Дыхание и газообмен растений: устьица, чечевички, аэренхима

В 1996 году австралийский физиолог Роджер Сеймур и его коллега Пауль Шульце-Мотель вставили термодатчики в цветки священного лотоса в ботаническом саду Аделаиды. Оказалось, что цветок двое–четверо суток поддерживает внутри температуру 30–35 °C, когда воздух вокруг остывает до 10 °C, а в жару, наоборот, перестаёт себя греть. Тепло дают митохондрии цветоложа, которые сжигают запасы так быстро, что цветок потребляет кислород со скоростью небольшого млекопитающего [1]. В тёплом цветке, закрывающемся на ночь, жуки-опылители проводят ночь и вылетают утром, покрытые пыльцой.

Дыхание растений обычно незаметно, но масштабы его огромны. Почти половину углерода, связанного фотосинтезом, растения той же ночью и в последующие дни возвращают в атмосферу, расходуя сахара на свою жизнь [2]. Дышат все живые клетки — листья, корни, клубни, семена, древесина ствола, — и днём, и ночью. А газы растению приходится доставлять без лёгких и кровообращения: через устьица, чечевички и сеть межклетников, которая у водных растений превращается в настоящую систему вентиляции с «внутренним ветром».

• 1. Что такое дыхание растения
• 2. Как изучали дыхание растений
• 3. Сколько растение тратит на дыхание
• 4. Как дышат разные органы
• 5. Температура и дыхание
• 6. Где в клетке идёт дыхание
• 7. Фотодыхание: дыхание на свету
• 8. Дыхание прорастающего семени
• 9. Как измеряют дыхание
• 10. Дыхание корней и дыхание почвы
• 11. Газообмен растений под водой
• 12. Цветки, которые греются
• 13. Как газы попадают к клеткам
• 14. Корни и кислород
• 15. Внутренний ветер кувшинки
• 16. Рис: две стратегии против наводнения
• 17. Брожение у растений
• 18. Дыхание планеты в атмосфере
• 19. Как измеряют дыхание целого леса
• 20. Газообмен растений, открывающих устьица ночью
• 21. Корни, которые поднимаются над водой
• 22. Почему растение в темноте худеет
• 23. Дыхание и сохранение урожая
• 24. Частые ошибки
• 25. Интересные факты
• 26. Частые вопросы
• 27. Что пока не решено
• 28. ЕГЭ
• 29. Для олимпиад
• 30. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое дыхание растения

Определение. Дыхание — окисление органических веществ в клетках, при котором выделяется энергия, запасаемая в АТФ. У растений, как и у животных, основной путь — аэробное дыхание: глюкоза расщепляется в цитоплазме при гликолизе, окисляется в митохондриях в цикле Кребса, а электроны передаются по дыхательной цепи на кислород. Суммарно C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O. При недостатке кислорода растения переходят к брожению, и это тоже дыхание — анаэробное [3].

Важно не путать дыхание с газообменом. Дыхание — процесс в каждой живой клетке, а газообмен — обмен газами между растением и средой, в котором суммируются фотосинтез и дыхание. Днём на свету лист поглощает углекислый газ и выделяет кислород, потому что фотосинтез идёт быстрее дыхания, но дыхание при этом не останавливается. Ночью лист, как и корень круглые сутки, поглощает кислород и выделяет углекислый газ. Обычное утверждение «растения днём выделяют кислород, а ночью углекислый газ» описывает газообмен, а не дыхание.

2. Как изучали дыхание растений

Открытие дыхания растений началось с путаницы. Джозеф Пристли в 1771 году нашёл, что мята «исправляет» воздух, испорченный горящей свечой, но его опыты то удавались, то нет. Ян Ингенхауз в 1779 году объяснил почему: растения исправляют воздух только на свету и только зелёными частями, а в темноте и корнями, цветками и плодами портят его, как животные. Никола-Теодор де Соссюр в 1804 году измерил, что при этом растение поглощает кислород и выделяет углекислый газ, и связал дыхание растений с дыханием животных, описанным Лавуазье.

В XX веке дыхание растений из лабораторной темы стало практической. В 1920-х годах британские физиологи Франклин Кидд и Сирил Уэст показали, что яблоки хранятся в разы дольше, если в хранилище снизить кислород и повысить углекислый газ: дыхание замедляется, и плоды медленнее стареют. На этом основаны современные хранилища с регулируемой газовой средой. Голландский физиолог Бастиан Меузе в 1970-х годах объяснил, как греются соцветия ароидных [4]. А в 2006 и 2009 годах японские и американские генетики нашли гены, позволяющие рису переживать затопление, — и вывели сорта, которые спасают урожаи в Южной Азии [5], [6].

3. Сколько растение тратит на дыхание

Дыхание — плата за жизнь. Энергия АТФ нужна растению на рост — синтез белков, стенок, мембран, — на поддержание уже построенных тканей, на поглощение ионов корнями, загрузку сахаров во флоэму и работу устьиц. Физиологи делят дыхание на «дыхание роста» и «дыхание поддержания». Первое пропорционально тому, сколько вещества растение строит, второе — тому, сколько живой ткани нужно содержать [7].

Расход большой. У однолетних трав за сезон на дыхание уходит 30–50 % углерода, связанного фотосинтезом, у деревьев — 50–70 %, потому что им приходится содержать огромную массу живых клеток ствола и корней [2]. Если подсчитать для всей суши, растения ежегодно связывают около 120 млрд тонн углерода и около половины этого сразу возвращают в атмосферу дыханием. Остальное идёт на прирост, опад и корм для животных, грибов и бактерий.

