Нервная ткань: нейроны и нейроглия

В 1873 году итальянский врач К. Гольджи, работавший в больнице для неизлечимых больных, погрузил кусочек мозга в раствор бихромата калия, а потом в нитрат серебра. Под микроскопом он увидел то, чего до него не видел никто: отдельные нервные клетки, чёрные на жёлтом фоне, со всеми их ветвящимися отростками. Окрашивалась лишь малая доля клеток, и именно поэтому их было видно целиком. Испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль усовершенствовал этот метод и десятилетиями зарисовывал нервную ткань разных животных. Он доказал, что мозг построен из отдельных клеток — нейронов, а не из сплошной сети, как считал сам Гольджи. В 1906 году оба получили Нобелевскую премию — и на церемонии каждый отстаивал свою точку зрения [1].

Ниже разобрано, из чего состоит нервная ткань, как устроен нейрон и какие бывают нейроны, что такое нервное волокно, миелин и нерв, как нейроны соединяются синапсами, какую работу выполняет нейроглия, как нервная ткань развивается и почему так плохо восстанавливается, и что из этого нужно уметь на ЕГЭ. О работе нервной системы в целом — в статье «Нервная система человека и животных», о нервном импульсе — в статье «Потенциал покоя и потенциал действия», общий обзор тканей — в статье «Ткани животных и человека».

• 1. Что такое нервная ткань
• 2. Строение нейрона
• 3. Тело нейрона и синтез белков
• 4. Аксонный транспорт
• 5. Типы нейронов
• 6. Нервные волокна и миелин
• 7. Нерв и нервный узел
• 8. Нервные окончания и рецепторы
• 9. Синапсы
• 10. Нейроглия
• 11. Астроциты
• 12. Микроглия и защита мозга
• 13. Серое и белое вещество
• 14. Сколько нейронов и сколько энергии
• 15. Как развивается нервная ткань
• 16. Почему нервная ткань плохо восстанавливается
• 17. Болезни нервной ткани
• 18. Нервная ткань у разных животных
• 19. Как изучают нервную ткань
• 20. История изучения
• 21. Частые ошибки
• 22. Интересные факты
• 23. Частые вопросы
• 24. Что пока не решено
• 25. ЕГЭ
• 26. Для олимпиад
• 27. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое нервная ткань

Главные свойства нервной ткани — возбудимость (способность отвечать на раздражение электрическим сигналом) и проводимость (способность передавать сигнал на расстояние). Из нервной ткани построены головной и спинной мозг (центральная нервная система), а также нервы и нервные узлы (периферическая нервная система). Её функции — восприятие раздражений внешней и внутренней среды, передача и обработка информации, управление работой органов и согласование их деятельности [1, 2].

Нервная ткань отличается от остальных тканей несколькими особенностями. Её главные клетки — нейроны — имеют длинные отростки, иногда длиннее метра. Взрослые нейроны, как правило, не делятся. Между клетками почти нет межклеточного вещества: промежутки заполнены отростками глиальных клеток. И наконец, эта ткань расходует непропорционально много энергии.

Нервная ткань развивается из эктодермы: головной и спинной мозг — из нервной трубки, а нервные узлы, шванновские клетки и многие другие клетки периферической нервной системы — из клеток нервного гребня. Только микроглия, иммунные клетки мозга, имеет другое происхождение.

2. Строение нейрона

Нейрон — структурная и функциональная единица нервной системы. У типичного нейрона есть тело и отростки двух видов [1, 2].

Дендриты («дендрон» — дерево) — короткие ветвящиеся отростки, проводящие сигналы к телу нейрона. На дендритах многих нейронов есть шипики — крошечные выросты, на которых образуются синапсы. У одного нейрона коры больших полушарий — тысячи шипиков и синапсов, а у клетки Пуркинье мозжечка — до двухсот тысяч. Дендритное дерево клеток Пуркинье похоже на плоский веер, раскинутый поперёк пучков приходящих к нему волокон.

Аксон — единственный, обычно длинный и мало ветвящийся отросток, проводящий сигнал от тела. Он начинается от аксонного холмика; в холмике и в прилежащем к нему начальном участке аксона плотность натриевых каналов особенно высока, и здесь, если суммарное возбуждение достигает порога, рождается потенциал действия. На конце аксон ветвится и образует окончания, которые передают сигнал другим клеткам. Длина аксона — от долей миллиметра до метра и больше: аксоны двигательных нейронов спинного мозга, управляющих мышцами стопы, у высокого человека длиннее метра, а у жирафа и синего кита — несколько метров.

Принцип, сформулированный Рамон-и-Кахалем, — динамическая поляризация: сигнал в нейроне в норме идёт только в одном направлении — от дендритов к телу, от тела по аксону к окончаниям. Это делает возможными цепи нейронов с определённым направлением передачи информации, например рефлекторную дугу.

3. Тело нейрона и синтез белков

В теле нейрона находится крупное ядро с хорошо заметным ядрышком — признак активного синтеза РНК. Цитоплазма заполнена скоплениями шероховатой эндоплазматической сети и свободных рибосом, которые после окраски основными красителями видны как тёмные глыбки — вещество Ниссля (тигроид). Нейрон синтезирует огромное количество белков: каналы, рецепторы, ферменты синтеза медиаторов, белки цитоскелета — и всё это нужно доставить в отростки, общий объём которых может в сотни раз превышать объём тела [1, 2].

