Колониальные организмы: вольвокс и путь к многоклеточности

Зелёный шарик вольвокса размером с маковое зерно плывёт в воде, вращаясь вокруг оси: тысячи клеток гребут согласованно, а внутри уже зреют дочерние колонии. Это не организм и уже не скопление одиночек — это промежуточное звено, по которому видно, как из одноклеточности получилась многоклеточность. Разберём колониальные формы так, как это нужно для экзамена, и доведём до понимания, почему разделение труда между клетками оказалось выгодным и какой ценой оно даётся. Это седьмая статья серии «Многообразие организмов и одноклеточные».

• 1. Что такое колония
• 2. Ряд вольвоксовых: от двух клеток к тысячам
• 3. Вольвокс: строение
• 4. Вольвокс: размножение
• 5. Зачем объединяться: выгоды колонии
• 6. Проблема «обманщика» и как её решают
• 7. Многоклеточность в лаборатории
• 8. Кто был предком животных
• 9. От колонии к тканям
• 10. Колонии у прокариот: тот же принцип
• 11. Слизевики: организм, который собирается из клеток
• 12. Сравнительная таблица
• 13. Значение колониальных форм
• 14. Словарь темы
• 15. Нити и пластинки: другие пути объединения
• 16. Многоклеточность в разных царствах
• 17. Что говорят гены вольвокса
• 18. Крайний случай: колония, притворяющаяся организмом
• 19. Наш организм глазами этой темы
• 20. Как наблюдать колониальные формы
• 21. Тема в числах
• 22. Связь с другими темами
• 23. Итог: что важно знать
• 24. Частые ошибки
• 25. Интересные факты
• 26. Когда это происходило: многоклеточность в истории Земли
• 27. Практикум: колония или организм?
• 28. Почему эту тему стоит понять, а не выучить
• 29. Что дальше в серии
• 30. Как складывались представления о многоклеточности
• 31. Тема в одном абзаце
• 32. Частые вопросы
• 33. ЕГЭ
• 34. Для олимпиад
• 35. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое колония

Колония — группа клеток, оставшихся вместе после деления и сохраняющих связь друг с другом, но в значительной степени способных к самостоятельной жизни.

Чем колония отличается от одноклеточного организма

• Клеток много, и они не расходятся после деления.
• Между ними есть физическая связь: общая слизь, общая оболочка или цитоплазматические мостики.
• Поведение согласовано: колония движется как целое.

Чем колония отличается от многоклеточного организма

• Клетки одинаковы или различаются лишь по одному-двум признакам; настоящих тканей нет.
• Каждая клетка (у простых колоний) способна дать начало новой колонии.
• Нет общего плана строения с «органами» и нет единой регуляции развития.

Граница между колонией и организмом размыта, и в этом главная ценность темы. Вольвокс одни авторы называют колонией, другие — простейшим многоклеточным организмом, и обе точки зрения обоснованы. Задания нередко строятся именно на этой двойственности, поэтому ответ лучше формулировать так: «колония с разделением труда, стоящая на границе многоклеточности».

Колонии бывают у всех

Обратите внимание на последнюю строку: у животных колонией называют объединение организмов, а не клеток. Коралловый риф — колония полипов, каждый из которых многоклеточный. Это другое явление, и смешивать его с колониальными водорослями нельзя.

2. Ряд вольвоксовых: от двух клеток к тысячам

Зелёные водоросли порядка вольвоксовых — редкая удача для биолога: в одной родственной группе сохранились все ступени, от одиночной клетки до сложной колонии с разделением труда [1].

Каждая следующая ступень отличается от предыдущей немногим, а итог разителен: одиночная клетка превращается в шар, где большинство клеток работает на благо целого и погибает вместе с ним. Молекулярные данные подтверждают, что это действительно эволюционный ряд родственных форм, а не случайное внешнее сходство [2].

Полезно понимать и обратное: ряд не означает, что вольвокс «произошёл от гониума», а гониум «от хламидомонады». Все эти организмы — современные, и каждый прошёл свой путь. Ряд показывает, какие промежуточные состояния возможны и жизнеспособны, а это и есть главный аргумент против возражения «сложный орган не мог возникнуть постепенно».

3. Вольвокс: строение

Вольвокс — шаровидная колония зелёных водорослей диаметром 0,5–3 мм, хорошо заметная невооружённым глазом в стоячих пресных водоёмах, особенно летом.

Главное: разделение труда

У вольвокса впервые в этом ряду клетки необратимо разделены на два типа:

• Вегетативные — плавают и фотосинтезируют, но не способны размножаться. Когда колония распадается, они погибают.
• Генеративные — не имеют жгутиков, не участвуют в движении, зато дают начало новым колониям.

Это и есть разделение труда между клетками — ключевое понятие темы. А вместе с ним появляется и нечто новое: запрограммированная смертность части клеток. Вегетативные клетки вольвокса — первые в этом ряду клетки, обречённые умереть, не оставив потомства. У одноклеточных смерти «по плану» нет вообще: клетка либо делится, либо гибнет случайно.

Движение как общая задача

Жгутики всех клеток бьют согласованно, и шар вращается вокруг оси, плавно двигаясь вперёд. Колония имеет постоянные «перед» и «зад»: клетки передней половины мельче, у них крупнее глазки, и именно они определяют направление движения к свету. Задняя половина крупнее и содержит генеративные клетки.

Полярность — ещё один признак, приближающий вольвокс к организму. У одноклеточной хламидомонады тоже есть передний конец, но там это свойство клетки; здесь — свойство целого, складывающееся из согласованной работы тысяч клеток.

4. Вольвокс: размножение

Бесполое

1. Генеративная клетка многократно делится митозом внутри материнской колонии.
2. Образуется маленькая дочерняя колония — шарик, у которого жгутики сначала обращены внутрь.
3. Происходит выворачивание (инверсия): шарик выворачивается наизнанку через отверстие, и жгутики оказываются снаружи. Это одно из самых необычных морфогенетических движений в живой природе.
4. Дочерние колонии растут внутри материнской, и в конце концов материнская разрывается и погибает, выпуская их наружу.

Обратите внимание на деталь, которая почти не встречается у одноклеточных: материнская колония гибнет, дав потомство. У одноклеточных деление не оставляет «тела»: клетка превращается в две. Здесь впервые появляется разделение на поколения со смертью родительского организма — черта, привычная для многоклеточных.

