Минеральное питание растений: элементы, удобрения, симбиоз с бактериями и грибами

В 1888 году немецкие агрохимики Герман Гельригель и Герман Вильфарт выращивали горох и овёс в стерильном песке без азотных солей. Овёс быстро желтел и чах, а горох в части сосудов рос как на удобренной почве. Разница оказалась в корнях: у здоровых растений гороха на корнях сидели мелкие бугорки, клубеньки, а у чахлых их не было. Если в песок добавляли немного вытяжки из полевой почвы, клубеньки появлялись, и горох начинал расти без всякого азота. Учёные сделали вывод, что бобовые получают азот из воздуха с помощью почвенных микробов, а через несколько месяцев голландский микробиолог Мартинус Бейеринк выделил из клубеньков и сами бактерии.

Минеральные вещества составляют лишь несколько процентов сухой массы растения, но без любого из них растение не вырастет. Самый нужный из них, азот, растение не может взять из воздуха, где его 78 %, а получает из почвы, куда его приносят бактерии, разлагающиеся остатки и удобрения. Сегодня примерно половина азота в белках, которые съедает человечество, впервые попала в живое вещество не через клубеньки, а через заводы, связывающие азот воздуха по способу Габера и Боша [1]. С питанием связаны и самые давние союзы растений: девять растений из десяти живут в паре с грибами, которые добывают для них фосфор.

• 1. Что такое минеральное питание
• 2. Как узнали, чем питается растение
• 3. Зачем растению каждый элемент
• 4. Как растение показывает, чего ему не хватает
• 5. Как корень берёт ионы из почвы
• 6. Закон минимума и удобрения
• 7. Азот: самый нужный и самый недоступный
• 8. Клубеньки бобовых
• 9. Другие азотфиксаторы
• 10. Микориза: союз корня и гриба
• 11. Чем гриб и растение платят друг другу
• 12. Связаны ли деревья в лесу грибными сетями
• 13. Растения, нашедшие другие источники
• 14. Ризосфера: что корень отдаёт почве
• 15. Растения, которые копят металлы
• 16. Жизнь на солёной почве
• 17. Самый долгий опыт с удобрениями
• 18. Кислотность почвы и доступность элементов
• 19. Питание и качество урожая
• 20. Удобрения, которые кормят человечество
• 21. Когда удобрений слишком много
• 22. Растения без почвы и почвы без питания
• 23. Частые ошибки
• 24. Интересные факты
• 25. Частые вопросы
• 26. Что пока не решено
• 27. ЕГЭ
• 28. Для олимпиад
• 29. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое минеральное питание

Определение. Минеральное (почвенное) питание — поглощение растением из почвы ионов химических элементов, их передвижение по растению и включение в органические вещества. Элемент считают необходимым, если без него растение не может пройти полный цикл развития, если его нельзя заменить другим элементом и если он прямо участвует в обмене веществ. Эти критерии в 1939 году сформулировали американские физиологи Дэниел Арнон и Перри Стаут [2].

Углерод, кислород и водород растение получает из углекислого газа и воды, и они составляют около 95 % его сухой массы. Остальное — минеральные элементы, которые остаются в золе после сжигания. Необходимых минеральных элементов известно семнадцать с учётом углерода, водорода и кислорода. Макроэлементы нужны в количествах от десятых долей до нескольких процентов сухой массы: азот, фосфор, калий, кальций, магний и сера. Микроэлементы нужны в тысячных и меньших долях процента: железо, марганец, цинк, медь, бор, молибден, хлор и никель. Граница не означает важности: без молибдена, которого в листе миллионные доли процента, растение не может использовать нитраты и погибает так же, как без азота [3].

Ряд элементов полезен, но не нужен всем растениям. Кремний укрепляет стенки злаков и хвощей, натрий нужен растениям засолённых почв и некоторым C₄-растениям, кобальт — бактериям клубеньков бобовых. Растения поглощают и элементы, которые им вовсе не нужны: в золе можно найти почти всю таблицу Менделеева, потому что корень не умеет отбирать ионы идеально.

2. Как узнали, чем питается растение

После опыта ван Гельмонта с ивой и открытия фотосинтеза в конце XVIII века стало ясно, что растение строит себя в основном из воздуха и воды. Но откуда берётся зола? Швейцарец Никола-Теодор де Соссюр в 1804 году показал, что минеральные вещества растение поглощает из почвы в виде растворённых солей и что состав золы зависит от почвы. Однако ещё долго господствовала «гумусовая теория»: считалось, что растение питается перегноем.

Опровергли её немецкие химики. Карл Шпренгель в 1820-х годах, а затем Юстус Либих в книге 1840 года «Органическая химия в приложении к земледелию и физиологии» доказывали, что растения нуждаются в минеральных солях, и сформулировали закон минимума: урожай ограничивает тот элемент, которого не хватает больше всего. В 1860 году Юлиус Сакс и Вильгельм Кноп вырастили растения в водных растворах солей без почвы и окончательно показали, какие элементы нужны. Так появились водные культуры — предок современной гидропоники. В 1880-х годах открыли клубеньковые бактерии и микоризу, а в 1909 году Фриц Габер научился связывать азот воздуха в аммиак; через четыре года Карл Бош превратил реакцию в заводскую технологию, и началась эпоха азотных удобрений.

3. Зачем растению каждый элемент

Азот входит в состав аминокислот и белков, нуклеиновых кислот, хлорофилла, АТФ и многих коферментов. Растение поглощает его в виде нитрат-ионов и ионов аммония. Нитрат клетка восстанавливает до аммония — для этого нужен фермент с молибденом, — а аммоний сразу включает в аминокислоты, потому что в свободном виде он ядовит. Фосфор поглощается в виде фосфат-ионов и в клетке так и остаётся фосфатом: он входит в ДНК и РНК, в фосфолипиды мембран, а главное — в АТФ, на которой держится вся энергетика клетки. Калий ни в какие органические молекулы не входит, но его в клетке больше всех других ионов: он создаёт осмотическое давление, открывает устьица, активирует десятки ферментов и участвует в перемещении сахаров по флоэме.