Отсюда понятие точки компенсации — освещённости, при которой фотосинтез листа равен его дыханию и газообмен равен нулю. У растений тенистого леса она очень низкая, и они растут при свете, едва превышающем её. У светолюбивых растений она выше. В теплице с недостатком света и высокой ночной температурой растения могут тратить на дыхание почти всё, что создали днём, и перестают расти. Поэтому зимой теплицы ночью охлаждают.

4. Как дышат разные органы

Интенсивность дыхания разных органов различается в сотни раз. Сухие семена в покое дышат едва заметно, и это позволяет им годами сохранять всхожесть. Набухающее семя за несколько часов увеличивает дыхание в сотни раз: зародыш начинает расти, а запасы крахмала, белков и жиров быстро расщепляются. Активно дышат растущие кончики корней и побегов, молодые листья, цветки и созревающие плоды; медленно — зрелые листья, клубни в покое и древесина.

У многих плодов — яблок, бананов, груш, томатов, авокадо — на определённом этапе созревания дыхание резко усиливается, и одновременно они начинают выделять этилен. Этот подъём называют климактерическим. После него плод быстро созревает и перезревает. Плоды без такого подъёма — апельсины, виноград, клубника — созревают только на растении и после сбора почти не дозревают. Поэтому бананы снимают зелёными и дозаривают на складах этиленом, а виноград собирают только спелым.

Дышит и ствол. В живых клетках заболони, луба и камбия расход кислорода невелик, но масса их огромна. Кислород поступает в ствол через чечевички и трещины коры и по межклетникам лучей, а углекислый газ выходит наружу или растворяется в соке ксилемы и уносится к листьям, где частично снова используется в фотосинтезе.

5. Температура и дыхание

Дыхание, как любой ферментативный процесс, ускоряется с ростом температуры. В диапазоне от 5 до 30 °C его скорость при повышении температуры на 10 °C примерно удваивается: при 30 °C лист дышит вдвое быстрее, чем при 20 °C. Фотосинтез растёт с температурой медленнее и в жару снижается, поэтому жаркие ночи и жаркое лето «съедают» урожай: дыхание тратит запасы быстрее, чем фотосинтез их создаёт.

Растения при этом подстраиваются. Австралийский физиолог Оуэн Аткин и американец Марк Тьёлкер показали, что лист, несколько дней живший в тепле, начинает дышать медленнее, чем лист той же температуры, выросший в холоде, — растение акклиматизируется [8]. Мэри Хескел с коллегами собрала измерения дыхания листьев сотен видов от тундры до тропиков и нашла, что температурная зависимость дыхания удивительно сходна у растений всех биомов [9]. Это важно для климатических моделей: если дыхание растёт с потеплением быстрее фотосинтеза, растения могут из поглотителей CO₂ стать его источником.

6. Где в клетке идёт дыхание

Дыхание растительной клетки идёт в три этапа, как у животных. В цитоплазме при гликолизе молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты, и образуется немного АТФ. Пировиноградная кислота входит в митохондрии и в цикле Кребса полностью окисляется до углекислого газа, а отнятые от неё электроны переносятся на переносчики НАД и ФАД. На внутренней мембране митохондрий дыхательная цепь передаёт электроны на кислород, а энергия переноса откачивает протоны, и обратный ток протонов через АТФ-синтазу даёт основную массу АТФ — около 30 молекул на молекулу глюкозы [3].

Митохондрии растений устроены гибче животных. Кроме альтернативной оксидазы, превращающей энергию в тепло, у них есть дополнительные ферменты, принимающие электроны в обход первого комплекса цепи, — они позволяют сбросить избыток восстановителя, когда на ярком свету хлоропласты производят его больше, чем нужно [10]. Митохондрии листа днём работают в тесной связке с хлоропластами и пероксисомами, а промежуточные вещества цикла Кребса служат сырьём для синтеза аминокислот: растение использует дыхание не только для получения энергии, но и как источник строительных блоков.

7. Фотодыхание: дыхание на свету

На свету у растений идёт ещё один процесс, похожий на дыхание, — фотодыхание. Фермент рубиско, связывающий CO₂ в цикле Кальвина, может присоединить вместо него кислород. Получается вещество, которое растение не может использовать и перерабатывает по длинному пути через хлоропласт, пероксисому и митохондрию; при этом выделяется углекислый газ, тратится энергия и теряется часть уже связанного углерода. Фотодыхание тем сильнее, чем выше температура и чем меньше CO₂ в листе при прикрытых устьицах, и у обычных растений в тёплую погоду оно съедает четверть и больше фотосинтеза [11].

Почему эволюция не исправила рубиско? Фермент возник более 2,5 млрд лет назад, когда кислорода в атмосфере почти не было, и его способность различать CO₂ и O₂ плохо поддаётся улучшению. C₄- и CAM-растения обошли проблему, концентрируя CO₂ вокруг рубиско. Генные инженеры пытаются сделать то же у обычных культур. В 2019 году американские исследователи Пол Саут и Дональд Орт ввели в табак синтетический путь, перерабатывающий продукт фотодыхания внутри хлоропласта, и в полевых опытах растения выросли на 25–40 % крупнее [12].