Половое

При ухудшении условий (осенью, при похолодании) в колонии образуются половые клетки: мелкие подвижные сперматозоиды и крупные неподвижные яйцеклетки. Такой тип полового процесса, с резко различающимися гаметами, называется оогамией.

После оплодотворения образуется зигота с плотной оболочкой — она зимует на дне, а весной делится мейозом и даёт начало новой колонии. Как и у хламидомонады, вегетативные клетки гаплоидны, а единственная диплоидная стадия — зигота.

Сравните: три типа полового процесса

Этот ряд — ещё одна «лестница», сохранившаяся в одной родственной группе. Логика перехода понятна: сначала выгодно, чтобы обе гаметы могли искать партнёра; затем выгоднее разделить задачи — одна гамета запасает питательные вещества и ждёт, другая становится мелкой и подвижной. Оогамия победила у всех крупных многоклеточных не случайно: крупная яйцеклетка обеспечивает зародыша на первое время.

5. Зачем объединяться: выгоды колонии

Если одиночная клетка прекрасно живёт сама, зачем оставаться вместе? Ответ не один, и для развёрнутого ответа полезно знать несколько.

• Защита от выедания. Главный хищник планктонной водоросли — мелкий фильтратор, способный проглотить частицу определённого размера. Колония слишком велика — и становится несъедобной. Это самое надёжное объяснение, и оно проверено экспериментом: в культурах хлореллы при добавлении хищных жгутиконосцев за десятки поколений появлялись устойчивые многоклеточные формы.
• Эффективное движение. Тысячи согласованно работающих жгутиков тянут шар быстрее, чем одиночная клетка плывёт сама, и позволяют совершать суточные миграции: днём к свету, ночью вниз, к питательным веществам.
• Устойчивость к перемешиванию. Крупной колонии проще удерживать своё положение в толще воды, чем одиночной клетке.
• Общая среда. Слизь колонии удерживает выделяемые вещества, защищает от высыхания и от токсинов.
• Разделение труда. Клетка, не обязанная делиться, может целиком посвятить себя движению; клетка, не обязанная двигаться, — накопить запас и вырасти. Специалист справляется лучше универсала.

А чем приходится платить

• Снижается отношение поверхности к объёму: внутренним клеткам труднее получать вещества. У вольвокса проблема решена радикально — шар полый, все клетки на поверхности.
• Часть клеток перестаёт размножаться: с точки зрения отдельной клетки это полная потеря «эволюционного смысла».
• Возникает опасность «обманщиков» — клеток, которые пользуются общей работой, но сами не вкладываются.
• Развитие усложняется: колонию нужно каждый раз строить заново, и процесс должен быть точным.

Последние два пункта — суть главной теоретической проблемы темы, и её стоит разобрать отдельно.

6. Проблема «обманщика» и как её решают

Представим колонию, где большинство клеток работает на движение, а размножаются немногие. Появляется мутантная клетка, которая перестала грести и начала делиться. Её потомков в следующем поколении будет больше. Через несколько поколений колония развалится: все станут «эгоистами», и разделение труда исчезнет.

Значит, для устойчивой многоклеточности мало объединиться — нужно, чтобы отбор на уровне колонии пересиливал отбор на уровне клетки. Способы, которыми это достигается, одинаковы у вольвокса и у нас с вами.

Ключевое — первый пункт. Если колония каждый раз строится из одной клетки, все её клетки — клоны, их интересы совпадают, и конфликту неоткуда взяться. Именно поэтому многоклеточный организм развивается из одной зиготы, а не собирается из разных клеток. Это не техническая деталь, а решение фундаментальной проблемы.

Связь с онкологией

Злокачественная опухоль — это и есть клетка-«обманщик» внутри многоклеточного организма: она вернулась к неограниченному делению за счёт остальных. Многоклеточность, таким образом, держится на постоянном подавлении клеточного эгоизма, и рак — цена этого устройства. Понимание такой связи — сильный аргумент в олимпиадном ответе о том, зачем изучать вольвокса.

7. Многоклеточность в лаборатории

Можно ли увидеть возникновение многоклеточности своими глазами? Оказывается, да — на коротких временах и в простых системах.

Опыт с дрожжами

Культуру одноклеточных дрожжей ежедневно отстаивали и переносили в свежую среду только те клетки, которые быстро оседали на дно. Быстрее оседают крупные объекты — значит, отбор шёл в пользу скоплений. Через несколько десятков переносов появились устойчивые формы в виде «снежинок»: клетки после деления не расходились. Более того, у них возникло подобие разделения труда — часть клеток гибла запрограммированно, обеспечивая отделение дочерних «снежинок» [3].

Важно, что искусственным был только критерий отбора; сама многоклеточность возникла без всякого вмешательства, причём быстро. Это сильный довод в пользу того, что переход к многоклеточности — не невероятное событие, а закономерный ответ на определённое давление отбора.

Опыт с хищником

В другом варианте к культуре одноклеточной водоросли добавляли хищного жгутиконосца, поедающего одиночные клетки. Через несколько сотен поколений в культуре преобладали многоклеточные скопления, которые хищник не мог проглотить. Это прямое подтверждение «гипотезы защиты от выедания».

Что из этого следует

Многоклеточность возникала в эволюции независимо как минимум два десятка раз: у животных, растений, грибов, бурых и красных водорослей, слизевиков, некоторых бактерий [4]. Причём сложная многоклеточность — с тканями и органами — не более шести раз. Разница показательна: «слипнуться» легко, а построить организм с разделением труда и единым развитием — трудно.

8. Кто был предком животных

У растений путь к многоклеточности прослеживается через вольвоксовых. А у животных?

Ближайшие одноклеточные родственники животных — воротничковые жгутиконосцы (хоанофлагелляты): клетки с одним жгутиком, окружённым воротничком из тонких выростов. Жгутик гонит воду, воротничок отфильтровывает бактерий. Многие из них образуют колонии — шаровидные или в виде розетки.

Поразительное сходство

Клетки воротничковых жгутиконосцев почти неотличимы от хоаноцитов — воротничковых клеток губок, которые гонят воду через тело губки и ловят пищевые частицы. Это совпадение заметили ещё в XIX веке, и оно послужило основой гипотезы о происхождении животных от колониальных жгутиконосцев. Молекулярные данные её подтвердили: хоанофлагелляты — сестринская группа всех животных.

