Ткани в органах: желудок, кишка, кожа, сердце, сосуды, кость

Зимой 1800 года молодой парижский врач К. Биша вскрывал в больнице Отель-Дьё тела умерших и заметил странную вещь. Воспаление плевры, покрывающей лёгкие, брюшины, покрывающей кишечник, и околосердечной сумки выглядело одинаково: та же мутная жидкость, те же наложения на гладкой блестящей поверхности, хотя органы под ними выполняют совершенно разную работу. Биша заключил, что болеет не орган целиком, а одна из оболочек, из которых он построен, и что одни и те же оболочки входят в состав многих органов. В «Общей анатомии» (1801) он описал 21 такую ткань — без микроскопа, которому не доверял, по виду, прочности и отношению к кипячению, высушиванию и кислотам [1]. Сегодня выделяют четыре типа тканей, но главный вывод Биша остался верным: орган — это закономерное сочетание тканей, и понять его работу можно, только зная, как эти ткани в нём расположены.

Ниже разобрано, как ткани собираются в органы — слой за слоем, от стенки желудка до кости, — и что из этого проверяется на ЕГЭ. Каждая ткань подробно описана в своей статье серии: «Эпителиальные ткани», «Соединительные ткани», «Кровь и лимфа», «Мышечные ткани», «Нервная ткань»; общий обзор — в статье «Ткани животных и человека».

• 1. Что такое орган
• 2. Полые и паренхиматозные органы
• 3. Общий план стенки полого органа
• 4. Пищевод
• 5. Желудок
• 6. Тонкая и толстая кишка
• 7. Печень
• 8. Поджелудочная железа
• 9. Кожа
• 10. Сердце
• 11. Сосуды
• 12. Дыхательные пути и лёгкие
• 13. Почка
• 14. Мочевой пузырь
• 15. Кость как орган
• 16. Мышца как орган
• 17. Какие ткани в каком органе
• 18. Как ткани взаимодействуют в органе
• 19. Органы у разных животных
• 20. Как изучают ткани в органах
• 21. История изучения
• 22. Частые ошибки
• 23. Интересные факты
• 24. Частые вопросы
• 25. Что пока не решено
• 26. ЕГЭ
• 27. Для олимпиад
• 28. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое орган

Ткань и орган определяют по разным признакам. Ткань узнают по клеткам и межклеточному веществу: однослойный призматический эпителий выглядит одинаково и в желудке, и в кишке. Орган узнают по форме, положению и функции: желудок — мешок между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой, в котором пища перемешивается с кислым соком. Одна ткань входит во многие органы — гладкая мышечная ткань есть в стенке желудка, кишки, сосудов, бронхов, мочевого пузыря, матки. И наоборот, любой орган содержит несколько тканей: не бывает органа из одного эпителия или одной мышечной ткани [2, 3].

В каждом органе есть по крайней мере ткани четырёх типов. Даже если основную работу выполняет эпителий, органу нужны соединительная ткань — каркас, по которому идут сосуды, — кровь в этих сосудах, гладкие мышцы в стенках артерий, регулирующие кровоток, и нервные волокна, управляющие работой органа. Поэтому вопрос «из каких тканей состоит орган» на экзамене почти всегда требует назвать все четыре типа и объяснить роль каждого.

Ткань, выполняющую главную функцию органа, называют паренхимой, а соединительнотканный каркас с сосудами и нервами — стромой. В печени паренхима — эпителиальные клетки печени (гепатоциты), в почке — эпителий нефронов, в лимфатическом узле — лимфоидная ткань, в мышце — мышечные волокна. Строма у всех похожа: капсула снаружи, перегородки внутрь, тонкие прослойки вокруг групп рабочих клеток. По этим прослойкам к каждой клетке паренхимы подходят капилляры.

Органы, совместно выполняющие общую функцию, образуют систему органов: пищевод, желудок, кишка, печень и поджелудочная железа — части пищеварительной системы. Но органы связаны не только внутри своей системы: желудок получает кровь от кровеносной системы, команды — от нервной и эндокринной, а его стенку защищают клетки иммунной системы. О том, как органы и системы согласуются в целом организме, — в статье «Многоклеточный организм как целое».

2. Полые и паренхиматозные органы

Внутренние органы позвоночных устроены по двум основным планам [2].

Полые (трубчатые) органы окружают просвет — канал или полость, по которой движется содержимое: пища, воздух, кровь, моча. Их стенка состоит из концентрических оболочек, и каждая оболочка образована преимущественно одной тканью. Такой план выгоден органам, которые должны что-то продвигать, хранить или пропускать: слои мышц, сокращаясь по очереди, проталкивают содержимое, а выстилающий эпителий всасывает и выделяет вещества.

Паренхиматозные органы не имеют большой полости: они заполнены паренхимой, разделённой стромой на дольки. Это железы, которые перерабатывают и выделяют вещества (печень, поджелудочная железа), органы-фильтры (почка, селезёнка, лимфатические узлы) и лёгкое, где воздухоносные пути ветвятся до микроскопических пузырьков. Здесь важна не последовательность слоёв, а огромная площадь контакта рабочих клеток с кровью.

Органы, лежащие в полостях тела — грудной и брюшной, — покрыты серозной оболочкой: тонким слоем соединительной ткани, на котором лежит однослойный плоский эпителий — мезотелий. Мезотелий выделяет немного жидкости, и органы скользят друг относительно друга, не срастаясь. Именно серозные оболочки — плевру, брюшину и перикард — Биша первым выделил как единую ткань: при воспалении жидкость скапливается, а поверхность покрывается нитями фибрина. Органы, не лежащие в полостях (пищевод на шее, прямая кишка), снаружи покрыты адвентицией — рыхлой соединительной тканью, которая срастается с окружающими тканями.

3. Общий план стенки полого органа

Стенка пищевода, желудка и кишки состоит из четырёх оболочек. В других полых органах — трахее, мочевом пузыре, сосудах — план тот же или очень похожий, меняются лишь отдельные слои [2, 3].

Слизистая оболочка обращена к просвету. Её поверхность образует эпителий — пограничная ткань, через которую идёт обмен веществ между просветом и организмом. Эпителий не имеет сосудов: питательные вещества и кислород приходят к нему путём диффузии через базальную мембрану из капилляров собственной пластинки — слоя рыхлой соединительной ткани под эпителием. В собственной пластинке много клеток иммунной системы: лимфоцитов, плазматических клеток, макрофагов, — потому что именно здесь организм встречается с микробами из просвета. Снаружи слизистую ограничивает тонкая мышечная пластинка из гладких мышечных клеток; её сокращения меняют рельеф слизистой и помогают железам опорожняться.

Подслизистая основа — рыхлая соединительная ткань с крупными кровеносными и лимфатическими сосудами. Её подвижность позволяет слизистой собираться в складки и расправляться, когда орган растягивается. В подслизистой основе лежит нервное сплетение, управляющее работой желёз и кровотоком в слизистой.

Мышечная оболочка обычно состоит из двух слоёв гладкой мышечной ткани: внутреннего кругового и наружного продольного. Сокращение кругового слоя сужает просвет, продольного — укорачивает участок трубки. Согласованная волна сокращений — перистальтика — продвигает содержимое. Между слоями лежит второе нервное сплетение, которое задаёт ритм этих сокращений.

Наружная оболочка — серозная или адвентициальная — отделяет орган от соседних. Через неё в стенку входят сосуды и нервы.

