Одноклеточные водоросли: хламидомонада, хлорелла, диатомеи

Каждый второй вдох человек делает благодаря им. Одноклеточные водоросли невидимы, живут в капле воды и на влажной коре, но производят примерно половину всего органического вещества планеты и кормят океан целиком — от рачка до кита. В школьном курсе за них отвечают три имени: хламидомонада, хлорелла и диатомеи. Разберём их строение, питание и размножение так, как это нужно для экзамена, и доведём картину до понимания, почему фитопланктон важнее лесов. Это пятая статья серии «Многообразие организмов и одноклеточные».

• 1. Кто такие одноклеточные водоросли
• 2. Сколько их и где они живут
• 3. Хламидомонада: строение
• 4. Хламидомонада: питание, дыхание, выделение
• 5. Хламидомонада: размножение
• 6. Хлорелла: простая, но рекордная
• 7. Хлорелла на практике
• 8. Диатомеи: водоросли в стеклянном панцире
• 9. Как размножаются диатомеи
• 10. Почему диатомеи так важны
• 11. Другие одноклеточные водоросли
• 12. Пигменты и цвет водорослей
• 13. Запасные вещества и строительные материалы
• 14. Как не утонуть и как поймать свет
• 15. Фитопланктон и кислород атмосферы
• 16. «Цветение» воды
• 17. Водоросли внутри других организмов
• 18. Значение одноклеточных водорослей
• 19. Как изучают одноклеточные водоросли
• 20. Как водоросли переживают плохие времена
• 21. Годовой цикл фитопланктона
• 22. Откуда взялись водоросли и куда они привели
• 23. Практикум: что видно в микроскоп
• 24. Почему эту тему стоит понять, а не выучить
• 25. Сравнительная таблица
• 26. Словарь темы
• 27. Тема в числах
• 28. Связь с другими темами
• 29. Итог: что важно знать
• 30. Частые ошибки
• 31. Интересные факты
• 32. Частые вопросы
• 33. ЕГЭ
• 34. Для олимпиад
• 35. Задания с разбором
• Литература

1. Кто такие одноклеточные водоросли

Водоросли — сборная группа фотосинтезирующих эукариот, живущих главным образом в воде и не имеющих настоящих тканей и органов. Тело водоросли называют талломом (слоевищем): у одноклеточных это просто одна клетка.

Признаки одноклеточной водоросли

• Клетка эукариотическая: есть ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи.
• Есть хлоропласт (у водорослей его часто называют хроматофором) с хлорофиллом — значит, питание автотрофное, фотосинтезирующее.
• Одна клетка выполняет все функции организма: питание, дыхание, выделение, движение, размножение.
• Размножение бесполое и у многих — половое.
• Нет корней, стеблей, листьев, проводящих и покровных тканей.

Важная оговорка: цианобактерии («сине-зелёные водоросли») к водорослям не относятся — это бактерии, прокариоты. Название сохранилось по традиции и на экзамене служит ловушкой.

Водоросли — не единая группа

С точки зрения родства «водоросли» — понятие экологическое, а не систематическое. Зелёные водоросли родственны наземным растениям, диатомеи и бурые относятся к совсем другой линии эукариот, а эвгленовые — к третьей. Объединяет их только образ жизни: одноклеточный или простой многоклеточный фотосинтезирующий организм в воде.

Это происходит потому, что хлоропласты распространялись между линиями эукариот путём вторичного симбиоза: одна эукариотическая клетка поглощала другую, уже имевшую пластиду, и сохраняла её. Поэтому у диатомей в пластиде не две мембраны, как у растений, а четыре — следы двух последовательных захватов.

Три героя школьного курса

2. Сколько их и где они живут

Одноклеточные водоросли встречаются всюду, где есть вода и свет.

• Толща воды — фитопланктон: взвешенные в воде клетки, пассивно переносимые течением. Это главная среда одноклеточных водорослей.
• Дно и подводные предметы — фитобентос: плёнки диатомей на камнях, та самая скользкая зелень на подводных сваях.
• Поверхность почвы и кора деревьев — зелёный налёт на северной стороне ствола во влажную погоду образован преимущественно одноклеточными зелёными водорослями.
• Снег и лёд — «красный снег» высокогорий: хламидомонада снежная, накапливающая каротиноиды.
• Горячие источники, солёные озёра, кора, камни — всюду есть свои специалисты.
• В составе других организмов — в лишайниках, в теле кораллов, гидр, губок, некоторых простейших.

Масштаб явления

Фитопланктон составляет менее одного процента растительной биомассы Земли, но даёт около половины всей первичной продукции планеты [1]. Противоречия здесь нет: наземные растения накапливают огромную биомассу в древесине, которая живёт десятилетиями, а клетка фитопланктона живёт несколько суток и тут же съедается. Биомасса мала, оборот — колоссален. Всю массу фитопланктона океана поедают и возобновляют примерно за неделю, тогда как лес обновляется десятилетиями.

Отсюда следует вывод, который любят на олимпиадах: сравнивать продуктивность экосистем по биомассе нельзя, нужно сравнивать по продукции за единицу времени.

3. Хламидомонада: строение

Хламидомонада — одноклеточная зелёная водоросль пресных водоёмов, луж и влажной почвы. Размер клетки 10–30 мкм, форма грушевидная или овальная.

Обратите внимание на деталь, важную для заданий: клеточная стенка хламидомонады не содержит целлюлозы — она построена из гликопротеинов, богатых гидроксипролином. Это одно из отличий от хлореллы и от высших растений.

Как клетка «видит» свет

Глазок — не глаз: он не формирует изображения. Это слой пигментных гранул, расположенный рядом с светочувствительным белком. Гранулы работают как экран, отражающий и затеняющий: при вращении клетки вокруг оси рецептор освещается то сильнее, то слабее, и по этим колебаниям клетка определяет, откуда идёт свет. Дальше работа жгутиков меняется — и хламидомонада плывёт к источнику. Это положительный фототаксис.

При слишком ярком освещении знак реакции меняется на противоположный: клетка уплывает от света, спасаясь от повреждения фотосинтетического аппарата. Способность менять знак таксиса в зависимости от силы раздражителя — общее свойство живого, и его стоит иметь в виду, отвечая на вопросы о раздражимости.

4. Хламидомонада: питание, дыхание, выделение

Питание

Основной способ — фотоавтотрофный: на свету в хроматофоре идёт фотосинтез, образуется глюкоза, из которой строится крахмал, откладывающийся вокруг пиреноида. Но хламидомонада способна и к миксотрофии: в темноте при наличии в воде органических веществ (например, ацетата) она переходит на гетеротрофное питание, поглощая их через поверхность. Поэтому она прекрасно растёт в загрязнённых органикой лужах.

Эта особенность делает хламидомонаду удобным лабораторным объектом: мутанты, утратившие фотосинтез, остаются жизнеспособными на среде с ацетатом, и это позволило разобрать генетику фотосинтеза и жгутиков [2].