Ещё удивительнее другое: в геномах этих одноклеточных нашли гены белков клеточной адгезии, сигнальных путей и даже регуляторов, которые у животных управляют развитием. То есть «инструменты многоклеточности» существовали ещё до самой многоклеточности и выполняли другие задачи — например, узнавание добычи и прикрепление к субстрату. Эволюция редко создаёт новое с нуля: чаще она находит новое применение имеющемуся.

Гипотезы происхождения многоклеточных животных

Для экзамена достаточно знать гипотезу Мечникова и понимать логику: разделение клеток на наружные (двигательные) и внутренние (пищеварительные) — первый шаг к тканям. Важно, что Мечников строил свою гипотезу на наблюдениях за внутриклеточным пищеварением у низших животных — то есть опирался на тот же фагоцитоз, с которого начал изучение простейших.

9. От колонии к тканям

Что именно нужно добавить к колонии, чтобы получился настоящий многоклеточный организм?

1. Прочные контакты между клетками, не дающие им расходиться.
2. Общее внеклеточное вещество — основа будущих тканей.
3. Сигналы, по которым клетка узнаёт своё положение и «решает», кем стать.
4. Необратимая дифференцировка — специализация, из которой нет возврата.
5. Развитие из одной клетки — залог генетического единства.
6. Запрограммированная гибель клеток как инструмент формирования тела и контроля.
7. Разделение на соматические и половые клетки.

У вольвокса есть пункты 1, 4, 5 и 7 — и этого уже достаточно, чтобы спорить, не организм ли он. Нет настоящих тканей и сложной сигнальной регуляции, а значит, нет и органов.

Определение ткани

Ткань — совокупность клеток, сходных по строению, происхождению и функции, вместе с межклеточным веществом. Ключевое слово — «совокупность»: ткань предполагает множество клеток, выполняющих одну функцию согласованно, а не два типа клеток в шаре.

Поэтому корректная формулировка для экзамена звучит так: у вольвокса есть разделение клеток на вегетативные и генеративные, но тканей и органов нет, поэтому он остаётся колонией.

10. Колонии у прокариот: тот же принцип

Объединение клеток — не изобретение эукариот. Бактерии освоили его давно и на свой лад.

• Нитчатые цианобактерии. У анабены и носточка часть клеток нити превращается в гетероцисты — крупные клетки с толстой оболочкой, в которых идёт фиксация азота. Это настоящее разделение труда: фотосинтез выделяет кислород, а фермент азотфиксации кислородом разрушается, поэтому два процесса разведены по разным клеткам. Гетероциста не делится и питается за счёт соседей — полный аналог вегетативной клетки вольвокса.
• Миксобактерии. При голодании десятки тысяч клеток собираются вместе и строят плодовое тело, где часть клеток превращается в споры, а остальные гибнут. Многоклеточное поведение без многоклеточности.
• Биоплёнки. Сообщество с матриксом, градиентами и разделением зон — по сложности поведения близко к ткани, хотя клетки в нём могут быть разных видов.
• Актиномицеты. Растут ветвящимися нитями, образуя подобие мицелия с воздушными ветвями, на которых формируются споры.

Вывод, который стоит сформулировать: объединение клеток с разделением труда возникало в эволюции многократно и независимо — у бактерий, водорослей, грибов, животных. Значит, это не случайность, а выгодное решение, к которому жизнь приходит всякий раз, когда условия к тому располагают.

Почему у бактерий не вышло настоящей многоклеточности

Обычно называют несколько причин: малый размер клеток и геномов, ограниченные возможности внутриклеточного транспорта, отсутствие цитоскелета эукариотического типа и, главное, отсутствие митохондрий — а значит, невозможность обеспечить энергией большой геном и сложную регуляцию. Сложная многоклеточность возникла только у эукариот, и это, по-видимому, не совпадение [4].

11. Слизевики: организм, который собирается из клеток

Отдельная и очень поучительная история — клеточные слизевики, например диктиостелиум.

1. В обычных условиях это одиночные амёбы в лесной подстилке, поедающие бактерий.
2. Когда пища кончается, клетки выделяют сигнальное вещество и начинают сползаться к центру.
3. Образуется подвижное тело — «слизень», состоящий из десятков тысяч клеток; он ползёт к свету и теплу, ведя себя как единый организм.
4. Затем он превращается в плодовое тело: часть клеток образует ножку и погибает, остальные превращаются в споры и расселяются.

Перед нами многоклеточность «по требованию»: организм собирается тогда, когда нужен, и распадается, когда нет. Но здесь нарушено главное условие устойчивости: клетки собираются из разных источников, а не происходят от одной. И действительно, в природе находят линии-«обманщики», которые чаще оказываются в споровой части и реже — в ножке. Теория предсказала это явление, а наблюдения подтвердили.

Сравнение диктиостелиума и вольвокса — лучший способ показать, почему многоклеточные развиваются из одной клетки. Не потому, что иначе нельзя, а потому, что иначе неустойчиво.

12. Сравнительная таблица

Строка о плоидности важна: у вольвокса, как и у хламидомонады, вегетативная стадия гаплоидна, а диплоидна только зигота. Это отличает его от животных, у которых взрослый организм диплоиден, и объясняет, почему мейоз у вольвокса происходит при прорастании зиготы.

13. Значение колониальных форм

• Для науки. Вольвоксовые — модель, на которой изучают возникновение многоклеточности, разделение труда и эволюцию полового процесса. Прочитаны геномы хламидомонады и вольвокса, и сравнение показало, что для перехода потребовалось не столько появление новых генов, сколько изменение регуляции уже имеющихся.
• В экосистемах. Колониальные водоросли — часть фитопланктона, продуценты и пища для животных. Колониальность защищает их от мелких фильтраторов, меняя структуру пищевой цепи.
• Индикация. Массовое развитие колониальных форм служит признаком определённого состояния водоёма.
• В учебном курсе. Это основной и самый наглядный пример эволюционного перехода, который можно рассмотреть в микроскоп.

Где увидеть вольвокса

В стоячих пресных водоёмах летом, при хорошем прогреве и освещении. Крупные колонии видны невооружённым глазом как зелёные точки, медленно плывущие в воде. В микроскоп при небольшом увеличении прекрасно различимы отдельные клетки на поверхности шара и дочерние колонии внутри него — зрелище, которое стоит увидеть хотя бы раз: это и есть разделение труда в действии.

14. Словарь темы

15. Нити и пластинки: другие пути объединения

Шаровидная колония — не единственный способ остаться вместе. У водорослей встречаются все мыслимые варианты, и они хорошо показывают, что «многоклеточность» — не одно явление, а целый спектр.

