Движение одноклеточных: ложноножки, жгутики, реснички

Для бактерии вода густа, как мёд: стоит перестать грести — и она останавливается за долю микрометра. В таком мире не работают ни плавники, ни гребки вёслами, и живое придумало три совершенно разных решения: ползти, ввинчиваться и грести тысячами коротких вёсел. Разберём движение одноклеточных так, как это нужно для экзамена, и доведём до понимания, почему в микромире физика диктует свои правила. Это восьмая статья серии «Многообразие организмов и одноклеточные».

• 1. Три способа движения
• 2. Почему в микромире всё иначе
• 3. Амёбоидное движение: как клетка ползёт
• 4. Жгутик эукариот: устройство и работа
• 5. Реснички: тысячи вёсел
• 6. Бактериальный жгутик: единственный вращающийся мотор в природе
• 7. Другие способы движения
• 8. Скорости и масштабы
• 9. Эти же механизмы у многоклеточных
• 10. Ресничка, которая не движется
• 11. Сколько энергии стоит движение
• 12. Сводная таблица
• 13. Словарь темы
• 14. Как клетка строит жгутик
• 15. Движение внутри клетки
• 16. Куда плыть: движение и ориентация
• 17. Кто чем двигается: справочная таблица
• 18. Размер решает: почему одни плавают, а другие нет
• 19. Белки-двигатели: три семейства
• 20. Как строить ответ по этой теме
• 21. Тема в числах
• 22. Связь с другими темами
• 23. Итог: что важно знать
• 24. Частые ошибки
• 25. Интересные факты
• 26. Как это узнавали
• 27. Практикум: наблюдаем движение
• 28. Почему эту тему стоит понять, а не выучить
• 29. Что дальше в серии
• 30. Частые вопросы
• 31. ЕГЭ
• 32. Для олимпиад
• 33. Задания с разбором
• Литература

1. Три способа движения

У одноклеточных известны три основных органоида движения, и за ними стоят принципиально разные механизмы.

Сразу зафиксируем главное различие, которое чаще всего спрашивают: жгутик бактерии и жгутик эукариот — совершенно разные структуры. Общего у них только название и назначение. Бактериальный — жёсткая нить, которая вращается целиком; эукариотический — гибкая структура из микротрубочек, которая изгибается. Это классический пример конвергенции.

Что общего у всех способов

• Все требуют энергии АТФ (у бактерий — энергии протонного градиента).
• Все основаны на работе белков-двигателей, превращающих химическую энергию в механическую.
• Все обеспечивают не просто перемещение, а направленное движение: к пище, к свету, от вредного воздействия.

Последнее важно: движение без управления бесполезно. Поэтому любой органоид движения работает в связке с системой восприятия среды, и об этом речь пойдёт в следующей, заключительной статье серии.

2. Почему в микромире всё иначе

Прежде чем разбирать механизмы, нужно понять условия, в которых они работают. Для клетки размером в микрометры вода — совсем не та среда, что для нас.

Число Рейнольдса

Отношение сил инерции к силам вязкости называют числом Рейнольдса. Для пловца оно порядка 10⁴–10⁶: главное — инерция, можно оттолкнуться и скользить. Для бактерии — порядка 10⁻⁵–10⁻⁴: инерции практически нет, есть только вязкость.

Практические следствия, разобранные в классической работе Пёрселла [1]:

• Скольжения не существует. Если бактерия перестанет работать жгутиком, она остановится, пройдя расстояние меньше диаметра атома. Движение есть ровно столько, сколько есть усилие.
• Возвратно-поступательные движения бесполезны. Вёсла, которыми машут туда-сюда, при низких числах Рейнольдса не дают перемещения: что приобретено в одну фазу, теряется в другую. Нужны либо вращение, либо несимметричное движение — гребок в одной форме, возврат в другой.
• Перемешивание не работает. Клетка не может «размешать» среду вокруг себя: вещества распределяются только диффузией.
• Диффузия быстрее плавания — на малых расстояниях. Молекула глюкозы преодолевает микрометр за миллисекунды. Поэтому бактерии плавают не за едой как таковой, а чтобы попасть в другое место с лучшими условиями.

Почему это объясняет устройство органоидов

Теперь понятно, почему ресничка не может просто махать вперёд-назад: такое движение не дало бы перемещения. И действительно, она совершает асимметричный цикл: жёсткий гребок выпрямленной ресничкой и мягкий возврат изогнутой, «боком», с меньшим сопротивлением. И понятно, почему бактерия выбрала вращение: вращающийся винт — движение, не имеющее обратной фазы вообще.

Этот сюжет — хороший пример того, как физические ограничения определяют биологическое строение. На олимпиадах подобные рассуждения ценятся особенно высоко.

3. Амёбоидное движение: как клетка ползёт

Ложноножка — временный вырост цитоплазмы. Но «перетекание» — лишь внешнее впечатление: внутри идёт точно управляемая работа белкового каркаса.

Механизм

1. В передней части клетки собираются нити актина: к их концу присоединяются новые молекулы, и растущая сеть давит на мембрану изнутри, выпячивая её [2].
2. Мембрана прикрепляется к субстрату в новых точках — образуются контакты сцепления.
3. Белок миозин подтягивает заднюю часть клетки вперёд, одновременно нити актина позади разбираются.
4. Наружный слой цитоплазмы (плотный, гелеобразный) разжижается впереди и уплотняется сзади — отсюда и впечатление «перетекания».

Ключевое: клетка не плывёт, а ползёт, то есть ей нужна опора. В толще воды амёба беспомощна. Отсюда прямое экологическое следствие: амёбы — обитатели дна, ила и поверхностей, а не планктона.

Разновидности ложноножек

Последний тип особенно интересен: аксоподии не ползут, а служат ловчей сетью. Частица, коснувшаяся луча, прилипает, и луч медленно укорачивается, подтягивая добычу к телу. Органоид движения стал органоидом питания — обычная для эволюции смена функции.

Тот же механизм у нас

Амёбоидное движение не осталось в прошлом. Так перемещаются:

• Лейкоциты, выходящие из сосудов в ткани и ползущие к месту воспаления;
• клетки зародыша при закладке органов;
• клетки, заживляющие рану, — они ползут к её краям;
• к сожалению, и клетки опухоли при метастазировании.

Поэтому фраза «амёбоидное движение» в ответе на вопрос о лейкоцитах не метафора, а точное указание на механизм. Это хороший пример единства живого на молекулярном уровне: актин амёбы и актин нашей мышцы — родственные белки, различающиеся немногими аминокислотами.

4. Жгутик эукариот: устройство и работа

Жгутик эукариотической клетки — одна из самых совершенных «машин» в живой природе. Его внутренняя структура называется аксонемой.