Дыхание

Аэробное, в митохондриях, кислород поглощается всей поверхностью клетки. На свету кислорода выделяется при фотосинтезе больше, чем расходуется на дыхание, — поэтому в освещённом сосуде с хламидомонадой вода насыщается кислородом.

Выделение и осморегуляция

Пресная вода гипотонична по отношению к цитоплазме, и вода непрерывно поступает в клетку осмотически. Если бы не механизм откачки, клетка лопнула бы. Сократительные вакуоли ритмично наполняются водой и выбрасывают её наружу. У хламидомонады их две, работают они попеременно.

Проверочный вопрос, который любят на экзамене: почему у морских одноклеточных сократительных вакуолей обычно нет? Ответ: морская вода близка по осмотическому давлению к содержимому клетки, избыточного притока воды нет, и откачивать нечего.

5. Хламидомонада: размножение

Бесполое размножение

При благоприятных условиях клетка останавливается, теряет жгутики, и её содержимое делится митозом на 2, 4, 8 частей. Каждая часть образует жгутики и оболочку, после чего материнская оболочка разрывается, и наружу выходят зооспоры — подвижные споры, растущие до взрослых клеток. Весь цикл занимает около суток.

Половое размножение

При ухудшении условий (пересыхание лужи, недостаток азота) клетка делится на большее число частей — образуются гаметы, внешне похожие на мелкие зооспоры. Гаметы разных клеток попарно сливаются — происходит оплодотворение. Гаметы одинаковы по размеру, поэтому такой тип называют изогамией.

Образовавшаяся зигота покрывается плотной оболочкой и переживает в ней неблагоприятный период. Когда условия улучшаются, зигота делится мейозом, давая четыре гаплоидные клетки — молодые хламидомонады.

Главное для экзамена: где мейоз

Жизненный цикл хламидомонады — гаплоидный с зиготической редукцией:

• Взрослая клетка гаплоидна (n).
• Гаметы образуются митозом (из гаплоидной клетки — гаплоидные гаметы).
• Единственная диплоидная стадия (2n) — зигота.
• Мейоз происходит при прорастании зиготы, а не при образовании гамет.

Это самая частая ошибка в заданиях: по привычке пишут «гаметы образуются мейозом». У хламидомонады — нет. Запомните схему: n → (митоз) гаметы n → зигота 2n → (мейоз) 4 клетки n.

6. Хлорелла: простая, но рекордная

Хлорелла — одноклеточная зелёная водоросль, шаровидная клетка 2–10 мкм. На первый взгляд она устроена проще хламидомонады: нет жгутиков, нет глазка, нет сократительных вакуолей (у большинства видов).

Размножение

Хлорелла размножается только бесполым путём. Содержимое клетки делится на 4, 8, иногда 16 частей, каждая покрывается собственной оболочкой — образуются автоспоры, маленькие копии материнской клетки, лишённые жгутиков. Оболочка материнской клетки разрывается, и автоспоры выходят наружу. При хорошем освещении цикл занимает менее суток.

Запомните различие: зооспора подвижна (от «зоо» — животное, то есть «бегающая»), автоспора неподвижна и сразу похожа на взрослую клетку. Это ходовой вопрос на соответствие.

Почему хлорелла так эффективна

• Клетка очень мелкая, отношение поверхности к объёму велико — быстрый газообмен и поглощение веществ.
• Не тратит энергию на движение.
• Использует до нескольких процентов энергии падающего света — существенно больше, чем большинство наземных растений в поле.
• Накапливает до половины сухой массы в виде белка, причём с полным набором незаменимых аминокислот.
• Выдерживает высокие концентрации CO₂ и загрязнённую органикой воду.

7. Хлорелла на практике

Из всех водорослей хлорелла ближе всего к промышленному использованию.

• Кормовая добавка и пищевой продукт. Сухая биомасса — источник белка, каротиноидов и витаминов; её добавляют в корм птице, рыбе, скоту и выпускают как пищевую добавку для человека. Ограничение — прочная клеточная стенка, которую приходится разрушать, иначе белок плохо усваивается.
• Очистка сточных вод. Водоросль поглощает азот и фосфор, предотвращая их сброс в водоёмы, и попутно насыщает воду кислородом для бактерий активного ила. Получается «двойная выгода»: вода очищается, а биомасса идёт на корм или топливо.
• Замкнутые системы жизнеобеспечения. В экспериментах по созданию замкнутых биосистем хлорелла и близкие водоросли служили звеном, поглощающим углекислый газ и выделяющим кислород. Советские установки «БИОС» в 1960–1970-е годы проверяли, насколько долго человек может прожить в такой системе; водорослевый реактор был в них ключевым узлом.
• Биотопливо. Некоторые штаммы при голодании по азоту запасают до половины массы в виде липидов — сырья для биодизеля. Проблема в экономике: подвод CO₂, перемешивание и отделение биомассы от воды обходятся дорого.
• Наука. Именно на хлорелле Мелвин Кальвин с сотрудниками в 1940–1950-х годах расшифровал последовательность реакций тёмновой фазы фотосинтеза, скармливая водоросли углекислый газ с радиоактивным углеродом и фиксируя, в какие вещества он попадал через секунды. Цикл Кальвина открыт на одноклеточной водоросли.

Откуда берётся столько биомассы

Оценим. При хороших условиях культура хлореллы удваивается примерно раз в сутки. Если начать с 1 г сухой массы, то через 10 суток теоретически будет 2¹⁰ = 1024 г — около килограмма. В открытом пруду выходит скромнее: света и углекислого газа не хватает, клетки затеняют друг друга, и реальный прирост — порядка 10–25 г сухой массы с квадратного метра в сутки. Но и это в несколько раз больше, чем даёт поле пшеницы в пересчёте на ту же площадь и время.

8. Диатомеи: водоросли в стеклянном панцире

Диатомовые водоросли (диатомеи) — одноклеточные организмы, клетка которых заключена в панцирь из диоксида кремния — того же вещества, из которого состоят кварц и стекло.

Панцирь

Панцирь состоит из двух половинок — створок, надетых одна на другую, как коробка и крышка. Поверхность створок покрыта правильным узором из отверстий и рёбер, разным у разных видов; тонкость этого узора такова, что диатомеи веками служили тест-объектами для проверки разрешающей способности микроскопов.

Отверстия не декоративны: сквозь них идёт обмен веществами со средой — панцирь не герметичен. А его прочность впечатляет: чтобы раздавить створку, нужны усилия, сопоставимые по удельной прочности с лучшими конструкционными материалами. Это защита от главного врага — мелких планктонных рачков, пытающихся раскусить клетку.

Строение клетки

• Ядро, митохондрии, комплекс Гольджи — всё как у эукариот.
• Хлоропласты с хлорофиллами a и c и бурым пигментом фукоксантином, который маскирует зелёный цвет: диатомеи золотисто-бурые.
• Запасное вещество — не крахмал, а масло и полисахарид хризоламинарин. Капли масла хорошо видны в клетке и, кстати, снижают плотность, помогая держаться в толще воды.
• Жгутиков нет (кроме мужских гамет у части видов).
• Многие донные диатомеи ползают по субстрату, выделяя слизь через щель в створке, — движение без жгутиков.