Нить как первая «ткань»

У улотрикса нить прикрепляется ко дну особой клеткой — ризоидом, которая не фотосинтезирует и не размножается, а только держит. Это уже разделение труда, причём связанное с положением клетки в теле. Остальные клетки одинаковы и каждая способна дать зооспоры.

Любопытная деталь: судьба клетки здесь определяется не «происхождением», а тем, где она оказалась. Нижняя клетка становится ризоидом, потому что она нижняя. Такой принцип — позиционная информация — лежит в основе развития всех многоклеточных: клетка узнаёт, где она находится, и в соответствии с этим специализируется.

Каулерпа: одна клетка размером с куст

Морская водоросль каулерпа выглядит как растение с «листьями», «стеблем» и «корнями», достигает десятков сантиметров, — и при этом не имеет клеточных перегородок: это одна гигантская многоядерная клетка. Такое строение называют сифональным.

Пример поучителен в двух отношениях. Во-первых, он показывает, что сложная форма тела возможна и без многоклеточности. Во-вторых, объясняет, почему эволюция всё-таки пошла другим путём: повреждение в одном месте угрожает всему организму (хотя у каулерпы есть механизм быстрого «запечатывания» ран), а специализация участков ограничена — без перегородок трудно создать области с разным составом цитоплазмы.

16. Многоклеточность в разных царствах

Полезно окинуть взглядом всю картину: кто и как пришёл к многоклеточности.

Два принципиально разных способа

• Клональный — клетки остаются вместе после деления. Так устроены все сложные многоклеточные. Генетическое единство гарантировано.
• Агрегационный — клетки сползаются. Так устроены слизевики и миксобактерии. Быстро, гибко, но неустойчиво из-за конфликта интересов.

Наблюдение, которое стоит запомнить: все организмы со сложным телом и тканями пошли клональным путём. Агрегационные формы существуют миллиарды лет и сложными не стали. Это — сильнейший аргумент в пользу того, что генетическая однородность не просто удобна, а необходима.

Чем отличается рост у растения и у животного

Жёсткая клеточная стенка не позволяет клеткам растения перемещаться, поэтому форма тела задаётся исключительно тем, где и в какой плоскости делятся клетки. У животных клетки способны мигрировать, и развитие идёт с перемещением целых пластов — отсюда гаструляция, нейруляция, миграция клеток нервного гребня. Два разных решения одной задачи, и оба восходят к особенностям клеток их одноклеточных предков: предки растений имели стенку, предки животных — нет.

17. Что говорят гены вольвокса

Когда прочитали геномы хламидомонады и вольвокса, ожидали увидеть у колониальной формы множество «новых» генов многоклеточности. Результат оказался другим и очень поучительным.

• Число генов у обоих примерно одинаково, и подавляющее большинство — общие.
• Принципиально новых семейств генов у вольвокса почти нет.
• Различия сосредоточены в регуляции: когда, где и насколько сильно работает тот или иной ген.
• Заметно расширились семейства генов, отвечающих за белки внеклеточного матрикса — того самого слизистого вещества, которое держит колонию.

Ген, который «выключает» размножение

У вольвокса найден регуляторный ген, нарушение которого превращает вегетативные клетки в способные к размножению — колония теряет разделение труда. И наоборот, есть мутации, при которых генеративные клетки становятся вегетативными, и колония вообще перестаёт размножаться.

Значит, разделение труда у вольвокса держится на небольшом числе переключателей. Это важный общий вывод: крупные эволюционные перемены не требуют «изобретения» множества новых генов — достаточно изменить управление уже существующими. Та же идея объясняет, почему геном человека не намного больше, чем у червя или мухи, и почему гены, управляющие развитием, у всех животных оказались общими.

Связь с темой «Генетика»

Регуляторные гены, работающие как переключатели развития, — та же логика, что у оперона бактерий и у генов-регуляторов эукариот. Полезно держать в голове связку: одинаковый набор генов + разная регуляция = разные формы. Эта формула пригодится и в теме «Реализация наследственной информации», и в «Индивидуальном развитии», и при ответе на вопрос, почему клетки одного организма различаются, имея одинаковую ДНК.

18. Крайний случай: колония, притворяющаяся организмом

У животных есть явление, зеркальное вольвоксу: колония многоклеточных организмов, которая выглядит и действует как один организм. Это сифонофоры — морские животные, родственные медузам.

Колония сифонофоры состоит из особей-полипов и особей-медуз, развившихся от одной исходной особи путём почкования и оставшихся связанными. Но они не одинаковы: одни превратились в плавательные колокола, другие — в ловчие щупальца, третьи — в пищеварительные «желудки», четвёртые — в половые особи, а у некоторых видов одна особь становится газовым пузырём-поплавком.

Получается парадокс: перед нами колония организмов с разделением труда настолько глубоким, что ни одна особь не способна жить отдельно. Где здесь организм, а где колония — вопрос определения, и биологи спорят о нём до сих пор.

Чему учит этот пример

• Границы понятий условны. «Организм» — удобная категория, а не свойство природы. Живое образует непрерывный ряд, а названия мы расставляем сами.
• Один и тот же принцип работает на разных уровнях. Разделение труда между клетками дало многоклеточность; между особями — сифонофор и общественных насекомых.
• Условие устойчивости то же самое. Колония сифонофоры развивается из одной оплодотворённой яйцеклетки, то есть все её особи генетически идентичны. Снова работает правило: разделение труда устойчиво там, где нет генетического конфликта.

Тот же принцип объясняет общественных насекомых: рабочие пчёлы не размножаются, но они сёстры матки, и их гены передаются через неё. И здесь, и у вольвокса, и у нашего тела — одна логика: отказ от собственного размножения выгоден, если выигрывают носители тех же генов.

19. Наш организм глазами этой темы

Посмотрим на человека через понятия, разобранные выше, — это помогает увидеть знакомое с неожиданной стороны.

Из этого сопоставления следует формулировка, которая хорошо работает в олимпиадном ответе: многоклеточный организм — это не просто «много клеток», а устойчивое соглашение между клетками, подкреплённое их генетическим единством и механизмами контроля. Рак — нарушение этого соглашения изнутри, и именно поэтому он так труден для лечения: опухолевые клетки — наши собственные, работающие по тем же правилам, только для себя.

И ещё одно наблюдение. Клетки нашего тела по устройству недалеко ушли от простейших: та же мембрана, те же органоиды, тот же способ движения у лейкоцита и те же реснички в дыхательных путях. Многоклеточность добавила не новые клетки, а новые отношения между ними. Эволюция сложного — это чаще всего эволюция связей, а не деталей.