Кальций сшивает пектины клеточных стенок и служит сигнальным ионом: всплески его концентрации в цитоплазме запускают ответы на свет, прикосновение, повреждение и засуху. Магний — центральный атом хлорофилла и необходимый партнёр АТФ во всех реакциях, где она расходуется. Сера входит в аминокислоты цистеин и метионин и в вещества, придающие запах луку, чесноку и капусте.

Микроэлементы работают в основном в ферментах. Железо входит в цитохромы дыхательной и фотосинтетической цепей и нужно для синтеза хлорофилла, хотя само в его молекулу не входит. Марганец — часть комплекса, расщепляющего воду при фотосинтезе. Медь и цинк входят в десятки ферментов, молибден — в ферменты восстановления нитрата и фиксации азота, никель — в фермент, расщепляющий мочевину. Бор сшивает пектины клеточной стенки и нужен для роста пыльцевых трубок, и при его недостатке у свёклы загнивает сердцевина корнеплода.

4. Как растение показывает, чего ему не хватает

Растение «сообщает» о нехватке элемента цветом и формой листьев, и по признакам можно понять, чего ему не хватает. Ключ — подвижность элемента. Азот, фосфор, калий и магний растение может забрать из старых листьев и перебросить по флоэме к молодым. Поэтому при их недостатке первыми страдают нижние, старые листья: при недостатке азота они равномерно желтеют, при недостатке магния желтеют между жилками, а жилки остаются зелёными, при недостатке калия буреют и отмирают края, при недостатке фосфора листья становятся тёмно-зелёными с фиолетовым оттенком от антоцианов. Кальций, бор и железо почти неподвижны: забрать их из старых листьев нельзя, и при их недостатке страдают молодые листья, верхушки и плоды [3].

Пожелтение листьев из-за недостатка хлорофилла называют хлорозом. Железный хлороз молодых листьев часто бывает на известковых почвах, хотя железа в них много: при щелочной реакции железо переходит в нерастворимые соединения. Растения злаков научились с этим справляться — их корни выделяют особые вещества, связывающие железо в растворимые комплексы, и поглощают его вместе с ними. Двудольные в той же ситуации подкисляют почву у корня и восстанавливают железо, чтобы оно растворилось.

5. Как корень берёт ионы из почвы

В почве ионы находятся в почвенном растворе и на поверхности частиц глины и перегноя, которые несут отрицательный заряд и удерживают катионы — калий, кальций, магний, аммоний. Эти частицы называют почвенным поглощающим комплексом: благодаря им удобрения и минеральные вещества не вымываются дождём сразу. Корень выделяет ионы водорода, и они вытесняют катионы с поверхности частиц в раствор, откуда их можно поглотить. Песчаные почвы бедны такими частицами, поэтому удобрения из них быстро вымываются, а глинистые и богатые перегноем держат их хорошо.

Поглощение ионов клетками корня — активный процесс. Концентрация калия в клетке в сотни раз выше, чем в почвенном растворе, нитрата и фосфата — в десятки и сотни раз, и ионы входят против градиента концентрации. Энергию даёт протонный насос мембраны, выкачивающий с затратой АТФ ионы водорода из клетки. Он создаёт на мембране разность потенциалов и концентраций протонов, и белки-переносчики используют эту разность, чтобы втаскивать в клетку нитрат, фосфат и сульфат вместе с протонами, а катионы входят по каналам вслед за отрицательным зарядом. Поэтому корни, лишённые кислорода, перестают поглощать ионы: без дыхания нет АТФ, а без АТФ не работает насос.

Самый трудный для добычи элемент — фосфор. Фосфат-ионы прочно связываются с кальцием, железом и алюминием почвы и почти не передвигаются: в почвенном растворе фосфата обычно меньше одной тысячной процента, и корень быстро вычерпывает его вокруг себя [4]. Растения отвечают на это несколькими способами: удлиняют корневые волоски, усиливают ветвление корней в верхнем, богатом фосфатом слое почвы, выделяют органические кислоты, растворяющие фосфаты, и ферменты, отщепляющие фосфат от органических веществ. На древних бедных почвах Австралии и юга Африки протейные и белый люпин образуют «кластерные корни» — пучки густо опушённых корешков, выделяющих лимонную кислоту [5]. Но чаще всего растение добывает фосфор с помощью грибов микоризы.

6. Закон минимума и удобрения

Либих сравнивал урожай с бочкой из досок разной высоты: воды в ней не может быть больше, чем позволяет самая короткая доска. Урожай ограничивает тот элемент, которого не хватает больше всего, и добавлять остальные бессмысленно, пока не восполнен недостающий. Сейчас известно, что правило работает не так строго — недостаток одного элемента может частично компенсироваться другим, а ограничивать рост могут одновременно несколько факторов, включая свет и воду, — но в основе агрохимии оно остаётся.

Минеральные удобрения содержат элементы в виде солей. Азотные — аммиачная селитра NH₄NO₃, мочевина, сульфат аммония; фосфорные — суперфосфат; калийные — хлорид калия. Их содержание принято выражать в процентах действующего вещества: в аммиачной селитре $\frac{28}{80}\cdot 100\approx 35$ % азота. Фосфорные и калийные удобрения по традиции пересчитывают на P₂O₅ и K₂O. Органические удобрения — навоз, компост, птичий помёт — содержат элементы в составе органических веществ, которые постепенно разлагаются микробами почвы, а заодно улучшают её структуру и кормят почвенную жизнь. Зелёные удобрения, сидераты, — бобовые и другие растения, которые выращивают и запахивают, обогащая почву азотом и органическим веществом.