8. Дыхание прорастающего семени

Сухое семя почти не дышит: его клетки обезвожены, и обмен веществ замер. Когда семя набухает, за первые часы дыхание вырастает в десятки и сотни раз. Сначала работают ферменты и митохондрии, сохранившиеся с момента созревания, затем клетки строят новые, а запасы крахмала, белков и жиров расщепляются и питают зародыш [13]. Для прорастания нужны вода, тепло и кислород. Поэтому семена, посеянные слишком глубоко или в залитую водой почву, задыхаются и гибнут, а на плотной корке после дождя всходы бывают редкими.

У семян с жировыми запасами — подсолнечника, льна, тыквы — кислорода на прорастание нужно больше, чем у крахмалистых: жиры беднее кислородом, и на их окисление уходит больше O₂ на единицу выделенного CO₂. Поэтому масличным культурам особенно вредна плотная, заплывающая после дождя почва. А семена с твёрдой непроницаемой кожурой не прорастают, пока кожура не повреждена: внутрь не поступают ни вода, ни кислород.

9. Как измеряют дыхание

Дыхание определяют по поглощению кислорода или по выделению углекислого газа. В школьном опыте проросшие семена кладут в банку и опускают в неё горящую лучину: через сутки она гаснет — кислород израсходован. Если в банку поставить стаканчик с известковой водой, она мутнеет от углекислого газа. Учёные пользуются газоанализаторами, измеряющими CO₂ по поглощению инфракрасного света, и электродами на кислород.

Полезная величина — дыхательный коэффициент, отношение выделенного CO₂ к поглощённому O₂. При окислении углеводов он равен единице (6 CO₂ на 6 O₂), при окислении жиров — около 0,7, потому что жиры богаче водородом и беднее кислородом, а при окислении органических кислот — больше единицы. По дыхательному коэффициенту узнают, какие вещества тратит орган: прорастающие семена подсолнечника сначала показывают коэффициент около 0,7 — они сжигают жиры, — а прорастающие зёрна пшеницы — около единицы.

10. Дыхание корней и дыхание почвы

Почва дышит: корни и бесчисленные микробы поглощают кислород и выделяют углекислый газ, и в почвенном воздухе CO₂ бывает в десятки раз больше, чем в атмосфере, — от десятых долей до нескольких процентов. Пол Хансон с коллегами в 2000 году свели результаты измерений и нашли, что корни и микробы, живущие на их выделениях, дают в среднем около половины всего дыхания почвы, а остальное — микробы, разлагающие опад и перегной [14]. Летом, когда растения активны, доля корней выше.

Для корней важна не только концентрация кислорода, но и обмен воздухом с атмосферой. В рыхлой почве с крупными порами воздух обновляется быстро, в плотной и переувлажнённой — медленно. Дренаж полей, рыхление, мульча, предохраняющая почву от образования корки, и выращивание растений на грядах в сырых местах — способы обеспечить корни кислородом. На тяжёлых глинистых почвах цветоводы добавляют в горшки песок и керамзит именно для этого.

11. Газообмен растений под водой

У погружённого растения газообмен идёт прямо через поверхность тела. Устьиц у погружённых листьев обычно нет, кутикула тончайшая, а сами листья тонкие или рассечены на нитевидные доли — так путь диффузии короче, а поверхность больше. В воде углекислого газа мало и он диффундирует медленно, поэтому многие водные растения научились использовать гидрокарбонат-ионы: они подкисляют воду у поверхности листа, превращая гидрокарбонат в CO₂, или поглощают его прямо. Элодея и рдесты на свету так интенсивно забирают углерод, что вода вокруг них становится щелочной, а на листьях оседает известковый налёт [15].

Кислород, выделяемый при фотосинтезе, у водных растений накапливается в межклетниках и выходит пузырьками, если надрезать стебель. Это видно в классическом школьном опыте: веточку элодеи помещают под воронку в воду и освещают — с её среза поднимаются пузырьки кислорода, и чем ярче свет, тем их больше. Ночью тот же запас кислорода в межклетниках расходуется на дыхание, и растение не задыхается до утра.

12. Цветки, которые греются

Обычно дыхательная цепь митохондрий запасает энергию в АТФ, а теплом рассеивается лишь часть. Но у растений есть особый фермент — альтернативная оксидаза, — который передаёт электроны на кислород в обход большей части цепи, и почти вся энергия уходит в тепло [10]. Растения пользуются этой «печкой», чтобы греть соцветия. Початок аронника пятнистого в течение нескольких часов греется до температуры на 10–15 °C выше воздуха, и нагретые пахучие вещества — запах гниения — разлетаются и привлекают мух-опылителей. Меузе выяснил, что нагрев запускает салициловая кислота, которая приходит в початок по сигналу соцветия [4].

Рекордсмены — американский симплокарпус, который греет соцветие до 15–35 °C и растапливает вокруг себя снег ранней весной, и цветки лотоса, регулирующие температуру почти как теплокровные животные [1]. Альтернативная оксидаза работает и у обычных растений, без нагрева: она сбрасывает избыток электронов в дыхательной цепи и защищает митохондрии при холоде и стрессе.

13. Как газы попадают к клеткам

У растения нет лёгких и кровообращения, и газы движутся по нему диффузией — по воздушным межклетникам, где диффузия в десять тысяч раз быстрее, чем в воде. В листьях вход и выход открывают устьица, и днём газообмен определяет фотосинтез, а ночью — дыхание. В стеблях и корнях, покрытых пробкой, газы проходят через чечевички — участки рыхлой ткани с межклетниками. Немецкий физиолог Клаус Лендциан измерил, что пробка почти не пропускает кислород и воду, а через чечевички кислорода проходит в сотни раз больше, и без них живые ткани коры и камбия задохнулись бы [16].

