Простейшие: амёба, инфузория-туфелька, эвглена зелёная

Амёба меняет форму тела каждую минуту, инфузория плавает со скоростью в тысячу длин тела в минуту и «охотится», эвглена не может определиться, растение она или животное. Всё это — одна клетка, выполняющая работу целого организма: добывает пищу, переваривает её, дышит, выделяет, двигается, отвечает на раздражение и размножается. Разберём гетеротрофных одноклеточных так, как это нужно для экзамена, и доведём до понимания, почему «простейшие» — одно из самых неудачных названий в биологии. Это шестая статья серии «Многообразие организмов и одноклеточные».

• 1. Кто такие простейшие
• 2. Амёба обыкновенная: строение
• 3. Амёба: питание, дыхание, выделение, размножение
• 4. Инфузория-туфелька: строение
• 5. Инфузория: питание, движение, размножение
• 6. Эвглена зелёная: организм на границе
• 7. Сравнение трёх организмов
• 8. Другие простейшие, которых нужно знать
• 9. Малярийный плазмодий: как устроен паразит
• 10. Простейшие-паразиты и болезни
• 11. Значение простейших в природе и для человека
• 12. Как наблюдать простейших
• 13. Три способа движения: как они устроены
• 14. Сократительная вакуоль: маленький орган выделения
• 15. Словарь темы
• 16. Поведение одноклеточного: что умеет клетка без нервов
• 17. Простейшие в экосистемах: кто кого ест
• 18. Тема в числах
• 19. От одной клетки к многим
• 20. Связь с другими темами
• 21. Итог: что важно знать
• 22. Частые ошибки
• 23. Как открывали мир простейших
• 24. Практикум: определите организм
• 25. Почему эту тему стоит понять, а не выучить
• 26. Что дальше в серии
• 27. Интересные факты
• 28. Частые вопросы
• 29. ЕГЭ
• 30. Для олимпиад
• 31. Задания с разбором
• Литература

1. Кто такие простейшие

Простейшие — традиционное название одноклеточных эукариот с гетеротрофным или смешанным питанием. В школьном курсе их рассматривают как подцарство царства Животные, и для экзамена этого достаточно. Но стоит сразу знать, как обстоит дело на самом деле.

Что с систематикой

В современной системе «простейшие» — не таксон, а сборная группа. Амёбы, инфузории и эвглены относятся к разным, весьма далёким друг от друга линиям эукариот [1], [2]. Инфузория ближе к водоросли-динофлагелляте, чем к амёбе; эвглена ближе к возбудителю сонной болезни, чем к инфузории. Объединяет их только уровень организации: одноклеточность и питание готовой органикой.

Поэтому современные источники говорят о протистах — всех эукариотах, не являющихся растениями, грибами или животными. Это понятие тоже сборное, но честно таковым и называется.

Для ЕГЭ: отвечайте по школьному учебнику (подцарство Одноклеточные, или Простейшие, с типами Саркожгутиконосцы, Инфузории, Споровики), а знание о сборности группы используйте в развёрнутых ответах и на олимпиадах.

Общие признаки

• Тело — одна клетка, выполняющая все функции организма: это одновременно клетка и организм.
• Клетка эукариотическая: ядро (или несколько), митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы.
• Питание гетеротрофное: заглатывание частиц (фагоцитоз), поглощение растворённых веществ (пиноцитоз) или паразитизм; у части — смешанное.
• Есть органоиды движения: ложноножки, жгутики или реснички.
• Есть органоиды, свойственные только одноклеточным: пищеварительная вакуоль, сократительная вакуоль, у инфузорий — клеточный рот и порошица.
• Размножение бесполое (деление), у многих есть и половой процесс.
• Неблагоприятные условия переживают в виде цисты.
• Размеры от 2 мкм до нескольких миллиметров.

Почему название «простейшие» неудачно

Клетка инфузории содержит около десяти типов специализированных структур, два ядра с разными функциями, систему пищеварения с конвейером вакуолей, сложное поведение и половой процесс с обменом ядрами. По числу решаемых задач она сложнее клетки нашей печени, которая занимается узким делом и живёт на всём готовом. «Простое» здесь — только строение организма в смысле отсутствия тканей; устройство самой клетки — вершина того, на что способна одна клетка.

2. Амёба обыкновенная: строение

Амёба протей — обитатель придонного ила пресных водоёмов, размер 0,2–0,5 мм (видна невооружённым глазом как белесоватая крупинка).

Главная особенность — отсутствие постоянной формы тела. У амёбы нет ни клеточной стенки, ни пелликулы, поэтому она постоянно «перетекает». Это сразу отличает её от эвглены (пелликула есть) и от инфузории (пелликула плотная, форма постоянная).

Как работает ложноножка

Движение амёбы — не «перетекание само по себе», а работа белкового цитоскелета. Внутри клетки нити актина собираются и разбираются, вталкивая цитоплазму в нужном направлении; наружный плотный слой при этом разжижается впереди и уплотняется сзади. Скорость невелика — порядка 0,2 мм в минуту, но этот же механизм работает в наших лейкоцитах, которые выходят из сосудов в ткани и ползут к месту воспаления точно так же, как амёба.

Это стоит отметить: амёбоидное движение — не экзотика, а общий механизм, унаследованный многоклеточными. Отвечая на вопрос «зачем изучать простейших», этот пример приводят в первую очередь.

3. Амёба: питание, дыхание, выделение, размножение

Питание

Амёба — гетеротроф, питается бактериями, водорослями, мелкими простейшими и органическими частицами. Процесс:

1. Ложноножки обтекают добычу с двух сторон и смыкаются — это фагоцитоз.
2. Образуется пищеварительная вакуоль — пузырёк с добычей внутри.
3. К вакуоли подходят лизосомы и изливают в неё ферменты; идёт внутриклеточное пищеварение.
4. Продукты расщепления всасываются в цитоплазму.
5. Непереваренные остатки выбрасываются наружу в любом месте поверхности клетки.

Растворённые вещества амёба поглощает пиноцитозом: мембрана впячивается тонким каналом, и жидкость со средой попадает внутрь в виде мелких пузырьков. Переваривание одной вакуоли занимает от получаса до нескольких часов.

Дыхание

Кислород поступает через всю поверхность мембраны путём диффузии, углекислый газ так же удаляется. Специальных органов дыхания нет и быть не может: при таких размерах диффузии достаточно.

Выделение и осморегуляция

Главная проблема пресноводной клетки — постоянный приток воды внутрь по осмотическому градиенту. Её откачивает сократительная вакуоль: она медленно наполняется, подходит к поверхности и выбрасывает содержимое наружу. У амёбы она одна; цикл при комнатной температуре занимает несколько минут. Вместе с водой удаляются растворённые продукты обмена, в основном аммиак.