Форму нейрона и его отростков поддерживает цитоскелет: нейрофиламенты (промежуточные филаменты нейронов) придают аксону прочность и определяют его толщину, а по микротрубочкам перемещаются грузы, которые доставляются в отростки. Если окрасить нервную ткань солями серебра, нейрофиламенты видны как тонкие нити — нейрофибриллы.

Митохондрий в нейроне много, особенно в окончаниях аксона и в дендритах: энергия нужна для работы натрий-калиевого насоса, восстанавливающего ионные градиенты после каждого импульса, и для выделения медиатора.

4. Аксонный транспорт

В аксоне почти нет рибосом, и белки для него синтезируются в теле нейрона. Как же доставить их на расстояние до метра? Для этого существует аксонный транспорт [1].

Быстрый транспорт переносит пузырьки с медиаторами, мембранными белками, митохондрии со скоростью до нескольких сотен миллиметров в сутки. Грузы перемещаются по микротрубочкам с помощью моторных белков: кинезины переносят их от тела к окончаниям, динеины — обратно. Медленный транспорт перемещает белки цитоскелета и растворимые ферменты со скоростью от долей миллиметра до нескольких миллиметров в сутки. Обратным транспортом в тело нейрона возвращаются изношенные мембраны и сигналы от окончаний — например, молекулы фактора роста, захваченные из мышцы или кожи.

Аксонным транспортом пользуются и болезнетворные агенты. Вирус бешенства, попав в мышцу при укусе, проникает в окончания нервов и медленно движется по аксонам к спинному и головному мозгу. Поэтому скрытый период болезни тем короче, чем ближе укус к голове, и поэтому прививку после укуса нужно делать как можно быстрее, пока вирус не достиг мозга. По аксонам движутся и вирус герпеса, и столбнячный токсин.

Если аксонный транспорт нарушается, окончания аксонов перестают получать белки и митохондрии и гибнут. Такие нарушения обнаружены при многих болезнях нервной системы, а длинные аксоны оказываются особенно уязвимыми.

5. Типы нейронов

Нейроны очень разнообразны по форме, размерам и функциям. Их классифицируют по двум признакам — по числу отростков и по выполняемой функции [1, 2].

Чувствительные нейроны проводят сигналы от рецепторов к центральной нервной системе. У позвоночных их тела лежат в нервных узлах около спинного мозга (спинномозговых узлах) и в узлах черепных нервов. Это обычно псевдоуниполярные нейроны: от тела отходит один отросток, который вскоре делится на две ветви — одна идёт к рецептору в коже или мышце, другая входит в спинной мозг. Сигнал при этом проходит мимо тела, не заходя в него.

Двигательные нейроны передают команды мышцам и железам. Тела двигательных нейронов, управляющих скелетными мышцами, лежат в передних рогах серого вещества спинного мозга и в ядрах ствола мозга, а их аксоны в составе нервов доходят до мышц. Это крупные мультиполярные нейроны.

Вставочные нейроны (интернейроны) связывают нейроны между собой внутри головного и спинного мозга. Их подавляющее большинство: именно в сетях вставочных нейронов происходит обработка информации, принятие решений, хранение памяти.

Кроме этого, нейроны различаются по медиатору, который они выделяют (холинергические, дофаминергические, ГАМК-ергические и т. д.), по действию на другие клетки (возбуждающие и тормозные) и по форме: пирамидные нейроны коры, звёздчатые клетки, клетки Пуркинье, корзинчатые клетки. Современные атласы мозга, в которых для каждого нейрона определяют набор работающих генов, насчитывают в коре мозга человека и мыши сотни и даже тысячи типов нейронов.

6. Нервные волокна и миелин

Нервное волокно — отросток нейрона (обычно аксон) вместе с окружающими его глиальными клетками. Волокна бывают двух видов [2, 3].

В мякотных (миелиновых) волокнах глиальная клетка многократно оборачивает аксон своей мембраной и образует миелиновую оболочку из десятков слоёв мембраны, бедных белками и богатых липидами. В периферической нервной системе миелин образуют шванновские клетки — каждая обёртывает участок одного аксона длиной около миллиметра. В головном и спинном мозге миелин образуют олигодендроциты, каждый из которых отращивает отростки к нескольким десяткам аксонов. Между участками миелина остаются короткие промежутки — перехваты Ранвье, где мембрана аксона открыта и густо усеяна натриевыми каналами.

Миелин работает как изолятор: он не даёт току утекать через мембрану между перехватами. Поэтому потенциал действия возникает только в перехватах и «перескакивает» от одного к другому — сальтаторное (скачкообразное) проведение. Скорость проведения в толстых миелиновых волокнах достигает 100–120 м/с, а в тонких безмиелиновых — всего 0,5–2 м/с. Чтобы безмиелиновый аксон проводил так же быстро, ему пришлось бы иметь диаметр в сотни раз больше. У кальмаров, у которых нет миелина, быстрое проведение обеспечивают гигантские аксоны толщиной до миллиметра; у позвоночных миелин позволил упаковать в мозг и нервы миллионы быстрых и тонких волокон.