Внутри органов газы идут по системе межклетников, связанных с устьицами и чечевичками. Диффузия эффективна лишь на коротких расстояниях, поэтому живые клетки толстых органов — клубней, корнеплодов, стволов — получают кислорода меньше, чем нужно для полного дыхания. В центре крупного клубня картофеля концентрация кислорода заметно ниже, чем у поверхности, а клетки внутренних слоёв древесины живут при пониженном кислороде всю жизнь. Растение решает задачу просто: живые ткани толстых органов дышат медленно.

14. Корни и кислород

Корни дышат кислородом, который берут из почвенного воздуха. В рыхлой почве его достаточно, но после сильного дождя или при затоплении поры заполняются водой, а кислород в воде растворяется плохо и диффундирует в 10 000 раз медленнее. Уже через несколько часов корни начинают задыхаться: дыхание останавливается, АТФ не хватает, корни перестают поглощать ионы и воду, и растение, как ни странно, вянет на мокрой почве. Без кислорода клетки переходят к брожению, накапливают этанол и молочную кислоту и через день–два гибнут, если не приспособлены [17].

Приспособленные растения отвечают на затопление. В корнях накапливается газообразный гормон этилен, который не может уйти в воду, и он служит сигналом: включаются гены ферментов брожения, в коре корня часть клеток гибнет по программе, образуя воздушные каналы аэренхимы, а у основания стебля вырастают новые придаточные корни, стелющиеся у поверхности воды, где кислорода больше [18]. Поэтому томаты, кукуруза и ивы при затоплении обрастают пучками корней у основания стебля.

15. Внутренний ветер кувшинки

Корневище кувшинки сидит в иле на дне, где кислорода нет совсем, и получает его только от листьев через черешки длиной в метр и больше. Диффузии на таком расстоянии не хватило бы. В 1980 году американский эколог Джон Дейси обнаружил у кубышки настоящий ток воздуха. Молодые листья на поверхности воды, нагретые солнцем, нагнетают воздух внутрь: их влажные межклетники отделены от наружного воздуха микроскопическими порами, и при нагреве давление внутри поднимается. Воздух течёт по каналам аэренхимы черешка вниз, в корневище, проветривает его и выходит через черешки старых листьев, у которых поры шире [19]. Один лист прогоняет за день десятки литров воздуха, а вместе с ним из ила выносится метан.

Похожая вентиляция работает у лотоса, тростника, рогоза и мангров, а у болотного кипариса и мангровых деревьев над поверхностью ила торчат дыхательные корни-пневматофоры с чечевичками. Британский физиолог Уильям Армстронг в 1970-х годах измерил, как кислород идёт по аэренхиме к кончику корня и частично выходит в ил, окисляя его вокруг корня, — в болотной почве вокруг корней видны рыжие корочки окисленного железа [20], [21].

16. Рис: две стратегии против наводнения

Рис — растение затопленных полей, но и он гибнет, если вода поднимается выше листьев на неделю–две. В Южной и Юго-Восточной Азии наводнения ежегодно губят урожай миллионов гектаров. У разных сортов риса сложились две противоположные стратегии. Одни, глубоководные, при подъёме воды стремительно вытягивают междоузлия — до 20–25 см в сутки — и держат листья над водой. Японские генетики под руководством Мотоюки Асигари в 2009 году нашли гены, которые в ответ на накопление этилена включают этот рост, и назвали их SNORKEL — «дыхательная трубка» [6].

Другие сорта, наоборот, при затоплении замирают: почти не растут, экономят запасы крахмала и пережидают воду до двух недель, а когда вода спадает, быстро отрастают. Пэмела Рональд, Джулия Бейли-Серрес и Дэвид Макилл с коллегами в 2006 году нашли за эту способность ген Sub1A [5]. Его скрещиванием перенесли в популярные урожайные сорта, и сейчас «рис-ныряльщик» сеют на миллионах гектаров в Индии и Бангладеш, где он спасает урожай после наводнений. Две стратегии — бежать от воды или переждать её — показывают, как один и тот же сигнал, этилен, в разных генетических контекстах вызывает противоположное поведение.

17. Брожение у растений

Без кислорода растительная клетка, как дрожжи, переходит к спиртовому брожению: глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты, а та превращается в этанол и углекислый газ. Энергии при этом получается в десятки раз меньше — две молекулы АТФ на молекулу глюкозы вместо примерно тридцати, — и запасы быстро расходуются. Этанол уходит из клеток в воду, а более опасная молочная кислота подкисляет цитоплазму.

Немногие растения способны долго жить за счёт брожения. Семена риса прорастают под водой: проросток вытягивает колеоптиль к поверхности, используя энергию брожения запасов эндосперма, тогда как семена пшеницы в тех же условиях гибнут. Корневища камыша и тростника неделями живут без кислорода, накапливая крахмал заранее. Яблоки и груши в хранилище при слишком низком содержании кислорода начинают бродить, и мякоть приобретает спиртовой привкус и темнеет.