Классический опыт: если поместить амёбу в слабый раствор соли, частота сокращений вакуоли падает, в дистиллированной воде — растёт. Прямое доказательство осморегуляторной функции.

Раздражимость

Амёба отвечает на раздражители движением: ползёт к пище и к слабому свету, уходит от яркого света, от механического раздражения, от кристаллика соли. Такие направленные реакции называют таксисами — положительными или отрицательными. Нервной системы нет, сигнал проводится прямо в цитоплазме.

Размножение

Только бесполое — деление надвое. Сначала митозом делится ядро, затем клетка перетягивается пополам, и каждая половина получает ядро и часть органоидов. При благоприятных условиях — раз в сутки. Полового процесса у амёбы протей не описано.

Циста

При высыхании водоёма или похолодании амёба округляется, выбрасывает наружу непереваренные остатки, теряет воду и покрывается плотной двойной оболочкой — превращается в цисту. В таком виде она переносит высыхание, мороз и переносится ветром на большие расстояния. При попадании в благоприятные условия оболочка разрывается, и амёба возвращается к активной жизни.

Важно: циста — не способ размножения, а способ переживания неблагоприятных условий и расселения. Из одной амёбы образуется одна циста. Ровно та же логика, что со спорой бактерии, и ровно та же частая ошибка.

4. Инфузория-туфелька: строение

Инфузория-туфелька — обитательница пресных водоёмов, особенно богатых органикой; размер 0,1–0,3 мм. Форма тела постоянная, напоминающая туфлю или подошву.

Инфузория — предел того, чего достигла одноклеточная организация. Здесь есть «рот» и «анальное отверстие», постоянная форма, специализированные участки поверхности, органоиды нападения и защиты, два функционально разных ядра. Такую степень разделения труда внутри одной клетки называют полиэнергидностью и высокой дифференцировкой.

Два ядра — зачем?

• Макронуклеус полиплоиден (содержит десятки и сотни наборов хромосом) и обеспечивает текущую работу клетки: с него считываются все рабочие РНК. При делении он просто перешнуровывается, без митоза.
• Микронуклеус диплоиден, обычно «молчит» и служит для хранения и передачи наследственной информации: именно он делится мейозом и участвует в конъюгации.

Аналогия: микронуклеус — архив, макронуклеус — рабочая копия документов, которую используют каждый день и которую не жалко переписать заново. При половом процессе старый макронуклеус разрушается и строится заново из нового микронуклеуса — «рабочая копия» переиздаётся с обновлённого архива.

5. Инфузория: питание, движение, размножение

Питание — настоящий конвейер

1. Реснички околоротовой воронки создают ток воды и загоняют бактерии в клеточный рот.
2. На дне глотки формируется пищеварительная вакуоль, которая отрывается и отправляется в путешествие по клетке.
3. По пути к ней присоединяются лизосомы; сначала среда в вакуоли кислая, затем щелочная — ферменты работают поочерёдно.
4. Питательные вещества всасываются в цитоплазму.
5. Вакуоль подходит к порошице — постоянному участку пелликулы — и выбрасывает остатки наружу.

Весь цикл занимает около часа, и одновременно в клетке «едет» несколько вакуолей на разных стадиях. Это главное отличие от амёбы: у инфузории есть постоянные места приёма и выброса пищи, то есть прообраз пищеварительной системы внутри одной клетки.

Движение

Реснички бьют согласованно, волнами — как колосья на ветру. Каждая совершает сильный гребок назад и плавно возвращается. Инфузория плывёт тупым концом вперёд, вращаясь вокруг продольной оси, со скоростью около 2 мм в секунду — примерно десять длин тела в секунду. В пересчёте на размеры человека это около 60 км/ч.

При столкновении с препятствием реснички на мгновение меняют направление гребка: клетка отплывает назад, слегка поворачивается и снова плывёт вперёд. Эту реакцию называют реакцией избегания, и она управляется изменением электрического потенциала мембраны — тем же механизмом, который у нас лежит в основе работы нервных клеток.

Раздражимость

Классические школьные опыты:

• Кристаллик соли на одном краю капли — инфузории уплывают (отрицательный хемотаксис).
• Капля с бактериями рядом — инфузории собираются там (положительный хемотаксис).
• Яркий свет или нагрев — уход в затенённую, прохладную часть.
• Прикосновение иглой — выстреливание трихоцист: из-под пелликулы вылетают тонкие нити, образуя вокруг клетки «частокол», затрудняющий атаку хищника.

Бесполое размножение

Деление поперёк тела (у амёбы — в любой плоскости, у эвглены — вдоль). Микронуклеус делится митозом, макронуклеус просто перешнуровывается; каждая дочерняя особь достраивает недостающие структуры — рот, порошицу, вакуоли. При хороших условиях деление происходит один-два раза в сутки.

Конъюгация — половой процесс

При ухудшении условий две инфузории сближаются, соединяются участками, где растворяется пелликула, и происходит обмен наследственным материалом:

1. Макронуклеусы разрушаются.
2. Микронуклеус каждой особи делится мейозом; из четырёх ядер три разрушаются.
3. Оставшееся ядро делится митозом на два: неподвижное и подвижное.
4. Партнёры обмениваются подвижными ядрами.
5. Пришедшее и своё ядро сливаются — восстанавливается диплоидность, но уже в новой комбинации генов.
6. Инфузории расходятся; из нового ядра формируются микро- и макронуклеус.

Ключевое для экзамена: при конъюгации число особей не увеличивается — было две, осталось две. Значит, это половой процесс, но не размножение. Биологический смысл — обновление наследственного материала, после которого «омоложённая» культура снова способна долго делиться.

Любопытная деталь: если инфузориям долго не давать конъюгировать, культура постепенно теряет жизнеспособность и вымирает. Половой процесс оказывается необходим не для увеличения численности, а для поддержания самой возможности существовать — довод в пользу того, что перекомбинация генов имеет глубокий смысл.

6. Эвглена зелёная: организм на границе

Эвглена зелёная — одноклеточный организм длиной 0,05–0,06 мм, веретеновидной формы, обитатель небольших пресных водоёмов, особенно загрязнённых органикой.

Двойственность питания

На свету эвглена — автотроф: фотосинтезирует, как водоросль. В темноте переходит на гетеротрофное питание, поглощая растворённые органические вещества всей поверхностью тела. Такой смешанный тип называют миксотрофией.

Поразительный опыт: если долго держать культуру эвглены в темноте на питательной среде, хлоропласты разрушаются и не восстанавливаются — получаются бесцветные клетки, нормально живущие как гетеротрофы и ничем, кроме отсутствия пластид, от родительских не отличающиеся. Фотосинтез для эвглены — полезная опция, а не условие жизни.