Каждая из четырёх тканей в стенке незаменима. Эпителий без соединительной ткани не получал бы питания. Соединительная ткань без эпителия беззащитна перед содержимым просвета: там, где эпителий разрушен — при химическом ожоге пищевода или при язве, — обнажённая соединительная ткань воспаляется и кровоточит. Мышцы без нервов сокращались бы несогласованно: при болезни Гиршпрунга, когда в участке толстой кишки нет нейронов межмышечного сплетения, этот участок постоянно сужен и не пропускает содержимое. Поэтому повреждение любой ткани нарушает работу органа целиком.

4. Пищевод

Пищевод — мышечная трубка длиной около 25 см, по которой пища проходит из глотки в желудок за несколько секунд. Ничего не всасывая и почти ничего не выделяя, он должен выдерживать трение твёрдых комков пищи, горячее и холодное. Поэтому его слизистая выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием — таким же, как в ротовой полости: верхние клетки постоянно слущиваются, а базальные делятся и замещают их [2].

В подслизистой основе пищевода лежат небольшие железы, выделяющие слизь, которая облегчает скольжение комка. Мышечная оболочка устроена необычно: в верхней трети пищевода она образована скелетной поперечнополосатой мышечной тканью, в средней трети скелетные и гладкие волокна перемешаны, в нижней трети — только гладкая. Начало глотания поэтому произвольно, а дальше пища движется перистальтической волной, которую мы не контролируем. Снаружи пищевод на шее и в груди покрыт адвентицией и лишь короткий брюшной отрезок — серозной оболочкой.

Нижний отдел пищевода отделён от желудка утолщённым круговым слоем мышц — сфинктером. Если сфинктер работает плохо, кислое содержимое желудка забрасывается в пищевод. При многолетнем забросе многослойный плоский эпителий в нижнем отделе может замениться однослойным призматическим, похожим на кишечный, — метаплазия, известная как пищевод Барретта. Новый эпителий лучше переносит кислоту, но в нём повышен риск рака. Это наглядный пример того, что ткань в органе подстраивается к условиям, которые ей создаёт соседний орган.

5. Желудок

Желудок — расширение пищеварительной трубки объёмом около 1,5 л у взрослого. Здесь пища перемешивается с желудочным соком, кислота убивает большинство попавших с ней микробов, а фермент пепсин начинает расщеплять белки. В желудке все четыре оболочки хорошо выражены, но каждая имеет свои особенности [2, 3].

Слизистая оболочка желудка выстлана однослойным призматическим эпителием, все клетки которого выделяют слизь. Поверхность слизистой усеяна углублениями — желудочными ямками, на дне каждой открываются несколько трубчатых желёз. Желёз в желудке миллионы, они занимают почти всю толщу слизистой, а собственная пластинка остаётся лишь тонкими прослойками между ними. В железах работают клетки нескольких видов.

Обкладочные клетки выделяют соляную кислоту: в их секрете концентрация ионов водорода в миллионы раз выше, чем в крови, и pH желудочного сока падает до 1–2. Такой градиент создаёт мембранный насос — H⁺/K⁺-АТФаза, — поэтому в обкладочных клетках особенно много митохондрий. Главные клетки, наоборот, богаты шероховатой эндоплазматической сетью: они синтезируют пепсиноген. Выделяется он в неактивной форме, иначе переварил бы саму клетку; активным пепсином он становится уже в просвете желудка под действием кислоты.

Почему желудок не переваривает сам себя? Защиту обеспечивают все ткани стенки. Эпителий покрывает поверхность слоем густой слизи толщиной в доли миллиметра, а под слизью выделяет гидрокарбонат, так что у самой поверхности клеток среда почти нейтральная. Плотные контакты между эпителиальными клетками не пропускают кислоту в межклеточные щели. Повреждённые клетки быстро замещаются: эпителий поверхности желудка обновляется за несколько суток. Наконец, обильный кровоток в собственной пластинке уносит проникшие ионы водорода и доставляет гидрокарбонат.

Мышечная оболочка желудка состоит не из двух, а из трёх слоёв: к круговому и продольному добавляется внутренний косой. Сокращаясь в разных направлениях, они перемешивают пищу с соком и измельчают её. У выхода в двенадцатиперстную кишку круговой слой утолщается в привратниковый сфинктер, который пропускает содержимое небольшими порциями. Снаружи желудок покрыт серозной оболочкой — брюшиной.

Язва желудка — дефект, проникающий через слизистую в подслизистую основу и глубже. Если язва разрушает все оболочки, содержимое желудка изливается в брюшную полость — это прободение, опасное воспалением брюшины. Глубина язвы, таким образом, буквально измеряется слоями стенки. Долгое время язву объясняли стрессом и избытком кислоты, пока в 1984 году австралийские врачи Б. Маршалл и Р. Уоррен не описали спиральную бактерию в слизистой больных гастритом и язвой [5]. Чтобы доказать её роль, Маршалл выпил культуру бактерий и через несколько дней заболел гастритом. Бактерия Helicobacter pylori живёт в слое слизи у самой поверхности эпителия, а кислоту вокруг себя нейтрализует аммиаком, который образует фермент уреаза. Теперь язвы, вызванные этой бактерией, лечат антибиотиками, а Маршалл и Уоррен получили Нобелевскую премию 2005 года.

6. Тонкая и толстая кишка

Тонкая кишка — главное место переваривания и всасывания пищи. У живого человека её длина около 3 м, и всё её строение подчинено одной задаче: увеличить поверхность контакта эпителия с пищей [7].

Поверхность увеличивается на трёх уровнях, и на каждом участвуют разные ткани. Круговые складки образованы слизистой вместе с подслизистой основой. Ворсинки длиной 0,5–1 мм — выросты слизистой: их покрывает эпителий, а внутри находится собственная пластинка с сетью кровеносных капилляров, лимфатическим капилляром в центре и отдельными гладкими мышечными клетками, которые ритмично укорачивают ворсинку. Микроворсинки — выросты мембраны каждой эпителиальной клетки, образующие щёточную каёмку. Ворсинки увеличивают площадь примерно в 6,5 раза, микроворсинки — ещё примерно в 13 раз. В итоге внутренняя поверхность тонкой кишки — около 30 м², а всего пищеварительного тракта — около 32 м² [7].

Эпителий тонкой кишки — однослойный призматический, но клетки в нём разные. Большинство — всасывающие клетки (энтероциты) с щёточной каёмкой, в мембране которой сидят ферменты, завершающие расщепление углеводов и белков. Между ними рассеяны бокаловидные клетки, выделяющие слизь, и эндокринные клетки, выделяющие гормоны (например, секретин и холецистокинин, которые запускают выделение сока поджелудочной железы и жёлчи). Между ворсинками эпителий погружается в собственную пластинку, образуя крипты — трубчатые железы. На дне крипт лежат клетки Панета, выделяющие антимикробные белки, и стволовые клетки [8].

Эпителий кишки обновляется быстрее всех тканей тела, кроме крови: клетки, образовавшиеся в крипте, за 3–5 суток поднимаются к вершине ворсинки и слущиваются в просвет [8, 9]. Поэтому кишка особенно страдает при лучевой терапии и химиотерапии, которые повреждают делящиеся клетки. В 2009 году из одной стволовой клетки кишки удалось вырастить в культуре трёхмерную структуру с криптами и ворсинками — органоид [10].

В собственной пластинке тонкой кишки — огромное количество лимфоцитов, а в подвздошной кишке они собираются в крупные скопления — пейеровы бляшки, где эпителий над ними содержит особые клетки, захватывающие частицы из просвета и передающие их иммунным клеткам. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки лежат железы, выделяющие щелочную слизь, которая нейтрализует кислое содержимое из желудка, — признак, по которому этот отдел узнают на гистологическом срезе. Мышечная оболочка состоит из двух слоёв гладкой мускулатуры, наружная — серозная.