Схема 9 + 2

• По окружности — девять пар (дублетов) микротрубочек.
• В центре — две одиночные микротрубочки.
• Между соседними дублетами — молекулы динеина, белка-двигателя.
• Дублеты связаны упругими белковыми мостиками (нексином) и соединены с центральной парой «спицами».
• Снаружи всё покрыто плазматической мембраной: жгутик — часть клетки, а не придаток.

Всего в аксонеме работают сотни разных белков, и её строение расшифровано лишь современными методами электронной томографии [3].

Как возникает изгиб

Динеин, используя энергию АТФ, «шагает» по соседней микротрубочке, стремясь сдвинуть её вдоль. Если бы дублеты были свободны, они просто разъехались бы. Но их удерживают упругие связки — и сдвиг превращается в изгиб. Поочерёдная активация динеинов с разных сторон аксонемы порождает бегущую волну.

Это и есть ответ на вопрос «откуда берётся движение»: скольжение превращается в изгиб благодаря связям, ограничивающим свободу. Тот же принцип работает в мышце, где скольжение актина и миозина превращается в укорочение волокна благодаря закреплению нитей.

Базальное тельце

В основании жгутика находится базальное тельце — цилиндр из девяти триплетов микротрубочек (схема 9 × 3 + 0). Оно задаёт организацию аксонемы и по строению идентично центриоли клеточного центра. Больше того, у многих клеток центриоль и базальное тельце — одна и та же структура, по очереди выполняющая обе роли.

Эту связку полезно запомнить: центриоль = базальное тельце, схема 9 × 3 + 0; жгутик и ресничка — схема 9 + 2. Соответствие формул и структур регулярно встречается в заданиях.

5. Реснички: тысячи вёсел

Ресничка устроена точно так же, как жгутик: та же аксонема 9 + 2, то же базальное тельце, тот же динеин. Отличия — в длине, количестве и характере движения.

Асимметричный цикл

Ресничка работает в два такта. Рабочий ход: ресничка выпрямлена и жёстко проходит сквозь воду, толкая её назад, — сопротивление велико, и это хорошо. Возвратный ход: ресничка изгибается и возвращается «боком», прижимаясь к поверхности клетки, — сопротивление мало. Разница сопротивлений и даёт перемещение, несмотря на отсутствие инерции.

Метахрональные волны

Реснички бьют не одновременно, а со сдвигом по фазе, так что по поверхности клетки бежит волна, похожая на волну в поле ржи. Такая согласованность называется метахрональной.

Удивительно, что никакого «дирижёра» нет: согласование возникает само, через гидродинамическое взаимодействие соседних ресничек. Каждая ресничка «чувствует» ток воды, создаваемый соседями, и подстраивается. Это пример самоорганизации — порядка, возникающего из локальных взаимодействий, без центрального управления. С тем же принципом мы встречались, обсуждая расположение гетероцист в нити цианобактерии.

Производные ресничек у инфузорий

У многих инфузорий реснички срастаются в более сложные структуры: цирры — пучки, работающие как «ножки», которыми инфузория бегает по субстрату; мембранеллы — пластинки у рта, загоняющие пищу. У сувойки вместо ресничек работает сократимый стебелёк, сворачивающийся в спираль за тысячные доли секунды.

Это показывает, как из одного «кирпичика» эволюция строит разные устройства, не изобретая нового механизма.

6. Бактериальный жгутик: единственный вращающийся мотор в природе

Бактериальный жгутик устроен принципиально иначе и заслуживает отдельного разговора: это, по сути, настоящий электродвигатель.

Три части

• Нить — длинная жёсткая спираль из белка флагеллина, полая внутри. Она не изгибается активно: это просто винт.
• Крюк — гибкое соединение между нитью и мотором, работающее как универсальный шарнир.
• Базальное тельце — собственно мотор, встроенный в мембрану и стенку: кольца-статор и ротор.

Как работает мотор

Через статор внутрь клетки текут протоны (у некоторых бактерий — ионы натрия), движимые разностью их концентраций и электрического потенциала на мембране. Этот поток вращает ротор, а с ним и нить. Никакой АТФ напрямую не расходуется — используется протонный градиент, тот же, что приводит в действие АТФ-синтазу [4].

Характеристики впечатляют: скорость вращения достигает сотен оборотов в секунду, а у некоторых морских бактерий — более тысячи; мотор способен мгновенно менять направление вращения; коэффициент полезного действия близок к предельному.

Как бактерия выбирает направление

У кишечной палочки несколько жгутиков. При вращении против часовой стрелки (если смотреть сзади) они свиваются в общий пучок и толкают клетку вперёд — это пробег. При смене направления вращения пучок распадается, клетка беспорядочно кувыркается — это кувырок. После кувырка она плывёт в случайном новом направлении.

Управление устроено хитро: бактерия не умеет «повернуть» в нужную сторону. Она лишь реже кувыркается, когда условия улучшаются, и чаще — когда ухудшаются. В результате случайные блуждания смещаются в сторону пищи. Это называют «смещённым случайным блужданием», и это один из самых изящных примеров того, как простое правило даёт осмысленное на вид поведение.

Сравнение трёх «жгутиков»

Три независимо возникших решения одной задачи. Запомнить таблицу стоит целиком: вопрос «чем жгутик бактерии отличается от жгутика эвглены» встречается постоянно.

7. Другие способы движения

Тремя классическими органоидами дело не ограничивается. Полезно знать и остальные — они встречаются в олимпиадных заданиях.

• Скольжение по слизи. Диатомеи и десмидиевые водоросли выделяют слизь через щель в оболочке и ползут по субстрату без всяких выростов. Так же скользят некоторые цианобактерии и миксобактерии.
• Движение с помощью пилей. Бактерия выбрасывает тонкую нить-пиль, та прикрепляется к поверхности и втягивается обратно, подтягивая клетку. Получается «дёрганое» движение рывками.
• Метаболическое (эвгленоидное) движение. Эвглена способна медленно менять форму тела за счёт сокращения пелликулы, протискиваясь между частицами ила.
• Сократимые стебельки. У сувойки стебелёк мгновенно сворачивается в спираль, утягивая клетку от опасности; работает он на ионах кальция, а не на АТФ напрямую.
• Изменение плавучести. Газовые вакуоли цианобактерий и некоторых архей позволяют подниматься и опускаться в толще воды без всяких затрат на плавание.
• Скольжение внутри хозяина. Споровики (малярийный плазмодий, токсоплазма) не имеют ни жгутиков, ни ложноножек на основных стадиях, но быстро скользят по поверхности клеток благодаря особому актин-миозиновому аппарату под мембраной.

Последний пример показателен: паразит, утративший «обычные» органоиды движения, не стал неподвижным, а выработал собственный способ, приспособленный к жизни среди клеток хозяина.