Удобрения вносят с расчётом. Избыток азота делает растения рыхлыми и уязвимыми для болезней, стебли злаков полегают, а в овощах накапливаются нитраты. Избыток солей вызывает физиологическую сухость, а нитраты, не поглощённые растениями, вымываются в грунтовые воды и реки.

7. Азот: самый нужный и самый недоступный

В воздухе азота 78 %, но молекула N₂ с тройной связью между атомами почти инертна, и ни одно растение, ни одно животное не может её использовать. Разорвать тройную связь умеют только некоторые бактерии и археи с ферментом нитрогеназой. Нитрогеназа восстанавливает азот до аммиака, и на каждую молекулу N₂ расходует 16 молекул АТФ — это одна из самых энергоёмких реакций живой природы [6]. Фермент к тому же разрушается кислородом, поэтому азотфиксаторы прячут его в специальных клетках или выращивают вокруг себя бескислородную среду.

Азот в почве совершает круговорот. Азотфиксирующие бактерии и молнии переводят азот воздуха в соединения, растения поглощают их и строят белки, животные съедают растения, а после гибели организмов бактерии гниения превращают белки в аммоний. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммоний до нитратов, которые растения поглощают снова, а денитрифицирующие бактерии во влажной бескислородной почве возвращают азот в атмосферу. Николас Грубер и Джеймс Галлоуэй подсчитали, что человечество сейчас переводит азот воздуха в доступные соединения почти так же быстро, как вся биосфера суши, и круговорот азота на планете изменён сильнее, чем круговорот углерода [7].

8. Клубеньки бобовых

Самые известные азотфиксаторы растений — бактерии рода ризобиум и родственные им, живущие в клубеньках на корнях бобовых. Союз начинается с обмена сигналами. Корни бобовых выделяют в почву флавоноиды, бактерии нужного вида в ответ выделяют особые молекулы — Nod-факторы, — и корневой волосок, узнав их, закручивается, захватывая бактерии. Внутрь корня растёт трубочка — инфекционная нить, — по которой бактерии проходят в кору, а клетки коры начинают делиться и образуют клубенёк [8].

В клетках клубенька бактерии превращаются в бактероиды, неспособные к делению, и фиксируют азот. Растение снабжает их сахарами и создаёт внутри клубенька почти бескислородную среду: на разрезе клубенёк розовый от леггемоглобина — белка, родственного гемоглобину крови, — который связывает кислород и подаёт его бактериям ровно столько, сколько нужно для дыхания, не отравляя нитрогеназу. Взамен бактерии отдают растению аммоний. За это бобовые платят дорого: до четверти продуктов фотосинтеза уходит на содержание клубеньков. Но их урожай не зависит от азота почвы, а после них в почве остаётся до 100–200 кг азота на гектар. Поэтому люцерна, клевер, горох и соя — главные культуры севооборотов, а бобовые в смеси со злаками на лугах удобряют злаки.

Растение контролирует союз. Если в почве много нитратов, клубеньки почти не образуются: зачем платить за азот, когда он есть? Если клубеньков уже достаточно, корни посылают в побег сигнал, и тот запрещает закладку новых. А клубеньки с бактериями, которые плохо фиксируют азот, растение «наказывает», уменьшая подачу им кислорода и сахаров.

9. Другие азотфиксаторы

Бобовые не единственные. Ольха, облепиха, лох и казуарина образуют клубеньки с актиномицетами рода франкия, и поэтому ольха растёт на бедных песках и гарях и удобряет почву своим опадом. В листьях водного папоротника азоллы живёт цианобактерия анабена, и в Восточной Азии азоллу веками разводили на рисовых полях как живое удобрение. Цианобактерии живут в корнях саговников и в железах у основания черешков гуннеры. Свободноживущие азотфиксаторы почвы и цианобактерии рисовых полей тоже дают растениям азот, хотя меньше, чем клубеньки.

Злаки, главная пища человечества, собственных азотфиксаторов не имеют, и создать «злак с клубеньками» — давняя мечта селекционеров. Генетически перенести всю систему узнавания, образования клубенька и снабжения бактерий невероятно сложно, и пока работают над более простыми путями: заставить злаки сотрудничать с бактериями, живущими на поверхности и внутри корней.

10. Микориза: союз корня и гриба

В 1885 году немецкий ботаник Альберт Франк по заказу прусского правительства искал способ выращивать трюфели и обнаружил, что корни дубов, буков и сосен одеты чехлами из гиф грибов. Он понял, что это не болезнь, а взаимовыгодный союз, и назвал его микоризой — «грибокорнем» [9]. Сейчас известно, что микоризу образуют около 85–90 % видов наземных растений; без грибов живут лишь немногие группы — крестоцветные, маревые, осоковые, — и растения с особыми способами добычи питания [10].

Самый древний и распространённый тип — арбускулярная микориза. Гифы гриба проникают внутрь клеток коры корня и ветвятся там в крошечные «деревца» — арбускулы, через огромную поверхность которых идёт обмен. Её образуют злаки, большинство трав, плодовые и тропические деревья — около 70 % видов растений. Немецкий палеоботаник Винфрид Реми с коллегами в 1994 году нашли арбускулы в окаменелых растениях из шотландского кремня Райни возрастом около 400 млн лет, и это значит, что союз с грибами старше настоящих корней и, возможно, помог растениям выйти на сушу [11]. Эктомикориза возникла позже: гриб образует плотный чехол вокруг корня и проникает между клетками коры, не входя внутрь. Её образуют сосны, ели, дубы, берёзы, буки и их партнёры — подберёзовики, маслята, мухоморы, трюфели. Грибы, которые мы собираем в лесу, — плодовые тела этих подземных партнёров деревьев.