В безмякотных волокнах аксоны лишь погружены в цитоплазму шванновской клетки, которая может принимать в себя сразу несколько аксонов. Такие волокна проводят сигнал медленно; они характерны для вегетативной нервной системы и для волокон, проводящих тупую боль и ощущение температуры. Поэтому, ударив палец, мы сначала чувствуем острую боль (по быстрым миелиновым волокнам), а через секунду — тупую, ноющую (по медленным безмиелиновым).

Миелин делает белое вещество мозга белым. У новорождённого многие пути мозга ещё не покрыты миелином, и миелинизация продолжается в детстве и юности; позже всего миелинизируются пути лобной коры — этот процесс продолжается и после 20 лет. Помимо скорости, миелиновая оболочка даёт аксону питание: олигодендроциты передают аксонам молочную кислоту и другие вещества [3].

7. Нерв и нервный узел

Нерв — это не нервная ткань в чистом виде, а орган. Он состоит из множества нервных волокон, объединённых соединительной тканью. Каждое волокно окружено тонким слоем рыхлой соединительной ткани (эндоневрием), волокна собраны в пучки, окружённые плотной оболочкой (периневрием), а снаружи весь нерв покрыт соединительнотканной оболочкой (эпиневрием) с кровеносными сосудами [2].

Нервы бывают чувствительными (содержат только чувствительные волокна, например зрительный нерв), двигательными (только двигательные) и смешанными — большинство нервов, в том числе все спинномозговые. В одном смешанном нерве идут волокна в обе стороны: чувствительные — к мозгу, двигательные — от мозга.

Нервный узел (ганглий) — скопление тел нейронов вне головного и спинного мозга, окружённое соединительнотканной капсулой. Тела нейронов в узлах окружены мелкими глиальными клетками-сателлитами. Спинномозговые узлы содержат тела чувствительных нейронов, вегетативные узлы — тела вегетативных нейронов.

8. Нервные окончания и рецепторы

Нервная ткань не только проводит сигналы, но и воспринимает их. Окончания чувствительных нейронов и особые рецепторные клетки превращают энергию раздражителя — механическую, тепловую, световую, химическую — в электрический сигнал [1, 2].

Свободные нервные окончания — разветвления дендритов чувствительных нейронов без особых оболочек. Они проникают даже в эпидермис и воспринимают боль, тепло и холод. Инкапсулированные окончания окружены соединительнотканной капсулой, которая определяет, на какой раздражитель окончание отвечает. Пластинчатые тельца в глубине кожи похожи на луковицу из десятков слоёв; они отвечают на вибрацию и быстрое давление. Осязательные тельца в сосочках кожи пальцев и губ воспринимают лёгкое прикосновение. Мышечные веретёна — особые волокна внутри мышц, оплетённые чувствительными окончаниями, — сообщают мозгу о растяжении мышцы.

В органах чувств сигнал часто воспринимают не окончания нейронов, а особые рецепторные клетки: волосковые клетки внутреннего уха и вкусовые клетки эпителиального происхождения, а также палочки и колбочки сетчатки — видоизменённые нейроны. Они передают сигнал следующим нейронам через синапс.

Общий принцип для всех рецепторов: раздражитель изменяет проницаемость мембраны и вызывает рецепторный потенциал — сдвиг мембранного потенциала, пропорциональный силе раздражения. Если он достигает порога в начальном участке аксона, возникают потенциалы действия, частота которых тем больше, чем сильнее раздражение. Так сила стимула кодируется частотой импульсов.

Двигательные нервные окончания на скелетных мышцах образуют нервно-мышечные синапсы, а вегетативные окончания на гладких мышцах и железах — расширения аксона с пузырьками медиатора, выделяющими его в окружающую ткань. Так нервная ткань замыкает цепь: от рецепторов через центральную нервную систему к органам, которые отвечают на раздражение.

9. Синапсы

Синапс — место контакта нейрона с другой клеткой, через которое передаётся сигнал. Слово ввёл английский физиолог Ч. Шеррингтон в 1897 году, задолго до того, как синапсы удалось увидеть. Только в 1950-х годах электронный микроскоп показал, что мембраны нейронов в синапсе не сливаются, а разделены узкой щелью шириной около 20 нанометров [4]. Так окончательно подтвердилась нейронная теория Рамон-и-Кахаля.

В химическом синапсе, самом распространённом, в окончании аксона (пресинаптическом) находятся пузырьки с медиатором. Когда приходит потенциал действия, в окончание входят ионы кальция, пузырьки сливаются с мембраной и выбрасывают медиатор в щель. Молекулы медиатора связываются с рецепторами на мембране следующей клетки (постсинаптической) и открывают в ней ионные каналы, вызывая возбуждение или торможение. Затем медиатор разрушается ферментами или захватывается обратно. Химический синапс проводит сигнал только в одном направлении и с небольшой задержкой — около миллисекунды, но позволяет усиливать, ослаблять и менять силу передачи. Изменение силы синапсов при обучении — клеточная основа памяти.

В электрическом синапсе мембраны соседних клеток соединены щелевыми контактами, и ток проходит прямо из клетки в клетку. Такая передача мгновенна и обычно идёт в обе стороны. Электрические синапсы есть там, где важна скорость и синхронность — например, в нейронах, управляющих рефлексом бегства у рыб и раков.