20. Как наблюдать колониальные формы

Эта тема хороша тем, что весь её материал доступен в школьной лаборатории и даже дома.

Где искать

• Вольвокс — стоячие пруды и старицы в тёплое время года, лучше всего в июле — августе. В пробе воды, набранной с поверхности в солнечный день, колонии видны как медленно плывущие зелёные точки размером с песчинку.
• Пандорина и эвдорина — там же, но разглядеть их можно только в микроскоп: это шарики из нескольких десятков клеток.
• Нитчатые водоросли — зелёная тина у берега: спирогира на ощупь скользкая, улотрикс образует ярко-зелёные пучки на камнях в проточной воде.
• Нитчатые цианобактерии — сине-зелёная плёнка на поверхности воды в цветущем пруду; гетероцисты в нити хорошо различимы как более крупные светлые клетки.

Что рассматривать

1. При малом увеличении — форму колонии и её движение. Вольвокс плывёт, медленно вращаясь; это видно прямо в капле.
2. При большом — отдельные клетки на поверхности шара: у каждой свой хроматофор и глазок.
3. Внутри крупных колоний — дочерние колонии разного размера: наглядная картина бесполого размножения.
4. У нити цианобактерии — расстояние между гетероцистами: оно примерно одинаково, и это можно посчитать.
5. У спирогиры — спиральный хроматофор, по которому водоросль и названа; это один из самых красивых объектов школьного микроскопа.

Что можно измерить

Полезное упражнение: подсчитать число дочерних колоний в нескольких вольвоксах и сравнить. Или измерить диаметр колоний в пробе и построить распределение по размерам — в нём обычно видно два «горба», соответствующие молодым и зрелым колониям. Такие простые количественные наблюдения приучают к тому, что биология работает с числами, а не только с описаниями.

Ещё один опыт: поставить сосуд с вольвоксом так, чтобы свет падал с одной стороны, и через полчаса посмотреть, где собрались колонии. Положительный фототаксис у вольвокса выражен ярко, и его легко увидеть без микроскопа — зелёная «дорожка» у освещённой стенки. Это прямая демонстрация того, что колония ведёт себя как целое: отдельные клетки не могли бы согласовать движение шара, не будучи связанными.

21. Тема в числах

Поучительный расчёт. У вольвокса с 10 000 клеток размножаются около 30 — то есть 99,7 % клеток не оставляют потомства. С точки зрения отдельной клетки это полное поражение; с точки зрения колонии — норма. В нашем теле доля ещё выше: из десятков триллионов клеток потомство оставляют только половые. Многоклеточность — это система, в которой подавляющее большинство клеток работает на чужое размножение.

22. Связь с другими темами

• Эволюция. Переход к многоклеточности, уровни отбора, ароморфоз.
• Размножение. Изогамия, оогамия, чередование поколений, место мейоза.
• Ткани и органы. Определение ткани и критерии многоклеточности.
• Онтогенез. Развитие из одной клетки, дифференцировка, апоптоз.
• Цитология. Межклеточные контакты, сигнальные вещества.
• Медицина. Опухолевый рост как нарушение «договора» между клетками.

23. Итог: что важно знать

• Колония — группа связанных клеток без тканей и органов; каждая клетка (у простых колоний) способна дать новую колонию.
• Ряд вольвоксовых — гониум → пандорина → эвдорина → плеодорина → вольвокс — показывает постепенное усложнение от нескольких одинаковых клеток до тысяч с разделением труда.
• Вольвокс: полый шар из сотен и тысяч клеток со жгутиками наружу; есть вегетативные (движение и фотосинтез) и генеративные (размножение) клетки.
• Бесполое размножение вольвокса — дочерними колониями внутри материнской, которая затем разрушается; половое — оогамия, зигота зимует и прорастает мейозом.
• Вегетативные клетки вольвокса смертны и не размножаются — первый в ряду случай запрограммированной утраты размножения.
• Выгоды колониальности: защита от выедания, эффективное движение, разделение труда; плата — отказ части клеток от размножения и риск «обманщиков».
• Устойчивость многоклеточности обеспечивается развитием из одной клетки: все клетки генетически идентичны.
• Ближайшие одноклеточные родственники животных — воротничковые жгутиконосцы; гипотеза фагоцителлы предложена Мечниковым.
• Многоклеточность возникала независимо много раз, в том числе у бактерий (гетероцисты цианобактерий, плодовые тела миксобактерий).
• Вольвокс — колония с разделением труда, но не многоклеточный организм: тканей и органов у него нет.

24. Частые ошибки

• «Вольвокс — многоклеточный организм». Тканей и органов нет; корректно — колония с разделением труда, стоящая на границе многоклеточности.
• «Вольвокс произошёл от хламидомонады, а гониум — промежуточная стадия». Все они современные организмы; ряд показывает возможные состояния, а не предков.
• «У вольвокса все клетки одинаковы». Есть вегетативные и генеративные, и различие необратимо.
• «Колония кораллов — то же, что колония водорослей». У кораллов это объединение многоклеточных организмов, а не клеток.
• «Половой процесс вольвокса — изогамия». Оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка и мелкий подвижный сперматозоид.
• «Взрослый вольвокс диплоиден». Гаплоиден; диплоидна только зигота, мейоз идёт при её прорастании.
• «Многоклеточность возникла один раз». Независимо — не менее двух десятков раз в разных группах.
• «Колониальность — всегда шаг к многоклеточности». Нет: большинство колониальных форм так и остались колониями; это выгодное решение само по себе.
• «Клетки в колонии полностью независимы». Они связаны мостиками и слизью и действуют согласованно, иначе колония не плыла бы как целое.