8. Скорости и масштабы

Третий столбец — самый интересный. В относительных единицах микроорганизмы движутся не медленнее крупных животных, а порой и быстрее. Абсолютные скорости ничтожны просто потому, что ничтожны размеры.

Расчёт, который стоит уметь делать

Инфузория длиной 0,2 мм плывёт со скоростью 2 мм/с, то есть 10 длин тела в секунду. Человек ростом 1,7 м с такой относительной скоростью двигался бы со скоростью 17 м/с — около 61 км/ч, быстрее любого спринтера. Отсюда корректная формулировка для ответа: «в пересчёте на размеры тела инфузория плавает быстрее, чем бегает человек».

Зачем вообще плавать

Вопрос не праздный: раз диффузия на коротких расстояниях быстрее плавания, зачем тратить энергию? Ответ: чтобы менять местоположение. Пищевые вещества распределены неравномерно, свет приходит сверху, кислорода больше у поверхности. Движение нужно не чтобы «достать еду», а чтобы попасть в лучшую точку пространства и удержаться в ней. Поэтому органоиды движения всегда работают вместе с рецепторами: плыть наугад — пустая трата энергии.

9. Эти же механизмы у многоклеточных

Все три способа движения сохранились у нас, распределившись между специализированными клетками. Это одна из самых удобных тем для ответа на вопрос о единстве органического мира.

Когда механизм ломается

Существует наследственное заболевание, при котором нарушен динеин — тот самый белок-двигатель аксонемы. Его проявления складываются в неожиданную на первый взгляд картину: хронические бронхиты и синуситы (реснички дыхательных путей не выносят слизь), бесплодие у мужчин (неподвижные сперматозоиды) и примерно у половины больных — зеркальное расположение внутренних органов.

Последнее кажется загадкой, но объясняется красиво: на раннем этапе развития зародыша особые реснички создают направленный ток жидкости, который и задаёт различие правой и левой стороны тела. Если реснички не работают, сторона определяется случайно — примерно в половине случаев «наоборот».

Этот пример стоит запомнить: он показывает, как одна молекула связывает дыхание, размножение и симметрию тела, и как знание устройства органоида объясняет совокупность симптомов. Именно такие связки ценятся в развёрнутых ответах.

10. Ресничка, которая не движется

Отдельного упоминания заслуживает первичная ресничка — одиночный короткий вырост, который есть почти у каждой клетки нашего тела. Она построена по схеме 9 + 0: девять дублетов микротрубочек без центральной пары и без динеина, поэтому двигаться не может.

Долгое время её считали бесполезным остатком. Оказалось наоборот: первичная ресничка работает как антенна. На её мембране сосредоточены рецепторы, воспринимающие химические сигналы, а у клеток почечных канальцев она реагирует на ток жидкости, изгибаясь. Через неё проходят сигнальные пути, управляющие развитием органов.

Нарушения работы первичных ресничек вызывают целую группу наследственных болезней: поликистоз почек, некоторые формы слепоты, нарушения развития скелета. Объединяет их то, что клетка «не слышит» сигналов среды.

Вывод, который стоит сделать

Одна и та же структура у одноклеточных служит для движения, а у нас — преимущественно для восприятия. Орган движения превратился в орган чувств. Такая смена функции при сохранении строения — один из главных механизмов эволюции, и его полезно уметь иллюстрировать не только привычными примерами вроде плавательного пузыря и лёгких, но и этим.

11. Сколько энергии стоит движение

Полезно представлять порядок величин — это часто требуется в олимпиадных рассуждениях.

• На вращение жгутика бактерия тратит порядка 1 % своего энергетического бюджета. Немного — но и выигрыш не всегда очевиден, поэтому многие бактерии неподвижны.
• Работа ресничек инфузории обходится дороже: тысячи аксонем, каждая с сотнями динеиновых «моторов», потребляют заметную долю АТФ клетки.
• Амёбоидное движение дёшево по мощности, но крайне медленно: выигрыш в скорости не окупил бы затрат.

Когда выгодно не двигаться

Неподвижность — тоже стратегия, и она распространена:

• Хлорелла неподвижна и берёт своё скоростью размножения: пока подвижная клетка ищет лучшее место, хлорелла успевает поделиться.
• Диатомеи планктона не плавают, а регулируют плавучесть маслом и формой.
• Паразиты на многих стадиях неподвижны: их переносит хозяин или кровоток.
• Прикреплённые формы (сувойки) не ищут пищу, а создают ток воды, принося её к себе.

Последний приём — фильтрация — встречается на всех уровнях организации: от инфузории до кита. Если еда приходит сама, двигаться незачем; нужно лишь прогонять через себя воду.

12. Сводная таблица

Таблица отвечает почти на все вопросы темы. Особенно важны строки «белковая основа» и «источник энергии»: именно по ним различаются внешне похожие структуры.

13. Словарь темы

14. Как клетка строит жгутик

Жгутик — не «отросток», который вырастает сам. Это постройка, которую клетка возводит и постоянно ремонтирует, причём строительные материалы приходится доставлять на самый верх.

Проблема

Тубулин и другие белки синтезируются в цитоплазме, а наращивается жгутик на дальнем конце. Длина может достигать десятков микрометров — для молекулы это огромное расстояние, и простая диффузия внутри узкой аксонемы работает плохо.

Решение: внутрижгутиковый транспорт

Вдоль микротрубочек аксонемы ходят «поезда» из белковых частиц, гружённые строительным материалом. Наверх их везёт белок-двигатель кинезин, вниз — динеин (другая его разновидность, не та, что вызывает изгиб). Этот механизм называют внутрижгутиковым транспортом, и он работает непрерывно: жгутик всё время разбирается с конца и достраивается заново.

Отсюда любопытное следствие: длина жгутика поддерживается равновесием сборки и разборки. Если нарушить транспорт, жгутик укорачивается; если усилить — удлиняется. Клетка не «измеряет» длину линейкой, а регулирует интенсивность доставки — тот же принцип, по которому поддерживается постоянство многих структур в живом.

Опыт, который это показал

Хламидомонаде отрезают жгутики (их легко отделить механическим встряхиванием или кратким подкислением среды). Клетка немедленно начинает строить новые и восстанавливает их за час-полтора. Если же отрезать только один жгутик, происходит удивительное: второй начинает укорачиваться, пока оба не сравняются, а затем оба растут вместе до нормальной длины.

Это означает, что клетка управляет длиной обоих жгутиков как единой системой, перераспределяя общий запас строительного материала. Такой опыт — классика клеточной биологии, и он показывает, насколько точно регулируются даже «простые» структуры.