18. Дыхание планеты в атмосфере

Фотосинтез и дыхание растений видны даже в составе атмосферы. В 1958 году американский химик Чарлз Килинг начал непрерывно измерять концентрацию углекислого газа на вершине вулкана Мауна-Лоа на Гавайях, вдали от городов и лесов. Уже через два года он заметил, что кривая не только поднимается год от года, но и колеблется по сезонам: весной и летом концентрация падает, осенью и зимой растёт [22]. Это дыхание биосферы Северного полушария, где суши и лесов больше. Летом фотосинтез превышает дыхание, и растения забирают CO₂ из воздуха; зимой фотосинтез почти останавливается, а дыхание растений, почвы и разложение опада продолжаются, и CO₂ возвращается.

Размах сезонных колебаний на Мауна-Лоа — около 6 частей на миллион, а на Аляске и в Арктике — 15–20. За последние полвека этот размах вырос: летом северные леса и тундры поглощают больше, чем раньше, — то ли от удлинения вегетационного сезона, то ли от удобрительного действия самого CO₂. Кривая Килинга — самое наглядное свидетельство того, что растения планеты работают как единый организм, вдыхающий и выдыхающий углекислый газ раз в год.

19. Как измеряют дыхание целого леса

Над многими лесами мира стоят мачты высотой выше крон с быстрыми датчиками углекислого газа и скорости ветра. Метод турбулентных пульсаций, развитый в 1990-х годах, позволяет по мельчайшим колебаниям концентрации CO₂ в восходящих и нисходящих вихрях воздуха рассчитать, сколько углерода лес поглощает днём и сколько выдыхает ночью [23]. Сейчас таких станций сотни, и они показали, что многие леса летом поглощают углерод, а в тёплую осень и жаркое засушливое лето могут становиться его источником: дыхание растёт, а фотосинтез падает.

По ночным измерениям, когда фотосинтеза нет, оценивают дыхание экосистемы — растений, почвы и микробов вместе. Оказалось, что в спелом лесу почти весь годовой фотосинтез возвращается в атмосферу дыханием и разложением, и чистое поглощение составляет лишь небольшую разность двух огромных потоков. Поэтому даже небольшое изменение дыхания при потеплении может изменить роль лесов в климате.

20. Газообмен растений, открывающих устьица ночью

Кактусы, агавы, ананас, толстянки и многие орхидеи-эпифиты устроили газообмен наоборот. Их устьица открыты ночью, когда воздух прохладен и влажен, и через них поступает углекислый газ, который клетки запасают в виде яблочной кислоты в вакуолях. Днём устьица закрыты, кислота разлагается, и освобождённый CO₂ используется в фотосинтезе за закрытыми «дверями». Такой способ называют CAM — по названию толстянковых, у которых его открыли. Ульрих Люттге в обзоре 2004 года описал, как у одного и того же растения по ходу суток сменяются четыре фазы газообмена и как некоторые виды переходят на CAM только в засуху [24].

Утром лист CAM-растения кислый на вкус, к вечеру — пресный: за день кислота израсходована. Это наблюдали ещё в начале XIX века, пробуя листья каланхоэ. Ночью дыхание таких растений выглядит необычно: поглощение CO₂ при открытых устьицах маскирует его выделение, и газообмен ночью идёт так же, как у обычного растения днём.

21. Корни, которые поднимаются над водой

Мангровые деревья растут в приливной зоне, их корни сидят в иле без кислорода, а дважды в сутки их заливает море. Авиценния выпускает из горизонтальных подземных корней сотни вертикальных отростков-пневматофоров, торчащих из ила, как карандаши. Они покрыты чечевичками и пронизаны аэренхимой. Во время отлива через чечевички в корни входит воздух; когда прилив закрывает их, кислород в корнях расходуется, давление газа в аэренхиме падает, и при следующем отливе воздух засасывается внутрь, как в мехи. Ризофора держится на дугообразных ходульных корнях, тоже с чечевичками над водой [21].

У болотного кипариса, растущего на юге Северной Америки, из корней поднимаются конические «колени» высотой до метра и больше. Их роль долго обсуждали: дыхательная функция у них, по-видимому, есть, но слабее, чем считали, и колени, вероятно, ещё и укрепляют дерево в зыбкой почве. Это напоминание, что даже «очевидное» назначение органа нуждается в проверке измерением.

22. Почему растение в темноте худеет

Растение, поставленное в темноту, продолжает дышать, но не может пополнить запасы. Сначала оно расходует крахмал листьев, затем сахара стеблей, затем начинает разбирать белки и хлоропласты, и листья желтеют. Проросток в темноте вытягивается к свету, но его сухая масса всё время уменьшается: он тратит запасы семени на рост в длину и на дыхание. Если свет не появится, проросток погибнет, как только запасы кончатся.

То же происходит с клубнями и луковицами при хранении. Проросший в погребе картофель за зиму может потерять заметную часть массы: крахмал ушёл на дыхание и на рост бледных ростков. Количественно это легко оценить: на каждый грамм израсходованного крахмала дыхание выделяет около 1,6 г углекислого газа (масса больше, потому что к углероду присоединяется кислород воздуха), а сухая масса клубня уменьшается на этот грамм; к этому добавляется вода, испарившаяся через кожуру.

23. Дыхание и сохранение урожая

Собранный урожай продолжает дышать, и всё, что он теряет при хранении, — это сахара и крахмал, сгоревшие в дыхании, и вода, ушедшая с испарением. Задача хранения — замедлить дыхание, не убив ткани. Охлаждение замедляет его вдвое на каждые 10 °C, поэтому овощи и фрукты хранят у нуля. Снижение кислорода до 1–3 % и повышение углекислого газа замедляют его ещё сильнее: в хранилищах с регулируемой атмосферой, идея которых восходит к опытам Кидда и Уэста, яблоки хранятся до следующего урожая.