Формы и образ жизни

Различают диатомей с радиальной симметрией (центрические — круглые, как таблетки; это в основном планктонные формы) и с двусторонней симметрией (пеннатные — вытянутые, как лодочки; чаще донные). Многие образуют цепочки и колонии — так легче удерживаться в толще воды и труднее быть съеденными.

9. Как размножаются диатомеи

Здесь кроется красивая биологическая задача. Деление клетки идёт так: створки расходятся, и каждая дочерняя клетка достраивает себе недостающую половинку внутрь старой. Значит, одна дочерняя клетка остаётся прежнего размера, а вторая — немного меньше.

Поколение за поколением средний размер клеток в популяции уменьшается. Когда он падает до некоторого предела (обычно около трети исходного), включается половой процесс: клетка образует гаметы, происходит оплодотворение, и зигота — ауксоспора — разрастается, сбрасывая стеснявший её панцирь, после чего строит новый, полноразмерный. Цикл начинается заново.

Обратите внимание: у диатомей, в отличие от хламидомонады, вегетативная клетка диплоидна, а мейоз происходит при образовании гамет — как у животных. Полезно держать в голове обе схемы и не переносить одну на другую.

Зачем это понимать

Диатомеи дают прекрасный пример того, как особенность строения (жёсткий панцирь из двух вложенных половинок) напрямую диктует особенность жизненного цикла (неизбежное измельчание и обязательный половой процесс). Такие связки «строение → следствие» — то, что отличает понимание от запоминания, и именно их ждут в развёрнутых ответах.

10. Почему диатомеи так важны

• Продукция. На диатомей приходится порядка пятой части всей первичной продукции Земли — больше, чем на все тропические леса вместе взятые [3]. В холодных и богатых питательными веществами водах они доминируют.
• Кормовая база. Цепь «диатомеи → рачки → рыба» кормит промысловые районы океана. Весеннее «цветение» диатомей в умеренных широтах запускает годовой цикл жизни моря.
• Биологический насос. Тяжёлый кремнёвый панцирь тянет отмершие клетки на дно, унося с собой углерод. Так океан изымает углекислый газ из атмосферы и захоранивает его в осадках на тысячи лет.
• Круговорот кремния. Диатомеи — главные потребители растворённого кремния в океане; их панцири образуют кремнистые илы на дне.
• Диатомит. Ископаемые скопления панцирей — рыхлая порода, из которой делают фильтры, тепло- и звукоизоляцию, абразивы и наполнители. Альфред Нобель именно диатомитом пропитал нитроглицерин, получив динамит — то есть безопасное обращение со взрывчаткой стало возможно благодаря водорослям.
• Индикаторы. Состав диатомовых сообществ очень чувствителен к солёности, кислотности и загрязнению, а панцири сохраняются в донных отложениях. По ним восстанавливают историю водоёма за тысячи лет и устанавливают факт утопления в судебной экспертизе.

Железо как ограничитель — отдельный сюжет. В значительной части океана питательных веществ достаточно, а продукция низкая: не хватает железа, нужного для ферментов фотосинтеза и дыхания. Эксперименты с внесением железа в такие районы вызывали бурное развитие именно диатомей [4]. Отсюда и обсуждаемая (и спорная) идея «удобрять» океан железом ради поглощения углекислого газа.

11. Другие одноклеточные водоросли

Тремя школьными примерами дело не исчерпывается. Вот группы, которые полезно знать хотя бы по именам, — они постоянно встречаются в текстах о планктоне и в олимпиадных заданиях.

Эвглена: вечный спор

Эвглену зелёную относят то к водорослям, то к простейшим-животным: у неё есть хлоропласты и глазок, но нет клеточной стенки, она подвижна и способна питаться готовой органикой. Этот спор и есть главный урок: деление живого на «растения» и «животных» — удобная, но грубая схема, и одноклеточные в неё не укладываются. В современной системе эвгленовые входят в отдельную линию эукариот, не родственную ни зелёным водорослям напрямую, ни животным.

Для экзамена достаточно уметь назвать признаки «растительные» (хлоропласты, фотосинтез) и «животные» (подвижность, отсутствие стенки, гетеротрофное питание в темноте) и сделать вывод о родстве растений и животных через общих одноклеточных предков.

12. Пигменты и цвет водорослей

Цвет водоросли — не украшение, а следствие того, какой свет доходит до её местообитания.

Вода поглощает красные лучи быстрее синих: на глубине нескольких метров красного света почти нет, а синий и зелёный проникают на десятки метров. Хлорофилл поглощает как раз красный и синий, поэтому на глубине его одного мало. Дополнительные пигменты — фукоксантин, фикоэритрин — ловят зелёный и сине-зелёный свет и передают энергию хлорофиллу. Отсюда правило: чем глубже живёт водоросль, тем «краснее» её окраска, потому что красный пигмент поглощает зелёный свет.

Это рассуждение — классика развёрнутых ответов: его просят объяснить и на ЕГЭ, и на олимпиадах. Главное — не перепутать: пигмент выглядит того цвета, который он отражает, а поглощает дополнительный к нему.

13. Запасные вещества и строительные материалы

Две детали стоит отметить особо. Во-первых, у зелёных водорослей и у растений крахмал откладывается внутри пластиды, а у остальных групп запасные вещества — в цитоплазме. Это следствие разного происхождения пластид: у зелёных она получена напрямую от цианобактерии, у остальных — через вторичный симбиоз.

Во-вторых, масло в качестве запаса — не случайность. Жиры энергоёмче углеводов более чем вдвое на единицу массы и при этом легче воды, то есть одновременно и склад энергии, и поплавок. Для организма, которому нужно не утонуть, это идеальное решение; тот же приём используют икра рыб и многие планктонные животные.

14. Как не утонуть и как поймать свет

Клетка фитопланктона тяжелее воды: белки, нуклеиновые кислоты и особенно кремнёвый панцирь плотнее её. Значит, клетка тонет — и уходит из освещённого слоя, где только и возможен фотосинтез. Вся конструкция планктонной водоросли подчинена борьбе с этим.

• Малый размер. Скорость оседания растёт примерно как квадрат радиуса, поэтому мелкая клетка тонет несравнимо медленнее крупной. Это главная причина, по которой фитопланктон мелкий.
• Выросты, щетинки, длинные цепочки. Увеличивают сопротивление воды, не прибавляя массы.
• Капли масла и газовые включения. Снижают среднюю плотность клетки.
• Замена тяжёлых ионов лёгкими. Некоторые клетки накапливают в вакуолях ионы с меньшей массой, добиваясь почти нулевой плавучести.
• Активное плавание. Жгутиковые формы (хламидомонада, динофлагелляты) просто поднимаются к свету сами; многие совершают суточные вертикальные миграции — днём вверх за светом, ночью вниз за питательными веществами.
• Турбулентность. Перемешивание воды ветром и течениями постоянно возвращает клетки наверх. Поэтому продуктивность моря сильно зависит от того, перемешан ли верхний слой.