Толстая кишка всасывает воду и соли, формирует каловые массы. Ворсинок в ней нет, складки невысокие, зато крипты глубокие и в эпителии много бокаловидных клеток: слизь облегчает продвижение плотного содержимого. Наружный продольный слой мышечной оболочки собран в три ленты, из-за чего стенка образует вздутия. В просвете толстой кишки живут триллионы бактерий, и слизистый слой у поверхности эпителия держит их на расстоянии от клеток.

7. Печень

Печень — самая крупная железа тела, около 1,5 кг у взрослого. Это паренхиматозный орган: снаружи — тонкая соединительнотканная капсула, покрытая брюшиной, внутри — паренхима, разделённая на дольки размером 1–2 мм [2].

В центре дольки проходит центральная вена, от неё радиально расходятся пластинки из гепатоцитов — эпителиальных клеток печени. Гепатоциты составляют около 60 % клеток печени и около 80 % её объёма. Между пластинками проходят синусоиды — широкие капилляры с порами в эндотелии и без сплошной базальной мембраны. По углам дольки лежат портальные тракты: прослойки соединительной ткани, в каждой из которых проходят ветви воротной вены, печёночной артерии и жёлчный проток.

Кровоснабжение печени двойное. Около трёх четвертей крови приносит воротная вена — она собирает кровь от кишечника, желудка и селезёнки, богатую всосавшимися веществами. Остальное приносит печёночная артерия — кровь, богатую кислородом. Обе струи смешиваются в синусоидах, текут к центральной вене и уходят из печени. Жёлчь движется навстречу: гепатоциты выделяют её в жёлчные капилляры — узкие щели между соседними клетками, а оттуда она стекает к протокам на периферии дольки. Так один гепатоцит одной стороной обращён к крови, другой — к жёлчи: это полярность, характерная для эпителия.

Кроме гепатоцитов, в печени есть клетки соединительнотканного и иммунного происхождения. В синусоидах сидят звёздчатые макрофаги (клетки Купфера), захватывающие бактерии и старые эритроциты. В узком пространстве между эндотелием и гепатоцитами лежат звёздчатые клетки, запасающие витамин A. При длительном повреждении печени — алкоголем, вирусами гепатита, избытком жира — они превращаются в клетки, производящие коллаген. Паренхима постепенно замещается соединительной тканью, нарушается кровоток в дольках — развивается цирроз. Это общий итог хронического повреждения многих органов: рабочая ткань уступает место соединительной, и орган теряет функцию.

Печень обладает исключительной способностью к восстановлению. В 1931 году американские хирурги Г. Хиггинс и Р. Андерсон удалили у крыс две трети печени и обнаружили, что масса органа восстанавливается примерно за неделю — делением оставшихся гепатоцитов [11, 12]. Форма удалённых долей не восстанавливается: растут оставшиеся доли, пока масса печени не станет соответствовать массе тела. На этом основаны пересадки части печени от живого донора: и у донора, и у реципиента орган дорастает до нужного размера.

8. Поджелудочная железа

Поджелудочная железа — железа смешанной секреции: она выделяет пищеварительный сок в двенадцатиперстную кишку и гормоны в кровь. Эти две функции выполняют разные части паренхимы [2, 3].

Почти всю массу железы составляет экзокринная часть: концевые отделы (ацинусы) из клеток, вырабатывающих ферменты, — трипсиноген, амилазу, липазу и другие. Клетки ацинусов — типичные белоксинтезирующие клетки: шероховатая эндоплазматическая сеть у основания, гранулы с ферментами у вершины. Протоки выстланы эпителием, который добавляет к соку гидрокарбонат, нейтрализующий кислоту из желудка. Строма — тонкая капсула и прослойки рыхлой соединительной ткани, делящие железу на дольки.

Между ацинусами разбросаны островки Лангерганса — скопления эндокринных клеток, составляющие лишь 1–2 % массы железы. Их описал в 1869 году берлинский студент-медик П. Лангерганс, ещё не зная, что они делают. В островках работают α-клетки (выделяют глюкагон), β-клетки (инсулин; их большинство), δ-клетки (соматостатин) и другие. Островки пронизаны густой сетью капилляров с порами в эндотелии: гормоны сразу попадают в кровь.

Тесное соседство двух частей железы объясняет и её болезни. Если ферменты активируются раньше времени, ещё в протоках, они начинают переваривать саму железу — острый панкреатит. А при сахарном диабете первого типа иммунная система разрушает только β-клетки островков, тогда как экзокринная часть остаётся целой.

9. Кожа

Кожа — самый большой орган тела: её площадь у взрослого 1,5–2 м², масса — несколько килограммов. Она отделяет организм от внешней среды, защищает от высыхания, механических повреждений, ультрафиолета и микробов, участвует в терморегуляции, воспринимает прикосновение, давление, боль, тепло и холод, синтезирует витамин D. Эти функции распределены между тремя слоями, построенными из разных тканей [2, 13].

Эпидермис — многослойный плоский ороговевающий эпителий толщиной от 0,05 мм на веках до 1,5 мм на ладонях и подошвах. Его клетки — кератиноциты — делятся в нижнем, базальном слое и постепенно поднимаются вверх, проходя шиповатый и зернистый слои. По пути они заполняются белком кератином, а в зернистом слое выделяют в межклеточные щели липиды и соединяются плотными контактами. Наверху клетки теряют ядра и органоиды и превращаются в плоские роговые чешуйки, скреплённые липидами, — роговой слой, главный барьер против потери воды. Путь от базального слоя до слущивания занимает около четырёх недель [13]. На ладонях и подошвах между зернистым и роговым слоями заметен ещё блестящий слой.

В эпидермисе живут не только кератиноциты. В базальном слое лежат меланоциты, производящие пигмент меланин и передающие его кератиноцитам; меланин собирается над ядрами клеток и защищает их ДНК от ультрафиолета. Отростчатые клетки Лангерганса захватывают проникшие антигены и уносят их в лимфатические узлы. Их описал в 1868 году тот же П. Лангерганс, что годом позже открыл островки поджелудочной железы, — он принял эти клетки за нервные. Наконец, клетки Меркеля вместе с подходящими к ним нервными окончаниями воспринимают лёгкое давление. Сосудов в эпидермисе нет, его питают капилляры дермы.

Дерма толщиной 1–4 мм — соединительная ткань. Верхний, сосочковый слой — рыхлая волокнистая соединительная ткань: её сосочки вдаются в эпидермис, увеличивая площадь контакта и прочность сцепления слоёв. В сосочках — петли капилляров и осязательные тельца. Нижний, сетчатый слой — плотная неоформленная соединительная ткань: коллагеновые волокна переплетаются в разных направлениях, придавая коже прочность при растяжении в любую сторону, а эластические волокна возвращают ей форму. Именно сетчатый слой дермы после дубления становится кожей для обуви и сумок. С возрастом коллаген и эластические волокна дермы разрушаются быстрее, чем образуются, и появляются морщины.

Гиподерма, или подкожная клетчатка, — жировая ткань, разделённая тяжами рыхлой соединительной ткани. Она запасает энергию, сохраняет тепло и смягчает удары. Здесь лежат пластинчатые тельца, воспринимающие вибрацию.

В дерме находятся и производные эпидермиса: волосяные фолликулы, сальные и потовые железы. Это эпителий, проросший в соединительную ткань ещё у зародыша. Потовых желёз у человека от 2 до 4 миллионов, больше всего — на ладонях, подошвах и лбу [14]; испарение пота — главный путь отдачи тепла при жаре и работе. К каждому волосу прикрепляется маленькая гладкая мышца-подниматель: при холоде или страхе симпатические нервы заставляют её сокращаться, и волос встаёт.