11. Чем гриб и растение платят друг другу

Гифы гриба тоньше корневых волосков в десятки раз, тянутся на сантиметры и метры от корня и пронизывают почвенные поры, недоступные корню. Они собирают фосфат, азот, цинк, медь и воду и передают их растению. Особенно важен фосфор: малоподвижный фосфат корень быстро вычерпывает вокруг себя, а грибница достаёт его издалека и выделяет ферменты, освобождающие фосфат из органических веществ. Взамен растение отдаёт грибу сахара и жиры — до 10–20 % продуктов фотосинтеза [12]. Грибы арбускулярной микоризы так зависимы от растений, что вне корня не размножаются.

Растение управляет обменом. При избытке фосфора в почве оно ограничивает развитие микоризы, а гриб, который приносит мало фосфора, получает меньше сахаров. В сельском хозяйстве на это опираются, когда сокращают дозы фосфорных удобрений и используют препараты микоризных грибов; а вспашка и избыток удобрений, наоборот, разрушают грибницу.

12. Связаны ли деревья в лесу грибными сетями

Одна грибница может одновременно образовывать микоризу с несколькими деревьями, и в лесу возникают общие подземные сети. Канадский эколог Сюзанна Симард в 1997 году дала берёзам и пихтам углекислый газ с разными изотопами углерода и нашла, что меченый углерод переходит из берёз в затенённые пихты, по-видимому, через общую грибницу [13]. Работа стала знаменитой, а идея «лесного интернета», по которому старые деревья подкармливают молодые и предупреждают соседей об опасности, разошлась по популярным книгам.

Позже к ней отнеслись осторожнее. Группа Джастин Карст в 2023 году пересмотрела все полевые работы по этой теме и пришла к выводу, что общие сети в лесах действительно существуют, но надёжных доказательств того, что по ним идёт значимый поток углерода между деревьями и что деревья так помогают друг другу, гораздо меньше, чем утверждают популярные изложения; многие результаты допускают и другие объяснения [14]. Наука здесь в процессе: сети есть, а их роль остаётся предметом спора.

13. Растения, нашедшие другие источники

На бедных азотом болотах и песках растения добывают азот и фосфор из животных. Росянки, венерина мухоловка, непентесы, саррацении и пузырчатки ловят насекомых и переваривают их ферментами. Аарон Эллисон и Николас Готелли показали, что хищничество выгодно растению только там, где почва бедна, а света и воды много: ловушки обходятся дорого, и в тени или на богатой почве насекомоядные растения проигрывают обычным [15]. Добыча — источник азота и фосфора, а не энергии: насекомоядные растения фотосинтезируют, как все.

Паразиты пошли дальше. Повилика и заразиха лишены хлорофилла и забирают у хозяина и органические вещества, и воду с минеральными солями через присоски, сливающиеся с его проводящими тканями. Омела — полупаразит: она фотосинтезирует сама, а у дерева берёт воду и минеральные вещества. Некоторые орхидеи и вертляница, лишённые хлорофилла, живут целиком за счёт микоризных грибов, которые, в свою очередь, получают сахара от деревьев, — паразитируют на дереве через гриба.

14. Ризосфера: что корень отдаёт почве

Корень не только забирает, но и отдаёт. Он выделяет в почву сахара, органические кислоты, аминокислоты, слизь, ферменты, а слущивающиеся клетки чехлика сами становятся пищей для микробов. Так растения тратят от 10 до 20 % и больше углерода, связанного фотосинтезом. Слой почвы толщиной в несколько миллиметров вокруг корня, где живёт множество привлечённых этими выделениями бактерий и грибов, называют ризосферой. В грамме почвы ризосферы микробов в десятки раз больше, чем в окружающей почве [16].

Выделения работают на питание растения. Органические кислоты растворяют фосфаты и связывают алюминий, бактерии ризосферы разлагают органическое вещество и освобождают азот и фосфор, некоторые из них вырабатывают вещества, стимулирующие рост корней, и подавляют возбудителей болезней. Выделения служат и сигналами. В 2005 году японские химики Кохки Акияма и Хидэо Хаяси выяснили, что корни выделяют стриголактоны — вещества, которые заставляют гифы микоризных грибов ветвиться и расти навстречу корню [17]. Позже те же вещества оказались гормонами, подавляющими ветвление побега. А паразитическое растение стрига, губящее посевы кукурузы и сорго в Африке, научилось «подслушивать» этот сигнал: её семена прорастают только тогда, когда чувствуют стриголактоны рядом с корнем хозяина.

15. Растения, которые копят металлы

Большинство растений поглощают тяжёлые металлы неохотно: эндодерма задерживает их, а то, что прошло, растение связывает в корнях. Но есть растения-гипернакопители, которые собирают металлы в листьях в огромных количествах. В 1976 году французский ботаник Танги Жафре с коллегами описал дерево себертию из Новой Каледонии, растущее на почвах, богатых никелем: при надрезе коры из неё выступает сине-зелёный млечный сок, в сухой массе которого около 25 % никеля [18]. Сейчас известно около 700 видов гипернакопителей никеля, цинка, кадмия, селена и других элементов.

Зачем растению металл? По одной гипотезе, это защита: листья с никелем ядовиты для гусениц и грибов. Гипернакопителей используют, чтобы очищать почвы, загрязнённые металлами, — растения выращивают, а потом убирают и сжигают вместе с поглощённым металлом. Из золы некоторых из них металл даже выгодно добывать, и такое «земледелие на металлы» уже опробовано в Албании и Малайзии.

16. Жизнь на солёной почве

На засолённых почвах большинство растений гибнет: соли понижают водный потенциал раствора, и вода не входит в корень, а ионы натрия и хлора, попав в клетки, нарушают работу ферментов. Растения, живущие на таких почвах, — галофиты — справляются по-разному. Солерос и сведа впускают соли в клетки, но запирают их в вакуолях, а в цитоплазме накапливают безвредные органические вещества, уравновешивающие осмотическое давление; поэтому их стебли сочные и солёные на вкус. Кермек и тамарикс выводят соль наружу солевыми железками, и на листьях выступают кристаллы. Лебеда и некоторые маревые складывают соль в пузыревидные волоски на поверхности листа, которые лопаются и опадают. Мангры задерживают соль корнями, работающими как фильтр [19].