Связь с медициной

Нарушения внутрижгутикового транспорта вызывают ту самую группу «цилиопатий», о которых шла речь выше: если материал не доставляется, ресничка не строится или строится неправильно. Страдают почки, сетчатка, развитие скелета. Хламидомонада стала главным модельным объектом для изучения этих болезней человека — ещё один случай, когда водоросль из лужи оказывается ключом к медицине.

15. Движение внутри клетки

Движение клетки — только половина темы. Внутри неё тоже всё движется, и теми же средствами.

Обратите внимание: всюду одни и те же два семейства — актин с миозином и микротрубочки с кинезином и динеином. Живое не изобретало отдельного механизма для каждой задачи, а по-разному применяло два базовых набора.

Циклоз — движение, которое видно в школьный микроскоп

В клетках листа элодеи при комнатной температуре и хорошем освещении хлоропласты движутся по кругу вдоль стенок. Это циклоз — ток цитоплазмы, создаваемый миозином, который «ползёт» по закреплённым нитям актина, увлекая за собой органоиды и цитоплазму.

Зачем он нужен? В крупной растительной клетке, большую часть которой занимает вакуоль, диффузия не успевает перемешивать содержимое тонкого слоя цитоплазмы. Циклоз решает задачу принудительного перемешивания — ту самую, которую бактерия решить не может из-за своих малых размеров и вязкости. Как только клетка становится достаточно крупной, перемешивание снова обретает смысл.

Это наблюдение стоит включить в ответ на вопрос о значении размера клетки: переход от «диффузии достаточно» к «нужен активный транспорт» происходит на масштабе в десятки микрометров.

16. Куда плыть: движение и ориентация

Любой органоид движения бесполезен без управления. Разберём, как одноклеточные решают задачу «куда», — это подготовка к заключительной статье серии и одновременно обобщение всего сказанного.

Два принципа управления

• Сравнение во времени. Клетка оценивает, стало лучше или хуже по сравнению с тем, что было секунду назад, и изменяет вероятность поворота. Так действуют бактерии. Преимущество: не нужно различать перед и зад. Недостаток: путь извилист и долог.
• Сравнение в пространстве. Клетка определяет, с какой стороны раздражитель, и направляется туда. Так действуют амёба (по всей поверхности) и хламидомонада (за счёт вращения и затенения глазком). Преимущество: прямой путь. Условие: клетка должна быть достаточно крупной или уметь «сканировать» пространство вращением.

Хламидомонада использует изящный приём: она вращается вокруг оси, и глазок периодически затеняет фоторецептор. Получается, что клетка превращает пространственную задачу в временную: сигнал меняется во времени ровно потому, что клетка поворачивается. Это решение, к которому инженеры пришли бы не сразу.

Управление двумя жгутиками

У хламидомонады два жгутика бьют как «руки» пловца брассом. Чтобы повернуть, клетка усиливает работу одного и ослабляет другого — ровно как гребец веслом. Управляет этим концентрация ионов кальция: два жгутика по-разному отвечают на её изменение, и достаточно небольшого сдвига, чтобы клетка изменила курс.

Отсюда общая схема, одинаковая у всех: рецептор → изменение концентрации иона → изменение работы органоида движения. У бактерии это цепочка белков, меняющая направление вращения мотора; у инфузории — вход кальция, меняющий направление гребка; у хламидомонады — кальциевый сдвиг, перераспределяющий усилие между жгутиками. Разные детали, одна логика.

17. Кто чем двигается: справочная таблица

Таблицу удобно использовать для самопроверки: закройте второй столбец и восстановите его по памяти. Большинство заданий на соответствие в этой теме сводится именно к таким парам.

18. Размер решает: почему одни плавают, а другие нет

Собрав физику и биологию вместе, можно вывести несколько правил, объясняющих распределение способов движения по организмам.

Правило первое: чем мельче, тем дороже плавание

Сопротивление среды растёт пропорционально линейному размеру, а объём (и значит, «двигатель») — пропорционально кубу. Выходит, что относительно своих возможностей мелкая клетка тратит на движение больше. Отсюда и наблюдение: самые мелкие планктонные организмы, как правило, неподвижны и полагаются на течения, а активно плавают клетки покрупнее.

Правило второе: плавать стоит, только если есть куда

Если среда однородна, движение бессмысленно: все точки одинаковы. Подвижность выгодна там, где есть градиенты: свет сверху, кислород у поверхности, пища пятнами. Поэтому подвижные формы преобладают в стратифицированной воде и в придонных слоях с резкими перепадами, а в перемешанной толще открытого океана — множество неподвижных мелких клеток.

Правило третье: движение и размножение конкурируют

Энергия, потраченная на жгутики, не пойдёт на деление. Хлорелла выбрала размножение и выигрывает численностью; хламидомонада выбрала подвижность и выигрывает тем, что оказывается в лучшем месте. Обе стратегии работают, и в одном водоёме они сосуществуют.

Правило четвёртое: прикрепиться — тоже решение

Сувойка, прикрепившись стебельком, создаёт ресничками ток воды и фильтрует её. Энергии это требует меньше, чем плавание, а поток приносит пищу сам. Тот же приём используют губки, двустворчатые моллюски, усоногие раки и киты. Фильтрация — одно из самых успешных изобретений живого, и начинается оно именно здесь, на уровне одной клетки.

Полезный вывод для ответов по экологии: «приспособленность» не означает «лучше устроен». Каждая стратегия оптимальна в своих условиях, и именно поэтому в одном и том же пруду уживаются и стремительная инфузория, и неподвижная хлорелла.

19. Белки-двигатели: три семейства

Всё движение в живом — от ползущей амёбы до сокращающейся мышцы — сводится к работе белков, превращающих энергию АТФ в механическое усилие. Их всего три больших семейства, и полезно знать, кто за что отвечает.

Как они работают

Принцип одинаков у всех: белок имеет «головку», которая связывается с нитью, затем, присоединив АТФ и расщепив его, меняет форму и совершает «шаг», после чего отпускает нить и цикл повторяется. Величина шага — несколько нанометров, скорость — несколько сотен шагов в секунду. Многие двигатели работают «на двух ногах», поочерёдно переставляя две головки, — под электронным микроскопом это действительно выглядит как ходьба.

Важная деталь: отдельная молекула развивает усилие в несколько пиконьютонов — величину ничтожную. Макроскопический эффект возникает потому, что двигателей миллионы и они работают согласованно. В мышце это миллиарды миозиновых головок, в аксонеме — тысячи динеинов.

Почему это важно для темы

Когда в задании просят сравнить движение амёбы и инфузории, сильный ответ выглядит так: у амёбы работает система актин — миозин, у инфузории микротрубочки — динеин; и то и другое требует АТФ, но структуры и принцип преобразования усилия различны. Такой ответ показывает понимание механизма, а не только внешних признаков.