Движение и размножение

Жгутик совершает винтовые движения, тянущие клетку вперёд; тело при этом вращается. Кроме того, эвглена способна к метаболическому движению — медленному изменению формы тела за счёт сокращения пелликулы, что позволяет протискиваться между частицами ила.

Размножение бесполое — деление вдоль тела (продольное), начиная с переднего конца. Полового процесса не описано. При неблагоприятных условиях образует цисту.

Почему эвглена — любимый пример в учебнике

Потому что она разрушает удобное деление мира на растения и животных. «Растительные» признаки: хлоропласты, фотосинтез, автотрофность. «Животные»: отсутствие клеточной стенки, активное движение, гетеротрофное питание, сократительная вакуоль, чувствительность к свету с помощью глазка. Вывод, который требуется в ответе: единство происхождения органического мира, родство растений и животных через общих одноклеточных предков.

7. Сравнение трёх организмов

Три строки стоит выучить дословно, потому что на них строятся задания на соответствие: плоскость деления (амёба — любая, эвглена — вдоль, инфузория — поперёк), органоид движения и наличие двух ядер у инфузории.

8. Другие простейшие, которых нужно знать

Названия возбудителей и их переносчиков — обязательный минимум: задания на соответствие «паразит — переносчик — заболевание» встречаются регулярно.

9. Малярийный плазмодий: как устроен паразит

Жизненный цикл малярийного плазмодия — классическое задание, которое стоит разобрать подробно, потому что в нём собраны сразу несколько важных понятий: смена хозяев, бесполое и половое размножение, окончательный и промежуточный хозяин.

Цикл

1. Комар рода Anopheles при укусе вводит в кровь человека подвижные стадии — спорозоиты.
2. С кровью они попадают в печень, где размножаются бесполым путём, давая тысячи потомков из одной клетки [3]. Эта стадия проходит бессимптомно.
3. Потомки выходят в кровь и внедряются в эритроциты, где питаются гемоглобином и снова делятся.
4. Эритроциты разрушаются синхронно, в кровь выбрасываются паразиты и продукты распада — наступает приступ лихорадки. Периодичность приступов (через 48 или 72 часа) соответствует длительности цикла в эритроцитах у разных видов плазмодия.
5. Часть паразитов превращается в гаметоциты — предшественники половых клеток.
6. Комар, напившись крови больного, получает гаметоциты; в его желудке происходит оплодотворение, затем развитие и накопление спорозоитов в слюнных железах.

Кто окончательный хозяин

Это главный вопрос задания. Окончательный хозяин — тот, в котором идёт половое размножение, то есть комар. Человек — промежуточный хозяин: в нём происходит только бесполое размножение. Интуиция подсказывает обратное («главный ведь человек»), и именно на этом строится ловушка.

Почему малярию трудно победить

• Паразит прячется внутри клеток хозяина — в гепатоцитах и эритроцитах, где недоступен антителам.
• Он непрерывно меняет белки своей поверхности, уходя от иммунного ответа.
• У части видов сохраняются «спящие» формы в печени, дающие рецидив через месяцы.
• Плазмодий вырабатывает устойчивость к лекарствам, а комары — к инсектицидам.

Меры борьбы, которые стоит назвать в ответе: осушение болот и обработка водоёмов, где размножаются личинки комара; разведение рыб-гамбузий, поедающих личинок; защитные сетки и репелленты; обработка помещений; своевременное лечение больных как источников заражения.

Малярия и генетика

Серповидноклеточная анемия — наследственное заболевание, при котором изменён гемоглобин. Гомозиготы по этому аллелю тяжело больны, а гетерозиготы устойчивы к малярии: плазмодию трудно развиваться в их эритроцитах. Поэтому в районах, где малярия распространена, частота «вредного» аллеля высока — отбор поддерживает гетерозигот. Это хрестоматийный пример того, что приспособленность определяется средой, а не «качеством» гена самого по себе.

10. Простейшие-паразиты и болезни

Два способа передачи — два набора мер

Обратите внимание на закономерность: паразиты, передающиеся через воду и пищу (амёба, лямблия, токсоплазма), образуют устойчивые цисты — иначе им не пережить путь от хозяина к хозяину. Паразиты, передающиеся переносчиком (плазмодий, трипаносома, лейшмания), цист не образуют: они переходят из организма в организм напрямую, не попадая во внешнюю среду, и вместо устойчивой оболочки «вкладываются» в сложный цикл со сменой хозяев.

Отсюда и разные меры профилактики: в первом случае — кипячение воды и гигиена, во втором — борьба с переносчиком. Эту логику стоит воспроизводить в ответах: она превращает перечень в систему.

Почему паразиты так упрощены

У паразитических простейших часто нет сократительных вакуолей (среда изотонична), упрощены или утрачены митохондрии (среда бедна кислородом), а у споровиков нет и органоидов движения на большинстве стадий. Зато развиты приспособления к проникновению в клетку и к уходу от иммунитета. Это общий закон паразитизма: утрата того, что берёт на себя хозяин, и усложнение того, что обеспечивает заражение.

11. Значение простейших в природе и для человека

• Звено пищевых цепей. Простейшие поедают бактерии и водоросли и сами служат пищей рачкам, личинкам и малькам. Они «переупаковывают» бактериальную биомассу в размер, доступный более крупным животным, — это называют микробной петлёй.
• Очистка воды. В активном иле очистных сооружений инфузории и другие простейшие поедают взвешенные бактерии, осветляя воду. По составу простейших операторы судят о работе сооружения.
• Почвообразование. Почвенные простейшие регулируют численность бактерий и ускоряют высвобождение азота из их тел — это заметно повышает доступность азота для растений.
• Симбионты. В рубце жвачных инфузории перерабатывают клетчатку и сами перевариваются хозяином; в кишечнике термитов жгутиконосцы расщепляют древесину.
• Образование горных пород. Фораминиферы дали известняки и мел, радиолярии — кремнистые илы. Известняк египетских пирамид сложен раковинами фораминифер-нуммулитов.
• Индикаторы. Состав простейших чутко отражает загрязнение воды; их используют в биологическом мониторинге.
• Геология и разведка. По видам фораминифер в керне скважин определяют возраст слоёв — метод, широко применяемый при поиске нефти.
• Наука. На инфузориях и амёбах изучали фагоцитоз, работу ресничек, поведение клетки; геном инфузории показал, как в эволюции происходили полные удвоения генома [4].

И вред

Паразитические виды вызывают тяжёлые болезни человека и животных; малярия остаётся одной из главных причин смертности в тропиках. Некоторые простейшие губят рыбу в прудовых хозяйствах, другие портят продукты.