По тому, с какой частью нейрона контактирует окончание, синапсы бывают аксо-дендритными (самые частые), аксо-соматическими, аксо-аксональными. Особый вид синапса — нервно-мышечный, о котором рассказано в статье «Мышечные ткани». Подробнее о медиаторах — в статье «Нервная система человека и животных».

10. Нейроглия

В 1856 году немецкий патолог Р. Вирхов назвал вещество, заполняющее промежутки между нейронами, нейроглией — «нервным клеем». Он считал его соединительной тканью мозга. Позже выяснилось, что это клетки, причём разнообразные и очень активные. Сейчас нейроглию рассматривают как полноправных участников работы мозга: глиальные клетки направляют развитие нервной ткани, питают нейроны, создают миелин, поддерживают состав межклеточной жидкости, участвуют в образовании и устранении синапсов и в защите мозга [5].

Долгое время в учебниках писали, что глиальных клеток в мозге в десять раз больше, чем нейронов. Точный подсчёт, сделанный в 2009 году бразильскими исследователями, показал другое: в мозге человека около 86 миллиардов нейронов и примерно столько же ненейронных клеток [6]. Обзор полутора веков подсчётов подтвердил: соотношение глии и нейронов в мозге человека — около одного к одному, причём в разных отделах оно сильно различается: в коре глии больше, чем нейронов, а в мозжечке, где очень много мелких нейронов, — гораздо меньше [7].

Глиальные клетки, в отличие от нейронов, сохраняют способность делиться всю жизнь. Поэтому большинство злокачественных опухолей, возникающих из клеток самого мозга, — это опухоли из глии (глиомы), а не из нейронов.

11. Астроциты

Астроциты — самые многочисленные глиальные клетки мозга, названные за звёздчатую форму. Отростки одного астроцита контактируют с сотнями тысяч синапсов и одновременно с кровеносными капиллярами [5]. Их функции:

• поддержание среды: астроциты поглощают ионы калия, которые выходят из нейронов при возбуждении, и не дают их концентрации вокруг нейронов вырасти; они захватывают медиатор глутамат из синаптической щели, предотвращая перевозбуждение и гибель нейронов;
• питание: астроциты запасают гликоген и передают нейронам молочную кислоту как источник энергии;
• регуляция кровотока: в работающем участке мозга астроциты участвуют в расширении сосудов, усиливая приток крови. На этом основана функциональная магнитно-резонансная томография, которая показывает активные области мозга по изменениям кровотока;
• барьер: концевые ножки астроцитов окружают капилляры мозга и вместе с эндотелием участвуют в создании гематоэнцефалического барьера, отделяющего мозг от крови;
• синапсы: астроциты выделяют вещества, способствующие образованию синапсов, и участвуют в передаче сигнала — синапс вместе с охватывающим его отростком астроцита называют «трёхсторонним»;
• рубец: при повреждении мозга астроциты размножаются и образуют глиальный рубец, который изолирует очаг повреждения, но мешает росту аксонов.

12. Микроглия и защита мозга

Микроглия — иммунные клетки мозга. Мелкие клетки с ветвящимися отростками непрерывно обследуют окружающую ткань, выдвигая и втягивая отростки,, а при повреждении или инфекции превращаются в подвижные фагоциты, поглощающие погибшие клетки и микробы. В 2010 году показали, что микроглия, в отличие от остальных клеток мозга, происходит не из нервной трубки, а из клеток-предшественников макрофагов, которые заселяют мозг зародыша из желточного мешка ещё в самом начале развития и затем поддерживают себя делением всю жизнь [8].

Микроглия выполняет и неожиданную работу: в развивающемся мозге она устраняет лишние синапсы, поглощая их (этот процесс называют обрезкой синапсов). Так из избыточной сети связей остаются те, что используются. Нарушения работы микроглии связывают с болезнью Альцгеймера и другими болезнями мозга.

Эпендима — однослойная выстилка желудочков мозга и центрального канала спинного мозга из клеток, похожих на эпителий; многие из них несут реснички, перемешивающие спинномозговую жидкость. В сосудистых сплетениях желудочков видоизменённые клетки эпендимы выделяют спинномозговую жидкость, которая омывает мозг и защищает его от ударов.

13. Серое и белое вещество

В головном и спинном мозге нервная ткань образует два вида вещества, хорошо различимых на разрезе [2].

Серое вещество состоит в основном из тел нейронов, их дендритов, начальных участков аксонов, синапсов и глии. Здесь идёт обработка информации. Серым веществом образованы кора больших полушарий и мозжечка, ядра в глубине мозга и центральная часть спинного мозга, которая на поперечном срезе похожа на бабочку: в её передних рогах лежат тела двигательных нейронов, в задних — вставочные нейроны, принимающие чувствительные сигналы.

Белое вещество состоит в основном из миелиновых нервных волокон — путей, связывающих разные отделы мозга между собой и мозг со спинным мозгом. Белым его делают липиды миелина. В головном мозге белое вещество лежит под корой, а в спинном — снаружи от серого.

Такое расположение — кора снаружи, пути внутри — сокращает общую длину связей: нейроны, работающие вместе, лежат рядом в коре, а длинные связи между отдалёнными участками проложены по кратчайшим путям в белом веществе. Складки коры больших полушарий позволяют уместить большую площадь серого вещества — около 0,2 м² — в ограниченном объёме черепа.