25. Интересные факты

• Название «вольвокс» происходит от латинского volvere — «катить»: колония действительно катится в воде, вращаясь вокруг оси.
• Вольвокса впервые описал Левенгук в 1700 году, задолго до того, как появилось понятие клетки.
• Молодая колония вольвокса образуется «наизнанку»: жгутики сначала смотрят внутрь, и шар выворачивается через отверстие — процесс, который снимают на видео как учебный пример морфогенеза.
• Геномы хламидомонады и вольвокса различаются куда меньше, чем ожидалось: число генов почти одинаково. Для перехода к колониальности понадобилось не столько новых генов, сколько новой регуляции имеющихся.
• У нитчатых цианобактерий гетероциста «решает», кем стать, под влиянием сигнальных веществ от соседей: чем дальше от другой гетероцисты, тем выше вероятность ею стать. В результате гетероцисты располагаются по нити на равном расстоянии — самый древний известный пример позиционной информации в развитии.
• Слизевик диктиостелиум, собравшись в «слизня», ползёт к свету и даже «предпочитает» определённую температуру — поведение целого организма, собранного из независимых амёб.
• Некоторые виды вольвокса раздельнополы, другие — обоеполы; в одной колонии могут образовываться и яйцеклетки, и сперматозоиды.
• В лабораторном опыте с дрожжами многоклеточные «снежинки» возникли примерно за два месяца — переход, который в природе считался исключительно редким событием.

26. Когда это происходило: многоклеточность в истории Земли

Полезно представлять временную шкалу — на экзамене её не спрашивают, но она помогает уложить тему в голове.

Обратите внимание на две вещи. Во-первых, между появлением эукариотической клетки и расцветом многоклеточных прошло больше миллиарда лет: переход не был ни быстрым, ни неизбежным. Во-вторых, вольвокс — явление сравнительно недавнее: колониальность возникала и возникает постоянно, в том числе совсем недавно по геологическим меркам.

Почему так долго ждали

Обычно называют две причины. Первая — кислород: крупному организму с активным обменом нужна энергия, которую даёт только аэробное дыхание, а содержание кислорода в атмосфере росло медленно и ступенчато. Вторая — экологическая: пока в море не было достаточно крупных хищников-фильтраторов, не было и сильного давления отбора в пользу крупного размера [4].

Заметьте, как эти объяснения дополняют друг друга: одно отвечает на вопрос «что стало возможно», второе — «зачем это понадобилось». Хороший ответ на эволюционный вопрос обычно содержит обе части.

27. Практикум: колония или организм?

Определите, с чем мы имеем дело, и обоснуйте ответ.

1. Шар из 20 000 клеток со жгутиками наружу; 30 клеток внутри дают начало новым шарам, остальные гибнут при распаде.
2. Нить из одинаковых клеток, нижняя из которых прикрепляется ко дну и не размножается.
3. Тело длиной 20 см с «листьями» и «корнями», без клеточных перегородок, с тысячами ядер.
4. Десятки тысяч амёб сползлись и образовали подвижное тело, затем часть клеток образовала ножку и погибла.
5. Нить цианобактерий, в которой каждая десятая клетка крупная, с толстой оболочкой и не делится.
6. Известковая постройка, в которой живут тысячи связанных между собой полипов, каждый со своими тканями.

Проверьте утверждения

1. У всех колониальных форм есть разделение труда.
2. Вегетативные клетки вольвокса способны дать начало новой колонии.
3. Многоклеточность возникала в эволюции неоднократно.
4. Тело слизевика развивается из одной клетки.
5. Гетероциста цианобактерии фиксирует азот.
6. Сложная многоклеточность известна и у прокариот.

28. Почему эту тему стоит понять, а не выучить

Вольвокс в учебнике занимает полстраницы, и его легко запомнить как «шарик с клетками». Но на этой теме отрабатываются идеи, которые потом работают во всём курсе биологии.

• Эволюция через промежуточные формы. Самое частое возражение против постепенной эволюции — «а какая польза от половины органа?». Ряд вольвоксовых отвечает на него наглядно: каждая ступень жизнеспособна и выгодна сама по себе.
• Уровни отбора. Отбор действует не только на организмы, но и на клетки внутри них, и на гены. Понимание конфликта между уровнями объясняет и многоклеточность, и рак, и устройство полового размножения.
• Цена специализации. Специализация повышает эффективность и одновременно лишает самостоятельности. Это верно для клеток в организме, для органов, для видов в экосистеме и даже для организмов в симбиозе.
• Определения как инструмент. Спор «колония или организм» не разрешается заучиванием: он решается через точное определение ткани и организма. Умение работать с определением — то, что отличает хороший ответ.
• Эксперимент в эволюционной биологии. Эволюцию можно не только реконструировать, но и наблюдать в лаборатории. Это меняет отношение к предмету: эволюционная биология — наука экспериментальная, а не только описательная.

И главное. Многоклеточный организм — это не «много клеток вместе». Это система, в которой почти все клетки отказались от собственного размножения ради немногих. Понять, почему такое устройство устойчиво, — значит понять, на чём держится всё живое вокруг нас, включая нас самих.

29. Что дальше в серии

Следующая статья серии — о движении одноклеточных: ложноножках, жгутиках и ресничках в подробном сравнении, о том, как устроен аксонема по схеме 9 + 2, почему бактериальный жгутик работает иначе и что такое жизнь при малых числах Рейнольдса, когда вода для клетки густа, как мёд. Завершает серию статья о защите, раздражимости и таксисах — обо всём, чем одноклеточный организм отвечает на изменения среды.

Многое из этого уже встречалось: согласованная работа жгутиков вольвокса, фототаксис хламидомонады, реакция избегания у инфузории. Возвращение к тем же примерам с новой стороны — лучший способ закрепить материал, и серия построена именно так.

30. Как складывались представления о многоклеточности

Обратите внимание на логику развития темы. Сначала описывали формы, потом строили гипотезы о родстве, затем научились проверять их по молекулам и, наконец, перешли к прямому эксперименту. Этот путь — от описания к объяснению и от объяснения к проверке — общий для всей биологии, и тема многоклеточности проходит его особенно наглядно.

Спор, который продолжается

До сих пор обсуждается, считать ли вольвокса организмом, можно ли назвать сифонофору одним существом, где граница между колонией и организмом. Важно понимать, что это спор о словах, а не о фактах: устройство вольвокса известно в деталях, разногласия касаются того, какое определение удобнее. Умение отличать содержательный спор от терминологического — ценный навык и на экзамене, и вообще.

31. Тема в одном абзаце

Если из статьи нужно вынести одну мысль, пусть она будет такой. Клетки объединяются потому, что это выгодно: крупное объединение труднее съесть, оно эффективнее движется и позволяет распределить работу. Как только появляется разделение труда, часть клеток теряет способность размножаться — а значит, возникает вопрос, почему такая система не разрушается изнутри. Ответ в генетическом единстве: колония строится из одной клетки, все её клетки — клоны, и успех целого есть успех генов каждой. Вольвокс — живая иллюстрация этого решения, а наш собственный организм — его предельное развитие.

32. Частые вопросы

Вольвокс — колония или организм?

