикл занимает около 24 часов. За открытие этого механизма у дрозофилы Дж. Холл, М. Розбаш и М. Янг получили Нобелевскую премию 2017 года [20].

Часы есть почти в каждой клетке, но главные из них — супрахиазматические ядра гипоталамуса, около 20 тысяч нейронов над перекрестом зрительных нервов. Особые светочувствительные клетки сетчатки сообщают им, когда наступает день, и ядра подстраивают свой ход под смену дня и ночи. Затем через нервные связи и гормоны они синхронизируют часы печени, почек, мышц, жировой ткани. Ночью эпифиз выделяет мелатонин, утром кора надпочечников выделяет больше кортизола, готовя организм к активности [20].

Периферические часы подчиняются центральным не полностью. Если кормить мышей только в светлое время, когда они обычно спят, часы печени за несколько дней перестраиваются на новый режим, а часы мозга — нет [21]. Органы начинают работать «в разных часовых поясах». Похожее рассогласование испытывает человек после перелёта через несколько часовых поясов или при ночной работе: нарушаются сон, пищеварение, обмен веществ. Целостность организма, таким образом, — это и согласованность во времени.

19. Целостность зародыша

Организм — единое целое уже на ранних стадиях развития, и это показали опыты на зародышах.

В 1891 году немецкий эмбриолог Г. Дриш встряхивал двухклеточных зародышей морского ежа, пока бластомеры не разделялись. Незадолго до этого В. Ру убил горячей иглой один из двух бластомеров лягушки и получил половину зародыша; он решил, что судьба каждой клетки определена с самого начала. Дриш же получил из каждого отделённого бластомера целую, хотя и уменьшенную, личинку [22]. Клетки раннего зародыша не следуют жёсткой программе, а согласуют свою судьбу с положением в целом: если части нет, оставшиеся клетки восполняют её. Эту способность называют регуляцией; на ней же основано появление однояйцевых близнецов, когда ранний зародыш человека разделяется на две части.

В 1924 году немецкие эмбриологи Х. Шпеман и Х. Мангольд пересадили небольшой участок спинной губы бластопора одного зародыша тритона на брюшную сторону другого. Вокруг пересаженного участка развился второй зародыш — с нервной трубкой, хордой и сомитами, — причём большую его часть построили клетки хозяина [23]. Пересаженный участок не построил новое тело сам, а «организовал» соседние клетки, указав им, чем становиться. Его назвали организатором, а явление — эмбриональной индукцией. Шпеман получил за это открытие Нобелевскую премию 1935 года; Х. Мангольд, проводившая опыты, погибла в 1924 году, ещё до публикации статьи.

20. Когда целостность нарушается

Рак. Многоклеточный организм держится на сотрудничестве клеток: каждая делится только тогда, когда это нужно организму, остаётся на своём месте, выполняет свою работу и погибает, когда её время прошло. Опухолевая клетка нарушает все эти правила: делится бесконтрольно, перестаёт выполнять свои функции, захватывает ресурсы, прорастает в соседние ткани и расселяется по организму. С точки зрения эволюции рак — «обман» внутри организма, возврат клеток к поведению, выгодному им самим, но губительному для целого. Опухоли найдены почти во всех группах многоклеточных — у млекопитающих, птиц, рыб, моллюсков, кишечнополостных и даже растений: это цена многоклеточности [24].

Каскад отказов. Поскольку органы зависят друг от друга, отказ одного тянет за собой другие. При сердечной недостаточности падает кровоток в почках — они задерживают воду, и это ещё больше нагружает сердце; кровь застаивается в лёгких — возникает одышка. При тяжёлом заражении крови воспаление поражает сосуды всего тела, и последовательно отказывают лёгкие, почки, печень — полиорганная недостаточность.

Смерть организма и смерть клеток. Организм умирает как целое, когда прекращаются кровообращение и дыхание или необратимо погибает мозг, согласующий работу систем. Но отдельные клетки и ткани ещё некоторое время живут: роговицу, кости, клапаны сердца можно взять для пересадки через несколько часов после смерти донора. Смерть организма — это прежде всего распад связей между частями, а не одновременная гибель всех клеток.