И ещё одна связь

Бактериальный мотор в этот ряд не входит: он не «шагает», а вращается, и работает не на АТФ, а на потоке ионов. Зато у него есть близкий родственник в нашей клетке — АТФ-синтаза, которая тоже вращается под действием потока протонов, только использует это вращение не для движения, а для синтеза АТФ. Два устройства, построенные на одном принципе, решают прямо противоположные задачи: одно превращает градиент в движение, другое — в химическую энергию.

Это сопоставление — хороший финальный аккорд темы: оно связывает движение с энергетикой клетки и показывает, что «молекулярные машины» в живом организме не метафора, а точное описание.

20. Как строить ответ по этой теме

Задания о движении одноклеточных почти всегда сводятся к нескольким схемам. Разберём их, чтобы не изобретать ответ заново на экзамене.

Схема «назови и объясни»

Сначала назовите органоид, затем его строение, затем механизм, затем следствие для образа жизни. Пример: «Инфузория движется ресничками. Ресничка построена по схеме 9 + 2 из микротрубочек, белок динеин вызывает их скольжение, и ресничка изгибается. Реснички бьют согласованно, волнами, поэтому инфузория быстро плавает в толще воды». Четыре предложения закрывают почти любой вопрос.

Схема «сравни»

Сравнение строится по пунктам, а не «вообще»: основа (белки), строение, тип движения, источник энергии, нужна ли опора, скорость, образ жизни. Для каждого пункта — по фразе о каждом объекте. Такой ответ проверяющий читает быстро, и он даёт максимум баллов.

Схема «докажи единство»

Приводите совпадения на разных уровнях: структура (9 + 2 у водоросли и у человека), молекулы (актин, динеин, тубулин), энергетика (АТФ во всех случаях). Завершите выводом о происхождении от общих предков.

Схема «объясни следствие»

Типичный вопрос: что будет, если нарушить работу органоида. Отвечайте цепочкой: нарушена структура → не выполняется функция → не идёт процесс на уровне органа → видимое нарушение. Пример с ресничками дыхательных путей разобран выше и годится как образец.

Полезный общий совет: в ответе о движении почти всегда уместно упомянуть АТФ. Движение в живом без затрат энергии не существует, и этот пункт нередко входит в критерии оценивания, а вспоминают о нём далеко не все.

21. Тема в числах

22. Связь с другими темами

• Строение клетки. Цитоскелет, микротрубочки, центриоли, клеточный центр.
• Обмен веществ. АТФ как источник энергии, протонный градиент и хемиосмотический принцип.
• Ткани человека. Мерцательный эпителий, его функция и последствия нарушения.
• Размножение. Строение сперматозоида, движение гамет.
• Эволюция. Конвергенция (три разных «жгутика»), смена функции органа (ресничка → антенна).
• Генетика и медицина. Наследственные нарушения работы ресничек.
• Физика. Вязкость, число Рейнольдса, работа и мощность.

23. Итог: что важно знать

• Три основных органоида движения одноклеточных: ложноножки, жгутики, реснички.
• Ложноножки — временные выросты цитоплазмы на основе нитей актина; движение медленное и только по субстрату.
• Жгутик и ресничка эукариот устроены одинаково: аксонема 9 + 2, белок-двигатель динеин, в основании базальное тельце (9 × 3), совпадающее по строению с центриолью.
• Различие жгутика и реснички — в длине, числе и характере движения: волна против гребка с возвратом.
• Реснички работают согласованно, метахрональными волнами, возникающими без центрального управления.
• Жгутик бактерии — принципиально иная структура: жёсткая нить из флагеллина, вращаемая мотором за счёт протонного градиента; не покрыт мембраной.
• Жгутик археи — третий, независимый вариант: вращается, но работает на АТФ и родствен пилям.
• В микромире нет инерции: скольжения не существует, возвратно-поступательные движения бесполезны, поэтому используются вращение и асимметричные гребки.
• Все три механизма сохранились у многоклеточных: амёбоидное движение лейкоцитов, жгутик сперматозоида, реснички эпителия.
• Неподвижная первичная ресничка (9 + 0) служит клетке «антенной» — пример смены функции.

24. Частые ошибки

• «Жгутик бактерии и жгутик эвглены — одно и то же». Совершенно разные структуры: флагеллин и вращение против микротрубочек и изгиба.
• «Ресничка и жгутик различаются по внутреннему строению». Строение одинаково (9 + 2); различаются длина, число и характер движения.
• «Ложноножка — постоянный органоид». Это временный вырост, образующийся и исчезающий.
• «Бактериальный жгутик работает на АТФ». Он работает на потоке протонов через мембрану.
• «Реснички бьют одновременно». Со сдвигом по фазе, метахрональными волнами.
• «Амёба плавает». Она ползёт по субстрату; в толще воды амёбоидное движение неэффективно.
• «9 + 2 — это формула центриоли». Центриоль и базальное тельце — 9 × 3 + 0; 9 + 2 — аксонема жгутика и реснички.
• «Все реснички подвижны». Первичная ресничка (9 + 0) неподвижна и выполняет сигнальную функцию.
• «Чем больше организм, тем он быстрее». В пересчёте на длину тела микроорганизмы не уступают крупным животным.
• «У прокариот нет органоидов движения». Есть: жгутик, а также пили и скольжение по слизи.

25. Интересные факты

• Бактериальный жгутиковый мотор — единственная известная в природе структура, совершающая неограниченное вращение вокруг оси. Все «колёса» в живой природе — только на молекулярном уровне.
• Мотор кишечной палочки меняет направление вращения примерно десять раз в секунду; переключение занимает около миллисекунды.
• Нить бактериального жгутика полая: новые молекулы флагеллина проталкиваются по каналу внутри и достраивают нить на самом кончике, то есть жгутик растёт с конца, а не от основания.
• Структура аксонемы 9 + 2 одинакова у инфузории, водоросли, папоротника и человека — она не менялась более миллиарда лет.
• Сперматозоид человека проходит путь до яйцеклетки за несколько часов, преодолевая расстояние, равное примерно трём тысячам длин собственного тела.
• Реснички в дыхательных путях человека перемещают слизь со скоростью около 1 см в минуту, работая непрерывно всю жизнь; табачный дым парализует их на часы.
• У некоторых инфузорий реснички срослись в «ножки», которыми они буквально бегают по дну, — это выглядит как походка насекомого под микроскопом.
• Эдвард Пёрселл, нобелевский лауреат по физике, в лекции о жизни при малых числах Рейнольдса показал, что для перемещения микроорганизму нужно движение, не повторяющее само себя задом наперёд; этот вывод называют «теоремой о гребешке» [1].