Семена хранят сухими: при влажности зерна ниже 12–14 % дыхание почти останавливается, а при 20 % зерно «горит» — дыхание зерна и плесени выделяет столько тепла, что в глубине кучи температура поднимается до 50 °C и выше, и зерно портится. По той же причине самонагревается влажное сено, а иногда и самовозгорается. Каждый, кто хранит картофель в подвале, знает, что его нужно проветривать: тепло и углекислый газ дыхания должны уходить.

24. Частые ошибки

• «Растения дышат только ночью». Дыхание идёт круглые сутки во всех живых клетках; днём его маскирует более интенсивный фотосинтез.
• «Днём растения выделяют кислород — значит, дышат наоборот». Выделение кислорода днём — результат фотосинтеза; газообмен суммирует фотосинтез и дыхание.
• «Корни не дышат, так как находятся в земле». Корни дышат кислородом почвенного воздуха; без него они перестают поглощать воду и ионы и гибнут.
• «Устьица — органы дыхания растения». Устьица — пути газообмена; дыхание идёт в митохондриях каждой клетки.
• «Дыхание бывает только аэробным». При недостатке кислорода растения переходят к брожению — анаэробному дыханию.
• «Чем больше растение дышит, тем лучше растёт». Дыхание расходует органические вещества; рост зависит от того, сколько остаётся после покрытия затрат.
• «Аэренхима нужна только для плавучести». Главное — доставка кислорода к погружённым органам; плавучесть — побочный эффект.
• «Растения в спальне опасны, потому что ночью забирают весь кислород». Дыхание комнатных растений ничтожно по сравнению с дыханием человека и не влияет на состав воздуха в комнате.

25. Интересные факты

• Растения суши ежегодно выдыхают около 60 млрд тонн углерода — почти в шесть раз больше, чем выбрасывает человечество, сжигая топливо, — но почти столько же поглощают при фотосинтезе.
• Аморфофаллус титанический, самое большое соцветие в мире, при цветении греет початок до 35–38 °C и распространяет запах гниющего мяса на сотни метров.
• Через один лист кубышки за день проходит десятки литров воздуха, нагнетаемого солнечным теплом.
• Влажное сено в стогу может самовозгореться: дыхание растительных клеток и микробов нагревает его до температуры, при которой начинается химическое окисление.
• Семена лотоса, пролежавшие в иле больше тысячи лет, дышали всё это время с ничтожной скоростью и сохранили запасы для прорастания.
• Рис глубоководных сортов при наводнении вытягивается до 25 см в сутки и может держать листья над водой при глубине в несколько метров.

26. Частые вопросы

Почему переувлажнение губит комнатные растения?

Вода вытесняет воздух из пор почвы, корни остаются без кислорода, их дыхание прекращается, и они перестают поглощать воду и ионы, а затем загнивают. Растение вянет, хотя воды много.

Зачем перед хранением зерно сушат?

При низкой влажности дыхание семян почти останавливается, и запасы не расходуются. Во влажном зерне дыхание усиливается, выделяется тепло, развиваются плесени, и зерно портится.

Почему картофель на холоде становится сладким?

При низкой температуре расщепление крахмала до сахаров замедляется меньше, чем дыхание, которое эти сахара расходует, и сахара накапливаются.

Как дышит дерево, если ствол покрыт пробкой?

Через чечевички — участки рыхлой ткани в пробке — и трещины корки кислород проникает к живым клеткам луба, камбия и заболони, а дальше распространяется по межклетникам и сердцевинным лучам.

Отличается ли дыхание растений от дыхания животных?

Основные этапы — гликолиз, цикл Кребса, дыхательная цепь — одинаковы. Но у растений есть альтернативная оксидаза, позволяющая превращать энергию в тепло, газы поступают диффузией без дыхательной и кровеносной систем, а многие растения способны долго жить за счёт брожения.

27. Что пока не решено

Как дыхание растений ответит на потепление

Если дыхание будет расти с температурой быстрее фотосинтеза, леса станут меньше поглощать CO₂ и усилят потепление. Растения частично приспосабливаются, снижая дыхание в тепле, но насколько полно и как быстро, особенно у тропических деревьев, известно плохо [9].

Как растение чувствует недостаток кислорода

Найдено, что у растений есть белки, которые при нормальном кислороде быстро разрушаются, а при его недостатке накапливаются и включают гены выживания. Но как этот датчик работает в разных тканях и как он связан с этиленом, изучено не полностью [17].

Зачем растению альтернативная оксидаза

У «греющихся» цветков её роль ясна, но у обычных растений альтернативная оксидаза работает постоянно и тратит энергию, которую можно было бы запасти в АТФ. Защищает ли она клетки от активных форм кислорода, регулирует ли обмен веществ или делает что-то ещё — вопрос продолжает обсуждаться [10].

28. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [25]. Дыхание растений встречается в заданиях о сравнении дыхания и фотосинтеза, о газообмене, о строении устьиц и чечевичек, о приспособлениях водных растений и в заданиях на объяснение агротехники и хранения урожая.