Свет и глубина

Слой воды, где фотосинтез превышает дыхание, называют фотической зоной. В прозрачном океане она простирается до 100–150 м, в мутной прибрежной воде — на 5–10 м, а в цветущем пруду — иногда на десятки сантиметров. Нижняя граница — это глубина, на которой приход энергии от фотосинтеза в точности покрывает расход на дыхание; ниже клетка живёт в убыток.

Полезное следствие: чем больше водорослей в воде, тем мутнее вода и тем тоньше фотическая зона. Популяция сама себя ограничивает — классический пример отрицательной обратной связи, который стоит привести в ответе на вопрос о саморегуляции экосистемы.

15. Фитопланктон и кислород атмосферы

Фраза «каждый второй вдох — благодаря океану» звучит в популярных текстах постоянно. Разберём её точно, потому что на экзамене за неточность снимают баллы.

Верно: примерно половина современной первичной продукции планеты приходится на океан, прежде всего на фитопланктон [1]. Значит, около половины кислорода, выделяемого за год, производится в воде.

Неверно: думать, что этот кислород «накапливается» в атмосфере. Почти весь он расходуется обратно — на дыхание самих водорослей, на дыхание бактерий и животных, разлагающих мёртвую органику. Чистый прирост кислорода в атмосфере близок к нулю: система находится в равновесии.

Откуда же тогда взялся весь кислород атмосферы? Он накапливался миллиарды лет за счёт малой доли органики, которая не разложилась, а была захоронена в осадках. Каждая молекула углерода, ушедшая на дно и не окисленная, оставила в атмосфере молекулу кислорода. Нефть, уголь, чёрные сланцы — это «долг», который природа вернула нам кислородом, а мы возвращаем ей, сжигая топливо.

Как правильно формулировать

• «Фитопланктон производит около половины кислорода, выделяемого на Земле за год» — верно.
• «Фитопланктон обеспечивает половину кислорода, которым мы дышим» — верно лишь как оборот речи: запас кислорода в атмосфере накоплен за геологическое время.
• «Если фитопланктон исчезнет, кислород в атмосфере кончится через несколько лет» — неверно: запас атмосферного кислорода огромен, его хватило бы на тысячелетия. Катастрофа будет другой — обрушатся пищевые цепи океана.

16. «Цветение» воды

Цветение — массовое развитие планктонных водорослей или цианобактерий, при котором вода меняет цвет и мутнеет. Причина почти всегда одна: избыток питательных веществ, прежде всего фосфора и азота, попадающих с полей, со стоками и с неочищенной канализацией. Это явление называют эвтрофикацией.

Как разворачивается сценарий

1. В водоём поступают фосфаты и нитраты.
2. Водоросли и цианобактерии размножаются взрывообразно, вода мутнеет.
3. Свет перестаёт доходить до дна, донные растения гибнут.
4. Массовая гибель водорослей даёт много мёртвой органики.
5. Бактерии-редуценты разлагают её, потребляя кислород.
6. Наступает замор: рыба и другие животные гибнут от нехватки кислорода.
7. В бескислородной воде развиваются процессы с выделением сероводорода и метана.

Важно уметь объяснить ключевой парадокс: водоросли выделяют кислород, но итогом цветения становится его нехватка. Объяснение: фотосинтез идёт только днём и только в верхнем слое, а дыхание и разложение — круглосуточно и во всей толще; к тому же основная масса произведённой органики не выносится из водоёма, а разлагается на месте, и на её окисление уходит ровно столько кислорода, сколько выделилось при её создании.

«Красные приливы»

Отдельный случай — цветение токсичных динофлагеллят и некоторых диатомей. Их яды накапливаются в моллюсках-фильтраторах и вызывают тяжёлые отравления у людей, съевших такие мидии или устрицы. Поэтому в период цветения промысел моллюсков запрещают. Сами моллюски при этом не страдают: токсин для них безвреден и просто накапливается в тканях — хороший пример биоаккумуляции в пищевой цепи.

Что с этим делают

• Удаление фосфора на очистных сооружениях — самая действенная мера, поскольку в пресных водоёмах именно фосфор чаще всего ограничивает рост.
• Буферные полосы растительности вдоль полей, задерживающие смыв удобрений.
• Запрет фосфатов в моющих средствах — мера, заметно улучшившая состояние многих озёр.
• Биологические методы: разведение рыб-планктофагов и, наоборот, хищников, регулирующих численность планктоноядных.

17. Водоросли внутри других организмов

Одноклеточная водоросль — удобный «арендатор»: она маленькая, кормит себя сама и отдаёт излишки хозяину. Поэтому симбиозы с водорослями возникали многократно и независимо.

Кораллы и обесцвечивание

Рифы — экосистемы с колоссальной продуктивностью, стоящие в прозрачной и бедной питательными веществами воде. Этот парадокс объясняется симбиозом: вещество почти не теряется, а циркулирует между полипом и его водорослями.

У союза есть уязвимое место. При нагревании воды всего на 1–2 °C выше обычного летнего максимума фотосинтез зооксантелл идёт «вразнос», накапливаются активные формы кислорода, и полип изгоняет симбионтов. Коралл белеет — становится виден его известковый скелет. Это обесцвечивание. Если тепло спадёт быстро, водоросли вернутся; если нет — полип погибнет от голода. Массовые обесцвечивания последних десятилетий — прямое следствие потепления океана.

Чему учит этот пример

Симбиоз даёт огромное преимущество, но делает систему менее устойчивой: нарушение условий бьёт сразу по обоим партнёрам. Это общее свойство тесных взаимозависимостей, и оно пригодится в ответах о причинах уязвимости экосистем.

18. Значение одноклеточных водорослей

• Продуценты. Начало почти всех водных пищевых цепей; около половины первичной продукции планеты.
• Кислород. Около половины ежегодно выделяемого кислорода.
• Круговорот углерода. Биологический насос: часть органики уходит на дно и выводится из оборота на тысячелетия.
• Горные породы. Диатомит, мел, кремнистые илы — работа одноклеточных водорослей прошлого.
• Образование почвы. На голых скалах и на вулканическом пепле водоросли (часто в составе лишайников) — пионеры, с которых начинается первичная сукцессия.
• Пища и корм. Хлорелла и спирулина (строго говоря, цианобактерия) как источники белка; микроводоросли — обязательный корм личинок рыб и моллюсков в аквакультуре.
• Техника и промышленность. Диатомит в фильтрах и изоляции; агар и альгинаты (из многоклеточных водорослей) в пищевой и микробиологической промышленности; каротиноиды и жирные кислоты из микроводорослей.
• Очистка воды. Удаление азота и фосфора, насыщение кислородом.
• Наука. Цикл Кальвина открыт на хлорелле; хламидомонада — модельный объект генетики жгутика, фотосинтеза и фототаксиса [2].
• Индикация. Состав сообществ водорослей — чувствительный показатель чистоты и солёности воды.

И отрицательная сторона

Цветение воды, токсичные «красные приливы», обрастание судов и гидротехнических сооружений, засорение фильтров водозаборов — тоже работа одноклеточных водорослей. Для экзамена полезно помнить: «значение» почти всегда двусторонне, и полный ответ включает обе стороны.