21. Организм и его микробы

В теле человека около 30 триллионов собственных клеток — и примерно 38 триллионов бактерий, большая часть которых живёт в толстой кишке [25]. Бактерии кишечника расщепляют волокна пищи, которые не переваривают наши ферменты, образуют витамин K и некоторые витамины группы B, не дают закрепиться болезнетворным микробам и даже влияют на развитие иммунной системы: у мышей, выращенных без микробов, лимфоидная ткань кишки развита плохо.

Поэтому некоторые биологи предлагают рассматривать организм вместе с его микробами как единую систему — голобионт. С этим согласны не все: бактерии не развиваются из той же зиготы, что и организм, и большую часть их организм получает заново из окружающей среды в каждом поколении. Но несомненно, что целостность организма включает и регуляцию отношений с микробами — через слизистые барьеры и иммунную систему.

22. Где граница особи

Для человека ответ на вопрос «где кончается один организм и начинается другой» кажется очевидным, но в природе граница особи не всегда ясна.

У сифонофор, кораллов, мшанок колония состоит из особей, соединённых общими тканями, и чем сильнее специализированы особи, тем больше колония похожа на организм. У сифонофор разделение труда между особями зашло так далеко, что их сравнивают с органами одного животного [1]. У губок нет ни органов, ни нервной системы, но клетки дифференцированы и тело развивается из одной зиготы — это организм, хотя и очень просто устроенный.

Даже у человека тело не вполне генетически однородно. Клетки плода проникают в кровь матери и могут сохраняться в её организме десятилетиями: у женщин, родивших сыновей, клетки с Y-хромосомой находили в крови через 27 лет после родов [26]. Такое явление называют микрохимеризмом. Организм, таким образом, определяется не абсолютной генетической одинаковостью клеток, а их согласованной работой в едином целом.

23. История идей

Представление об организме как о целом, части которого служат друг другу, восходит к Аристотелю, впервые назвавшему части тела «органами» — орудиями. Экспериментальное изучение целостности началось в XIX веке. К. Бернар показал, что органы связаны через внутреннюю среду, и ввёл понятие внутренней секреции [13]. А. Вейсман разделил организм на смертную сому и бессмертную зародышевую плазму [7]. Г. Дриш показал, что ранний зародыш регулирует своё развитие как целое [22]. В начале XX века У. Бейлисс и Э. Старлинг открыли первый гормон [17], Ч. Шеррингтон описал интегративную деятельность нервной системы [16], Х. Шпеман и Х. Мангольд открыли организатор зародыша [23]. Американский физиолог У. Кеннон в 1920–1930-х годах ввёл понятие гомеостаза — о нём статья «Гомеостаз». Во второй половине XX века и в XXI веке вопрос о целостности стал эволюционным: как и почему отдельные клетки объединились в организмы [2, 3], почему стареет сома [8] и как возникает многоклеточность в опыте [6].

24. Частые ошибки

25. Интересные факты

• Многоклеточность возникала независимо по меньшей мере 25 раз [2], а в опыте с дрожжами — всего за несколько недель отбора [6].
• В теле человека бактерий примерно столько же, сколько собственных клеток: около 38 и 30 триллионов [25].
• Клетки плода, проникшие в организм матери, могут жить в нём десятилетиями [26].
• Из одного бластомера двухклеточного зародыша морского ежа развивается целая личинка [22].
• Первый гормон — секретин — открыт в 1902 году, а слово «гормон» появилось только в 1905-м [17].
• Португальский кораблик — не медуза, а колония особей, специализированных настолько, что они не могут жить по отдельности [1].

26. Частые вопросы

Почему организм — это больше, чем сумма клеток?

Потому что у него есть свойства, которых нет у отдельных клеток: поведение, пищеварение, кровообращение, терморегуляция. Они возникают из взаимодействия клеток, тканей и органов. Отдельная мышечная клетка может сократиться, но бег — свойство организма, в котором согласованы мышцы, нервы, сердце, лёгкие и железы.

Чем нервная регуляция отличается от гуморальной?