12. Как наблюдать простейших

Это тема, где можно всё увидеть самому, и школьная программа прямо предполагает такие наблюдения.

Как получить культуру

В банку с водой из пруда положите немного сухого сена и оставьте на неделю при комнатной температуре. Сначала размножатся бактерии, питающиеся вытяжкой из сена, затем — питающиеся бактериями инфузории. Такую культуру называют сенным настоем; в ней почти всегда есть туфельки. Амёбу легче найти в иле со дна, эвглену — в зеленоватой воде из лужи.

Что и как смотреть

• Каплю помещают на предметное стекло и накрывают покровным; при увеличении в 80–200 раз инфузории видны прекрасно.
• Чтобы замедлить движение, к краю капли подводят кусочек ваты: волокна задерживают клетки. Можно добавить каплю очень вязкого раствора.
• Для окрашивания пищеварительных вакуолей инфузориям дают тушь или краситель кармин: через несколько минут видно, как окрашенные частицы заглатываются и движутся внутри клетки.
• Сократительную вакуоль наблюдают с секундомером, отмечая интервалы между сокращениями.
• Трихоцисты видны, если к краю капли добавить каплю слабой кислоты или спирта: вокруг клетки появляется ореол из нитей.

Опыты по раздражимости

Классическая постановка: на предметное стекло наносят две капли — с культурой и с чистой водой — и соединяют их мостиком. Если во вторую каплю добавить кристаллик соли, инфузории уйдут из неё в первую; если добавить каплю настоя с бактериями, наоборот, соберутся в ней. Так за десять минут получают наглядное доказательство хемотаксиса и, заодно, понятие о положительном и отрицательном характере реакции.

Эти наблюдения — не только иллюстрация. Исторически именно они позволили Антони ван Левенгуку в XVII веке открыть мир микроскопических существ, которых он назвал «анималькулями». Простейшие стали первыми живыми организмами, увиденными в микроскоп, — раньше, чем были описаны клетки растений и животных.

13. Три способа движения: как они устроены

Ложноножки, жгутик и реснички — не просто «разные органоиды». За ними стоят два принципиально различных механизма, и понимание этого различия ценится в развёрнутых ответах.

Жгутик и ресничка устроены одинаково: это одна и та же структура, различающаяся длиной и количеством. У эвглены жгутик длинный и один, у инфузории ресничек тысячи и они короткие. Поэтому корректно говорить, что инфузория и эвглена используют родственные механизмы, а амёба — принципиально иной.

И снова связь с многоклеточными: ресничками покрыт эпителий наших дыхательных путей и яйцеводов, жгутик имеет сперматозоид, а амёбоидным движением перемещаются лейкоциты. Все три способа движения одноклеточных сохранились в нашем теле, распределившись между специализированными клетками.

Почему реснички быстрее

Каждая ресничка даёт слабый толчок, но их тысячи, и бьют они согласованно, сдвинутыми по фазе волнами — так же, как вёсла на галере. Суммарная сила велика, а движение получается плавным. Жгутик один: он создаёт меньшую тягу. Ложноножка вообще не толкает воду — клетка ползёт по субстрату, и в толще воды амёба беспомощна.

Отсюда прямая экологическая связь: амёба — обитатель дна и поверхностей, эвглена и инфузория — толщи воды. Способ движения определяет место обитания, и это хороший материал для ответа на вопрос «почему организм живёт именно там».

14. Сократительная вакуоль: маленький орган выделения

Эта структура встречается у пресноводных простейших и одноклеточных водорослей и отсутствует у большинства морских и паразитических форм. Понять её работу — значит понять осмос на конкретном примере.

Задача

Концентрация растворённых веществ в цитоплазме выше, чем в пресной воде. Вода по осмотическому градиенту постоянно входит в клетку. Если её не удалять, объём будет расти, и клетка разрушится.

Решение

Вокруг вакуоли работают мембранные насосы, перекачивающие ионы внутрь пузырька; за ионами осмотически идёт вода. Наполнившаяся вакуоль подходит к поверхности, сливается с мембраной и выбрасывает содержимое наружу. Процесс требует энергии: это активный транспорт, и при отравлении клетки ядами, блокирующими дыхание, вакуоль перестаёт работать.

Числа, которые впечатляют

Инфузория-туфелька за час выбрасывает объём воды, сравнимый с объёмом собственного тела, а в некоторых условиях и в несколько раз больший. То есть клетка прокачивает через себя «саму себя» каждые несколько десятков минут — только для того, чтобы не лопнуть.

Проверочные рассуждения

• Почему у морских простейших вакуоли нет? Морская вода близка к цитоплазме по осмотическому давлению, избыточного притока нет.
• Почему её нет у паразитов крови и кишечника? Внутренняя среда хозяина изотонична клеткам.
• Почему в дистиллированной воде вакуоль сокращается чаще? Градиент больше, вода поступает быстрее, откачивать нужно интенсивнее.
• Почему при охлаждении частота падает? Все процессы, включая активный транспорт, замедляются; к тому же снижается и скорость диффузии.

Каждое из этих рассуждений — готовый ответ на задание второй части. Общая схема одна: назвать условие (разность концентраций), механизм (осмос, активный транспорт) и следствие.

15. Словарь темы

16. Поведение одноклеточного: что умеет клетка без нервов

Нервной системы у простейших нет, а поведение есть — и довольно богатое. Разберём, как оно устроено, потому что это прямая подготовка к теме «Раздражимость и регуляция».

Уровни реакции

• Таксис — направленное движение к раздражителю или от него: хемотаксис, фототаксис, термотаксис, гальванотаксис (к катоду в слабом электрическом поле), геотаксис (относительно силы тяжести).
• Реакция избегания — не направленная, а «пробная»: наткнувшись на препятствие, инфузория отплывает назад, поворачивается на случайный угол и пробует снова. Так, не «видя» обстановки, клетка находит выход.
• Защитная реакция — выстреливание трихоцист при механическом или химическом раздражении.
• Изменение формы и инцистирование — ответ на длительное ухудшение условий.

Как это работает без нервов

Мембрана инфузории возбудима: при раздражении в неё входят ионы кальция, возникает изменение электрического потенциала, и реснички меняют направление гребка. То есть используется тот же принцип, что и в нервной клетке, — электрический сигнал на мембране с участием ионных каналов. Нервная система не изобрела этот механизм, а унаследовала его от одноклеточных предков и довела до специализации.

Формулировка, которая хорошо звучит в ответе: раздражимость — свойство всего живого, а нервная система — лишь один из способов её реализации, возникший у многоклеточных для быстрой передачи сигнала на расстояние.

Умеет ли клетка «учиться»?