Что обязательно знать

• Дыхание как окисление органических веществ во всех живых клетках; суммарное уравнение; аэробное дыхание и брожение.
• Различия дыхания и фотосинтеза; газообмен днём и ночью.
• Органы газообмена: устьица, чечевички, межклетники; аэренхима водных растений.
• Значение рыхления почвы и вред переувлажнения.
• Условия хранения урожая и семян.

Разбор типичных формулировок

«Чем дыхание отличается от фотосинтеза?» Элементы: дыхание идёт во всех живых клетках круглые сутки, фотосинтез — в зелёных клетках на свету; при дыхании органические вещества окисляются до CO₂ и воды с выделением энергии, при фотосинтезе синтезируются из CO₂ и воды с поглощением энергии света; при дыхании поглощается O₂, при фотосинтезе выделяется.

«Почему растения гибнут при длительном затоплении?» Элементы: вода вытесняет воздух из почвы; корни лишаются кислорода, дыхание прекращается; не хватает энергии для поглощения воды и ионов; накапливаются ядовитые продукты брожения; корни загнивают.

«Как приспособлены к недостатку кислорода водные и болотные растения?» Элементы: развита аэренхима, по которой кислород поступает к корням; у некоторых — дыхательные корни; клетки способны к брожению; при затоплении образуются придаточные корни у поверхности воды.

«Почему овощи хранят при низкой температуре?» Элементы: снижается интенсивность дыхания и расход органических веществ; замедляется развитие микроорганизмов; уменьшается испарение воды.

29. Для олимпиад

Сколько CO₂ даёт дыхание

При полном окислении 180 г глюкозы образуется 6 · 44 = 264 г CO₂, то есть на грамм глюкозы — около 1,47 г CO₂. Растение, израсходовавшее за ночь 10 г сахаров, выделит около 14,7 г углекислого газа и около 6 г воды.

Температурный коэффициент

Если скорость дыхания удваивается при повышении температуры на 10 °C (Q₁₀ = 2), то при 30 °C она в 2 раза выше, чем при 20 °C, а при 40 °C — в 4 раза. Фотосинтез при 40 °C у большинства растений уже снижается. Поэтому в жару при недостатке воды баланс углерода становится отрицательным: растение тратит больше, чем создаёт.

Вопрос на понимание

Почему у растений нет специальной дыхательной системы, а у животных есть? Растение расходует кислород медленнее животного той же массы, так как большая часть его объёма — вакуоли и мёртвые клетки, а живые клетки окружены воздушными межклетниками. Плоское тонкое тело и разветвлённые органы сокращают путь диффузии. Животному с плотным телом и высокой скоростью обмена диффузии недостаточно, и ему нужны лёгкие или жабры и кровообращение.

30. Задания с разбором

Задание 1

Что такое дыхание растений? Запишите суммарное уравнение аэробного дыхания.

Задание 2

Установите соответствие между признаком и процессом: 1) фотосинтез; 2) дыхание. Признаки: А) идёт во всех живых клетках; Б) происходит только на свету; В) поглощается кислород; Г) органические вещества синтезируются; Д) идёт в митохондриях; Е) выделяется кислород.

Задание 3

Выберите три верных утверждения. 1) Растения дышат только ночью. 2) Корни дышат кислородом почвенного воздуха. 3) Чечевички обеспечивают газообмен стеблей, покрытых пробкой. 4) Дыхание идёт в хлоропластах. 5) При недостатке кислорода растения переходят к брожению. 6) Днём растения не выделяют углекислого газа при дыхании.

Задание 4

Почему растение ночью поглощает кислород, а днём выделяет его?

Задание 5

Зачем рыхлят почву вокруг растений?

Задание 6

Найдите ошибки и исправьте: 1) Дыхание идёт во всех живых клетках растения. 2) Газообмен листа осуществляется через устьица. 3) Чечевички — участки эпидермы с замыкающими клетками. 4) Брожение даёт больше энергии, чем аэробное дыхание. 5) Аэренхима обеспечивает снабжение корней водных растений кислородом.

Задание 7

Почему растения гибнут при длительном затоплении?

Задание 8

Какие приспособления позволяют кувшинке снабжать кислородом корневище, находящееся в иле?

Задание 9

Почему зерно перед засыпкой на хранение высушивают?

Задание 10

Чем чечевичка отличается от устьица?

Задание 11

Почему в жаркую погоду и тёплые ночи урожай может снижаться, даже если растениям хватает воды?

Задание 12

Почему овощи и фрукты хранят при температуре около 0 °C и в атмосфере с пониженным содержанием кислорода?

Задание 13

Почему переувлажнение губит комнатные растения?

Задание 14

Как рис переживает затопление? Опишите две стратегии.

Задание 15

Почему семена риса могут прорастать под водой, а семена пшеницы — нет?

Задание 16

Как дышит ствол дерева, покрытый коркой?

Задание 17

Зачем соцветия некоторых ароидных разогреваются при цветении?

Задание 18

Почему в хранилище картофель нужно проветривать?

Задание 19 (олимпиадное)

Растение за ночь израсходовало на дыхание 18 г глюкозы. Сколько граммов CO₂ и воды оно выделило и сколько кислорода поглотило? Как изменится расход глюкозы, если ночная температура поднимется с 15 до 25 °C при Q₁₀ = 2?

Задание 20 (олимпиадное)

У кубышки обнаружено, что воздух входит в молодые листья и выходит через черешки старых, проходя через корневище. Если затенить молодые листья, поток прекращается. Объясните механизм и значение этого явления.