19. Как изучают одноклеточные водоросли

• Световая микроскопия. Форма клетки, хроматофор, глазок, жгутики — всё это видно в школьный микроскоп при увеличении в 400 раз.
• Культивирование. Водоросли выращивают на минеральных средах при постоянном освещении; хламидомонада и хлорелла растут легко, поэтому и стали школьными и лабораторными объектами.
• Счёт клеток. В камере Горяева или проточным цитометром — так определяют численность фитопланктона в пробе.
• Хлорофилл как мера биомассы. Концентрацию хлорофилла измеряют по флуоресценции; этот же сигнал ловят спутники, что позволяет видеть цветения из космоса и строить карты продуктивности океана.
• Электронная микроскопия. Без неё не разглядеть узор диатомового панциря и строение жгутика.
• Генетика и геномика. Геномы хламидомонады и ряда диатомей прочитаны; сравнение генов показало, в частности, что диатомеи несут гены как «растительного», так и «животного» происхождения — след вторичного симбиоза [3].

Простой опыт, который можно поставить дома

Налейте воду из пруда в прозрачную банку и поставьте на окно. Через несколько дней вода зазеленеет: в ней развились водоросли. Поставьте вторую банку в тёмный шкаф — она останется прозрачной. Третью банку с прудовой водой подкормите щепоткой минерального удобрения и сравните с первой через неделю: зелень будет гуще. Так за полторы недели воспроизводятся сразу два вывода темы — необходимость света для автотрофов и роль минерального питания в цветении воды.

20. Как водоросли переживают плохие времена

Лужа пересыхает, пруд промерзает, зимой исчезает свет — одноклеточному организму нужно уметь переждать. Способы те же, что у большинства микроскопических существ, и их полезно собрать в одном месте.

Обратите внимание на закономерность: у водорослей покоящаяся стадия часто совпадает с половым процессом. Это не случайность. Неблагоприятные условия означают, что прежний набор признаков перестал годиться; половой процесс даёт новые комбинации генов, и из зиготы выходят потомки, отличающиеся друг от друга. Переждать и одновременно «перетасовать карты» — выгодная стратегия.

Донные «банки» клеток

Покоящиеся споры диатомей и зиготы других водорослей накапливаются в донных отложениях и сохраняют всхожесть годами, а иногда десятилетиями. Весной, когда вода прогревается и перемешивается, они поднимаются и дают начало новому цветению. Такой «семенной фонд» на дне — прямой аналог почвенного банка семян у растений, и он объясняет, почему после очистки водоёма цветение нередко возвращается: источник не в воде, а в иле.

21. Годовой цикл фитопланктона

Жизнь озера или моря умеренных широт подчинена ритму, который стоит понимать целиком: он связывает свет, температуру, питательные вещества и выедание.

1. Зима. Света мало, вода холодная и хорошо перемешана, питательных веществ в верхнем слое много, но фотосинтезировать некому и нечем.
2. Весна. Света становится достаточно, вода начинает прогреваться — наступает весеннее цветение, в умеренных водах его дают в основном диатомеи. Численность взлетает за считаные недели.
3. Начало лета. Запас питательных веществ в верхнем слое исчерпан, вода расслоилась (тёплый слой сверху не смешивается с холодным), снизу новые порции не поступают. К тому же размножились рачки-фильтраторы, выедающие планктон. Численность падает.
4. Лето. Держится небольшое количество мелких видов, живущих за счёт веществ, которые быстро возвращаются в круговорот тут же, в верхнем слое.
5. Осень. Вода остывает, расслоение разрушается, снизу поднимаются питательные вещества — бывает второе, более слабое цветение.
6. Поздняя осень. Света снова не хватает, цикл замыкается.

Та же логика объясняет, где в океане рыба. Богаты районы апвеллинга — подъёма глубинных вод к поверхности у западных берегов материков и в зонах расхождения течений: там питательные вещества непрерывно поступают в освещённый слой, фитопланктон не испытывает голода, и пищевая цепь работает на полную мощность. Напротив, центральные части тропических океанов, где вода круглый год расслоена, — «голубые пустыни»: прозрачная вода и очень низкая продуктивность.

Эту связку — «прозрачная вода значит бедная» — стоит запомнить: она противоречит бытовому ощущению, что чистая вода богата жизнью, и именно поэтому часто встречается в заданиях.

22. Откуда взялись водоросли и куда они привели

История пластиды — одна из самых изящных в биологии, и одноклеточные водоросли стоят в ней в центре.

Первичный симбиоз

Примерно 1,5 млрд лет назад эукариотическая клетка поглотила цианобактерию и не переварила её. Бактерия осталась внутри, продолжая фотосинтезировать, и постепенно превратилась в пластиду: большая часть её генов перешла в ядро хозяина, осталась собственная кольцевая ДНК и рибосомы 70S. От этого единственного события произошли три линии: зелёные водоросли (а от них — все наземные растения), красные водоросли и глаукофиты.

Доказательства, которые стоит уметь назвать: две мембраны пластиды, собственная кольцевая ДНК, рибосомы 70S, деление надвое перетяжкой, невозможность построить пластиду заново — только из уже имеющейся.

Вторичный симбиоз

Дальше произошло то, что превратило историю в запутанную. Другие эукариоты поглощали уже готовые водоросли — и сохраняли их пластиды. Так возникли диатомеи, бурые водоросли, динофлагелляты, эвгленовые. Следы этих событий видны до сих пор: у диатомей пластида окружена четырьмя мембранами (две свои, одна — от мембраны поглощённой клетки, одна — от пищеварительной вакуоли хозяина), а у некоторых групп между мембранами сохранился крошечный остаток ядра съеденной водоросли.

Отсюда следует вывод, который объясняет весь разнобой этой темы: способность к фотосинтезу у эукариот не наследовалась единожды от общего предка, а передавалась «из рук в руки» между неродственными линиями. Поэтому «водоросли» и не могут быть единой систематической группой.

Выход на сушу

Наземные растения произошли от харовых водорослей — пресноводной группы зелёных. Общие черты: одинаковые пигменты (хлорофиллы a и b), крахмал внутри пластиды, целлюлозная стенка, сходный способ деления клетки с образованием клеточной пластинки. Выход на сушу потребовал покровов от высыхания, механических тканей, проводящей системы и способа размножения без воды — всё это надстроилось над «водорослевой» основой.

Полезная мысль для ответов об эволюции: новые группы не возникают «с нуля», а достраиваются поверх уже имеющегося. Понимание клетки зелёной водоросли — это ключ к пониманию клетки листа.

23. Практикум: что видно в микроскоп

Эта тема — одна из немногих, где школьник может увидеть всё своими глазами при увеличении в 400 раз.