Нервная передаёт сигнал по отросткам нейронов быстро и точно к определённым клеткам, но действует кратковременно. Гуморальная передаёт сигнал веществами через кровь ко всем клеткам с подходящими рецепторами — медленнее, но дольше. В организме они объединены в нейрогуморальную регуляцию.

Почему специализированные клетки не могут жить вне организма?

Они утратили часть функций, необходимых для самостоятельной жизни: не синтезируют некоторые вещества, не делятся, зависят от постоянного состава внутренней среды и сигналов других клеток. В культуре их можно поддерживать, только создав искусственную внутреннюю среду — питательный раствор с факторами роста при температуре тела.

Зачем организму стареть, если клетки можно обновлять?

По теории «одноразовой сомы» ресурсы организма ограничены, и естественный отбор поддерживает тело ровно настолько, насколько это нужно для размножения: в природе большинство животных гибнет от хищников, болезней и голода, не дожив до старости. Половые клетки при этом передают гены дальше, и эта линия не стареет.

Является ли губка многоклеточным организмом?

Да. У губки нет органов и нервной системы, но её клетки дифференцированы (хоаноциты, пинакоциты, амебоциты и другие), тело развивается из зиготы и размножается как целое. Это организм простого строения.

27. Что пока не решено

• Как именно возникла многоклеточность животных — из колоний, похожих на розетки хоанофлагеллят, или иным путём [5].
• Что считать особью у колониальных организмов и где проходит граница между колонией и организмом [3].
• Почему обмен веществ зависит от массы тела в степени около 3/4: объяснения через транспортные сети [12] оспариваются.
• Насколько микробы — часть организма и можно ли рассматривать организм с его микробами как единое целое.

28. ЕГЭ

В кодификаторе ЕГЭ-2027 элемент 4.4 включает темы «Взаимосвязь частей многоклеточного организма», «Ткани, органы и системы органов многоклеточного организма» и «Организм как единое целое» [27]. Нервная и гуморальная регуляция проверяются также в разделе о человеке.

Типичные формулировки ответов:

• «Целостность организма обеспечивают нервная и гуморальная регуляция, внутренняя среда, связывающая все клетки, и взаимодействие систем органов».
• «Нервная регуляция быстрая, точная, кратковременная; гуморальная медленная, длительная, действует на все клетки-мишени с рецепторами».
• «Гормоны выделяются железами внутренней секреции в кровь и действуют в малых концентрациях на клетки-мишени».
• «Рефлекторная дуга: рецептор — чувствительный нейрон — вставочный нейрон в ЦНС — двигательный нейрон — рабочий орган».
• «Внутренняя среда организма: кровь, тканевая жидкость, лимфа».

29. Для олимпиад

Почему клетки должны лежать близко к капиллярам

Время диффузии оценивается как t ≈ x²/(2D), где для кислорода в воде D ≈ 2 · 10⁻⁹ м²/с. Для 1 мм: (10⁻³)² / (4 · 10⁻⁹) = 250 с — около 4 минут. Для 1 см — в 100 раз больше, около 7 часов. Для 1 м — около 8 лет. Поэтому крупному животному нужна кровеносная система, а капилляры отстоят от клеток не больше чем на десятки микрометров.

Мышь и слон

По закону Клайбера затраты энергии P ∝ M^3/4. Слон (4000 кг) тяжелее мыши (25 г) в 160 000 раз. Общие затраты слона больше в 160 000^3/4 ≈ 8000 раз, а на килограмм массы — меньше в 160 000^1/4 = 20 раз. Каждый грамм тела мыши тратит в 20 раз больше энергии, чем грамм тела слона, — отсюда частый пульс и дыхание мелких животных.

Минутный объём сердца

В покое: 70 сокращений в минуту × 70 мл = 4,9 л/мин. При беге: 190 × 120 мл = 22,8 л/мин — в 4,7 раза больше. Если мышцы получают 80 % этого объёма, через них проходит около 18 л крови в минуту против примерно 1 л в покое.

Восстановление эритроцитов после кровопотери

В 1 л крови около 5 · 10¹² эритроцитов. Костный мозг в норме образует около 2 · 10¹¹ эритроцитов в сутки. При обычной скорости потерю восполнили бы за 25 суток; эритропоэтин ускоряет образование эритроцитов в несколько раз, и восстановление занимает несколько недель.

30. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три признака, отличающих многоклеточный организм от колонии одноклеточных: 1) клетки дифференцированы по строению и функциям; 2) каждая клетка может дать начало новой колонии; 3) клетки взаимозависимы и не могут жить поодиночке; 4) клетки связаны слабо; 5) работа клеток согласуется нервной и гуморальной регуляцией; 6) все клетки одинаковы.

Задание 2

Установите последовательность уровней организации, начиная с наименьшего: 1) орган; 2) клетка; 3) организм; 4) ткань; 5) система органов.

Задание 3

Установите соответствие между признаком и видом регуляции: А) сигнал передаётся по отросткам нейронов; Б) действует на все клетки с рецепторами к веществу; В) ответ возникает за доли секунды; Г) действие длится часами и сутками; Д) регулирует рост и развитие; Е) обеспечивает рефлексы. Регуляция: 1) нервная; 2) гуморальная.

Задание 4

Расположите элементы рефлекторной дуги в порядке прохождения сигнала: 1) двигательный нейрон; 2) рецептор; 3) рабочий орган; 4) чувствительный нейрон; 5) вставочный нейрон.

Задание 5

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. (1) Внутренняя среда организма образована кровью, тканевой жидкостью и лимфой. (2) Гормоны выделяются железами внутренней секреции в протоки. (3) Гормон действует на все клетки организма. (4) Нервная регуляция осуществляется быстрее гуморальной. (5) Гипоталамус связывает нервную и гуморальную регуляцию.

Задание 6

Почему вольвокс считают переходной формой между колонией и многоклеточным организмом?

Задание 7

Установите соответствие между органом и системой (системами), в которую он входит: А) поджелудочная железа; Б) почка; В) гипофиз; Г) красный костный мозг; Д) трахея. Системы: 1) пищеварительная и эндокринная; 2) выделительная; 3) эндокринная; 4) кроветворная и иммунная; 5) дыхательная.

Задание 8

Как изменяется работа систем органов при беге? Назовите не менее четырёх изменений.

Задание 9

Выберите три верных утверждения о гормонах: 1) действуют в очень малых концентрациях; 2) переносятся кровью; 3) действуют быстрее нервных импульсов; 4) выделяются железами внешней секреции; 5) действуют на клетки-мишени с рецепторами; 6) всегда являются белками.

Задание 10

Почему гипоталамус считают связующим звеном между нервной и эндокринной системами?

Задание 11

Какие опыты доказали, что поджелудочная железа может регулироваться гуморально? Опишите их.

Задание 12

Почему клетки организма, в отличие от одноклеточных, обычно гибнут вне организма?

Задание 13

Установите соответствие между гормоном и его действием: А) инсулин; Б) глюкагон; В) адреналин; Г) вазопрессин; Д) секретин. Действие: 1) снижает концентрацию глюкозы в крови; 2) вызывает расщепление гликогена в печени при голоде; 3) учащает сердцебиение при опасности; 4) уменьшает выделение воды почками; 5) вызывает выделение сока поджелудочной железы.

Задание 14

Как организм отвечает на потерю крови? Назовите не менее трёх процессов.

Задание 15

Что доказал опыт Г. Дриша с бластомерами морского ежа?

Задание 16

Почему развитие из одной клетки (зиготы) способствует целостности многоклеточного организма?

Задание 17

Почему рак называют нарушением целостности многоклеточного организма?

Задание 18 (олимпиадное)

Оцените время диффузии кислорода на 2 мм, если t ≈ x²/(2D), D = 2 · 10⁻⁹ м²/с. Во сколько раз оно больше, чем для 20 мкм?

Задание 19 (олимпиадное)

Затраты энергии пропорциональны M^3/4. Кошка массой 4 кг тратит в покое около 10 Вт. Сколько тратит человек массой 64 кг? Во сколько раз различаются затраты на килограмм массы?