26. Как это узнавали

Как доказали, что жгутик вращается

Задача была нетривиальной: вращение нити под микроскопом неотличимо от бегущей по ней волны. Решение оказалось изящным: жгутик прикрепили антителами к стеклу, и тогда завертелась сама бактерия — «мотор на приколе». Если бы жгутик изгибался, клетка просто дёргалась бы. Эксперимент прямо показал, что в основании нити есть вращающийся узел.

Этот сюжет стоит запомнить как пример хорошо устроенного опыта: чтобы различить две гипотезы, предсказывающие одинаковую картину, меняют условия так, чтобы предсказания разошлись.

27. Практикум: наблюдаем движение

Движение одноклеточных — едва ли не самое доступное наблюдение в школьной биологии.

Что и где смотреть

• Инфузории — сенной настой (банка с прудовой водой и сеном, неделя при комнатной температуре). При увеличении 80–200 раз видно быстрое плавание и вращение вокруг оси.
• Амёба — ил со дна пруда; движение медленное, требует терпения: полезно сделать зарисовку контура клетки через каждые две минуты.
• Эвглена — зеленоватая вода из лужи; хорошо заметно винтовое движение и, если повезёт, метаболическое изменение формы.
• Циклоз — лист элодеи из аквариума; клетки лучше смотреть у жилки, предварительно подержав растение на свету.
• Хламидомонада — «цветущая» вода; для фототаксиса достаточно затемнить половину сосуда.

Как замедлить объект

Инфузории плавают слишком быстро. Приёмы: подвести к краю капли волокна ваты, которые задержат клеток; добавить каплю вязкого раствора (например, растворённого в воде желатина); слегка подсушить каплю под покровным стеклом. Важно не передержать: при сильном сдавливании клетки разрушаются, и это тоже стоит увидеть — пелликула лопается, содержимое выливается, становятся видны трихоцисты.

Что можно измерить

1. Скорость. Засечь время, за которое инфузория пересекает поле зрения, и зная диаметр поля (его определяют по объект-микрометру или оценивают), вычислить скорость в мм/с.
2. Относительную скорость. Разделить скорость на длину тела — получить «длин тела в секунду» и сравнить с человеком.
3. Частоту сокращений вакуоли в обычной и слегка подсоленной воде.
4. Скорость циклоза в клетке элодеи: по времени, за которое хлоропласт проходит вдоль стенки клетки. Повторить при другой температуре — скорость заметно изменится.

Последний опыт особенно полезен: он показывает, что движение внутри клетки зависит от температуры, то есть требует работы ферментов и энергии. Прямое экспериментальное доказательство того, что циклоз — активный процесс, а не физическое течение.

28. Почему эту тему стоит понять, а не выучить

• Физика объясняет биологию. Форма органоида движения прямо выводится из свойств среды. Это редкий случай, когда «почему именно так» имеет точный ответ.
• Единство живого на молекулярном уровне. Одна и та же аксонема у водоросли и у человека, один и тот же актин у амёбы и в нашей мышце. Это сильнейший аргумент в вопросах о происхождении органического мира.
• Конвергенция. Три разных «жгутика» — наглядный пример того, что сходство функции не означает родства. Умение различать гомологию и аналогию проверяется на экзамене постоянно.
• Смена функции. Ресничка, ставшая антенной, — пример того, как структура переходит на новую работу, сохраняя строение.
• Структура объясняет болезнь. Один дефектный белок — и складывается картина из трёх, казалось бы, не связанных симптомов. Так устроено медицинское мышление, и знакомство с ним полезно задолго до медицинского вуза.

И общий вывод темы. Клетка — не пассивный мешок, а механическая система, которая умеет толкать, тянуть, вращать и перемещать грузы. Эти «машины» собраны из белков, работают на АТФ и подчиняются законам физики. Биология на этом уровне перестаёт быть описательной наукой и становится наукой о механизмах — и тема движения показывает это особенно наглядно.

29. Что дальше в серии

Заключительная статья серии — о защите, раздражимости и таксисах: как одноклеточный организм воспринимает среду и отвечает на её изменения. Речь пойдёт о хемо-, фото-, термо- и гальванотаксисе, о реакции избегания инфузории и её ионной основе, о трихоцистах и других средствах защиты, о цисте как способе пережить неблагоприятный период и о том, как бактерия «помнит» концентрацию вещества несколько секунд назад.

Движение и восприятие — две стороны одного явления: двигаться без ориентации бессмысленно. Поэтому многое из разобранного здесь получит продолжение, и ряд примеров — фототаксис хламидомонады, кувырки кишечной палочки, согласованность ресничек — встретится снова, уже со стороны управления.

• Жгутик хламидомонады можно «отрезать» кратким подкислением среды — и клетка отращивает его заново примерно за полтора часа, что позволяет изучать сборку органоида от начала до конца.
• Сувойка сворачивает свой стебелёк со скоростью, при которой ускорение достигает тысяч g; при этом работает не АТФ напрямую, а особый сократимый белок, отвечающий на поступление ионов кальция.
• Некоторые бактерии-магнитотактики плывут не «к пище», а вдоль силовых линий магнитного поля Земли: цепочка кристаллов магнетита разворачивает клетку, как стрелку компаса, и ей остаётся лишь включить мотор.
• Мерцательный эпителий человека за сутки перемещает к глотке порядка сотни миллилитров слизи — и делает это незаметно для нас, непрерывно, всю жизнь.

30. Частые вопросы

Чем жгутик отличается от реснички?

Внутренним строением — ничем: обе структуры имеют аксонему 9 + 2 и базальное тельце. Жгутик длиннее, их на клетке один-два, и по нему бежит волна; ресничек сотни и тысячи, они короткие и работают гребками с возвратом. Направление движения тоже различается: клетка со жгутиком движется вдоль его оси, клетка с ресничками — перпендикулярно направлению гребка.

Почему бактериальный жгутик нельзя назвать упрощённым эукариотическим?

Потому что они не родственны: разные белки, разный принцип работы, разный источник энергии. Бактериальный жгутик не покрыт мембраной и вращается целиком; эукариотический — вырост клетки, покрытый мембраной, и он изгибается. Это независимые решения одной задачи, то есть конвергенция.

Как ресничка «знает», когда бить?

Согласование возникает само: каждая ресничка испытывает ток воды, создаваемый соседями, и подстраивает свой ритм. Никакого управляющего центра нет. Частоту и направление гребка клетка может менять в целом — например, через изменение концентрации ионов кальция в цитоплазме.

Почему амёба не может плавать?

Её движение основано на сборке нитей актина, толкающих мембрану, и на прикреплении к опоре. Без субстрата толкаться не от чего: в воде такое движение не создаёт тяги. Поэтому амёбы живут на дне, в иле, на поверхностях и в тканях хозяина, но не в планктоне.

Правда ли, что в воде микроорганизму «вязко, как в мёде»?