Галофитов около 1 % видов цветковых, но их изучают пристально: засоление поражает заметную часть орошаемых земель мира, и солеустойчивые культуры могут вернуть их в оборот. Солерос уже выращивают как овощ, поливая морской водой.

17. Самый долгий опыт с удобрениями

В 1843 году английский землевладелец Джон Лоуз и химик Генри Гилберт заложили в поместье Ротамстед под Лондоном опыт на поле Бродбалк: пшеницу сеяли каждый год на делянках без удобрений, с навозом и с разными сочетаниями минеральных солей. Опыт идёт до сих пор, больше 180 лет, и это самый долгий непрерывный полевой эксперимент в мире [20]. На неудобренной делянке пшеница уже полтора века даёт около тонны зерна с гектара — столько, сколько позволяют азот, приходящий с дождём, и выветривание почвы. На делянках с полным минеральным удобрением и с навозом урожаи современных сортов в восемь–десять раз выше.

Опыт показал многое из того, о чём спорили во времена Либиха: что минеральные удобрения без навоза могут поддерживать высокий урожай десятилетиями, что навоз постепенно повышает содержание органического вещества в почве, а минеральные удобрения — гораздо меньше, что избыток азота вымывается в грунтовые воды. Образцы почвы и зерна, которые в Ротамстеде собирали и хранили с XIX века, позволили потом восстановить, как менялись загрязнение воздуха, выпадение серы и содержание металлов в почве за полтора столетия.

18. Кислотность почвы и доступность элементов

Одно и то же количество элемента в почве может быть доступно растению или нет, и решает это кислотность. В кислых почвах, обычных под хвойными лесами и на торфяниках, хорошо растворимы железо, марганец и алюминий, а фосфор, кальций, магний и молибден связаны или вымыты. Алюминий при pH ниже 5 переходит в раствор и становится ядовитым: он останавливает рост кончиков корней. Поэтому на кислых почвах плохо растут свёкла, капуста и люцерна, и их известкуют — вносят мел или доломитовую муку. В щелочных и известковых почвах, наоборот, нерастворимыми становятся железо, марганец, цинк и фосфор, и растения страдают хлорозом [3].

Растения приспособились к разной кислотности. Вереск, черника, рододендроны и клюква растут только на кислых почвах и болеют хлорозом на известковых. Чай и некоторые гортензии даже накапливают алюминий: розовые соцветия гортензии на кислой почве становятся голубыми именно потому, что алюминий соединяется в лепестках с пигментом-антоцианом. Садоводы меняют цвет гортензии, подкисляя или известкуя почву.

19. Питание и качество урожая

Удобрения меняют не только массу урожая, но и его состав. Азот повышает содержание белка в зерне пшеницы, и для хлебопекарных сортов его вносят дополнительно в период налива зерна. Калий улучшает вкус и лёжкость плодов и клубней, повышает содержание крахмала в картофеле и сахара в свёкле. Бор нужен для цветения и завязывания плодов, и без него у свёклы загнивает сердцевина корнеплода, а у яблок появляется пробковая пятнистость.

Избыток азота опасен. Растение поглощает нитраты быстрее, чем успевает восстановить их до аминокислот, особенно при недостатке света, и в листовых овощах — шпинате, салате, руколе — их может накапливаться несколько граммов на килограмм. Пьетро Сантамария в обзоре 2006 года показал, что содержание нитратов в овощах зависит прежде всего от вида, освещённости и азотного питания: салат из теплицы зимой содержит их больше, чем летний с поля, а утром — больше, чем вечером [21]. Поэтому для овощей установлены предельные нормы нитратов, а азотные подкормки прекращают за несколько недель до уборки.

20. Удобрения, которые кормят человечество

До начала XX века главными источниками азота для полей были навоз, бобовые в севообороте и привозная чилийская селитра, запасы которой быстро истощались. Реакция Габера — Боша, синтез аммиака из азота воздуха и водорода при температуре около 450 °C и давлении в сотни атмосфер на железном катализаторе, — сняла это ограничение. Ян Виллем Эрисман с соавторами подсчитали, что без азотных удобрений Земля могла бы прокормить лишь около половины нынешнего населения [1]. За это пришлось платить: на синтез аммиака уходит около 1–2 % всей энергии, производимой человечеством.

С фосфором ситуация другая: его нельзя взять из воздуха. Фосфорные удобрения делают из фосфоритов и апатитов, крупнейшие запасы которых сосредоточены в немногих странах, прежде всего в Марокко. Дана Корделл с коллегами в 2009 году обратила внимание, что фосфор — невозобновимый ресурс, а большая его часть, внесённая в поля, не возвращается в почву, а уходит со стоками в реки и моря [22]. Возврат фосфора из сточных вод и навоза в поля становится важной задачей сельского хозяйства.

21. Когда удобрений слишком много

Азот и фосфор, не поглощённые растениями, смываются с полей в реки, озёра и прибрежные моря. Там они удобряют водоросли и цианобактерии, вода «цветёт», а когда водоросли отмирают, бактерии, разлагающие их, расходуют весь кислород. Возникают мёртвые зоны без кислорода, где гибнут рыбы и донные животные. Роберт Диас и Рутгер Розенберг насчитали в 2008 году больше 400 таких зон у берегов морей мира, общей площадью около 245 тысяч квадратных километров, и их число удваивается примерно каждые десять лет; крупнейшие — в Балтийском море и в Мексиканском заливе у устья Миссисипи [23]. Этот процесс называют эвтрофикацией.