Строение кожи по слоям объясняет, почему так различаются ожоги. При ожоге первой степени повреждён только эпидермис: кожа краснеет и заживает за несколько дней. При ожогах второй степени повреждение достигает дермы, появляются пузыри; кожа восстанавливается за счёт эпителия волосяных фолликулов и потовых желёз, которые сохранились в глубине дермы и из которых клетки выползают на поверхность. При глубоком ожоге погибают все слои вместе с фолликулами — эпителию неоткуда восстановиться, и рану закрывает рубец из соединительной ткани, если не пересадить кожу.

10. Сердце

Стенка сердца, как и стенка полого органа, состоит из оболочек, но главная из них — мышечная [2, 3].

Миокард образует основную массу сердца. Его толщина определяется нагрузкой: стенка левого желудочка, который гонит кровь по большому кругу, толщиной около 1 см, правого — 3–5 мм, предсердий — 2–3 мм. Кардиомиоциты соединены вставочными дисками, через щелевые контакты в которых возбуждение переходит от клетки к клетке. Между мышечными клетками проходит густая сеть капилляров — примерно по одному капилляру на каждый кардиомиоцит, — а также фибробласты, создающие соединительнотканный каркас.

По числу клеток кардиомиоциты составляют не больше половины клеток сердца: в сердце человека их несколько миллиардов, а рядом с ними — клетки эндотелия, фибробласты, перициты, гладкие мышечные клетки сосудов и иммунные клетки [15, 16]. Но объём миокарда почти целиком занимают крупные кардиомиоциты. Обновляются они очень медленно — менее 1 % в год [15], — поэтому участок, погибший при инфаркте, замещается не мышцей, а соединительнотканным рубцом. Рубец прочен, но не сокращается.

Эндокард выстилает камеры сердца: эндотелий на тонком слое соединительной ткани, под ним — гладкие мышечные клетки и рыхлая соединительная ткань. Клапаны сердца — складки эндокарда, внутри которых лежит пластинка плотной соединительной ткани; мышечной ткани в створках нет. Створки предсердно-желудочковых клапанов прикреплены сухожильными нитями к сосочковым мышцам желудочков: во время сокращения мышцы натягивают нити и не дают створкам вывернуться в предсердия. Сосудов в створках почти нет, поэтому бактерии, осевшие на клапане, плохо доступны для иммунных клеток и антибиотиков — так развивается инфекционный эндокардит.

Предсердия и желудочки разделены фиброзными кольцами из плотной соединительной ткани, к которым крепятся клапаны. Соединительная ткань не проводит возбуждение, поэтому из предсердий в желудочки оно проходит только по одному пути — через предсердно-желудочковый узел и пучок Гиса. Узлы и волокна этой проводящей системы построены из видоизменённых кардиомиоцитов: у них мало миофибрилл, зато они способны сами генерировать импульсы (синусовый узел) или быстро их проводить (волокна Пуркинье).

Эпикард — наружная оболочка сердца, тонкий слой соединительной ткани, покрытый мезотелием. В нём проходят венечные сосуды и откладывается жир. Эпикард — это внутренний листок перикарда; наружный листок вместе с плотным фиброзным слоем образует околосердечную сумку. Между листками — щель с 15–50 мл жидкости, позволяющей сердцу сокращаться без трения. При воспалении перикарда на его листках откладывается фибрин, и врач слышит в стетоскоп шум их трения; такие наложения на серозных оболочках и описывал Биша.

Сердце, таким образом, построено из всех четырёх типов тканей: эпителия (эндотелий эндокарда и сосудов, мезотелий эпикарда), соединительной ткани (клапаны, фиброзные кольца, прослойки, перикард, жировая ткань эпикарда), сердечной мышечной ткани и нервной ткани — волокон блуждающего нерва и симпатических нервов и небольших нервных узлов в стенке предсердий.

11. Сосуды

Стенка кровеносного сосуда, как стенка кишки, состоит из концентрических оболочек — их три. Внутренняя оболочка (интима) — эндотелий, однослойный плоский эпителий, на базальной мембране и тонком слое соединительной ткани. Средняя оболочка — гладкие мышечные клетки и эластические волокна. Наружная (адвентиция) — рыхлая соединительная ткань с нервами; в стенках крупных сосудов проходят и собственные мелкие сосуды, питающие наружные слои стенки. Соотношение оболочек зависит от того, какую работу выполняет сосуд [2, 3].

Капилляры бывают трёх видов. В мышцах, коже, лёгких и мозге эндотелий капилляров сплошной, а клетки скреплены контактами — через стенку легко проходят газы и небольшие молекулы. В почечных клубочках, ворсинках кишки и эндокринных железах в эндотелии есть поры, ускоряющие обмен. В печени, селезёнке и костном мозге капилляры широкие, с большими щелями между клетками, через которые проходят даже клетки крови. Строение капилляра, таким образом, тоже подстроено под орган, в котором он находится.

Самая частая болезнь сосудов начинается во внутренней оболочке. При атеросклерозе под эндотелием артерий накапливаются липиды, туда проникают макрофаги, а гладкие мышечные клетки из средней оболочки мигрируют внутрь и производят соединительную ткань. Образуется бляшка, сужающая просвет. Если бляшка разрывается, на ней образуется тромб, перекрывающий сосуд, — так возникают инфаркт миокарда и многие инсульты. Болезнь одной оболочки сосуда лишает крови мышечную ткань сердца или нервную ткань мозга.

В 1628 году У. Гарвей доказал, что кровь движется по кругу, но не смог увидеть, как она переходит из артерий в вены. Эти соединения — капилляры — в 1661 году разглядел в микроскоп в лёгком лягушки итальянский анатом М. Мальпиги [17].

12. Дыхательные пути и лёгкие

По пути от гортани до альвеол состав тканей в стенке воздухоносных путей закономерно меняется [2, 18].

Стенку трахеи и бронхов выстилает многорядный мерцательный эпителий: все клетки лежат на базальной мембране, но ядра расположены на разных уровнях. Среди реснитчатых клеток рассеяны бокаловидные, а в подслизистой основе лежат железы. Слизь задерживает пыль и микробы, а реснички, согласованно ударяя, продвигают её к глотке со скоростью нескольких миллиметров в минуту — эту систему называют мукоцилиарным транспортом. Курение повреждает реснички и увеличивает число бокаловидных клеток: слизи становится больше, а выводить её нечем — отсюда кашель курильщика. При долгом воздействии мерцательный эпителий бронхов может замениться многослойным плоским — метаплазия, с которой нередко начинается рак лёгкого.

Кольца гиалинового хряща не дают трахее и бронхам спадаться при вдохе. Кольца трахеи незамкнуты сзади, где к трахее прилегает пищевод: промежуток закрыт гладкой мышцей, и пищевой комок, проходя по пищеводу, может слегка вдавиться в трахею. В мелких бронхах хрящ становится пластинками, а в бронхиолах исчезает вовсе. Зато в бронхиолах относительно много гладкой мускулатуры, и её спазм при бронхиальной астме резко сужает просвет.

Альвеолы — тонкостенные пузырьки, где идёт газообмен. В лёгких человека около 480 миллионов альвеол [19], а их общая поверхность — около 130 м² [18]. Стенку альвеолы образуют две разновидности клеток однослойного эпителия. Плоские альвеолоциты I типа покрывают около 95 % поверхности; к ним вплотную прилегает эндотелий капилляров, и базальные мембраны двух слоёв сливаются. В тонких местах кровь и воздух разделены слоем толщиной около 0,2 мкм. Округлые альвеолоциты II типа выделяют сурфактант — смесь липидов и белков, уменьшающую поверхностное натяжение жидкости в альвеолах, чтобы они не слипались на выдохе. Они же делятся и замещают погибшие клетки I типа. У недоношенных детей сурфактанта может не хватать, альвеолы спадаются, и ребёнку трудно дышать. На поверхности альвеол живут макрофаги, поглощающие частицы пыли.