1. Зелёный налёт с коры дерева. Соскоблите немного, поместите в каплю воды. Увидите округлые зелёные клетки — почвенные и наземные зелёные водоросли; часто они соединены в короткие цепочки.
2. Вода из «зацветшей» банки. Капля под покровным стеклом — подвижные клетки, пересекающие поле зрения. Если движение слишком быстрое, добавьте каплю очень слабого раствора иода: клетки остановятся и заодно окрасится крахмал.
3. Налёт с подводного камня. Бурые скользкие плёнки — это диатомеи. Их панцири хорошо видны по правильной геометрической форме: палочки, лодочки, диски.
4. Проверка на крахмал. Капля иода окрашивает крахмал вокруг пиреноида в синий — прямое подтверждение автотрофного питания.
5. Проба на фототаксис. Затемните половину сосуда с культурой хламидомонады. Через 10–20 минут клетки соберутся у освещённой стенки — видно даже без микроскопа, по зелёной полосе.

На что обратить внимание

При большом увеличении жгутики хламидомонады различимы с трудом: они тонкие и прозрачные. Проще заметить их косвенно — по характеру движения: клетка плывёт рывками, вращаясь вокруг оси. Глазок виден как красноватая точка у края хроматофора. Сократительные вакуоли заметны по ритмичному исчезновению и появлению маленьких пузырьков у переднего конца — это хороший объект для наблюдения с секундомером: у разных клеток частота сокращений различается, и её можно сравнить в пресной воде и в слегка подсоленной.

Последний опыт особенно показателен: при добавлении соли частота сокращений падает, потому что осмотический приток воды уменьшается. Это прямое экспериментальное доказательство функции органоида — ровно такое рассуждение и ждут в развёрнутом ответе.

24. Почему эту тему стоит понять, а не выучить

Одноклеточные водоросли кажутся «проходной» темой: три организма, десяток структур, пара схем размножения. Но на этом небольшом материале отрабатываются приёмы, без которых не решаются задания второй части по любой теме.

• Связь строения и функции. Жгутик — движение, глазок — ориентация, сократительная вакуоль — осморегуляция, масло у диатомей — и запас, и поплавок. Каждая структура объясняется условиями жизни, а не просто называется.
• Умение читать жизненный цикл. Где гаплоидная фаза, где диплоидная, где мейоз — этот навык понадобится и на мхах, и на папоротниках, и на цветковых. Хламидомонада — самый простой случай, с которого стоит начинать.
• Количественное мышление. «Мало биомассы, много продукции» — вывод, который получается только из расчёта, а не из заучивания.
• Причинно-следственные цепочки. Удобрения → цветение → разложение → нехватка кислорода → замор. Такие цепочки из пяти-шести звеньев и есть типичный развёрнутый ответ.
• Осторожность с популярными формулировками. «Половину кислорода дают водоросли» — верно при одном понимании и неверно при другом. Умение заметить разницу отличает сильный ответ от среднего.

И ещё одно. Эта тема показывает, насколько велико то, чего мы обычно не видим. Организм размером в сотую долю миллиметра кормит океан, строит горные породы и определяет состав атмосферы. Привычка спрашивать «а каков масштаб явления?» полезна далеко за пределами биологии.

Что дальше в серии

Следующая статья — о гетеротрофных одноклеточных: амёбе, инфузории-туфельке, эвглене. Там та же логика «одна клетка — весь организм», но решения другие: питание готовой органикой, пищеварительные вакуоли, ложноножки и реснички вместо жгутиков, сложное поведение. Сравнивать их будет удобно именно с водорослями: видно, что меняется в клетке при переходе от автотрофного питания к гетеротрофному и какие структуры остаются общими для всех одноклеточных эукариот — ядро, митохондрии, сократительная вакуоль, способы движения.

25. Сравнительная таблица

Строка «где мейоз» — самая ценная: именно на ней чаще всего ошибаются. Запомните простое: у хламидомонады мейоз после зиготы, у диатомей — перед гаметами, как у животных.

26. Словарь темы

27. Тема в числах

28. Связь с другими темами

• Строение клетки. Хлоропласт, вакуоли, жгутик, клеточная стенка — всё разбирается на конкретном организме.
• Фотосинтез. Световая и тёмновая фазы, пигменты, зависимость от света и CO₂; цикл Кальвина открыт именно на хлорелле.
• Размножение и развитие. Чередование гаплоидной и диплоидной фаз, место мейоза в цикле.
• Экология. Продуценты, пищевые цепи, продуктивность, эвтрофикация, круговорот углерода.
• Эволюция. Происхождение пластид, первичный и вторичный симбиоз, путь к многоклеточности.
• Биотехнология. Микроводоросли как источник белка, липидов и кислорода в замкнутых системах.

29. Итог: что важно знать

• Одноклеточные водоросли — фотосинтезирующие эукариоты без тканей и органов; тело — таллом (одна клетка).
• Цианобактерии к водорослям не относятся — это прокариоты.
• Хламидомонада: два жгутика, чашевидный хроматофор с пиреноидом, глазок, две сократительные вакуоли, стенка без целлюлозы; миксотроф.
• Размножение хламидомонады: бесполое — зооспорами; половое — изогамия; клетка гаплоидна, зигота диплоидна, мейоз при прорастании зиготы.
• Хлорелла: шаровидная, неподвижная, без глазка, размножается только автоспорами; рекордная скорость роста и содержание белка.
• Диатомеи: кремнёвый панцирь из двух створок, пигмент фукоксантин, запас — масло и хризоламинарин; клетки измельчаются при делении, размер восстанавливается через ауксоспору; вегетативная клетка диплоидна.
• Фитопланктон даёт около половины первичной продукции Земли при менее чем одном проценте биомассы — за счёт быстрого оборота.
• Цвет водоросли связан с глубиной обитания: дополнительные пигменты ловят тот свет, который доходит.
• Цветение воды — следствие эвтрофикации; итог — замор из-за разложения органики.
• Водоросли вступают в симбиозы: лишайники, кораллы, зелёная гидра.

30. Частые ошибки

• «Сине-зелёные водоросли — водоросли». Это цианобактерии, прокариоты; у них нет ядра и хлоропластов.
• «Гаметы хламидомонады образуются мейозом». Нет: клетка гаплоидна, гаметы образуются митозом, мейоз идёт при прорастании зиготы.
• «Клеточная стенка водорослей всегда целлюлозная». У хламидомонады она гликопротеиновая, у диатомей — кремнёвая, у эвглены стенки нет вовсе.
• «Зооспора и автоспора — одно и то же». Зооспора подвижна и имеет жгутики, автоспора неподвижна.
• «Глазок — орган зрения». Он не даёт изображения, а лишь позволяет определять направление и силу света.
• «Запасное вещество всех водорослей — крахмал». У диатомей — масло и хризоламинарин, у эвгленовых — парамилон.
• «Водоросли — низшие растения, а значит, все родственны». «Водоросли» — экологическая группа; диатомеи и зелёные водоросли принадлежат к разным линиям эукариот.
• «Сократительная вакуоль нужна для питания». Её функция — удаление избытка воды (осморегуляция), попутно удаляются растворённые продукты обмена.
• «При цветении воды кислорода становится больше». Днём в верхнем слое — да, но в итоге разложение биомассы приводит к его дефициту и замору.
• «Хлорелла подвижна». Жгутиков у неё нет, она переносится током воды.