Формально колония: тканей и органов нет. Но у него есть разделение клеток на вегетативные и генеративные, полярность, развитие из одной клетки и смертность соматических клеток — признаки организма. Поэтому его называют колонией с разделением труда, переходной формой. В ответе лучше указать оба аргумента.

Почему у вольвокса большинство клеток не размножается — разве это не вредно?

Вредно для отдельной клетки, выгодно для колонии. Клетка, освобождённая от деления, может целиком заниматься движением; колония плавает быстрее, лучше находит свет и успешнее выживает. Отбор действует на колонию как целое, и её успех передаётся через генеративные клетки, генетически идентичные остальным.

Что мешает появлению «клеток-эгоистов»?

Главное — развитие из одной клетки: все клетки колонии клоны, их генетические интересы совпадают. Дополнительно — раннее обособление генеративных клеток и необратимость специализации вегетативных. У многоклеточных к этому добавляется апоптоз — уничтожение вышедших из-под контроля клеток.

Чем колония отличается от многоклеточного организма?

Отсутствием тканей и органов, слабой регуляцией развития, способностью клеток (у простых колоний) к самостоятельной жизни. В организме клетка вне тела не выживает, а ткани и органы выполняют специализированные функции.

Откуда известно, что ряд вольвоксовых отражает эволюцию?

Из сравнения последовательностей ДНК: все эти организмы образуют одну родственную группу, а внутри неё колониальные формы возникали из одноклеточных [2]. Это не просто ряд «по сложности», а реконструированное родословное дерево.

Можно ли наблюдать возникновение многоклеточности?

Да, в лабораторных опытах: при отборе на быстрое оседание у дрожжей за десятки поколений возникли устойчивые скопления клеток с зачатками разделения труда [3]; при добавлении хищника многоклеточные формы возникали у одноклеточных водорослей.

Все ли колониальные организмы стали многоклеточными?

Нет, и большинство не стало. Колониальность выгодна сама по себе и устойчива; переход к настоящей многоклеточности требует дополнительных условий — прочных контактов, сигнальной регуляции, развития из одной клетки.

Какое отношение тема имеет к раку?

Прямое: опухолевая клетка — клетка-«обманщик», вернувшаяся к неограниченному делению за счёт организма. Многоклеточность держится на подавлении такого поведения, и рак — оборотная сторона этого устройства.

33. ЕГЭ

Тема относится к элементу 4.1 кодификатора [5] и тесно связана с разделами об эволюции и онтогенезе. Чаще всего встречается в заданиях о вольвоксе как переходной форме, о разделении труда и о происхождении многоклеточных.

Что обязательно знать

• Определение колонии и её отличие от одноклеточного и многоклеточного организма.
• Строение вольвокса: полый шар, вегетативные и генеративные клетки, жгутики наружу.
• Бесполое размножение дочерними колониями и половое — оогамия; зигота зимует, мейоз при прорастании.
• Разделение труда как главный признак перехода к многоклеточности.
• Гипотезу происхождения многоклеточных животных от колониальных жгутиконосцев (фагоцителла Мечникова).
• Определение ткани и аргумент, почему у вольвокса тканей нет.

Разбор типичных формулировок

«Почему вольвокс считают переходной формой между одноклеточными и многоклеточными?» Элементы ответа: 1) состоит из множества клеток, соединённых в единое целое; 2) клетки согласованно двигают колонию, то есть действуют как целый организм; 3) есть разделение клеток на вегетативные и генеративные, то есть разделение труда; 4) но тканей и органов нет, поэтому это ещё не многоклеточный организм.

«Назовите черты усложнения в ряду хламидомонада — гониум — вольвокс». Увеличение числа клеток; появление постоянной формы колонии; согласованное движение; появление полярности; разделение клеток на вегетативные и генеративные; переход от изогамии к оогамии.

«В чём преимущество разделения труда между клетками?» Специализированная клетка выполняет свою функцию эффективнее; освобождение части клеток от размножения позволяет им полностью посвятить себя движению и питанию; колония в целом лучше приспособлена; создаются предпосылки для возникновения тканей.

«Почему колонию вольвокса не считают организмом?» Нет тканей и органов; клетки связаны слабо; нет сложной регуляции развития и единой внутренней среды.

Задача на цикл. «Вегетативная клетка вольвокса содержит 10 хромосом. Сколько хромосом в яйцеклетке, в зиготе и в клетках новой колонии?» Ответ: в яйцеклетке 10 (образуется митозом из гаплоидной клетки), в зиготе 20, в клетках новой колонии снова 10 — зигота делится мейозом.

Почему у вольвокса шар полый?

Потому что клетке нужен свет и обмен со средой, а внутри шара нет ни того, ни другого. Разместив все клетки в один слой на поверхности, вольвокс обходит главное ограничение объёмных тел: отношение поверхности к объёму. Внутренность заполнена слизью, которая не требует питания и работает как опора и поплавок. Это решение повторяется в природе постоянно — от полого стебля злака до губчатого строения кости: там, где нужна форма, но не нужна масса, живое строит оболочку, а не монолит.

Можно ли вырастить вольвокса дома?

Да, культуру вольвоксовых держат в обычной банке с прудовой водой на светлом окне, без прямого солнца, при комнатной температуре; раз в пару недель часть воды заменяют свежей отстоянной. Культура держится месяцами. Это хороший способ понаблюдать за размножением: дочерние колонии внутри материнской видны при любом школьном микроскопе, а их появление и выход занимают несколько дней.

Есть ли колониальность у человека?

В строгом смысле нет: человек — многоклеточный организм, а не колония. Но принцип разделения труда и отказа от собственного размножения работает у нас в полной мере: клетки тела обслуживают немногие половые клетки, в точности как вегетативные клетки вольвокса обслуживают генеративные. Разница количественная и в степени специализации: у нас более двухсот типов клеток, объединённых в ткани и органы, и сложнейшая система регуляции, которой у колонии нет.

Что отвечать, если в задании вольвокс назван многоклеточным?

Следовать формулировке задания и не спорить с ней: некоторые учебники действительно относят вольвокса к простейшим многоклеточным. В развёрнутом ответе уместно указать и то, и другое: «колония с разделением труда, которую нередко рассматривают как простейший многоклеточный организм, поскольку клетки специализированы, но тканей у неё нет». Такая формулировка верна при любой трактовке.

Почему колониальность так часто возникает именно у водорослей?