14. Сколько нейронов и сколько энергии

В головном мозге взрослого человека около 86 миллиардов нейронов. Больше всего их не в коре больших полушарий (около 16 миллиардов), а в мозжечке — около 69 миллиардов, в основном мелких клеток-зёрен [6]. Каждый нейрон коры образует тысячи синапсов, и общее число синапсов в мозге оценивают в сотни триллионов.

Мозг составляет около 2 % массы тела, а потребляет около 20 % кислорода и глюкозы, расходуемых организмом в покое [9]. Большая часть энергии уходит на работу натрий-калиевого насоса, который восстанавливает ионные градиенты после потенциалов действия и синаптических сигналов, и на выделение и обратный захват медиаторов. Поэтому нейроны так чувствительны к нехватке кислорода: уже через несколько минут без кровоснабжения начинается их необратимая гибель.

Высокая стоимость нервной ткани объясняет, почему у животных так различаются размеры мозга: крупный мозг даёт преимущества, но требует много энергии. У человека значительная часть энергии, получаемой с пищей, тратится на работу мозга, особенно в детстве, когда мозг растёт.

15. Как развивается нервная ткань

У зародыша позвоночных на спинной стороне эктодермы образуется нервная пластинка. Её края поднимаются и смыкаются, образуя нервную трубку, из которой развиваются головной и спинной мозг. Клетки краёв пластинки — нервный гребень — выселяются и дают нейроны и глию нервных узлов, шванновские клетки, а также пигментные клетки кожи и другие производные [10].

В стенке нервной трубки делятся клетки-предшественники; их потомки становятся нейронами и мигрируют к своему месту в мозге, двигаясь вдоль длинных отростков особой глии. Затем нейроны выпускают аксоны, которые по химическим сигналам находят свои цели, и образуют синапсы. Нейронов образуется больше, чем нужно: в развивающейся нервной системе позвоночных значительная их часть погибает. Выживают те, чьи аксоны дошли до цели и получили от неё факторы роста — белки, необходимые для выживания нейрона. Первый из них — фактор роста нервов — открыли в 1950-х годах итальянский нейробиолог Р. Леви-Монтальчини и американский биохимик С. Коэн, получившие за это Нобелевскую премию 1986 года [11].

После рождения число нейронов почти не увеличивается, но мозг продолжает расти за счёт ветвления отростков, образования синапсов, миелинизации и размножения глии. Синапсов у ребёнка сначала образуется больше, чем у взрослого, а потом неиспользуемые устраняются — в том числе при участии микроглии.

У взрослых млекопитающих новые нейроны образуются лишь в немногих местах — например, в гиппокампе. Сколько нейронов там образуется у человека, остаётся предметом споров: по данным радиоуглеродного анализа, около 700 в сутки в каждом гиппокампе [12], но часть исследователей таких нейронов у взрослых не находит.

16. Почему нервная ткань плохо восстанавливается

Нейроны взрослого человека, как правило, не делятся. Погибший нейрон не заменяется новым — его функции могут лишь частично взять на себя другие нейроны. Но если цел сам нейрон, а повреждён только его аксон, многое зависит от того, где это произошло [1].

Ещё в 1850 году английский физиолог О. Уоллер заметил, что после перерезки нерва его участок, отделённый от тел нейронов, распадается. Сейчас это называют уоллеровской дегенерацией. В периферической нервной системе аксон может вырасти заново: шванновские клетки образуют направляющие тяжи, выделяют факторы роста, и аксон растёт со скоростью около миллиметра в сутки. Поэтому чувствительность пальцев после повреждения нерва на предплечье может возвращаться месяцами. Хирурги сшивают концы перерезанного нерва, чтобы растущие аксоны попали в свои оболочки.

В центральной нервной системе восстановление почти не идёт. Олигодендроциты не образуют направляющих тяжей, а белки их миелина тормозят рост аксонов; астроциты образуют рубец; во взрослом мозге мало факторов роста. Поэтому травма спинного мозга обычно приводит к стойкому параличу ниже места повреждения. Учёные пытаются преодолеть эти препятствия — пересадкой клеток, электрической стимуляцией спинного мозга, блокированием тормозящих белков, — и в последние годы появились первые обнадёживающие результаты.

17. Болезни нервной ткани

• Рассеянный склероз — аутоиммунное разрушение миелина в головном и спинном мозге. Проведение импульсов по повреждённым волокнам замедляется или блокируется, возникают нарушения зрения, движений, чувствительности [3].
• Болезнь Альцгеймера — гибель нейронов коры и гиппокампа, связанная с накоплением белковых бляшек и нарушением транспорта в аксонах; первое проявление — нарушение памяти.
• Болезнь Паркинсона — гибель дофаминергических нейронов среднего мозга; появляются дрожание, скованность, замедленность движений.
• Боковой амиотрофический склероз — гибель двигательных нейронов, ведущая к прогрессирующему параличу.
• Инсульт — гибель участка мозга из-за прекращения кровоснабжения; нейроны начинают погибать уже через несколько минут.

18. Нервная ткань у разных животных

Нервные клетки появились у ранних многоклеточных животных. У губок и пластинчатых нейронов нет, хотя есть клетки, выделяющие сигнальные вещества. У кишечнополостных нейроны образуют диффузную нервную сеть в стенке тела. У плоских червей нейроны собираются в узлы и стволы, у кольчатых червей и членистоногих — в брюшную нервную цепочку из узлов, у позвоночных — в головной и спинной мозг, развивающиеся из нервной трубки. Подробно — в статье «Нервная система человека и животных».