31. Интересные факты

• Диатомовые панцири столь тонко устроены, что в XIX веке их наборы продавали как тест-объекты для проверки качества микроскопов; некоторые мастера выкладывали из них микроскопические «картины» в несколько сотен клеток.
• Динамит появился благодаря водорослям: Нобель пропитал нитроглицерин диатомитом — рыхлой породой из панцирей диатомей, — и жидкая взрывчатка стала безопасной в обращении.
• Красный снег высокогорий и Арктики — это хламидомонада снежная, накапливающая каротиноиды как защиту от ультрафиолета. Окрашенный снег темнее и быстрее тает, ускоряя таяние ледников.
• Цикл Кальвина, то есть вся тёмновая фаза фотосинтеза, был расшифрован на культуре хлореллы с помощью радиоактивного углерода.
• Свечение моря летними ночами чаще всего вызывают динофлагелляты: при механическом раздражении их клетки вспыхивают за доли секунды. Считается, что вспышка выдаёт рачка-хищника его собственным врагам.
• Белые скалы Дувра и подмосковный мел сложены из микроскопических известковых пластинок кокколитофорид, осаждавшихся на дно мелового моря.
• Хламидомонаду используют в оптогенетике: её светочувствительный белок канальный родопсин вводят в нейроны, и те начинают отвечать на свет — метод, перевернувший нейробиологию.
• У некоторых морских слизней водоросли «съедаются не до конца»: хлоропласты остаются живыми в клетках животного и неделями снабжают его продуктами фотосинтеза.

32. Частые вопросы

Чем водоросль отличается от растения?

У водоросли нет тканей и органов, тело — таллом; нет корней, стеблей, листьев, проводящей системы; размножение связано с водой. Многие водоросли к тому же не родственны наземным растениям — общая линия только у зелёных.

Почему хламидомонаду относят к растениям, а эвглену — спорно?

У хламидомонады есть клеточная стенка и питание исключительно автотрофное (гетеротрофия для неё — запасной вариант). Эвглена не имеет клеточной стенки, активно подвижна и в темноте полноценно питается готовой органикой — набор признаков промежуточный, и в современной системе она относится к отдельной линии эукариот.

Зачем хламидомонаде две сократительные вакуоли, а морским водорослям — ни одной?

В пресной воде концентрация солей снаружи ниже, чем в клетке, и вода непрерывно поступает внутрь осмотически; её нужно откачивать. В морской воде осмотическое давление близко к внутриклеточному, избыточного притока нет.

Почему хлорелла не имеет полового размножения — разве это не тупик?

Полового процесса у неё не описано, и живёт она прекрасно: огромная численность и быстрое деление дают достаточно мутаций для изменчивости. «Тупиковость» бесполого размножения — упрощение: оно невыгодно при быстрой смене условий, но в стабильной среде даёт выигрыш в скорости.

Диатомеи измельчаются при каждом делении — почему они не исчезли?

Потому что измельчание компенсируется половым процессом: мелкая клетка образует гаметы, зигота разрастается в ауксоспору и строит панцирь полного размера. Кроме того, уменьшается только часть потомков — та, что достраивает створку внутрь.

Правда ли, что водоросли дают больше кислорода, чем леса?

Примерно столько же: на океан приходится около половины первичной продукции. Но запас кислорода в атмосфере накоплен за геологическое время и не зависит от годового баланса.

Что такое «цветение воды» и опасно ли оно?

Массовое развитие планктона при избытке азота и фосфора. Опасно: вода мутнеет, после гибели водорослей бактерии расходуют кислород, наступает замор; часть видов выделяет токсины.

Водоросли живут только в воде?

Нет. Они обычны на влажной почве, коре деревьев, камнях, в снегу, в составе лишайников и внутри других организмов. Общее условие — наличие хотя бы плёнки воды и света.

Можно ли увидеть одноклеточную водоросль без микроскопа?

Отдельную клетку — нет, за редкими исключениями среди крупных диатомей. Зато прекрасно видны их скопления: зелёная вода в банке, зелёный налёт на коре, бурая плёнка на подводных камнях, красный снег в горах, свечение моря ночью. Всё это — ответ на вопрос «где водоросли», который можно дать, ни разу не заглянув в микроскоп.

Почему в аквариуме стенки зеленеют, а вода остаётся прозрачной?

На стекле, освещённом и неподвижном, селятся прикреплённые водоросли — им там удобно и их не выедают фильтраторы. В толще воды планктонные формы развиваются только при избытке питательных веществ; если корма даётся в меру и работает фильтр, свободноплавающих клеток мало. Отсюда и практический совет аквариумиста: уменьшить освещённость и количество корма, а не только счищать налёт со стекла.

Чем «водорослевый» хлоропласт отличается от хлоропласта листа?

Принципиально — ничем: те же тилакоиды, та же кольцевая ДНК, те же рибосомы 70S. Отличия внешние и количественные: у водоросли он часто один и очень крупный, занимает большую часть клетки и нередко имеет пиреноид — структуру, концентрирующую углекислый газ. Пиреноид нужен потому, что в воде углекислого газа мало и он медленно диффундирует; у наземных растений такой проблемы нет, и пиреноид им не требуется.

Нужно ли знать названия конкретных видов?

На ЕГЭ достаточно трёх имён: хламидомонада, хлорелла, диатомеи — плюс умение отличать их от цианобактерий и от эвглены. Прочие названия (динофлагелляты, кокколитофориды, зооксантеллы) встречаются в текстах заданий как контекст, и их достаточно узнавать, а не воспроизводить по памяти. На олимпиаде круг шире, но и там спрашивают не названия, а понимание того, как устроен организм и почему он живёт именно так.

33. ЕГЭ

Тема относится к элементу 4.1 кодификатора [5]: особенности строения и жизнедеятельности одноклеточных организмов, одноклеточные водоросли. Она соединяется с темами «Фотосинтез», «Размножение», «Экосистемы» и регулярно встречается в заданиях на сравнение и на установление соответствия.

Что обязательно знать

• Строение хламидомонады со всеми структурами и их функциями.
• Отличия хлореллы от хламидомонады.
• Зооспоры и автоспоры; изогамия; место мейоза в цикле хламидомонады.
• Особенности диатомей: кремнёвый панцирь, фукоксантин, масло как запасное вещество.
• Роль фитопланктона как продуцента и источника кислорода.
• Причины и последствия цветения воды.
• Цианобактерии — не водоросли.

Разбор типичных формулировок

«Установите соответствие между организмом и признаком». Хламидомонада — два жгутика, глазок, зооспоры; хлорелла — неподвижность, автоспоры; диатомея — кремнёвый панцирь, масло как запас; цианобактерия — отсутствие ядра и хлоропластов.

«Выберите три признака одноклеточной водоросли». Верные: наличие хлоропласта; одна клетка выполняет функции организма; размножение спорами; наличие ядра. Ловушки: «наличие тканей», «отсутствие ядра», «питание только готовыми веществами».