Способы сократить потери известны: вносить удобрения по потребности растений, а не впрок, дробными дозами и в нужный момент; сохранять полосы растительности вдоль рек, перехватывающие стоки; использовать севообороты с бобовыми и промежуточные культуры, которые забирают остатки азота после уборки урожая.

22. Растения без почвы и почвы без питания

Водные культуры Сакса и Кнопа превратились в гидропонику. Американские физиологи Деннис Хогланд и Дэниел Арнон в 1938 году опубликовали рецепт питательного раствора, который с небольшими изменениями используют до сих пор, и сейчас в теплицах овощи и цветы растут на минеральной вате, кокосовом волокне или просто в растворе, циркулирующем вдоль корней. Гидропоника позволяет точно управлять питанием и экономить воду, но требует постоянного контроля: в растворе нет почвенного комплекса, который сглаживает избытки и недостатки.

Природные почвы со временем беднеют. Ханс Ламберс с коллегами показали, что на молодых почвах, например на свежих вулканических отложениях или после отступления ледника, рост растений ограничивает азот, а на очень старых почвах Австралии и юга Африки, промытых миллионами лет дождей, — фосфор [5]. Отсюда и богатство растений с необычными способами добывать фосфор именно там: протейные с кластерными корнями, насекомоядные, растения, тесно связанные с микоризой.

23. Частые ошибки

• «Растение питается из почвы». Почти всё сухое вещество построено из CO₂ и воды; из почвы растение берёт воду и минеральные ионы, составляющие несколько процентов массы.
• «Клубеньковые бактерии — паразиты бобовых». Это симбионты: растение даёт им сахара, бактерии — связанный азот.
• «Растение поглощает азот из воздуха через устьица». Молекулярный азот растения не усваивают; его фиксируют только бактерии и археи с нитрогеназой.
• «Микроэлементы менее важны, чем макроэлементы». Они нужны в меньших количествах, но без любого из них растение не завершит развитие.
• «Микориза — болезнь корней». Это взаимовыгодный союз: гриб даёт растению фосфор, азот и воду, растение грибу — сахара.
• «Ионы входят в корень вместе с водой пассивно». Поглощение ионов в основном активное, против градиента концентрации, за счёт энергии АТФ.
• «При недостатке любого элемента первыми страдают молодые листья». При недостатке подвижных элементов — азота, фосфора, калия, магния — первыми страдают старые листья.
• «Насекомоядные растения — гетеротрофы». Они фотосинтезируют; насекомые нужны им как источник азота и фосфора.
• «Чем больше удобрений, тем выше урожай». Урожай ограничивает недостающий фактор; избыток удобрений вредит растениям и загрязняет воды.

24. Интересные факты

• Масса азота, связанного заводами по способу Габера — Боша, сейчас больше, чем фиксируют все бактерии на суше.
• Гифы грибов в одном грамме лесной почвы могут тянуться на сотни метров.
• Клубенёк бобового на срезе розовый, как мясо, — от леггемоглобина, родственника гемоглобина крови.
• Вертляница и некоторые орхидеи без хлорофилла живут за счёт деревьев, получая их сахара через общих микоризных грибов.
• Из каждых 10 кг азота, внесённого с удобрениями, в урожай в среднем попадает меньше половины; остальное уходит в воду и атмосферу.
• На островах Науру и Банаба фосфориты, образованные помётом морских птиц, добыли почти полностью за XX век, и большая часть островов превратилась в каменистую пустошь.
• Венерина мухоловка начинает переваривать добычу только после нескольких касаний, а количество выделяемых ферментов зависит от того, сколько раз добыча дёрнулась в ловушке.

25. Частые вопросы

Почему бобовые сажают перед другими культурами?

Клубеньковые бактерии бобовых фиксируют азот воздуха, и после уборки в почве остаются богатые азотом корни и остатки. Следующая культура получает этот азот, и удобрений нужно меньше.

Почему растения не используют азот воздуха сами?

Тройная связь в молекуле N₂ очень прочна. Разорвать её может только фермент нитрогеназа, который есть лишь у некоторых бактерий и архей. Растения такого фермента не имеют и вступают в союз с теми, у кого он есть.

Почему растения желтеют на известковых почвах?

В щелочной почве железо переходит в нерастворимые соединения, и растение не может его поглотить. Без железа не синтезируется хлорофилл, и молодые листья желтеют — развивается железный хлороз.

Зачем почву рыхлят?

Рыхление улучшает доступ воздуха к корням: корни дышат, и без кислорода не работают насосы, поглощающие ионы. Кроме того, рыхление уменьшает испарение воды с поверхности и уничтожает сорняки.

Можно ли вырастить растение без почвы?

Да, в водном растворе всех необходимых солей — на этом основана гидропоника. Почва для растения — прежде всего опора, запас воды и источник ионов, и все эти функции можно заменить.

26. Что пока не решено

Можно ли научить злаки связывать азот

Если бы пшеница, рис и кукуруза образовывали клубеньки, человечество могло бы резко сократить использование азотных удобрений. Гены, управляющие узнаванием бактерий и образованием клубенька у бобовых, во многом известны, и часть из них есть и у злаков, потому что используется для арбускулярной микоризы. Но собрать в злаке всю систему пока не удаётся [8].

Что передают грибные сети

Общие микоризные сети в лесу существуют, но переходят ли по ним углерод, азот и сигналы между деревьями в количествах, важных для их жизни, и выгодно ли это деревьям или прежде всего грибам, — предмет спора [14].

Как растение «измеряет» содержание элементов

Растение чувствует недостаток азота или фосфора и меняет рост корней, ветвление и союз с микоризой. Известны сигнальные пептиды и малые РНК, передающие сигнал между корнем и побегом, но полная картина того, как растение узнаёт, чего ему не хватает и где в почве это лежит, не составлена.