Число нейронов у животных различается на много порядков: у нематоды ценорабдитис — ровно 302 нейрона, каждый из которых описан и пронумерован, у медоносной пчелы — около миллиона, у осьминога — около полумиллиарда, у человека — 86 миллиардов. Миелин есть только у позвоночных (кроме самых примитивных) и независимо возник у некоторых ракообразных и кольчатых червей; беспозвоночные без миелина ускоряют проведение за счёт гигантских аксонов, как у кальмара.

Нейроны и мышечные клетки, по-видимому, произошли от общих предков — клеток, совмещавших чувствительность, проведение и сокращение. У кишечнополостных до сих пор есть эпителиально-мышечные клетки, сочетающие эти функции. Гребневики, возможно, приобрели нервную систему независимо от остальных животных: их нервная сеть устроена необычно, а сигнальные молекулы отличаются от тех, что используют нейроны других животных.

19. Как изучают нервную ткань

Нервная ткань трудна для изучения: её клетки тесно переплетены, а отростки одного нейрона тянутся на сантиметры и метры. Поэтому история нейробиологии — это история методов [1].

• Окраска. Красители Ниссля выявляют тела нейронов и позволяют подсчитать их и увидеть слои коры. Серебряная «чёрная реакция» Гольджи окрашивает отдельные нейроны целиком. Окраска миелина показывает проводящие пути.
• Электрофизиология. Электроды, введённые в нейрон, регистрируют потенциалы покоя и действия. Опыты на гигантском аксоне кальмара позволили А. Ходжкину и Э. Хаксли в 1952 году объяснить механизм нервного импульса. Подробнее — в статье «Потенциал покоя и потенциал действия».
• Электронная микроскопия. Показала синаптическую щель, пузырьки, миелин. Последовательные срезы, сфотографированные в электронном микроскопе, позволили восстановить все связи нейронов: в 1986 году — у нематоды ценорабдитис с её 302 нейронами [13], а в 2024 году — у плодовой мушки: около 139 тысяч нейронов и больше 50 миллионов синапсов [14]. Полную схему связей нервной системы называют коннектомом.
• Оптогенетика. В 2005 году нейроны научились возбуждать вспышками света, встроив в их мембрану светочувствительный ионный канал одноклеточной водоросли хламидомонады [15]. Позже появились белки, которые светом подавляют активность нейронов. Так можно проверить, за что отвечает определённая группа нейронов.
• Отдельные клетки. Секвенирование РНК отдельных нейронов показывает, какие гены в них работают, и позволяет классифицировать сотни типов нейронов.

20. История изучения

В 1838 году немецкий анатом Р. Ремак описал безмякотные нервные волокна и показал, что нервное волокно отходит от нервной клетки. В 1856 году Р. Вирхов ввёл понятие нейроглии. В 1873 году К. Гольджи придумал «чёрную реакцию», в 1878 году французский гистолог Л. Ранвье описал перехваты миелиновой оболочки, а к 1888 году С. Рамон-и-Кахаль с помощью метода Гольджи доказал, что нервная ткань состоит из отдельных клеток. В 1891 году немецкий анатом В. Вальдейер назвал эти клетки нейронами и сформулировал нейронную теорию, а в 1897 году Ч. Шеррингтон ввёл термин «синапс». В XX веке электронный микроскоп показал строение синапсов [4], открыли факторы роста нервов [11], выяснили роль глии [3, 5], подсчитали нейроны и глию [6, 7] и установили происхождение микроглии [8].

21. Частые ошибки

22. Интересные факты

• В мозге человека около 86 миллиардов нейронов, и большая их часть — около 69 миллиардов — в мозжечке [6].
• Мозг — 2 % массы тела, но около 20 % потребления кислорода в покое [9].
• Аксоны двигательных нейронов, управляющих мышцами стопы, длиннее метра, а аксонный транспорт доставляет по ним грузы со скоростью до нескольких сотен миллиметров в сутки [1].
• Микроглия заселяет мозг из желточного мешка на самых ранних стадиях развития, когда нейронов в нём ещё почти нет, и поддерживает себя делением всю жизнь [8].
• У нематоды ценорабдитис 302 нейрона — первая нервная система, полностью описанная до каждого синапса.
• На вручении Нобелевской премии 1906 года Гольджи и Рамон-и-Кахаль в своих речах отстаивали противоположные взгляды на строение нервной ткани.

23. Частые вопросы

Почему нейроны не делятся?

Зрелый нейрон встроен в сеть из тысяч синапсов, а его отростки протянуты на большие расстояния. Обычно это объясняют так: деление разрушило бы эту структуру и записанные в ней связи. Кроме того, при делении клетке нужно разобрать цитоскелет, на котором держатся отростки. Поэтому нейроны выходят из клеточного цикла и остаются с человеком всю жизнь, а обновление идёт на уровне синапсов и молекул.

Зачем нейрону столько синапсов?

Нейрон суммирует сигналы тысяч других клеток — возбуждающих и тормозных — и от их суммы зависит, возникнет ли в нём импульс. Множество входов позволяет ему учитывать много факторов сразу, а изменение силы отдельных синапсов — запоминать.