Опыты показывают привыкание: при многократном повторении безобидного раздражителя (лёгкого толчка) инфузория постепенно перестаёт на него реагировать, а при его смене реагирует снова. Привыкание — простейшая форма изменения поведения, и спор о том, считать ли это обучением, ведётся давно. Осторожная формулировка: это пластичность реакции, основанная на биохимических изменениях в мембране, а не память в привычном смысле.

Этот сюжет полезен как иллюстрация научной осторожности: наблюдаемый факт (реакция ослабевает) не равен его толкованию («инфузория запомнила»). Умение разделять наблюдение и интерпретацию ценится в олимпиадных ответах не меньше фактических знаний.

17. Простейшие в экосистемах: кто кого ест

Долгое время схему водной пищевой цепи рисовали просто: водоросли → рачки → рыба. Реальность сложнее, и простейшие в ней играют ключевую роль.

Микробная петля

Значительная часть органики в воде существует не в виде клеток, а в растворённом виде: водоросли выделяют часть продуктов фотосинтеза наружу, животные теряют вещества с выделениями, клетки разрушаются. Эта растворённая органика недоступна рачкам — она слишком «размазана».

1. Растворённую органику поглощают бактерии.
2. Бактерии слишком мелки для рачков, но их охотно поедают жгутиконосцы и мелкие инфузории.
3. Этих простейших поедают более крупные простейшие и коловратки.
4. А уже их — рачки, которых едят мальки рыб.

Получается дополнительный путь, по которому «потерянное» вещество возвращается в пищевую цепь. Его называют микробной петлёй. Без простейших эта петля не замкнулась бы: именно они переводят бактериальную биомассу в размерный класс, доступный многоклеточным.

Простейшие в почве

В грамме почвы живут тысячи простейших — амёб, жгутиконосцев, инфузорий. Они выедают бактерий вокруг корней, и это даёт неожиданный эффект: при поедании бактериальных клеток избыток азота выделяется в почву в доступной растениям форме. Опыты показывают, что растения в почве с простейшими растут лучше, чем в почве с одними бактериями, хотя, казалось бы, «хищники» должны мешать. Явление называют микробной петлёй в почве, и оно хорошо иллюстрирует, что в экосистеме выедание может повышать продуктивность.

Симбионты пищеварения

В рубце жвачных обитают инфузории, которые поглощают частицы корма и бактерий, расщепляют клетчатку и сами затем перевариваются хозяином, служа источником полноценного белка. У термитов жгутиконосцы кишечника расщепляют древесину — без них термит голодает на деревянной диете. Это ещё один пример того, что переваривание целлюлозы у животных почти всегда «нанятая работа».

18. Тема в числах

Полезный расчёт. Инфузория делится раз в сутки. За неделю из одной клетки получится 2⁷ = 128 особей, за две недели — 16 384. Понятно, почему сенной настой «вскипает» жизнью за считаные дни и почему в природе численность ограничивается не способностью к размножению, а пищей и выеданием.

19. От одной клетки к многим

Простейшие интересны ещё и тем, что показывают предел одноклеточной организации — и подсказывают, почему возникла многоклеточность.

Чего клетка не может

• Вырасти. Обмен со средой идёт через поверхность, а потребности растут с объёмом. Поэтому самые крупные простейшие либо плоские, либо с огромной вакуолью и тонким слоем цитоплазмы, либо многоядерные.
• Специализироваться по-настоящему. Одна клетка вынуждена уметь всё сразу, а значит, не может довести ни одну функцию до совершенства.
• Создать внутреннюю среду. Любое изменение снаружи сразу сказывается на всей клетке.

Что даёт многоклеточность

• Разделение труда между клетками: одни питают, другие двигают, третьи защищают.
• Увеличение размеров без потери эффективности обмена: внутри тела появляются транспортные системы.
• Постоянство внутренней среды, а с ним — независимость от колебаний внешней.
• Долгая жизнь организма при смертности отдельных клеток.

Платить за это приходится сложностью развития: многоклеточный организм должен каждый раз строиться заново из одной клетки, и этот процесс требует точной регуляции.

Промежуточный шаг — колониальные формы, о которых пойдёт речь в следующей статье серии. У вольвокса клетки уже различаются: большинство занято движением и фотосинтезом, а немногие — только размножением. Это ещё не ткани, но уже разделение труда, то есть именно тот шаг, который отделяет колонию от настоящего многоклеточного организма.

20. Связь с другими темами

• Строение клетки. Фагоцитоз, пиноцитоз, лизосомы, микротрубочки — всё на конкретных примерах.
• Обмен веществ. Внутриклеточное пищеварение, диффузия газов, активный транспорт в сократительной вакуоли.
• Размножение. Деление, мейоз в конъюгации, различие полового процесса и размножения.
• Эволюция. Происхождение многоклеточности, единство органического мира на примере эвглены.
• Экология. Пищевые цепи, микробная петля, биоиндикация, очистка воды.
• Человек и его здоровье. Паразитарные болезни, пути заражения, профилактика.
• Генетика. Устойчивость к малярии у гетерозигот по серповидноклеточной анемии.

21. Итог: что важно знать

• Простейшие — одноклеточные эукариоты, у которых клетка является целым организмом; группа сборная, не единая по происхождению.
• Амёба: нет постоянной формы, ложноножки, фагоцитоз в любом месте, одно ядро, одна сократительная вакуоль, деление надвое, циста.
• Эвглена: пелликула, один жгутик, хлоропласты и глазок, миксотроф, парамилон, продольное деление.
• Инфузория: пелликула, тысячи ресничек, клеточный рот, глотка и порошица, две сократительные вакуоли с каналами, два ядра, трихоцисты, поперечное деление, конъюгация.
• Конъюгация — половой процесс, а не размножение: число особей не увеличивается.
• Циста — не размножение, а переживание неблагоприятных условий и расселение.
• Сократительная вакуоль есть у пресноводных и отсутствует у морских и паразитических форм.
• Малярийный плазмодий: окончательный хозяин — комар, промежуточный — человек.
• Значение: звено пищевых цепей, очистка воды, образование горных пород, симбионты; паразиты вызывают тяжёлые болезни.
• Эвглена сочетает признаки растений и животных — доказательство единства происхождения органического мира.