Между альвеолами проходят тонкие прослойки соединительной ткани с эластическими волокнами: при вдохе они растягиваются, а при выдохе сжимают лёгкое. Эластические волокна лёгких почти не обновляются в течение жизни [20]; при их разрушении (например, у курильщиков) стенки альвеол рвутся, мелкие пузырьки сливаются в крупные, площадь газообмена падает — это эмфизема. Снаружи лёгкое покрыто серозной оболочкой — плеврой.

13. Почка

Почка — паренхиматозный орган массой около 150 г. Снаружи её покрывает плотная соединительнотканная капсула; на разрезе видны светлое корковое вещество и более тёмное мозговое, собранное в пирамиды, вершины которых открываются в почечную лоханку [2].

Паренхима почки — около миллиона нефронов; у разных людей их число различается в десять раз — от 200 тысяч до двух с лишним миллионов, и после рождения новые нефроны не образуются [21]. Нефрон начинается почечным тельцем: клубочком капилляров внутри двустенной капсулы. Эндотелий капилляров клубочка пронизан порами, а наружную сторону базальной мембраны охватывают отростки подоцитов — эпителиальных клеток внутреннего листка капсулы. Эндотелий, общая базальная мембрана и щели между отростками подоцитов образуют фильтр, пропускающий воду и малые молекулы, но задерживающий клетки и крупные белки. Из крови через этот фильтр уходит около 180 л первичной мочи в сутки.

Дальше первичная моча идёт по канальцам, выстланным однослойным эпителием. Клетки проксимального канальца — кубические, со щёточной каёмкой из микроворсинок и множеством митохондрий у основания: они возвращают в кровь около двух третей воды и солей, всю глюкозу и аминокислоты. Эпителий петли нефрона в тонких участках плоский, в дистальном канальце и собирательных трубочках — кубический; в собирательных трубочках под действием гормона вазопрессина в мембране появляются водные каналы, и моча концентрируется. В итоге из 180 л остаётся около 1,5 л мочи.

Строма почки — соединительная ткань между канальцами с густой сетью капилляров. Её фибробласты в ответ на нехватку кислорода вырабатывают эритропоэтин — гормон, стимулирующий образование эритроцитов. Гладкие мышечные клетки в стенке артериолы, приносящей кровь к клубочку, видоизменены: они выделяют фермент ренин, запускающий повышение кровяного давления. Почка, таким образом, — не только орган выделения, но и эндокринный орган, и эти функции выполняют разные её ткани.

14. Мочевой пузырь

Мочевой пузырь — полый орган, который накапливает до 400–600 мл мочи и опорожняется по сигналу нервной системы. Его стенка устроена по общему плану, но каждый слой приспособлен к растяжению [2, 22].

Слизистую выстилает переходный эпителий (уротелий) — многослойный эпителий, меняющий толщину. В пустом пузыре в нём 6–7 слоёв клеток, а верхние клетки крупные и округлые; в растянутом — 2–3 слоя, и верхние клетки уплощаются. Апикальная мембрана верхних клеток укреплена пластинками из белков уроплакинов и почти непроницаема для воды и солей: моча, гораздо более концентрированная, чем кровь, не вытягивает воду из стенки. При сокращении пузыря избыток мембраны уходит внутрь клеток в виде пузырьков, при растяжении возвращается на поверхность.

Мышечная оболочка — три переплетающихся слоя гладкой мускулатуры, вместе называемые детрузором. Её сокращение по команде парасимпатических нервов изгоняет мочу. У выхода пузыря гладкие мышцы образуют внутренний сфинктер, а вокруг мочеиспускательного канала — наружный, из скелетной мышечной ткани, который подчиняется нашей воле. Снаружи пузырь покрыт адвентицией, а сверху — брюшиной.

15. Кость как орган

Слово «кость» обозначает и ткань, и орган, и это частый источник путаницы. Бедренная кость как орган состоит не только из костной ткани: в неё входят надкостница, хрящ, костный мозг, жировая ткань, сосуды и нервы [2, 3].

Длинная трубчатая кость имеет тело (диафиз) и расширенные концы (эпифизы). Диафиз образован компактным веществом — пластинчатой костной тканью, в которой костные пластинки концентрическими слоями окружают продольные каналы с сосудами и нервами. Такая система пластинок вокруг канала — остеон; каналы в компактной кости описал в 1691 году английский врач К. Хэверс [23]. Остеоны соединены поперечными каналами, по которым сосуды входят в кость из надкостницы и из полости. В пластинках, в мелких полостях, лежат остеоциты; их отростки в тонких канальцах связывают клетки в сеть — у взрослого человека около 42 миллиардов остеоцитов [24].

Эпифизы заполнены губчатым веществом: тонкие костные перекладины (трабекулы) образуют решётку, между ячейками которой находится красный костный мозг. Перекладины расположены не беспорядочно, а вдоль линий наибольших сжимающих и растягивающих напряжений. В 1860-х годах цюрихский анатом Г. фон Мейер показал срез головки бедренной кости инженеру К. Кульману, и тот узнал в рисунке перекладин линии напряжений, которые сам рассчитывал для изогнутой балки подъёмного крана. Немецкий хирург Ю. Вольф в 1892 году обобщил: кость перестраивает своё внутреннее строение в соответствии с нагрузкой [25]. Это происходит за счёт постоянной перестройки — остеокласты разрушают старую кость, остеобласты строят новую; за год у взрослого обновляется около 10 % скелета [26].

Снаружи кость покрыта надкостницей — плотной соединительной тканью, прочно сращённой с костью пучками коллагеновых волокон, уходящими в её толщу. Внутренний слой надкостницы содержит клетки-предшественники остеобластов: за их счёт кость растёт в толщину и срастается после перелома. В надкостнице много нервных окончаний — поэтому ушиб кости так болезнен, хотя в самой костной ткани чувствительных окончаний мало. Суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом, у которого нет ни надхрящницы, ни сосудов: он питается из суставной жидкости и почти не восстанавливается после повреждения.

У растущей кости между эпифизом и диафизом сохраняется хрящевая пластинка роста: хондроциты в ней делятся, хрящ разрастается и замещается костью со стороны диафиза — кость удлиняется. Когда к 18–25 годам хрящ пластинки полностью замещается костью, рост в длину прекращается. В полости диафиза у детей находится красный костный мозг, у взрослых он замещается жёлтым — жировой тканью; красный сохраняется в губчатом веществе плоских костей, позвонков и эпифизов.

При переломе работает весь орган. Из разорванных сосудов образуется гематома, в неё врастают капилляры и клетки надкостницы и костного мозга. Сначала щель заполняет мозоль из хряща и волокнистой соединительной ткани, затем она замещается грубоволокнистой костью, а та за месяцы перестраивается в пластинчатую. Без надкостницы и без кровоснабжения перелом срастается плохо — поэтому так долго заживают переломы шейки бедра у пожилых, где кровоснабжение отломка нарушается.

16. Мышца как орган

Мышечная ткань и мышца — тоже не одно и то же. Двуглавая мышца плеча — орган, в котором мышечные волокна объединены соединительной тканью, снабжены сосудами и нервами и прикреплены к костям сухожилиями [2].

Каждое мышечное волокно окружено тонким слоем рыхлой соединительной ткани — эндомизием, по которому к нему подходят капилляры и нервное окончание. Волокна собраны в пучки, окружённые перимизием, а вся мышца покрыта плотной оболочкой — эпимизием, снаружи которого лежит фасция. На концах мышцы все эти соединительнотканные оболочки переходят в сухожилие — плотную оформленную соединительную ткань из параллельных пучков коллагеновых волокон. Тяга каждого волокна передаётся через эндомизий, перимизий и эпимизий на сухожилие и кость. Коллаген сухожилий у взрослого человека почти не обновляется [27], поэтому разрывы сухожилий заживают долго и рубцом.