По сути да. Для тела микронного размера соотношение инерции и вязкости такое же, как для человека, плывущего в очень вязкой жидкости. Движение существует, только пока есть усилие; остановив работу жгутика, клетка замирает практически мгновенно.

Зачем клетке двигаться, если диффузия быстрее?

Диффузия быстра на расстояниях порядка микрометра, но безнадёжно медленна на миллиметрах. Движение нужно, чтобы сменить место: подняться к свету, уйти от токсина, найти зону с высокой концентрацией пищи. Внутри «своей» микрозоны клетка действительно полагается на диффузию.

Какое отношение центриоль имеет к жгутику?

Самое прямое: базальное тельце, от которого растёт жгутик или ресничка, по строению идентично центриоли (9 триплетов микротрубочек). У многих клеток одна и та же структура сначала работает как центриоль при делении, а затем переходит к поверхности и становится базальным тельцем. Поэтому клетка, вступающая в деление, обычно сначала «разбирает» ресничку.

Нужно ли знать число Рейнольдса для ЕГЭ?

Нет, это материал для понимания и для олимпиад. Но полезно уметь объяснить словами: у микроорганизмов нет инерции, поэтому они не могут скользить и должны двигаться непрерывно.

31. ЕГЭ

Тема относится к элементу 4.1 кодификатора [5] и тесно связана с разделами о строении клетки и о тканях человека. Задания чаще всего на соответствие «организм — органоид движения» и на сравнение структур.

Что обязательно знать

• Три органоида движения и их обладателей: амёба — ложноножки, эвглена — жгутик, инфузория — реснички.
• Одинаковое строение жгутика и реснички эукариот (9 + 2) и их отличия по длине, числу и характеру движения.
• Принципиальное отличие жгутика бактерии: флагеллин, вращение, протонный градиент, отсутствие мембраны.
• Связь базального тельца и центриоли.
• Где эти механизмы работают у человека: лейкоциты, сперматозоид, мерцательный эпителий.
• Необходимость АТФ для движения.

Разбор типичных формулировок

«Установите соответствие между организмом и органоидом движения». Амёба — ложноножки; эвглена зелёная — жгутик; инфузория-туфелька — реснички; хламидомонада — два жгутика; кишечная палочка — жгутик из флагеллина.

«Чем движение инфузории отличается от движения амёбы?» Элементы ответа: 1) инфузория плавает в толще воды с помощью ресничек, амёба ползёт по субстрату с помощью ложноножек; 2) реснички — постоянные структуры из микротрубочек, ложноножки — временные выросты цитоплазмы; 3) скорость инфузории на порядки выше; 4) форма тела инфузории постоянна, амёбы — изменчива.

«Докажите единство органического мира на примере органоидов движения». Элементы: жгутики и реснички одноклеточных и клеток человека имеют одинаковое строение (9 + 2); амёбоидное движение свойственно и амёбе, и лейкоцитам человека; в основе лежат одни и те же белки — актин, миозин, тубулин, динеин; все способы движения используют энергию АТФ.

«Почему при нарушении строения ресничек возникают хронические заболевания дыхательных путей?» Элементы: реснички мерцательного эпителия перемещают слизь с пылью и микроорганизмами наружу; при их неподвижности слизь застаивается; создаются условия для размножения бактерий; развиваются хронические воспаления бронхов и носовых пазух.

«Почему сперматозоид подвижен, а яйцеклетка нет?» Элементы: сперматозоид имеет жгутик и много митохондрий, его задача — достичь яйцеклетки; яйцеклетка крупная, содержит запас питательных веществ для зародыша и перемещается пассивно, за счёт ресничек эпителия яйцевода. Это разделение задач между гаметами — суть оогамии.

Есть ли движение у клеток растений?

Сами клетки растения неподвижны: жёсткая стенка не позволяет ни ползти, ни плавать. Зато внутри них идёт циклоз — ток цитоплазмы, перемещающий хлоропласты и другие органоиды. Кроме того, у мхов, папоротников, хвощей и плаунов подвижны сперматозоиды: они имеют жгутики типа 9 + 2 и плывут к яйцеклетке по плёнке воды. У голосеменных и цветковых подвижные гаметы утрачены — их заменила пыльцевая трубка, и это одно из ключевых приспособлений к жизни на суше.

Движутся ли хлоропласты сами?

Движутся, и довольно осмысленно: при слабом освещении они выстраиваются вдоль стенок, обращённых к свету, чтобы поймать больше квантов; при ярком — уходят на боковые стенки, прячась от избытка. Перемещает их актин-миозиновая система, а сигналом служат особые светочувствительные белки. Получается фототаксис органоида внутри неподвижной клетки — явление, которое удобно показать как ещё один уровень организации движения.

Может ли клетка двигаться без белков-двигателей?

Может, если использует другие механизмы: изменение плавучести газовыми вакуолями, набухание и сжатие, выделение слизи, реактивное выбрасывание жидкости. Но все эти способы либо медленны, либо не дают направленного перемещения. Быстрое управляемое движение в живом всегда связано с белками-двигателями и затратами АТФ.

Почему у сперматозоида жгутик, а не реснички?

Задача сперматозоида — пройти большое расстояние по узким протокам. Жгутик даёт направленное движение вдоль оси и требует всего одной аксонемы, то есть минимума материала и энергии: клетка должна быть лёгкой и компактной. Реснички выгодны там, где нужно гнать жидкость вдоль поверхности, — поэтому они покрывают эпителий, а не гаметы.

Можно ли по способу движения определить, прокариот перед нами или эукариот?

Косвенно да. Ложноножки и реснички бывают только у эукариот. Жгутик есть и у тех и у других, но различить их под световым микроскопом невозможно: бактериальный жгутик слишком тонок и обычно не виден вовсе. Поэтому надёжнее опираться на размеры клетки и наличие ядра, а движение использовать как дополнительный признак.

Что происходит с ресничками при делении клетки?

Клетка разбирает их заранее. Базальное тельце реснички — это центриоль, и она нужна для организации веретена деления; одновременно держать ресничку и строить веретено невозможно. После деления дочерние клетки отращивают реснички заново. Поэтому длинные неподвижные реснички характерны для зрелых, редко делящихся клеток, а активно делящиеся ткани их лишены.

Зачем инфузории столько ресничек, если хватило бы жгутика?

Жгутик даёт небольшую тягу, пропорциональную его длине, и у крупной клетки её не хватит. Реснички покрывают всю поверхность, и суммарная тяга растёт вместе с размером тела. Кроме того, ресничками удобно управлять по участкам: инфузория может усилить гребок с одной стороны и повернуть, а также использовать околоротовые реснички отдельно — для загона пищи. Множество мелких двигателей оказывается гибче одного крупного.