22. Частые ошибки

• «Конъюгация инфузорий — размножение». Нет: особей было две и осталось две; это обмен наследственным материалом.
• «Циста — способ размножения». Нет: из одной клетки образуется одна циста.
• «Окончательный хозяин малярийного плазмодия — человек». Нет: комар, потому что в нём идёт половое размножение.
• «У инфузории одно ядро». Два: макро- и микронуклеус, с разными функциями.
• «Амёба делится поперёк, как инфузория». У амёбы плоскость деления произвольна, у эвглены — продольная, у инфузории — поперечная.
• «Простейшие — примитивные организмы с простой клеткой». Клетка инфузории — одна из самых сложно устроенных в природе.
• «Эвглена — растение». Она сочетает признаки обеих групп; в современной системе относится к отдельной линии эукариот.
• «Сократительная вакуоль переваривает пищу». Переваривает пищеварительная вакуоль; сократительная откачивает воду.
• «У простейших есть органы». Органов нет — есть органоиды, части одной клетки.
• «Все простейшие паразиты». Паразитических видов меньшинство; большинство — свободноживущие.
• «Запасное вещество эвглены — крахмал». Парамилон, особый полисахарид, откладывающийся в цитоплазме.

23. Как открывали мир простейших

Обратите внимание на двойную роль простейших в истории науки: с одной стороны, на них разобрали устройство и работу клетки, с другой — изучение паразитических видов спасло миллионы жизней. Мечников пришёл к идее фагоцитоза, наблюдая, как клетки личинки морской звезды окружают занозу, — и сопоставив это с внутриклеточным пищеварением у простейших. Наука редко движется прямыми путями.

24. Практикум: определите организм

Прочитайте описание и назовите организм, обосновав ответ.

1. Клетка без постоянной формы, движется, образуя выросты цитоплазмы; пищу захватывает в любом месте поверхности.
2. Веретеновидная клетка с одним жгутиком, красным глазком и хлоропластами; в темноте растёт на органической среде.
3. Клетка в форме подошвы, покрыта тысячами ресничек, имеет два ядра и постоянное место выброса остатков.
4. Паразит, размножающийся бесполым путём в эритроцитах человека; половой процесс идёт в теле насекомого.
5. Одноклеточный организм с известковой раковиной, образующий толщи осадочных пород.
6. Жгутиконосец, паразитирующий в тонкой кишке человека; заражение цистами через воду.

Проверьте утверждения

1. Все простейшие имеют сократительную вакуоль.
2. Инфузория-туфелька делится поперёк тела.
3. Циста образуется для размножения.
4. Эвглена не способна к гетеротрофному питанию.
5. У амёбы пища переваривается в пищеварительной вакуоли.
6. Конъюгация увеличивает число особей.

25. Почему эту тему стоит понять, а не выучить

Простейшие — тема, которую легко свести к трём картинкам с подписями. Но на ней отрабатываются навыки, нужные во всём курсе.

• Клетка как система. Здесь видно, что клетка — не «мешок с органоидами», а работающее целое: захват пищи, конвейер вакуолей, откачка воды, ответ на раздражение. Это лучший материал для понимания того, зачем нужен каждый органоид.
• Различение близких понятий. Половой процесс и размножение; циста и спора; окончательный и промежуточный хозяин; орган и органоид. Эти пары — источник половины ошибок на экзамене, и разбираются они именно здесь.
• Связь строения, образа жизни и среды. Амёба ползает по дну, инфузория плавает, эвглена живёт в освещённой воде, паразиты утратили лишнее. Каждый признак объясняется, а не просто называется.
• Практическая медицина. Пути заражения и меры профилактики выводятся из биологии паразита, а не заучиваются списком.
• Единство живого. Фагоцитоз лейкоцита, реснички дыхательных путей, жгутик сперматозоида, возбудимость мембраны — всё это уже было у одноклеточных. Многоклеточные не изобрели заново, а распределили готовые решения между специализированными клетками.

И последнее. Название «простейшие» закрепилось в XIX веке, когда об устройстве клетки почти ничего не знали. Сегодня понятно, что одноклеточный организм решает те же задачи, что и мы, — только в объёме доли миллиметра и без помощи органов. Если из темы остаётся одно впечатление, пусть это будет уважение к масштабу инженерной задачи, которую решает одна клетка.

26. Что дальше в серии

Мы разобрали одноклеточных автотрофов и гетеротрофов. Следующая статья — о колониальных формах: вольвоксе, гониуме, пандорине. Там одна клетка перестаёт быть целым организмом: клетки остаются вместе после деления, согласуют движение и, у вольвокса, уже делятся на «рабочих» и «размножающихся». Это промежуточное звено между одноклеточностью и настоящей многоклеточностью, и именно на нём удобно разобрать, что такое разделение труда между клетками и почему оно оказалось выгодным.

Дальше в серии: движение одноклеточных в сравнении (ложноножки, жгутики, реснички), а затем защита, раздражимость и таксисы — всё, что одна клетка умеет в ответ на изменения среды. Многое из этого уже встретилось здесь, и повторное обращение к тем же примерам с другой стороны — хороший способ закрепить материал.

27. Интересные факты

• Антони ван Левенгук в 1670-е годы первым увидел простейших в самодельный микроскоп и назвал их «анималькулями» — зверушками. Это были первые живые микроорганизмы, которых увидел человек.
• У инфузории-туфельки известно не два «пола», а несколько типов спаривания: конъюгировать могут только особи разных типов. У некоторых родственных видов таких типов больше десятка.
• Геном инфузории Paramecium пережил как минимум три полных удвоения; по его следам удалось проследить, как после удвоения большинство копий генов теряется, а немногие приобретают новые функции [4].
• Инфузории «переписывают» свой геном при каждом половом процессе: из микронуклеуса строится макронуклеус, при этом вырезаются тысячи коротких участков ДНК, а хромосомы дробятся на сотни фрагментов.
• Раковинки фораминифер — главный материал известняков. Блоки пирамиды Хеопса сложены из нуммулитового известняка, то есть из спрессованных раковин простейших.
• Амёбоидное движение не исчезло с появлением многоклеточных: ровно так же ползут наши лейкоциты, пробираясь к очагу воспаления.
• У некоторых инфузорий (сувойки) есть сократимый стебелёк, который сворачивается в спираль за несколько тысячных долей секунды — одно из самых быстрых движений в живой природе по относительной скорости.
• Инфузории рубца коровы составляют заметную часть белка, который животное получает из рубца: они размножаются там, а затем перевариваются в сычуге.
• Многоядерные простейшие бывают настоящими гигантами: некоторые фораминиферы достигают нескольких сантиметров, оставаясь при этом одной клеткой.

28. Частые вопросы

Простейшие — это животные?

В школьной системе их относят к подцарству Одноклеточные царства Животные. В современной системе они распределены по разным линиям эукариот и животными не являются: с животными родственны лишь некоторые группы. Для ЕГЭ придерживайтесь школьной схемы.

Чем органоид отличается от органа?

Органоид — часть клетки, орган — часть многоклеточного организма, состоящая из тканей. У простейших есть только органоиды, пусть и специализированные: клеточный рот — не орган, а участок клетки.

Почему конъюгацию не считают размножением?