Чем отличается нерв от нервного волокна?

Нервное волокно — отросток одного нейрона с глиальной оболочкой. Нерв — орган, пучок многих волокон (у крупных нервов — сотни тысяч), объединённых соединительной тканью и снабжённых сосудами.

Почему при рассеянном склерозе нарушается и зрение, и движения?

Иммунная система разрушает миелин в разных участках головного и спинного мозга — в зрительных нервах, двигательных путях, путях чувствительности. Проведение по демиелинизированным волокнам замедляется или блокируется, и нарушаются те функции, за которые отвечают повреждённые пути.

Можно ли вырастить нейроны в пробирке?

Да. Из стволовых клеток, в том числе полученных из клеток кожи пациента, выращивают нейроны и даже трёхмерные «мини-мозги» — органоиды. На них изучают болезни и проверяют лекарства, но восстановить ими повреждённый мозг пока не удаётся.

24. Что пока не решено

• Образуются ли новые нейроны в мозге взрослого человека и насколько это важно для памяти [12].
• Как восстановить проводящие пути спинного мозга после травмы [1].
• Насколько глия участвует в обработке информации, а не только обслуживает нейроны [5].
• Сколько типов нейронов существует и как их правильно классифицировать — по форме, генам или функциям.

25. ЕГЭ

В кодификаторе ЕГЭ-2027 нервная ткань — один из четырёх типов тканей элемента 4.4 [16]. Строение нервной системы, рефлекс, синапс проверяются также в разделе о человеке.

Типичные формулировки ответов:

• «Нервная ткань состоит из нейронов и клеток нейроглии; свойства — возбудимость и проводимость».
• «Нейрон: тело с ядром, короткие ветвящиеся дендриты проводят сигнал к телу, длинный аксон — от тела».
• «Нейроглия выполняет опорную, трофическую, защитную функции, образует миелиновые оболочки».
• «Серое вещество образовано телами нейронов, белое — миелиновыми нервными волокнами».
• «Миелиновая оболочка ускоряет проведение импульса (скачкообразное проведение от перехвата к перехвату)».

26. Для олимпиад

Сколько времени идёт сигнал по нерву

Расстояние от спинного мозга до мышц стопы — около 1 м. По миелиновому волокну со скоростью 100 м/с сигнал пройдёт его за 10 мс, по безмиелиновому со скоростью 1 м/с — за целую секунду. Поэтому все нервы, по которым идут команды к скелетным мышцам и быстрые сигналы от рецепторов, миелиновые. У жирафа, у которого путь от мозга до копыт около 5 метров, без миелина рефлексы были бы очень медленными.

Скорость аксонного транспорта

Белок цитоскелета, синтезированный в теле двигательного нейрона, движется медленным транспортом со скоростью около 1 мм в сутки. До окончания аксона длиной 1 м он дойдёт примерно за 1000 суток — почти три года. Пузырёк с быстрым транспортом (около 400 мм в сутки) пройдёт тот же путь за 2,5 суток.

Восстановление нерва

Если нерв повреждён на 30 см выше кончиков пальцев, а аксоны отрастают со скоростью около 1 мм в сутки, чувствительность начнёт возвращаться через 300 суток — примерно через 10 месяцев. Поэтому хирурги стараются сшить нерв как можно раньше и точнее: каждая лишняя задержка увеличивает время восстановления.

Сколько энергии тратит мозг

Человек в покое тратит около 100 Вт. Пятая часть — около 20 Вт — приходится на мозг массой около 1,4 кг, то есть около 14 Вт на килограмм. Остальное тело (при массе тела 70 кг — около 68,6 кг) тратит около 80 Вт — около 1,2 Вт на килограмм. Каждый килограмм мозга обходится примерно в 12 раз дороже среднего килограмма тела.

27. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три признака нервной ткани: 1) состоит из нейронов и клеток нейроглии; 2) много межклеточного вещества; 3) клетки обладают возбудимостью и проводимостью; 4) клетки лежат на базальной мембране и образуют пласт; 5) нейроны имеют отростки; 6) клетки обладают сократимостью.

Задание 2

Установите соответствие между частью нейрона и её характеристикой: А) проводит сигнал к телу нейрона; Б) содержит ядро и вещество Ниссля; В) один у нейрона, проводит сигнал от тела; Г) место возникновения потенциала действия; Д) образует синапсы на других клетках. Части: 1) дендрит; 2) тело; 3) аксон; 4) аксонный холмик; 5) окончание аксона.

Задание 3

Установите соответствие между клеткой нейроглии и функцией: А) образует миелин в головном мозге; Б) образует миелин в нервах; В) поглощает погибшие клетки и микробы; Г) участвует в гематоэнцефалическом барьере, поглощает лишний калий; Д) выстилает желудочки мозга. Клетки: 1) олигодендроцит; 2) шванновская клетка; 3) микроглия; 4) астроцит; 5) эпендима.

Задание 4

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. (1) Нервная ткань развивается из эктодермы. (2) По аксону сигнал идёт к телу нейрона. (3) Миелиновую оболочку образуют глиальные клетки. (4) Белое вещество мозга образовано телами нейронов. (5) Нерв — это отросток одного нейрона.