Нервная ткань в мышце — это двигательные нервные окончания, образующие нервно-мышечные синапсы на каждом волокне, и чувствительные окончания: мышечные веретёна, сообщающие о растяжении мышцы, и сухожильные органы, сообщающие о натяжении сухожилия. Если нерв, идущий к мышце, перерезан, волокна перестают получать команды, и мышца атрофируется — хотя сама мышечная ткань не повреждена. Подробнее о мышечных волокнах — в статье «Мышечные ткани».

17. Какие ткани в каком органе

Во всех рассмотренных органах есть ткани всех четырёх типов, но главная ткань и её разновидности различаются.

Из таблицы видна общая закономерность: эпителий всегда стоит на границе — между внешней средой или просветом и внутренней средой организма; соединительная ткань несёт сосуды и придаёт прочность; мышечная ткань двигает содержимое или регулирует просвет; нервная ткань управляет работой органа и сообщает о его состоянии.

18. Как ткани взаимодействуют в органе

Ткани органа не просто лежат рядом — они управляют развитием и работой друг друга [28].

При развитии. Большинство органов возникает при взаимодействии эпителия и мезенхимы — рыхлой зародышевой соединительной ткани. Классический пример — почка: из выроста первичного мочеточника растёт ветвящаяся трубка, мезенхима вокруг каждой её веточки превращается в нефроны, и при этом мезенхима сигналами заставляет трубку ветвиться дальше. Если в культуре разделить эпителий и мезенхиму зачатка почки, ни один из них не развивается. Похожим образом развиваются лёгкие, зубы, волосы, молочные и слюнные железы: сигналы мезенхимы определяют, какой орган построит эпителий.

У взрослого. Стволовые клетки крипт кишки делятся, получая сигнальные белки от окружающих клеток собственной пластинки и клеток Панета; соседние ткани образуют для них «нишу», без которой они теряют свои свойства. Эндотелий выделяет оксид азота, расслабляющий гладкие мышцы сосудистой стенки. Нервные окончания поддерживают мышечные волокна: без нерва мышца атрофируется.

При повреждении. Когда рабочая ткань органа гибнет, её место часто занимает соединительная ткань, которая восстанавливается легче всех. Рубец после инфаркта, цирроз печени, фиброз лёгких — примеры того, как орган сохраняет целость, но теряет функцию. Этот процесс называют склерозом или фиброзом. Ткань может и сменить свою разновидность — метаплазия эпителия пищевода и бронхов, о которой говорилось выше.

При опухолях. Злокачественные опухоли из эпителия называют карциномами, из соединительной ткани — саркомами. Большинство опухолей у взрослых — карциномы: эпителий органов постоянно обновляется, подвергается действию веществ из внешней среды и поэтому чаще накапливает мутации [29]. Опасной опухоль становится, когда её клетки прорастают через базальную мембрану в соединительную ткань, где есть сосуды, по которым они разносятся в другие органы.

19. Органы у разных животных

Ткани и органы появились в эволюции не одновременно. У губок нет ни настоящих органов, ни нервной и мышечной тканей. У кишечнополостных есть ткани — эктодерма и энтодерма с разными типами клеток, — но органов в строгом смысле почти нет: гидра — мешок из двух клеточных слоёв, разделённых студенистым веществом.

Настоящие органы и системы органов появляются у животных с тремя зародышевыми листками. У плоских червей между покровом и кишкой лежит мезодерма, из которой строятся мышцы, выделительные трубочки, половые органы; нейроны собраны в нервные узлы и стволы. У круглых и кольчатых червей органы лежат в полости тела, а стенка тела — кожно-мускульный мешок из покровного эпителия с кутикулой и слоёв мышц.

У позвоночных органы гомологичны: желудок рыбы, лягушки и человека построен из тех же четырёх оболочек, а стенка аорты акулы и человека — из тех же трёх. Различия касаются пропорций и деталей — например, у жвачных желудок многокамерный, а слизистая рубца выстлана ороговевающим эпителием, как пищевод. Общий план строения органов позволяет изучать болезни человека на животных и переносить знания о тканях мыши на ткани человека. Подробнее о системах органов животных — в статье «Связь полости тела, кровеносной и выделительной систем».

20. Как изучают ткани в органах

• Гистологический срез. Кусочек органа фиксируют, заливают в парафин, режут на срезы толщиной 3–10 мкм и окрашивают. Самая распространённая окраска — гематоксилином и эозином: ядра синие, цитоплазма и коллаген розовые. По срезу видны все слои стенки и их ткани [2].
• Биопсия. Врач берёт кусочек органа — слизистой желудка при гастроскопии, кожи, печени — и патолог по срезу ставит диагноз: воспаление, метаплазия, опухоль. Глубина прорастания опухоли по слоям стенки определяет стадию рака и лечение.
• Иммуногистохимия. Срез обрабатывают антителами к определённым белкам — например, к инсулину, чтобы найти β-клетки островков, — и видят, какие клетки этот белок содержат.
• Атласы отдельных клеток. Секвенирование РНК отдельных клеток показывает, сколько в органе клеток каждого типа и какие гены в них работают; так составлены атласы клеток сердца [16] и многих других органов [30].
• Органоиды. Из стволовых клеток выращивают в культуре трёхмерные структуры, повторяющие строение органа: кишки [10], мозга [31], почки, печени. На них изучают развитие и болезни и проверяют лекарства.
• Пересадка органов. Первую успешную пересадку почки сделали в 1954 году в Бостоне между однояйцевыми близнецами, у которых нет иммунного отторжения [32]. Сейчас пересаживают почки, печень, сердце, лёгкие, поджелудочную железу, роговицу.

21. История изучения

Изучение органов по тканям началось задолго до клеточной теории. В 1661 году М. Мальпиги разглядел в микроскоп капилляры в лёгком лягушки и альвеолы, в 1691 году К. Хэверс описал каналы в компактной кости. В 1801 году К. Биша, не пользуясь микроскопом, описал ткани как общий материал разных органов. В 1833 году У. Бомонт опубликовал опыты на желудке своего пациента. После того как М. Шлейден и Т. Шванн сформулировали клеточную теорию (1838–1839), А. Кёлликер в 1852 году издал первое руководство по микроскопическому строению тканей и органов человека, а Р. Вирхов в 1858 году показал, что болезнь органа начинается с изменения его клеток. В 1869 году П. Лангерганс описал островки поджелудочной железы. В XX веке изучили восстановление печени [11], пересадили почку [32], открыли бактериальную природу язвы [5], научились выращивать органоиды [10] и составлять атласы клеток органов [30].

22. Частые ошибки

23. Интересные факты

• Внутренняя поверхность тонкой кишки — около 30 м², а не «теннисный корт», как писали раньше; ворсинки увеличивают площадь примерно в 6,5 раза, микроворсинки — ещё в 13 раз [7].
• В лёгких около 480 миллионов альвеол [19] общей площадью около 130 м² [18].
• Число нефронов у разных людей различается в десять раз, и все они образуются до рождения [21].
• Эпителий тонкой кишки полностью обновляется за 3–5 суток [8], а кардиомиоциты — меньше чем на 1 % в год [15].
• Печень крысы восстанавливает массу после удаления двух третей органа примерно за неделю [11].
• П. Лангерганс открыл две разные структуры, носящие его имя: островки поджелудочной железы и клетки Лангерганса в эпидермисе, — и обе ещё студентом.
• Энтеральная нервная система кишечника содержит сотни миллионов нейронов и может управлять перистальтикой без головного мозга [4].