27. ЕГЭ

Тема относится к элементам 4.2–4.3 кодификатора [24]. Минеральное питание встречается в заданиях о функциях корня, о симбиозе, о круговороте веществ, об удобрениях и в заданиях на объяснение агротехнических приёмов.

Что обязательно знать

• Макро- и микроэлементы, роль азота, фосфора, калия, магния и железа.
• Признаки недостатка элементов.
• Как корень поглощает ионы; значение дыхания корней.
• Клубеньковые бактерии, их роль и значение бобовых в севообороте.
• Микоризу, её типы и значение.
• Органические и минеральные удобрения, сидераты, правила их внесения; последствия избытка удобрений.

Разбор типичных формулировок

«Какую роль в жизни растения играют клубеньковые бактерии?» Элементы: фиксируют азот воздуха и снабжают растение соединениями азота; получают от растения органические вещества; обогащают почву азотом; это пример симбиоза (мутуализма).

«Зачем рыхлят почву?» Элементы: улучшается доступ кислорода к корням и их дыхание; дыхание даёт энергию для поглощения минеральных веществ; уменьшается испарение воды из почвы (разрушаются капилляры); уничтожаются сорняки.

«Почему при недостатке азота желтеют нижние листья?» Элементы: азот входит в состав хлорофилла и белков; он подвижен и перераспределяется из старых листьев в молодые; поэтому хлорофилл разрушается прежде всего в старых листьях.

«Каково значение микоризы?» Элементы: гифы гриба увеличивают всасывающую поверхность корня; гриб снабжает растение водой, фосфором и азотом; растение снабжает гриба органическими веществами; повышается устойчивость растения.

«Почему избыток удобрений вреден?» Элементы: повышается концентрация почвенного раствора, вода хуже поступает в корни; в растениях накапливаются нитраты; удобрения вымываются в водоёмы и вызывают их цветение (эвтрофикацию) и заморы.

28. Для олимпиад

Цена азота

Нитрогеназа тратит 16 молекул АТФ на одну молекулу N₂ и ещё восемь электронов, из которых два уходят на побочное образование водорода. С учётом затрат на построение и содержание клубенька бобовое растение тратит на связывание грамма азота около 6–12 г сахаров. Поэтому при достатке нитратов в почве растение не образует клубеньков: поглотить готовый нитрат дешевле.

Расчёт удобрения

В аммиачной селитре NH₄NO₃ (молярная масса 80 г/моль) два атома азота, 28 г на моль, то есть $\frac{28}{80}\approx 35$ % азота. Чтобы внести 70 кг азота на гектар, нужно $\frac{70}{0,35}=200$ кг селитры. Содержание фосфорных удобрений выражают через P₂O₅: доля фосфора в оксиде $\frac{62}{142}\approx 0,437$, и удобрение с 20 % P₂O₅ содержит около 8,7 % фосфора.

Вопрос на понимание

Почему микориза возникла раньше корней? Первые наземные растения не имели корней и не могли эффективно добывать фосфор из скальной поверхности и бедных первичных почв. Гифы грибов, проникающие в мельчайшие трещины и выделяющие кислоты, решали эту задачу, а растение, освоившее фотосинтез на воздухе, могло платить грибу сахарами. Окаменелости из кремня Райни показывают, что такой союз существовал уже 400 млн лет назад.

29. Задания с разбором

Задание 1

Какие химические элементы относят к макроэлементам растений? Какова роль азота?

Задание 2

Установите соответствие между элементом и его функцией: А) магний; Б) фосфор; В) калий; Г) железо; Д) кальций. Функции: 1) входит в состав хлорофилла; 2) входит в АТФ и нуклеиновые кислоты; 3) регулирует открывание устьиц и осмотическое давление; 4) входит в цитохромы, нужен для синтеза хлорофилла; 5) скрепляет пектины клеточной стенки.

Задание 3

Выберите три верных утверждения. 1) Клубеньковые бактерии фиксируют азот воздуха. 2) Растения усваивают молекулярный азот через устьица. 3) Микориза — симбиоз корней с грибами. 4) Поглощение ионов корнем не требует энергии. 5) При недостатке магния желтеют участки листа между жилками. 6) Кальций легко переходит из старых листьев в молодые.

Задание 4

Почему бобовые растения называют «зелёным удобрением»?

Задание 5

Почему при плохой аэрации почвы растения испытывают недостаток минеральных веществ, даже если их в почве достаточно?

Задание 6

Найдите ошибки и исправьте: 1) Микроэлементы нужны растению в очень малых количествах. 2) Растения усваивают азот воздуха с помощью хлорофилла. 3) Клубеньковые бактерии — паразиты бобовых. 4) Фосфор входит в состав АТФ. 5) При недостатке азота первыми желтеют молодые листья.

Задание 7

Какое значение имеет микориза для растений и грибов?

Задание 8

Почему растения на известковой почве часто страдают хлорозом?

Задание 9

Чем органические удобрения отличаются от минеральных? Назовите преимущества каждого типа.

Задание 10

Почему посевы на полях, где применяют много удобрений, связаны с «цветением» воды в соседних водоёмах?

Задание 11

Объясните, как формируется клубенёк на корне бобового растения.

Задание 12

Зачем в клубеньках бобовых находится леггемоглобин?

Задание 13

Установите соответствие между организмом и способом получения азота: А) горох; Б) росянка; В) ольха; Г) пшеница; Д) азолла. Способы: 1) симбиоз с клубеньковыми бактериями; 2) переваривание насекомых; 3) симбиоз с актиномицетами-франкиями; 4) поглощение соединений азота из почвы; 5) симбиоз с цианобактериями.

Задание 14

Почему при недостатке кальция страдают прежде всего молодые листья и плоды?

Задание 15

Почему насекомоядные растения встречаются в основном на болотах и бедных песках?