Потому что размножение — увеличение числа особей. При конъюгации две инфузории обмениваются ядрами и расходятся: их по-прежнему две. Увеличение численности происходит позже, при обычном делении, но уже с обновлённым набором генов.

Зачем инфузории два ядра?

Макронуклеус (полиплоидный) обеспечивает текущую работу клетки — с него считываются рабочие РНК; микронуклеус (диплоидный) хранит и передаёт наследственную информацию и участвует в конъюгации. Разделение «рабочая копия — архив» позволяет держать сотни копий активных генов, не рискуя наследственным материалом.

Чем циста отличается от споры?

Циста — временная покоящаяся форма самой клетки: она округляется и покрывается оболочкой, число особей не меняется. Спора у растений и грибов — специализированная клетка размножения, и образуется их много. У бактерий эндоспора, как и циста, служит для переживания условий, а не для размножения.

Как простейшие дышат?

Кислород поступает через всю поверхность клетки диффузией; специальных структур нет и не требуется — при таких размерах расстояние до любой точки клетки ничтожно. Паразиты кишечника и крови нередко переходят на бескислородное расщепление.

Почему амёба не может жить в морской воде, а в пресной — может?

Строго говоря, морские амёбы существуют — у них просто нет сократительной вакуоли. Пресноводные виды приспособлены к постоянному откачиванию воды; перенесённые в солёную воду, они теряют воду и сморщиваются, пока не погибнут или не инцистируются.

Правда ли, что одноклеточные «бессмертны»?

В том смысле, что при делении не остаётся трупа: клетка не умирает, а превращается в две. Но культура инфузорий без конъюгации постепенно стареет и вымирает, а любая клетка может погибнуть от неблагоприятных условий. «Бессмертие» здесь — особенность способа размножения, а не свойство организма.

29. ЕГЭ

Тема относится к элементу 4.1 кодификатора [5]: особенности строения и жизнедеятельности одноклеточных организмов. Задания встречаются во всех форматах: выбор признаков, соответствие, последовательность стадий цикла паразита, развёрнутые ответы о значении и о сравнении.

Что обязательно знать

• Строение амёбы, эвглены и инфузории со всеми органоидами и их функциями.
• Способы движения и плоскости деления у каждого.
• Внутриклеточное пищеварение, фагоцитоз и пиноцитоз.
• Работу сократительной вакуоли и причины её отсутствия у морских и паразитических форм.
• Конъюгацию и её отличие от размножения; цисту и её назначение.
• Цикл малярийного плазмодия, окончательного и промежуточного хозяина, меры профилактики.
• Возбудителей, переносчиков и пути заражения основных болезней.
• Значение простейших в природе и для человека.

Разбор типичных формулировок

«Установите соответствие между организмом и признаком». Амёба — ложноножки, непостоянная форма; эвглена — жгутик, хлоропласты, миксотрофия; инфузория — реснички, два ядра, порошица.

«Установите последовательность стадий развития малярийного плазмодия». Укус комара и введение спорозоитов → размножение в клетках печени → выход в кровь и внедрение в эритроциты → разрушение эритроцитов и приступ → образование гаметоцитов → попадание в комара и половой процесс.

Часть 2: «Почему эвглену зелёную относят и к растениям, и к животным?» Элементы ответа: 1) имеет хлоропласты и на свету питается автотрофно, как растение; 2) не имеет клеточной стенки, активно движется с помощью жгутика; 3) в темноте питается готовыми органическими веществами, как животное; 4) имеет сократительную вакуоль и глазок; 5) это свидетельствует о единстве происхождения растений и животных от общих одноклеточных предков.

Часть 2: «Какое значение имеет сократительная вакуоль и почему её нет у паразитических простейших?» Элементы: 1) удаляет избыток воды, поступающей осмотически; 2) удаляет растворённые продукты обмена; 3) в теле хозяина среда близка по осмотическому давлению к цитоплазме; 4) избыточного поступления воды нет, и вакуоль не нужна.

Часть 2: «Почему простейших считают организмами, а не клетками?» Элементы: 1) одна клетка самостоятельно осуществляет питание, дыхание, выделение, движение, раздражимость и размножение; 2) имеет специализированные органоиды для этих функций; 3) живёт самостоятельно во внешней среде, а не в составе целого; 4) способна к расселению и переживанию неблагоприятных условий.

Почему у амёбы нет полового процесса, а у инфузории есть?

У амёбы протей он просто не описан — возможно, не обнаружен, возможно, утрачен. У многих других амёбоидных организмов половой процесс известен. Общее правило такое: бесполое размножение выгодно в стабильных условиях, потому что быстрее и не требует партнёра; половой процесс выгоден при переменчивой среде, потому что даёт новые комбинации генов. Инфузории, живущие в мелких пересыхающих водоёмах с резкими колебаниями условий, используют оба механизма: делятся, пока хорошо, и конъюгируют, когда становится плохо.

Можно ли заразиться простейшими от домашних животных?

Да, и самый известный пример — токсоплазма, для которой окончательным хозяином служат кошачьи. Заражение происходит при контакте с фекалиями (чаще через почву или лоток) и, что не менее важно, при употреблении недостаточно прожаренного мяса. Для здорового человека инфекция обычно протекает скрыто, но опасна при беременности и при ослабленном иммунитете. Меры простые: мыть руки и овощи, прожаривать мясо, убирать лоток в перчатках, не кормить кошку сырым мясом.

Почему простейших не относят к «низшим животным»?

Потому что сам термин устарел и мало что объясняет. «Низшее» подразумевает ступень лестницы, ведущей к человеку, а эволюция — ветвящееся дерево, а не лестница. Современные простейшие — не «недоразвитые животные», а линии, развивавшиеся столько же времени, сколько и мы, и прекрасно приспособленные к своей среде.

Что такое «амёбный менингоэнцефалит», о котором пишут в новостях?

Редкое, но крайне тяжёлое заболевание, вызываемое свободноживущей амёбой Naegleria fowleri, обитающей в тёплых пресных водоёмах. Она попадает в организм при попадании воды в нос, проникает по обонятельному нерву в мозг. Заражение происходит не при питье, а именно при нырянии в тёплую стоячую воду. Это хороший пример того, что паразитизм не обязательно «профессия»: свободноживущий организм может случайно оказаться в теле человека и повести себя как патоген.

Простейшие — это одна клетка. А многоядерные?

Многоядерность у одноклеточных встречается часто: у некоторых амёб, фораминифер, инфузорий. Это не делает организм многоклеточным: клетка остаётся одна, просто управляющих центров в ней несколько. Такое устройство позволяет обслуживать большой объём цитоплазмы, где одному ядру не справиться с синтезом нужного количества РНК. Сходное решение встречается и у многоклеточных: наше мышечное волокно содержит сотни ядер.