24. Частые вопросы

Чем орган отличается от ткани?

Ткань — совокупность клеток сходного строения и происхождения с межклеточным веществом; её узнают под микроскопом по клеткам. Орган — часть тела определённой формы и положения, выполняющая определённые функции; он построен из нескольких тканей. Одна ткань входит во многие органы, а один орган содержит много тканей.

Почему эпителий всегда лежит на соединительной ткани?

В эпителии нет сосудов. Питательные вещества и кислород он получает диффузией из капилляров соединительной ткани через базальную мембрану. Кроме того, соединительная ткань придаёт прочность тонкому эпителиальному пласту и подаёт ему сигналы, поддерживающие его стволовые клетки.

Зачем в стенке кишки два слоя мышц с разным направлением волокон?

Круговой слой сужает просвет, продольный укорачивает участок кишки. Чередуя сокращения, они создают перистальтическую волну, продвигающую содержимое, и перемешивают его с пищеварительными соками.

Почему инфаркт оставляет рубец, а порез кожи заживает почти бесследно?

Эпидермис постоянно обновляется за счёт стволовых клеток базального слоя и легко закрывает неглубокую рану. Кардиомиоциты почти не делятся, поэтому погибший участок миокарда замещает соединительная ткань — рубец, который не сокращается.

Почему переходный эпителий называют переходным?

Потому что его вид меняется: в пустом мочевом пузыре он толстый, из многих слоёв с округлыми верхними клетками, в растянутом — тонкий, с уплощёнными клетками. Клетки при этом не исчезают, а сдвигаются и меняют форму.

25. Что пока не решено

• Можно ли вырастить полноценный орган для пересадки — со всеми тканями, сосудами и нервами — из стволовых клеток пациента; органоиды пока лишь повторяют фрагменты органов [10, 31].
• Почему у млекопитающих сердце не восстанавливается, а у рыбки данио и тритона восстанавливается, и можно ли заставить кардиомиоциты человека делиться [15].
• Как остановить фиброз — замещение рабочей ткани соединительной в печени, лёгких, почках и сердце.
• Сколько типов клеток в каждом органе и как они взаимодействуют; атласы отдельных клеток постоянно уточняют этот список [30].

26. ЕГЭ

В кодификаторе ЕГЭ-2027 элемент 4.4 включает «особенности строения, функций и расположения тканей в органах животных и человека» [33]. Строение органов проверяется и в разделе о человеке: пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная системы, кожа, опорно-двигательная система.

Типичные формулировки ответов:

• «Стенка желудка: слизистая оболочка (однослойный призматический эпителий с железами, соединительная ткань), подслизистая основа (рыхлая соединительная ткань), мышечная оболочка (гладкая мышечная ткань, три слоя), серозная оболочка».
• «Кожа: эпидермис — многослойный плоский ороговевающий эпителий; дерма — соединительная ткань; подкожная клетчатка — жировая ткань».
• «Стенка артерии: эндотелий, средняя оболочка из гладкой мышечной ткани и эластических волокон, наружная — соединительная ткань; стенка капилляра — один слой эндотелия».
• «Ворсинки и микроворсинки увеличивают площадь всасывания; в ворсинке — кровеносные капилляры и лимфатический капилляр».
• «Альвеолы: однослойный плоский эпителий, оплетены капиллярами — тонкая стенка обеспечивает диффузию газов».

27. Для олимпиад

Во сколько раз складки, ворсинки и микроворсинки увеличивают поверхность

Представим тонкую кишку гладкой трубкой длиной 3 м и диаметром 2,5 см. Её внутренняя поверхность — π · 0,025 · 3 ≈ 0,24 м². Примем, что круговые складки увеличивают площадь примерно в 1,5 раза, ворсинки — в 6,5 раза, микроворсинки — в 13 раз: 0,24 · 1,5 · 6,5 · 13 ≈ 30 м². Это совпадает с измерениями [7]. Без ворсинок и микроворсинок (при тех же складках) кишка с такой площадью должна была бы иметь длину около 250 м.

Сколько фильтрата возвращает почка

За сутки в клубочках образуется около 180 л первичной мочи, а выделяется около 1,5 л. Значит, канальцы возвращают в кровь 178,5 л — более 99 % профильтрованной воды. На один нефрон (два миллиона в двух почках) приходится 180 / 2 000 000 л = 90 мкл фильтрата в сутки.

Почему стенка альвеолы такая тонкая

Время диффузии растёт пропорционально квадрату расстояния. Если толщина барьера между воздухом и кровью 0,5 мкм, а не 5 мкм, диффузия идёт в (5 / 0,5)² = 100 раз быстрее. Эритроцит проходит капилляр альвеолы примерно за 0,75 с в покое; при утолщённом барьере (например, при фиброзе лёгких) кровь не успевает насытиться кислородом, особенно при нагрузке, когда время прохождения сокращается.

Как быстро обновляется скелет

Если за год перестраивается около 10 % костной ткани [26], то в среднем каждый участок скелета обновляется примерно за 10 лет. При невесомости или постельном режиме разрушение начинает преобладать над образованием, и кость теряет массу: нагрузка нужна для поддержания строения кости, как и предсказывал закон Вольфа.

28. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных утверждения о стенке желудка: 1) слизистая выстлана многослойным плоским эпителием; 2) мышечная оболочка состоит из гладкой мышечной ткани; 3) обкладочные клетки выделяют соляную кислоту; 4) снаружи желудок покрыт эпидермисом; 5) в подслизистой основе находятся сосуды и нервное сплетение; 6) главные клетки выделяют инсулин.

Задание 2

Установите соответствие между слоем кожи и тканью, которая его образует: А) эпидермис; Б) сосочковый слой дермы; В) сетчатый слой дермы; Г) подкожная клетчатка. Ткани: 1) многослойный плоский ороговевающий эпителий; 2) рыхлая волокнистая соединительная; 3) плотная неоформленная соединительная; 4) жировая.

Задание 3

Установите соответствие между сосудом и особенностью строения его стенки: А) аорта; Б) капилляр; В) вена ноги; Г) артериола. Особенности: 1) один слой эндотелия на базальной мембране; 2) много эластических мембран в средней оболочке; 3) тонкая средняя оболочка, есть клапаны; 4) один-два слоя гладких мышечных клеток.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. (1) Любой орган построен из нескольких тканей. (2) Клапаны сердца образованы сердечной мышечной тканью. (3) Эпидермис кожи пронизан кровеносными капиллярами. (4) Стенка капилляра образована одним слоем эндотелия. (5) Хрящевые кольца трахеи построены из гиалинового хряща.

Задание 5

Какие ткани входят в состав ворсинки тонкой кишки? Какую функцию выполняет каждая?

Задание 6

Расположите оболочки стенки тонкой кишки, начиная от просвета: 1) мышечная оболочка; 2) серозная оболочка; 3) эпителий; 4) подслизистая основа; 5) собственная пластинка слизистой.

Задание 7

Почему глубокий ожог кожи заживает рубцом, а поверхностный — без рубца?

Задание 8

Выберите три признака, относящиеся к альвеолам лёгких: 1) стенка из однослойного плоского эпителия; 2) кольца гиалинового хряща; 3) клетки, выделяющие сурфактант; 4) многорядный мерцательный эпителий; 5) оплетены сетью капилляров; 6) толстый слой гладкой мускулатуры.

Задание 9

Установите соответствие между клеткой и органом, в котором она находится: А) обкладочная клетка; Б) гепатоцит; В) подоцит; Г) альвеолоцит II типа; Д) β-клетка островка; Е) кератиноцит. Органы: 1) желудок; 2) печень; 3) почка; 4) лёгкое; 5) поджелудочная железа; 6) кожа.