Задание 16

Почему клубеньки на корнях бобовых плохо развиваются при внесении азотных удобрений?

Задание 17

Как связаны минеральное питание и фотосинтез растения?

Задание 18

Объясните роль бактерий в круговороте азота.

Задание 19 (олимпиадное)

Рассчитайте массовую долю азота в аммиачной селитре NH₄NO₃ (N = 14, H = 1, O = 16). Сколько селитры нужно внести, чтобы дать полю 70 кг азота на гектар? Почему растению выгоднее поглощать нитраты почвы, чем фиксировать азот в клубеньках?

Задание 20 (олимпиадное)

В опыте растения кукурузы выращивали в стерильной почве с низким содержанием фосфора с добавлением спор арбускулярных микоризных грибов и без них. Через два месяца растения с микоризой были в 2–3 раза крупнее, а при внесении фосфорного удобрения разница почти исчезла. Объясните результаты. Какие процессы обеспечивают выгоду от микоризы?

Литература

1. Erisman J. W., Sutton M. A., Galloway J. et al. How a century of ammonia synthesis changed the world // Nature Geoscience. 2008. Vol. 1, № 10. P. 636–639. DOI: 10.1038/ngeo325.
2. Arnon D. I., Stout P. R. The essentiality of certain elements in minute quantity for plants with special reference to copper // Plant Physiology. 1939. Vol. 14, № 2. P. 371–375. DOI: 10.1104/pp.14.2.371.
3. Marschner P. (ed.) Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. 3rd ed. London: Academic Press, 2012. DOI: 10.1016/C2009-0-63043-9.
4. Raghothama K. G. Phosphate acquisition // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1999. Vol. 50. P. 665–693. DOI: 10.1146/annurev.arplant.50.1.665.
5. Lambers H., Raven J. A., Shaver G. R., Smith S. E. Plant nutrient-acquisition strategies change with soil age // Trends in Ecology & Evolution. 2008. Vol. 23, № 2. P. 95–103. DOI: 10.1016/j.tree.2007.10.008.
6. Hoffman B. M., Lukoyanov D., Yang Z.-Y. et al. Mechanism of nitrogen fixation by nitrogenase: the next stage // Chemical Reviews. 2014. Vol. 114, № 8. P. 4041–4062. DOI: 10.1021/cr400641x.
7. Gruber N., Galloway J. N. An Earth-system perspective of the global nitrogen cycle // Nature. 2008. Vol. 451. P. 293–296. DOI: 10.1038/nature06592.
8. Oldroyd G. E. D. Speak, friend, and enter: signalling systems that promote beneficial symbiotic associations in plants // Nature Reviews Microbiology. 2013. Vol. 11, № 4. P. 252–263. DOI: 10.1038/nrmicro2990.
9. Frank A. B. Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1885. Bd. 3. S. 128–145.
10. Brundrett M. C., Tedersoo L. Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity // New Phytologist. 2018. Vol. 220, № 4. P. 1108–1115. DOI: 10.1111/nph.14976.
11. Remy W., Taylor T. N., Hass H., Kerp H. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1994. Vol. 91, № 25. P. 11841–11843. DOI: 10.1073/pnas.91.25.11841.
12. Smith S. E., Read D. J. Mycorrhizal Symbiosis. 3rd ed. London: Academic Press, 2008. DOI: 10.1016/B978-0-12-370526-6.X5001-6.
13. Simard S. W., Perry D. A., Jones M. D. et al. Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field // Nature. 1997. Vol. 388. P. 579–582. DOI: 10.1038/41557.
14. Karst J., Jones M. D., Hoeksema J. D. Positive citation bias and overinterpreted results lead to misinformation on common mycorrhizal networks in forests // Nature Ecology & Evolution. 2023. Vol. 7, № 4. P. 501–511. DOI: 10.1038/s41559-023-01986-1.
15. Ellison A. M., Gotelli N. J. Energetics and the evolution of carnivorous plants — Darwin’s ‘most wonderful plants in the world’ // Journal of Experimental Botany. 2009. Vol. 60, № 1. P. 19–42. DOI: 10.1093/jxb/ern179.
16. Bais H. P., Weir T. L., Perry L. G. et al. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms // Annual Review of Plant Biology. 2006. Vol. 57. P. 233–266. DOI: 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105159.
17. Akiyama K., Matsuzaki K., Hayashi H. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi // Nature. 2005. Vol. 435. P. 824–827. DOI: 10.1038/nature03608.
18. Jaffré T., Brooks R. R., Lee J., Reeves R. D. Sebertia acuminata: a hyperaccumulator of nickel from New Caledonia // Science. 1976. Vol. 193. P. 579–580. DOI: 10.1126/science.193.4253.579.
19. Flowers T. J., Colmer T. D. Salinity tolerance in halophytes // New Phytologist. 2008. Vol. 179, № 4. P. 945–963. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2008.02531.x.
20. Johnston A. E., Poulton P. R. The importance of long-term experiments in agriculture: their management to ensure continued crop production and soil fertility; the Rothamsted experience // European Journal of Soil Science. 2018. Vol. 69, № 1. P. 113–125. DOI: 10.1111/ejss.12521.
21. Santamaria P. Nitrate in vegetables: toxicity, content, intake and EC regulation // Journal of the Science of Food and Agriculture. 2006. Vol. 86, № 1. P. 10–17. DOI: 10.1002/jsfa.2351.
22. Cordell D., Drangert J.-O., White S. The story of phosphorus: global food security and food for thought // Global Environmental Change. 2009. Vol. 19, № 2. P. 292–305. DOI: 10.1016/j.gloenvcha.2008.10.009.
23. Diaz R. J., Rosenberg R. Spreading dead zones and consequences for marine ecosystems // Science. 2008. Vol. 321. P. 926–929. DOI: 10.1126/science.1156401.
24. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.