Как простейшие расселяются по планете?

Главным образом цистами: они лёгкие, устойчивы к высыханию и переносятся ветром, с пылью, на лапах птиц и на шерсти животных. Поэтому во всех лужах мира обнаруживаются во многом одни и те же роды. Эту особенность выражают поговоркой биологов: «всё есть везде, но среда отбирает» — то есть распространение ограничивает не расстояние, а условия.

30. Для олимпиад

Поверхность, объём и предел размеров

Для шара отношение поверхности к объёму равно 3/r. У амёбы радиусом 150 мкм оно равно 0,02 мкм⁻¹, у бактерии радиусом 0,5 мкм — 6 мкм⁻¹, то есть в 300 раз больше. Именно поэтому крупные простейшие вынуждены «хитрить»: уплощаться, вытягиваться, заполнять внутренность вакуолью или заводить несколько ядер, чтобы управление клеткой не отставало от её объёма. Рост простейшего без изменения формы невозможен — это количественный аргумент в пользу многоклеточности.

Задача на осморегуляцию

Инфузория объёмом 2 · 10⁻¹³ м³ выбрасывает за час объём воды, равный двум объёмам тела. Какова средняя скорость откачки? Решение: 4 · 10⁻¹³ м³ за 3600 с, то есть примерно 1,1 · 10⁻¹⁶ м³/с. Вопрос на понимание: что произойдёт при добавлении в среду цианида, блокирующего дыхание? Ответ: прекратится синтез АТФ, остановится активный транспорт ионов в вакуоль, откачка прекратится, клетка начнёт набухать. Это и есть доказательство того, что осморегуляция требует энергии.

Периодичность приступов малярии

Приступы при трёхдневной малярии повторяются каждые 48 часов. Почему именно так? Потому что развитие паразита в эритроцитах синхронизировано: все клетки разрушаются одновременно, через равные промежутки, равные длительности цикла. Вопрос второго уровня: почему первые дни болезни приступов нет? Потому что идёт «тихая» стадия в печени, не сопровождающаяся разрушением эритроцитов [3].

Задача на численность

Инфузория делится раз в 24 часа. Какой была бы численность потомства одной клетки через месяц при неограниченном росте? 2³⁰ ≈ 1,07 · 10⁹ — более миллиарда особей. При массе одной клетки около 10⁻¹⁰ кг это 0,1 кг биомассы из одной невидимой глазу клетки. Вывод: в природе численность ограничивается не способностью к размножению, а пищей, выеданием и накоплением продуктов обмена.

Почему паразиты «теряют» органоиды

У многих паразитических простейших редуцированы митохондрии: вместо них — особые органоиды (митосомы, гидрогеносомы), не способные к дыханию. Объяснение: в теле хозяина кислорода мало, зато много готовых органических веществ; энергетически выгоднее брожение, а содержать сложный дыхательный аппарат — лишний расход. Отбор поддерживает упрощение, если утраченная функция не нужна. Это общий принцип: регресс — такой же результат отбора, как и усложнение.

Вопрос на понимание

Почему у инфузорий возникло разделение ядер на макро- и микронуклеус, а у амёбы нет? Ответ связан с размерами и активностью: клетка инфузории крупная и обменивается веществами очень интенсивно, одного диплоидного набора генов не хватает для синтеза нужного количества РНК. Полиплоидный макронуклеус решает задачу «производительности», а микронуклеус остаётся защищённым хранилищем наследственной информации, которое не изнашивается в ежедневной работе.

31. Задания с разбором

Задание 1

Назовите органоиды амёбы обыкновенной и их функции (не менее пяти).

Задание 2

Опишите, как питается амёба.

Задание 3

Сравните амёбу и инфузорию-туфельку: не менее четырёх различий.

Задание 4

Почему конъюгацию инфузорий не считают размножением?

Задание 5

Выберите три верных утверждения об эвглене зелёной. 1) Имеет клеточную стенку из целлюлозы. 2) Имеет хлоропласты. 3) Питается только автотрофно. 4) Имеет один жгутик. 5) Запасает парамилон. 6) Размножается конъюгацией.

Задание 6

Что такое циста и каково её значение? Чем она отличается от споры растений?

Задание 7

Установите последовательность стадий жизненного цикла малярийного плазмодия, начиная с укуса комара.

Задание 8

Кто является окончательным хозяином малярийного плазмодия и почему?

Задание 9

Найдите ошибки и исправьте: 1) У инфузории-туфельки одно ядро. 2) Амёба передвигается с помощью ложноножек. 3) Конъюгация — способ размножения инфузорий. 4) Эвглена зелёная способна к фотосинтезу. 5) У простейших есть органы.

Задание 10

Почему у пресноводных простейших есть сократительная вакуоль, а у морских и паразитических её обычно нет?

Задание 11

Назовите не менее четырёх значений простейших в природе и жизни человека.

Задание 12

Чем ресничка инфузории отличается от ложноножки амёбы по строению и работе?

Задание 13

Как заражаются дизентерийной амёбой и как предупредить заражение?

Задание 14

Почему простейших относят к эукариотам?

Задание 15

В чём преимущество постоянной формы тела у инфузории и непостоянной — у амёбы?

Задание 16

Объясните, почему инфузорий используют для оценки чистоты воды.

Задание 17

Сравните бесполое размножение амёбы, эвглены и инфузории.

Задание 18

Почему при длительном культивировании без конъюгации культура инфузорий погибает?

Задание 19 (олимпиадное)

Инфузория делится раз в сутки. Сколько особей даст одна клетка за 10 суток при неограниченном размножении? Почему в природе этого не происходит? Назовите не менее трёх причин.

Задание 20 (олимпиадное)

В районах распространения малярии частота аллеля серповидноклеточной анемии высока, хотя гомозиготы по нему тяжело больны. Объясните это и назовите форму отбора.

Литература

1. Adl S. M., Bass D., Lane C. E. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66, № 1. P. 4–119. DOI: 10.1111/jeu.12691.
2. Burki F., Roger A. J., Brown M. W., Simpson A. G. B. The new tree of eukaryotes // Trends in Ecology & Evolution. 2020. Vol. 35, № 1. P. 43–55. DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008.
3. Prudêncio M., Rodriguez A., Mota M. M. The silent path to thousands of merozoites: the Plasmodium liver stage // Nature Reviews Microbiology. 2006. Vol. 4, № 11. P. 849–856. DOI: 10.1038/nrmicro1529.
4. Aury J.-M., Jaillon O., Duret L. et al. Global trends of whole-genome duplications revealed by the ciliate Paramecium tetraurelia // Nature. 2006. Vol. 444, № 7116. P. 171–178. DOI: 10.1038/nature05230.
5. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.