Литература

1. Seymour R. S., Schultze-Motel P. Thermoregulating lotus flowers // Nature. 1996. Vol. 383. P. 305. DOI: 10.1038/383305a0.
2. Gifford R. M. Plant respiration in productivity models: conceptualisation, representation and issues for global terrestrial carbon-cycle research // Functional Plant Biology. 2003. Vol. 30, № 2. P. 171–186. DOI: 10.1071/FP02083.
3. Lambers H., Oliveira R. S. Plant Physiological Ecology. 3rd ed. Cham: Springer, 2019. DOI: 10.1007/978-3-030-29639-1.
4. Meeuse B. J. D. Thermogenic respiration in aroids // Annual Review of Plant Physiology. 1975. Vol. 26. P. 117–126. DOI: 10.1146/annurev.pp.26.060175.001001.
5. Xu K., Xu X., Fukao T. et al. Sub1A is an ethylene-response-factor-like gene that confers submergence tolerance to rice // Nature. 2006. Vol. 442. P. 705–708. DOI: 10.1038/nature04920.
6. Hattori Y., Nagai K., Furukawa S. et al. The ethylene response factors SNORKEL1 and SNORKEL2 allow rice to adapt to deep water // Nature. 2009. Vol. 460. P. 1026–1030. DOI: 10.1038/nature08258.
7. Amthor J. S. The McCree–de Wit–Penning de Vries–Thornley respiration paradigms: 30 years later // Annals of Botany. 2000. Vol. 86, № 1. P. 1–20. DOI: 10.1006/anbo.2000.1175.
8. Atkin O. K., Tjoelker M. G. Thermal acclimation and the dynamic response of plant respiration to temperature // Trends in Plant Science. 2003. Vol. 8, № 7. P. 343–351. DOI: 10.1016/S1360-1385(03)00136-5.
9. Heskel M. A., O’Sullivan O. S., Reich P. B. et al. Convergence in the temperature response of leaf respiration across biomes and plant functional types // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2016. Vol. 113, № 14. P. 3832–3837. DOI: 10.1073/pnas.1520282113.
10. Moore A. L., Shiba T., Young L. et al. Unraveling the heater: new insights into the structure of the alternative oxidase // Annual Review of Plant Biology. 2013. Vol. 64. P. 637–663. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042811-105432.
11. Bauwe H., Hagemann M., Fernie A. R. Photorespiration: players, partners and origin // Trends in Plant Science. 2010. Vol. 15, № 6. P. 330–336. DOI: 10.1016/j.tplants.2010.03.006.
12. South P. F., Cavanagh A. P., Liu H. W., Ort D. R. Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field // Science. 2019. Vol. 363. eaat9077. DOI: 10.1126/science.aat9077.
13. Bewley J. D. Seed germination and dormancy // The Plant Cell. 1997. Vol. 9, № 7. P. 1055–1066. DOI: 10.1105/tpc.9.7.1055.
14. Hanson P. J., Edwards N. T., Garten C. T., Andrews J. A. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: a review of methods and observations // Biogeochemistry. 2000. Vol. 48, № 1. P. 115–146. DOI: 10.1023/A:1006244819642.
15. Maberly S. C., Madsen T. V. Freshwater angiosperm carbon concentrating mechanisms: processes and patterns // Functional Plant Biology. 2002. Vol. 29, № 3. P. 393–405. DOI: 10.1071/PP01187.
16. Lendzian K. J. Survival strategies of plants during secondary growth: barrier properties of phellems and lenticels towards water, oxygen, and carbon dioxide // Journal of Experimental Botany. 2006. Vol. 57, № 11. P. 2535–2546. DOI: 10.1093/jxb/erl014.
17. Fukao T., Bailey-Serres J. Plant responses to hypoxia — is survival a balancing act? // Trends in Plant Science. 2004. Vol. 9, № 9. P. 449–456. DOI: 10.1016/j.tplants.2004.07.005.
18. Bailey-Serres J., Voesenek L. A. C. J. Flooding stress: acclimations and genetic diversity // Annual Review of Plant Biology. 2008. Vol. 59. P. 313–339. DOI: 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092752.
19. Dacey J. W. H. Internal winds in water lilies: an adaptation for life in anaerobic sediments // Science. 1980. Vol. 210. P. 1017–1019. DOI: 10.1126/science.210.4473.1017.
20. Armstrong W. Aeration in higher plants // Advances in Botanical Research. 1980. Vol. 7. P. 225–332. DOI: 10.1016/S0065-2296(08)60089-0.
21. Colmer T. D. Long-distance transport of gases in plants: a perspective on internal aeration and radial oxygen loss from roots // Plant, Cell & Environment. 2003. Vol. 26, № 1. P. 17–36. DOI: 10.1046/j.1365-3040.2003.00846.x.
22. Keeling C. D. The concentration and isotopic abundances of carbon dioxide in the atmosphere // Tellus. 1960. Vol. 12, № 2. P. 200–203. DOI: 10.3402/tellusa.v12i2.9366.
23. Baldocchi D. D. Assessing the eddy covariance technique for evaluating carbon dioxide exchange rates of ecosystems: past, present and future // Global Change Biology. 2003. Vol. 9, № 4. P. 479–492. DOI: 10.1046/j.1365-2486.2003.00629.x.
24. Lüttge U. Ecophysiology of Crassulacean acid metabolism (CAM) // Annals of Botany. 2004. Vol. 93, № 6. P. 629–652. DOI: 10.1093/aob/mch087.
25. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.