Задание 20 (олимпиадное)

Минутный объём сердца в покое 5 л/мин, из них мышцам достаётся 20 %. При нагрузке минутный объём вырос до 20 л/мин, а доля мышц — до 80 %. Во сколько раз увеличился кровоток через мышцы? Как изменился кровоток через остальные органы вместе?

Литература

1. Dunn C. W., Pugh P. R., Haddock S. H. D. Molecular phylogenetics of the Siphonophora (Cnidaria), with implications for the evolution of functional specialization // Systematic Biology. 2005. Vol. 54. P. 916–935.
2. Grosberg R. K., Strathmann R. R. The evolution of multicellularity: a minor major transition? // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2007. Vol. 38. P. 621–654.
3. Queller D. C., Strassmann J. E. Beyond society: the evolution of organismality // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2009. Vol. 364. P. 3143–3155.
4. Kirk D. L. A twelve-step program for evolving multicellularity and a division of labor // BioEssays. 2005. Vol. 27. P. 299–310.
5. Fairclough S. R., Dayel M. J., King N. Multicellular development in a choanoflagellate // Current Biology. 2010. Vol. 20. P. R875–R876.
6. Ratcliff W. C., Denison R. F., Borrello M., Travisano M. Experimental evolution of multicellularity // PNAS. 2012. Vol. 109. P. 1595–1600.
7. Weismann A. Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung. Jena: Gustav Fischer, 1892.
8. Kirkwood T. B. L. Evolution of ageing // Nature. 1977. Vol. 270. P. 301–304.
9. Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
10. Hall J. E., Hall M. E. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 14th ed. Philadelphia: Elsevier, 2021.
11. Kleiber M. Body size and metabolism // Hilgardia. 1932. Vol. 6. P. 315–353.
12. West G. B., Brown J. H., Enquist B. J. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology // Science. 1997. Vol. 276. P. 122–126.
13. Bernard C. Introduction à l’étude de la médecine expérimentale. Paris: J.-B. Baillière, 1865.
14. Alberts B., Heald R., Johnson A. et al. Molecular Biology of the Cell. 7th ed. New York: W. W. Norton, 2022.
15. Kandel E. R., Koester J. D., Mack S. H., Siegelbaum S. A. (eds.) Principles of Neural Science. 6th ed. New York: McGraw Hill, 2021.
16. Sherrington C. S. The Integrative Action of the Nervous System. New Haven: Yale University Press, 1906.
17. Bayliss W. M., Starling E. H. The mechanism of pancreatic secretion // Journal of Physiology. 1902. Vol. 28. P. 325–353.
18. Wigglesworth V. B. The physiology of ecdysis in Rhodnius prolixus (Hemiptera). II. Factors controlling moulting and ‘metamorphosis’ // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1934. Vol. 77. P. 191–222.
19. Butenandt A., Karlson P. Über die Isolierung eines Metamorphose-Hormons der Insekten in kristallisierter Form // Zeitschrift für Naturforschung B. 1954. Bd. 9. S. 389–391.
20. Mohawk J. A., Green C. B., Takahashi J. S. Central and peripheral circadian clocks in mammals // Annual Review of Neuroscience. 2012. Vol. 35. P. 445–462.
21. Damiola F., Le Minh N., Preitner N. et al. Restricted feeding uncouples circadian oscillators in peripheral tissues from the central pacemaker in the suprachiasmatic nucleus // Genes & Development. 2000. Vol. 14. P. 2950–2961.
22. Driesch H. Entwicklungsmechanische Studien. I. Der Werth der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermenentwicklung // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1891. Bd. 53. S. 160–178.
23. Spemann H., Mangold H. Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren // Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik. 1924. Bd. 100. S. 599–638.
24. Aktipis C. A., Boddy A. M., Jansen G. et al. Cancer across the tree of life: cooperation and cheating in multicellularity // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2015. Vol. 370. Art. 20140219.
25. Sender R., Fuchs S., Milo R. Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body // PLoS Biology. 2016. Vol. 14. Art. e1002533.
26. Bianchi D. W., Zickwolf G. K., Weil G. J. et al. Male fetal progenitor cells persist in maternal blood for as long as 27 years postpartum // PNAS. 1996. Vol. 93. P. 705–708.
27. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.