32. Для олимпиад

Теорема о гребешке

Представьте «гребешок» — тело из двух пластинок на шарнире, которое может только открываться и закрываться. При больших числах Рейнольдса таким движением можно плыть: быстро захлопнуться и медленно раскрыться. При малых — нет: движение полностью обратимо во времени, и всё, что приобретено в одну фазу, теряется в другую. Вывод Пёрселла: микроорганизму нужно движение, которое не повторяет само себя задом наперёд [1].

Отсюда два решения, и живое использует оба: вращение (у него нет обратной фазы вообще) и асимметричный цикл (ресничка жёстко гребёт выпрямленной и мягко возвращается изогнутой). Третьего не дано, и действительно — третьего в природе нет.

Оценка затрат на плавание

Сила вязкого сопротивления шара радиусом r при скорости v равна 6πηrv. Для бактерии r = 1 мкм, v = 20 мкм/с, вязкость воды η ≈ 10⁻³ Па·с: сила порядка 4 · 10⁻¹³ Н, мощность Fv ≈ 8 · 10⁻¹⁸ Вт. Сравните с полной мощностью обмена бактерии порядка 10⁻¹⁵ Вт: движение обходится примерно в процент энергетического бюджета. Вывод: плавание дёшево, но и выгода от него не всегда велика — отсюда множество неподвижных форм.

Почему бактерия не «поворачивает»

Бактерия слишком мала, чтобы удерживать направление: броуновское вращение разворачивает её случайным образом за считаные секунды. Прицелиться и плыть по прямой к источнику невозможно. Поэтому используется другая стратегия: клетка сравнивает концентрацию сейчас и несколько секунд назад и, если стало лучше, подавляет кувырки, удлиняя пробег. Получается смещённое случайное блуждание — медленное, но работающее.

Отсюда красивый вывод: у бактерии есть память — короткая, биохимическая, длиной в несколько секунд. Без неё хемотаксис невозможен, потому что сравнивать концентрацию «спереди и сзади» на длине в микрометр бессмысленно: разница тонет в тепловом шуме.

Задача на относительную скорость

Инфузория длиной 0,2 мм плывёт со скоростью 2 мм/с, кишечная палочка длиной 2 мкм — со скоростью 20 мкм/с. У кого выше относительная скорость? У обеих 10 длин тела в секунду. Вопрос второго уровня: почему при совершенно разных механизмах движения получился один и тот же порядок? Потому что и сила тяги, и сопротивление растут примерно пропорционально линейным размерам, и относительная скорость оказывается слабо зависящей от масштаба.

Эволюционный вопрос

Почему аксонема 9 + 2 не менялась миллиард лет, а бактериальные жгутики разнообразны по деталям? Вероятный ответ: аксонема — структура с огромным числом взаимно подогнанных частей (сотни белков), и почти любое изменение нарушает работу; такие системы эволюционно «заморожены». Бактериальный мотор проще и модульнее, его детали заменяемы, поэтому допускает вариации — вплоть до замены протонного привода натриевым.

Вопрос на понимание

Почему клетки, собирающиеся делиться, сначала разбирают ресничку? Потому что базальное тельце реснички — это центриоль, и она нужна для организации веретена деления. Одна структура не может одновременно держать ресничку и участвовать в митозе. Отсюда общий вывод: ресничка есть у клеток, которые не делятся или делятся редко, — и это одна из причин, по которой её сигнальная роль так важна для зрелых, специализированных клеток.

33. Задания с разбором

Задание 1

Назовите три органоида движения одноклеточных и укажите, кто ими обладает.

Задание 2

Чем жгутик эукариотической клетки отличается от жгутика бактерии?

Задание 3

Опишите строение аксонемы.

Задание 4

Как возникает изгиб жгутика?

Задание 5

Выберите три верных утверждения. 1) Ресничка и жгутик эукариот имеют одинаковое внутреннее строение. 2) Бактериальный жгутик работает на АТФ. 3) Ложноножки — временные выросты цитоплазмы. 4) Базальное тельце по строению сходно с центриолью. 5) Амёба плавает в толще воды. 6) Реснички бьют строго одновременно.

Задание 6

Объясните, почему амёбе для движения нужна опора.

Задание 7

Где в организме человека работают те же механизмы движения, что у одноклеточных? Приведите не менее трёх примеров.

Задание 8

Найдите ошибки и исправьте: 1) Жгутик бактерии построен из микротрубочек. 2) Ресничка и жгутик эукариот имеют строение 9 + 2. 3) Ложноножки — постоянные органоиды амёбы. 4) Базальное тельце сходно по строению с центриолью. 5) Движение ресничек не требует энергии.

Задание 9

Что такое метахрональная волна и в чём её преимущество?

Задание 10

Почему движение одноклеточных невозможно без затрат энергии?

Задание 11

Сравните жгутик и ресничку эукариотической клетки.

Задание 12

Как бактерия находит пищу, если не может плыть прямо к источнику?

Задание 13

Что такое первичная ресничка и чем она отличается от обычной?

Задание 14

Почему курение способствует хроническому бронхиту? Объясните, используя знания об органоидах движения.

Задание 15

Приведите примеры движения одноклеточных без жгутиков, ресничек и ложноножек.

Задание 16

Почему структуру 9 + 2 считают доказательством единства органического мира?

Задание 17

Как связаны базальное тельце и клеточный центр?

Задание 18

Объясните, почему возвратно-поступательное движение не годится для перемещения микроорганизма.

Задание 19 (олимпиадное)

Инфузория длиной 0,2 мм плывёт со скоростью 2 мм/с, кишечная палочка длиной 2 мкм — со скоростью 20 мкм/с. Сравните относительные скорости и объясните результат. Сравните с человеком ростом 1,7 м, бегущим 10 м/с.

Задание 20 (олимпиадное)

У человека с наследственным дефектом динеина наблюдаются хронические бронхиты, бесплодие у мужчин и примерно в половине случаев зеркальное расположение внутренних органов. Объясните все три проявления одной причиной.

Литература

1. Purcell E. M. Life at low Reynolds number // American Journal of Physics. 1977. Vol. 45, № 1. P. 3–11. DOI: 10.1119/1.10903.
2. Pollard T. D., Cooper J. A. Actin, a central player in cell shape and movement // Science. 2009. Vol. 326, № 5957. P. 1208–1212. DOI: 10.1126/science.1175862.
3. Nicastro D., Schwartz C., Pierson J. et al. The molecular architecture of axonemes revealed by cryoelectron tomography // Science. 2006. Vol. 313, № 5789. P. 944–948. DOI: 10.1126/science.1128618.
4. Berg H. C. The rotary motor of bacterial flagella // Annual Review of Biochemistry. 2003. Vol. 72. P. 19–54. DOI: 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161737.
5. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.