Часть 2: «Почему хламидомонаду относят к эукариотам?» Элементы ответа: 1) есть оформленное ядро с оболочкой; 2) есть мембранные органоиды — хлоропласт, митохондрии, комплекс Гольджи; 3) рибосомы 80S в цитоплазме; 4) деление происходит митозом; 5) есть жгутики эукариотического типа (9 + 2).

Часть 2: «Почему в водоёме при массовом размножении водорослей гибнет рыба?» Элементы: 1) водоросли бурно размножаются при избытке азота и фосфора; 2) отмирая, они дают много органики; 3) бактерии-редуценты разлагают её, потребляя кислород; 4) содержание кислорода в воде падает; 5) рыба гибнет от удушья; 6) мутная вода также губит донные растения, выделявшие кислород.

Часть 2: «Какое значение имеет фитопланктон в биосфере?» Элементы: продуценты, начало пищевых цепей океана; выделение кислорода; поглощение углекислого газа и участие в круговороте углерода; образование осадочных пород; пища для водных животных.

Задача на цикл. «В клетке хламидомонады 16 хромосом. Сколько хромосом в зиготе и в клетках, образовавшихся после её прорастания?» Ответ: в зиготе 32 (слились две гаплоидные гаметы по 16), после мейоза — снова по 16 в каждой из четырёх клеток.

34. Для олимпиад

Почему фитопланктон мелкий: расчёт

Скорость оседания частицы в вязкой среде по закону Стокса пропорциональна квадрату радиуса. Увеличим клетку в 10 раз: тонуть она станет примерно в 100 раз быстрее. Клетка радиусом 2 мкм оседает на считаные сантиметры в сутки — перемешивание легко возвращает её наверх; клетка радиусом 200 мкм уйдёт из фотической зоны за часы. Отсюда и правило: в спокойной стратифицированной воде доминирует мелкий планктон, а крупные диатомеи берут своё там, где вода хорошо перемешивается.

Продукция и биомасса

Пусть биомасса фитопланктона океана около 1 Гт углерода, а его годовая продукция — около 50 Гт. Отношение продукции к биомассе равно 50 год⁻¹, то есть биомасса обновляется примерно каждые 7 суток. Для леса то же отношение порядка 0,05 год⁻¹. Разница в тысячу раз и объясняет, почему «мало биомассы, много продукции» — не противоречие [1].

Лимитирующий фактор

В пресных водоёмах рост обычно ограничен фосфором, в большей части океана — азотом, а в ряде районов (Южный океан, экваториальная Пацифика) — железом [4]. Проверить это можно опытом: в пробы воды добавляют по отдельности N, P, Fe и смотрят, где начнётся рост. Логика «закона минимума» Либиха: продукцию определяет тот ресурс, которого не хватает относительно потребности, а добавление остальных ничего не даст.

Задача на кремний

Диатомеи извлекают из воды растворённый кремний; после их гибели часть панцирей растворяется, часть уходит в осадок. Вопрос: почему в районах массового развития диатомей вода обеднена кремнием сильнее, чем азотом, хотя азот тоже потребляется? Ответ: азот быстро возвращается в круговорот при разложении органики в толще воды, а кремний заключён в прочный панцирь, который тонет и растворяется медленно, — то есть кремний выводится из поверхностного слоя эффективнее.

Вопрос на понимание

Почему у диатомей запасное вещество — масло, а не крахмал, тогда как у зелёных водорослей наоборот? Ответ: диатомея несёт тяжёлый кремнёвый панцирь и вынуждена компенсировать плотность; масло легче воды и вдвое энергоёмче углеводов, то есть работает и как запас, и как поплавок. Зелёным водорослям, особенно подвижным, эта задача не так остра.

35. Задания с разбором

Задание 1

Назовите структуры клетки хламидомонады и их функции (не менее шести).

Задание 2

Сравните хламидомонаду и хлореллу: назовите не менее четырёх различий.

Задание 3

Чем зооспора отличается от автоспоры?

Задание 4

Опишите половое размножение хламидомонады и укажите, где происходит мейоз.

Задание 5

Выберите три верных утверждения о диатомовых водорослях. 1) Панцирь состоит из карбоната кальция. 2) Панцирь состоит из диоксида кремния. 3) Запасное вещество — масло. 4) Содержат фукоксантин. 5) Имеют два жгутика. 6) Относятся к прокариотам.

Задание 6

Почему при каждом делении диатомеи часть клеток становится мельче и как восстанавливается размер?

Задание 7

Какое значение имеет фитопланктон в биосфере? Назовите не менее четырёх пунктов.

Задание 8

Найдите ошибки и исправьте: 1) Сине-зелёные водоросли — эукариоты. 2) Хлорелла не имеет жгутиков. 3) Хламидомонада питается только гетеротрофно. 4) Запасное вещество диатомей — крахмал. 5) Водоросли не имеют тканей.

Задание 9

Почему в глубоких слоях воды преобладают водоросли с красными пигментами?

Задание 10

Что такое сократительная вакуоль и почему она есть у пресноводных одноклеточных и отсутствует у морских?

Задание 11

Объясните, почему массовое размножение водорослей приводит к гибели рыбы.

Задание 12

Приведите примеры симбиоза одноклеточных водорослей с другими организмами и укажите выгоды партнёров.

Задание 13

Почему хлореллу используют в замкнутых системах жизнеобеспечения?

Задание 14

В клетке хламидомонады 8 хромосом. Сколько хромосом в гамете, в зиготе и в клетке, выросшей из зооспоры?

Задание 15

Чем «водоросли» как группа отличаются от систематической группы? Поясните на примере.

Задание 16

Какие признаки эвглены зелёной сближают её с растениями, а какие — с животными?

Задание 17

Почему биомасса фитопланктона мала, а его продукция велика?

Задание 18

Назовите не менее четырёх направлений практического использования одноклеточных водорослей.

Задание 19 (олимпиадное)

Биомасса фитопланктона океана около 1 Гт углерода, годовая продукция — около 50 Гт. Вычислите время обновления биомассы и сравните с лесом, у которого отношение продукции к биомассе около 0,05 в год. Какой вывод отсюда следует?

Задание 20 (олимпиадное)

В пробы морской воды из района с высокой концентрацией нитратов и фосфатов, но низкой продуктивностью, добавили по отдельности азот, фосфор и железо. Рост начался только в пробе с железом, причём преобладали диатомеи. Объясните результат и назовите принцип, который он иллюстрирует.

Литература

1. Field C. B., Behrenfeld M. J., Randerson J. T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components // Science. 1998. Vol. 281, № 5374. P. 237–240. DOI: 10.1126/science.281.5374.237.
2. Harris E. H. Chlamydomonas as a model organism // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2001. Vol. 52. P. 363–406. DOI: 10.1146/annurev.arplant.52.1.363.
3. Armbrust E. V. The life of diatoms in the world’s oceans // Nature. 2009. Vol. 459, № 7244. P. 185–192. DOI: 10.1038/nature08057.
4. Falkowski P. G., Barber R. T., Smetacek V. Biogeochemical controls and feedbacks on ocean primary production // Science. 1998. Vol. 281, № 5374. P. 200–206. DOI: 10.1126/science.281.5374.200.
5. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.