Задание 5

Почему миелиновые волокна проводят импульс быстрее безмиелиновых?

Задание 6

Установите последовательность передачи сигнала в химическом синапсе: 1) медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны; 2) потенциал действия доходит до окончания аксона; 3) пузырьки сливаются с мембраной, медиатор выходит в щель; 4) в окончание входят ионы кальция; 5) в постсинаптической мембране открываются ионные каналы.

Задание 7

Почему после перерезки нерва на руке чувствительность может восстановиться, а после травмы спинного мозга паралич обычно остаётся?

Задание 8

Выберите три функции астроцитов: 1) образование миелина в нервах; 2) поглощение лишних ионов калия и медиатора; 3) участие в гематоэнцефалическом барьере; 4) проведение потенциала действия на большие расстояния; 5) образование глиального рубца при повреждении; 6) выработка антител.

Задание 9

Установите соответствие между нейроном и его характеристикой: А) тело лежит в спинномозговом узле; Б) тело лежит в переднем роге спинного мозга; В) связывает нейроны внутри спинного мозга; Г) аксон идёт к скелетной мышце; Д) проводит сигнал от рецептора кожи. Нейроны: 1) чувствительный; 2) вставочный; 3) двигательный.

Задание 10

Почему укус бешеного животного в лицо опаснее, чем в ногу?

Задание 11

Как связано строение нейрона с его функцией? Приведите не менее трёх примеров.

Задание 12

Почему мозг особенно чувствителен к остановке кровообращения?

Задание 13

Выберите три признака серого вещества спинного мозга: 1) состоит из тел нейронов; 2) образовано миелиновыми волокнами; 3) на поперечном срезе имеет форму бабочки; 4) лежит снаружи; 5) в передних рогах — тела двигательных нейронов; 6) проводит сигналы между отделами мозга.

Задание 14

Почему при рассеянном склерозе замедляется проведение нервных импульсов?

Задание 15

Из какого зародышевого листка развивается нервная ткань? Что развивается из нервной трубки и что — из нервного гребня?

Задание 16

Почему химический синапс проводит сигнал только в одну сторону?

Задание 17

Чем нервный узел отличается от нервного центра?

Задание 18 (олимпиадное)

По миелиновому волокну сигнал идёт со скоростью 80 м/с, по безмиелиновому — 1,5 м/с. Какова разница во времени прохождения сигнала на расстояние 1,2 м?

Задание 19 (олимпиадное)

Нерв повреждён в 45 см от кончиков пальцев. Аксоны растут со скоростью 1,5 мм в сутки, но начинают расти лишь через 20 суток после операции. Через сколько суток после операции вернётся чувствительность кончиков пальцев?

Задание 20 (олимпиадное)

Мозг человека массой 1,4 кг тратит 20 Вт. Сколько энергии он расходует за сутки? Сколько это глюкозы, если при полном окислении 1 г глюкозы выделяется около 16 кДж?

Литература

1. Kandel E. R., Koester J. D., Mack S. H., Siegelbaum S. A. (eds.) Principles of Neural Science. 6th ed. New York: McGraw Hill, 2021.
2. Pawlina W. Ross and Pawlina Histology: A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 8th ed. Philadelphia: Wolters Kluwer, 2020.
3. Nave K.-A., Werner H. B. Myelination of the nervous system: mechanisms and functions // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2014. Vol. 30. P. 503–533.
4. Palay S. L. Synapses in the central nervous system // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 1956. Vol. 2 (4, Suppl.). P. 193–202.
5. Allen N. J., Lyons D. A. Glia as architects of central nervous system formation and function // Science. 2018. Vol. 362. P. 181–185.
6. Azevedo F. A. C., Carvalho L. R. B., Grinberg L. T. et al. Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain // Journal of Comparative Neurology. 2009. Vol. 513. P. 532–541.
7. von Bartheld C. S., Bahney J., Herculano-Houzel S. The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: a review of 150 years of cell counting // Journal of Comparative Neurology. 2016. Vol. 524. P. 3865–3895.
8. Ginhoux F., Greter M., Leboeuf M. et al. Fate mapping analysis reveals that adult microglia derive from primitive macrophages // Science. 2010. Vol. 330. P. 841–845.
9. Raichle M. E., Gusnard D. A. Appraising the brain’s energy budget // PNAS. 2002. Vol. 99. P. 10237–10239.
10. Gilbert S. F., Barresi M. J. F. Developmental Biology. 12th ed. Oxford University Press, 2020.
11. Levi-Montalcini R. The nerve growth factor 35 years later // Science. 1987. Vol. 237. P. 1154–1162.
12. Spalding K. L., Bergmann O., Alkass K. et al. Dynamics of hippocampal neurogenesis in adult humans // Cell. 2013. Vol. 153. P. 1219–1227.
13. White J. G., Southgate E., Thomson J. N., Brenner S. The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 1986. Vol. 314. P. 1–340.
14. Dorkenwald S., Matsliah A., Sterling A. R. et al. Neuronal wiring diagram of an adult brain // Nature. 2024. Vol. 634. P. 124–138.
15. Boyden E. S., Zhang F., Bamberg E. et al. Millisecond-timescale, genetically targeted optical control of neural activity // Nature Neuroscience. 2005. Vol. 8. P. 1263–1268.
16. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.