Задание 10

Почему желудок не переваривает сам себя?

Задание 11

Чем паренхиматозные органы отличаются от полых? Приведите по два примера.

Задание 12

Как строение стенки аорты связано с её функцией?

Задание 13

Выберите три ткани, входящие в состав кости как органа: 1) плотная волокнистая соединительная (надкостница); 2) многослойный плоский эпителий; 3) красный костный мозг (кроветворная ткань); 4) гиалиновый хрящ суставных поверхностей; 5) сердечная мышечная; 6) переходный эпителий.

Задание 14

Почему после инфаркта миокарда на месте погибшей мышцы образуется рубец? Как это сказывается на работе сердца?

Задание 15

Какие особенности строения трахеи обеспечивают свободное прохождение воздуха и очищение его от частиц?

Задание 16

Установите соответствие между структурой и тканью, которая её образует: А) клапаны сердца; Б) сухожилие; В) эндотелий; Г) детрузор мочевого пузыря; Д) суставной хрящ. Ткани: 1) плотная соединительная; 2) однослойный плоский эпителий; 3) гладкая мышечная; 4) гиалиновый хрящ.

Задание 17

Почему эпителий мочевого пузыря может растягиваться, не пропуская воду из стенки в мочу?

Задание 18 (олимпиадное)

Тонкая кишка длиной 3 м и диаметром 2,5 см. Круговые складки увеличивают поверхность в 1,5 раза, ворсинки — в 6,5 раза, микроворсинки — в 13 раз. Какова поверхность кишки? Какой длины должна была бы быть гладкая трубка того же диаметра с такой же поверхностью?

Задание 19 (олимпиадное)

В клубочках обеих почек за сутки фильтруется 180 л плазмы, выделяется 1,5 л мочи. Какую долю фильтрата реабсорбируют канальцы? Сколько фильтрата в сутки образует один нефрон, если нефронов в двух почках 2 миллиона?

Задание 20 (олимпиадное)

При фиброзе лёгких толщина барьера между воздухом и кровью увеличилась с 0,6 до 1,8 мкм. Во сколько раз увеличится время, нужное для диффузии кислорода через барьер, если оно пропорционально квадрату толщины? Почему одышка у таких больных особенно заметна при нагрузке?

Литература

1. Bichat X. Anatomie générale, appliquée à la physiologie et à la médecine. Paris: Brosson, Gabon et Cie, 1801.
2. Pawlina W. Ross and Pawlina Histology: A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 8th ed. Philadelphia: Wolters Kluwer, 2020.
3. Mescher A. L. Junqueira's Basic Histology: Text and Atlas. 16th ed. New York: McGraw Hill, 2021.
4. Furness J. B. The enteric nervous system and neurogastroenterology // Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology. 2012. Vol. 9. P. 286–294.
5. Marshall B. J., Warren J. R. Unidentified curved bacilli in the stomach of patients with gastritis and peptic ulceration // The Lancet. 1984. Vol. 323. P. 1311–1315.
6. Beaumont W. Experiments and Observations on the Gastric Juice, and the Physiology of Digestion. Plattsburgh: F. P. Allen, 1833.
7. Helander H. F., Fändriks L. Surface area of the digestive tract — revisited // Scandinavian Journal of Gastroenterology. 2014. Vol. 49. P. 681–689.
8. Barker N., van Es J. H., Kuipers J. et al. Identification of stem cells in small intestine and colon by marker gene Lgr5 // Nature. 2007. Vol. 449. P. 1003–1007.
9. Sender R., Milo R. The distribution of cellular turnover in the human body // Nature Medicine. 2021. Vol. 27. P. 45–48.
10. Sato T., Vries R. G., Snippert H. J. et al. Single Lgr5 stem cells build crypt–villus structures in vitro without a mesenchymal niche // Nature. 2009. Vol. 459. P. 262–265.
11. Higgins G. M., Anderson R. M. Experimental pathology of the liver. I. Restoration of the liver of the white rat following partial surgical removal // Archives of Pathology. 1931. Vol. 12. P. 186–202.
12. Michalopoulos G. K. Liver regeneration // Journal of Cellular Physiology. 2007. Vol. 213. P. 286–300.
13. Proksch E., Brandner J. M., Jensen J.-M. The skin: an indispensable barrier // Experimental Dermatology. 2008. Vol. 17. P. 1063–1072.
14. Taylor N. A. S., Machado-Moreira C. A. Regional variations in transepidermal water loss, eccrine sweat gland density, sweat secretion rates and electrolyte composition in resting and exercising humans // Extreme Physiology & Medicine. 2013. Vol. 2. Art. 4.
15. Bergmann O., Zdunek S., Felker A. et al. Dynamics of cell generation and turnover in the human heart // Cell. 2015. Vol. 161. P. 1566–1575.
16. Litviňuková M., Talavera-López C., Maatz H. et al. Cells of the adult human heart // Nature. 2020. Vol. 588. P. 466–472.
17. Malpighi M. De pulmonibus observationes anatomicae. Bononiae, 1661.
18. Weibel E. R. Lung morphometry: the link between structure and function // Cell and Tissue Research. 2017. Vol. 367. P. 413–426.
19. Ochs M., Nyengaard J. R., Jung A. et al. The number of alveoli in the human lung // American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine. 2004. Vol. 169. P. 120–124.
20. Shapiro S. D., Endicott S. K., Province M. A. et al. Marked longevity of human lung parenchymal elastic fibers deduced from prevalence of D-aspartate and nuclear weapons-related radiocarbon // Journal of Clinical Investigation. 1991. Vol. 87. P. 1828–1834.
21. Bertram J. F., Douglas-Denton R. N., Diouf B. et al. Human nephron number: implications for health and disease // Pediatric Nephrology. 2011. Vol. 26. P. 1529–1533.
22. Wu X.-R., Kong X.-P., Pellicer A. et al. Uroplakins in urothelial biology, function, and disease // Kidney International. 2009. Vol. 75. P. 1153–1165.
23. Havers C. Osteologia nova, or some new observations of the bones. London: Samuel Smith, 1691.
24. Buenzli P. R., Sims N. A. Quantifying the osteocyte network in the human skeleton // Bone. 2015. Vol. 75. P. 144–150.
25. Wolff J. Das Gesetz der Transformation der Knochen. Berlin: Hirschwald, 1892.
26. Manolagas S. C. Birth and death of bone cells: basic regulatory mechanisms and implications for the pathogenesis and treatment of osteoporosis // Endocrine Reviews. 2000. Vol. 21. P. 115–137.
27. Heinemeier K. M., Schjerling P., Heinemeier J. et al. Lack of tissue renewal in human adult Achilles tendon is revealed by nuclear bomb ¹⁴C // FASEB Journal. 2013. Vol. 27. P. 2074–2079.
28. Gilbert S. F., Barresi M. J. F. Developmental Biology. 12th ed. Oxford University Press, 2020.
29. Weinberg R. A. The Biology of Cancer. 2nd ed. New York: Garland Science, 2014.
30. The Tabula Sapiens Consortium. The Tabula Sapiens: a multiple-organ, single-cell transcriptomic atlas of humans // Science. 2022. Vol. 376. Art. eabl4896.
31. Lancaster M. A., Renner M., Martin C.-A. et al. Cerebral organoids model human brain development and microcephaly // Nature. 2013. Vol. 501. P. 373–379.
32. Merrill J. P., Murray J. E., Harrison J. H., Guild W. R. Successful homotransplantation of the human kidney between identical twins // JAMA. 1956. Vol. 160. P. 277–282.
33. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.