Потому что у них объединение сразу даёт измеримую выгоду: крупную колонию труднее съесть мелкому фильтратору, а согласованная работа жгутиков позволяет перемещаться к свету и к питательным веществам. К тому же клетки водорослей уже имеют внеклеточную оболочку и слизь — готовый «клей». Многим группам объединение ничего не даёт, и они остаются одноклеточными миллиарды лет.

34. Для олимпиад

Два уровня отбора

Пусть в колонии из N клеток доля «работников» равна p. Скорость размножения колонии растёт с p (больше гребцов — лучше питание и движение), а скорость размножения отдельной клетки, наоборот, падает: работник не делится. Получается конфликт: отбор на уровне клетки тянет p к нулю, отбор на уровне колонии — к единице.

Исход определяется тем, насколько велика генетическая разнородность внутри колонии. Если все клетки — потомки одной, разнородности почти нет, конфликта нет, и побеждает уровень колонии. Если колония собрана из разных клеток (как у слизевика), конфликт реален, и «обманщики» действительно появляются. Это количественная формулировка того, почему развитие из одной клетки оказалось обязательным условием сложной многоклеточности.

Размер и жгутики

Сила тяги колонии пропорциональна числу жгутиков, то есть числу клеток на поверхности: она растёт как квадрат радиуса. Сопротивление среды при малых числах Рейнольдса пропорционально радиусу. Значит, скорость должна расти примерно пропорционально радиусу — и действительно, крупные колонии вольвоксовых плавают быстрее мелких. Для одиночной клетки такой выигрыш недостижим: она не может увеличить тягу, не увеличив объём, который нужно питать.

Этот расчёт объясняет, почему именно подвижные водоросли дали самый наглядный ряд перехода к многоклеточности: у них объединение сразу давало измеримое преимущество.

Задача на долю соматических клеток

В колонии вольвокса 8000 вегетативных и 24 генеративных клетки. Какова доля клеток, оставляющих потомство? 24 / 8024 ≈ 0,3 %. Для сравнения: у человека из примерно 3 · 10¹³ клеток потомство оставляют только половые, доля ещё на порядки меньше. Вывод для ответа: с ростом сложности доля «размножающихся» клеток падает, а зависимость каждой клетки от целого растёт.

Почему гетероцисты расположены через равные промежутки

Клетка, ставшая гетероцистой, выделяет вещество-ингибитор, подавляющее превращение соседей. Концентрация ингибитора падает с расстоянием, поэтому следующая гетероциста возникает там, где его мало, — на определённом удалении. Получается регулярный узор без всякого «плана»: правило локального взаимодействия порождает глобальную структуру. Этот принцип (локальная активация и дальнее торможение) лежит в основе образования узоров и в развитии многоклеточных — от расположения волосков на листе до пятен на шкуре.

Вопрос на понимание

Почему клеточные слизевики, несмотря на сложное «многоклеточное» поведение, не дали начала настоящим многоклеточным организмам? Ответ: их тело собирается из генетически разных клеток, поэтому внутри него неизбежен конфликт интересов и возникают линии-«обманщики». Устойчивая сложная многоклеточность требует генетической однородности, то есть развития из одной клетки, а слизевик каждый раз собирается заново из независимых амёб.

35. Задания с разбором

Задание 1

Что такое колония? Чем она отличается от многоклеточного организма?

Задание 2

Опишите строение вольвокса.

Задание 3

В чём проявляется разделение труда у вольвокса?

Задание 4

Расположите организмы в порядке усложнения организации: пандорина, хламидомонада, вольвокс, гониум.

Задание 5

Что такое оогамия? Чем она отличается от изогамии и в чём её преимущество?

Задание 6

Опишите бесполое размножение вольвокса.

Задание 7

Выберите три верных утверждения о вольвоксе. 1) Все клетки колонии способны к размножению. 2) Клетки соединены цитоплазматическими мостиками. 3) Имеет ткани и органы. 4) Половой процесс — оогамия. 5) Вегетативная клетка гаплоидна. 6) Относится к прокариотам.

Задание 8

Почему вольвокса считают переходной формой?

Задание 9

Найдите ошибки и исправьте: 1) Вольвокс — многоклеточный организм с тканями. 2) У вольвокса есть вегетативные и генеративные клетки. 3) Половой процесс вольвокса — изогамия. 4) Колония вольвокса подвижна. 5) Гониум состоит из тысяч клеток.

Задание 10

Назовите не менее трёх преимуществ колониального образа жизни.

Задание 11

Кто является ближайшими одноклеточными родственниками животных и на чём основан такой вывод?

Задание 12

В чём суть гипотезы фагоцителлы?

Задание 13

Приведите пример разделения труда между клетками у прокариот.

Задание 14

Вегетативная клетка вольвокса содержит 14 хромосом. Сколько хромосом в сперматозоиде, зиготе и клетках молодой колонии?

Задание 15

Почему многоклеточный организм развивается из одной клетки, а не собирается из многих?

Задание 16

Сравните колонию вольвокса и колонию коралловых полипов.

Задание 17

Какие условия нужны, чтобы колония превратилась в многоклеточный организм?

Задание 18

Почему утверждение «многоклеточность возникла однажды» неверно?

Задание 19 (олимпиадное)

В колонии 6000 вегетативных и 18 генеративных клеток. Какая доля клеток оставит потомство? Почему такая организация устойчива, хотя большинство клеток «проигрывает»?

Задание 20 (олимпиадное)

В опыте культуру одноклеточных дрожжей каждый день отстаивали и переносили только быстро оседающие клетки. Через несколько десятков переносов появились устойчивые многоклеточные формы. Объясните результат и назовите, какое давление отбора действовало.

Литература

1. Kirk D. L. A twelve-step program for evolving multicellularity and a division of labor // BioEssays. 2005. Vol. 27, № 3. P. 299–310. DOI: 10.1002/bies.20197.
2. Herron M. D., Hackett J. D., Aylward F. O., Michod R. E. Triassic origin and early radiation of multicellular volvocine algae // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2009. Vol. 106, № 9. P. 3254–3258. DOI: 10.1073/pnas.0811205106.
3. Ratcliff W. C., Denison R. F., Borrello M., Travisano M. Experimental evolution of multicellularity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2012. Vol. 109, № 5. P. 1595–1600. DOI: 10.1073/pnas.1115323109.
4. Knoll A. H. The multiple origins of complex multicellularity // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 2011. Vol. 39. P. 217–239. DOI: 10.1146/annurev.earth.031208.100209.
5. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.